Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė
72 views
Skip to first unread message
Andrej S
Dec 16, 2009, 4:58:34 PM12/16/09
to G-mokslai
Kaip atsirado savoka "Kopo taisyklė"?
Kopo taisyklė - evoliucinėje ir paleontologinėje literatūroje, terminas apibūdinantis bendrą tendenciją kūno dydžio didėjimui evoliucijos bėgyje. Pirma kartą ši tendencija buvo pastebėta sausuminiuose žinduoliuose. Ji pavadinta pagal žymų XIX amžiaus Amerikos paleontologą - Edward Drinker Cope, kuris pirmasis išklėlė nespecializuoto protėvio, kuris dažniausiai būna mažas, ir vėlesnio kūno didėjimo nagrinėjamoje grupėje tendencijos buvimo hipotezę (nors dabar pripažįstama kad jis veikiausiai neturėjo omeny didėjimo tendencijos jo originaliuose darbuose o tik pradinio nespecializuotumo). Tačiau, dėl to kad žinoma daug pavyzdžių, kurie prieštarauja šiai taisyklei, ji negali būti vadinama dėsniu. Tačiau, dauguma paleontologų sutinka kad šitokia tendencija egzistuoja. Šioje apžvalgoje pabandysiu atskleisti šiuolaikinius pasiekimus, šioje įdomioje evoliucijos teorijos atšakoje, aiškinančioje kūno dydžio evoliuciją.
Kaip minėjo Steven Stanley savo žymiame straipsnyje (Stanley, 1973) apie Kopo taisyklę, ją dauguma mokslininku stengėsi (bei stengiasi iki šiol) paaiškinti didelio dydžio pranašumais: geresnės galimybės pagauti grobį, geresnis reprodukcinis pasisekimas, galingesni smegenų pajėgumai (dėl didesnio jų dydžio), geresnis ištvermingumas, platesnis maisto spektras, mažesnis kasmetinis mirštamumas, ilgesnė gyvenimo trukmė, efektyvesnis šilumos išlaikimas (didesnė šiluminė inercija) (žiūrėkite taip pat Hone and Benton, 2005). Turėdami tokias prielaidas apie evoliucijos procesą galvoje, mokslininkai bandė paaiškinti rūšių dydžių asimetriškas pasiskirstymų kreives, kaip atspindinčias "optimalią nišą" duotajam taksonui. Tarkim optimaliausi vabalai svertu miligramą, bet jei jie siekia gramo svorį, tai neleidžia jiems atlikti kažkokių gyvybinių funkcijų, todėl natūralioji atranka jau nebe palaikytu juos (paukščių ir vabzdžių rūšių kiekio pagal kūno dydžio klases pasiskirstymo histograma - Pauksciai_ir_vabzdziai.jpg). Pats Stanley pasiūlė alternatyvų požiūrį į Kopo taisyklę, pavadinęs jį "maksimalaus potencialaus kūno dydžių pasiskirstymo" hipoteze. Šios hipotezės esmė yra ta, kad rūšiadaros metu, vyksta grupės įvairėjimas ir jį plečiasi (difunduoja) visomis galimomis kryptimis požymių erdvėje. O rūšys grupėse vidutiniškai didėja dėl to, kad dažniausiai pradinė protėvynė visai grupei rūšis, būna ties mažumo riba ir yra daugiau galimybės plėsti į didelių dydžių sritį, bet praktiškai tas plėtimasis vyksta kaip į dideles rūšis, taip ir į mažas - t.y. faktiškai plečiasi rūšių dydžių skirstinys - Stanley_hipoteze.jpg). Bėgant laikui, pasiskirstymo plėtimosi greitis turėtu kisti logistiškai, lėtėjant didėjant rūšių kiekiui. Po kurio laiko, šis kūno dydžių pasiskirstymas stabilizuojasi ties tam tikra teorine forma, kuri yra nulemta nagrinėjamos grupės ekologinių, fiziologinių ir konstrukcinių suvaržymų, bei gyvenamosios erdvės tūrio (daugiau gyvenamosios erdvės - daugiau teoriškai gali atsirasti rūšių). Ši hipotezė gali būti vizualiai palyginta su graužikų kūno dydžių skirstinių evoliucija, kuri rodo tikėtiną kitimą nuo siauro simetriško pasiskirstymo (seniausios rūšys eoceno epochoje), link kur kas platesnio asimetriško didelių dydžių atžvilgiu pasiskirstymo (plioceniniai graužikai) - Grauzikai.jpg. Tokia asimetrija aiškinama mažesne ekologine didelių gyvūnų erdvę (užtat mažiau rūšių) ir didesniu išmirimo tikėtinumu (bet apie tai šiek tiek vėliau). Tačiau, kaip ne kartą mokslininkų pažymėta, šis kūno dydžių dažnių pasiskirstymas gali būti asimetriškas vien dėl to, kad mažų dydžių srityje yra absoliučiausia "0" riba, tuo tarpu į pliusą eiti galima be galo (bent jau teoriškai).
Stephen Jay Gould nuomone (Gould, 1988), Kopo taisyklė aiškinama panašiai kaip ir Stanley atveju, statistinės dinamikos šviesoje, kaip požymių (įvairovės) dispersijos pokyčiai (pagrindinė mintis yra ta, kad laikui bėgant vyksta ne progresas bet įvairėjimas). Dažnai mokslininkai skaitydami evoliucinius dėsningumus, kreipdavo dėmesį į ekstremalias reikšmes kiekviename evoliucijos žingsnyje (pvz. pačius didžiausius organizmus), nekreipdami dėmesio, kad tai gali būti tiesiog ištiso kontiniumo dalis (tarkim įvairovė didėja visose dydžių klasėse, bet mes kreipiame dėmesį tiktai į stambiausius atstovus). Šia idėją jis pateikė paleontologinės draugyjos prezidentinėje lekcijoje 1987 metais, nusakydamas evoliucinių trendų tyrimo kontekste (sistemoje) svarbą. Dažni pavyzdžiai, kurie pateikiami kaip evoliuciniai trendai - tai arklio atsiradimo procesas ir žmogaus evoliucija. Kai galu gale išlieka viena linija. Abu šie trendai gali būti paaiškinti kaip įvairovės mažėjimo (dispersijos mažėjimo) trendai, nes anksčiau buvo daugiau įvairių arklių ir dabartiniai arkliai yra tiktai maža jos dalis (išgyvenę Equidae atstovai, o ne karūnuojanti grupė). Tą patį galima būtu pritaikyti kalbant apie žmogų - anksčiau įvairovė buvo kur kas didesnė ir mes šiuo metu esame vienintelė išgyvenusi atšaka (tai automatiškai suteikia iliuzija tiesiško kitimo - anagenetinio trendo žmogaus link, nors realybė labiau atitiktu besišakojantį krūmą, su vienintele šiuo metu nenukirpta atšaka).
Mikro ir makroevoliucijos indelis kūno dydžių evoliucijoje.
Amerikiečių evoliucinių ekologų grupė - Brian A. Maurer, James H. Brown ir Renee D. Rusler (Maurer et al., 1992), atliko modeliavimo tyrimą stengiantis nustatyti galimas Kopo taisyklės bei bendrai kūno dydžių evoliucijos priežastis, kuris buvo išspausdintas "Evolution" žurnale. Jie palygino įvairius mikoevoliucinius (anagenetinius) ir makroevoliucinius (kladogenetinius) modelius ir jų sukuriamus kūno dydžių pasiskirstymus su realiais kūnų dydžių pasiskirstymais saliniuose žinduoliuose. Vienas modelis buvo grynai kladogenetinis o kitas kladogenetinis+anagenetinis, nes grynai anagenetinis (klasiskinis Darvininis) modelis mažai tikėtinas. Modeliavimas parodė, kad grynai kladogenetinis makroevoliucinis Gould'o pasiūlytas modelis nepakankamas, tam kad paaiškinti stipriai asimetrišką kūno dydžių pasiskirstymą (gaunamas pasiskirstymas yra simetriškas logaritminėse koordinatėse). Kladogenezės+anagenezės modelis geriau aprašė duomenys, nurodydamas į vidujrūšinės evoliucijos svarbą kūno dydžio evoliucijai. Autorių manymų, bent jau kūno dydžio makro- ir mikoevoliucija nėra skirtingi dalykai ir atspindi tą patį ekologinį priežastingumą (tačiau, žiūrėkite toliau, kur kiti paskutiniu metu atlikti tyrimai rodo priešingas išvadas).
Bestuburių kūno dydžio evoliucijos tyrimai ir Kopo taisyklė.
Kreidos periodo moliuskai.
David Jablonski (Jablonski, 1997) pateikė dar vieną metodologinį straipsnį skirta Kopo taisyklės problemai, kartu pateikęs kreidos periodo moliuskų kūno dydžių tyrimus. Jis pasitelkė schemą, kur galima vienu metu įvertinti klados minimalaus ir maksimalaus kūnų dydžių ribas bei dispersiją - Jablonski-Dydzio_evoliucija.jpg. X ir Y ašis šioje schemoje nurodo maksimalaus ir minimalaus dydžių pokyčius laiko momentuose t1 ir t2; viršutinis kairysis variantas atitiktu išsiplėtimą kaip į didelių taip ir į mažų dydžių srytį, viršutinis dešinysis variantas atitiktu klasikinę Kopo taisyklę; kai dispersija dydžių atžvilgiu nesikeičia (minimumas ir maksimumas kinta lygiagrečiai), bet bendrai pasiskirstymas pasislenka į didelių dydžių pusę; apatinis kairysis variantas atitiktu atvirkštinę Kopo taisyklę, kai kryptingai minimumas ir maksimumas evoliucionuoja į mažų kūno dydžių srytį; ir apatinis dešinysis variantas atitiktu dispersijos mažėjimą, kai mažėja kūno dydžių įvairovė.
Naudodamas šią tyrimų schemą, Jablonski's atliko 191 kreidos periodo Šiaurės Amerikos rytinės pakrantės pilvakojų ir dvigeldžių moliuskų genties statistinį kūno dydžių evoliucijos tyrimą. Tyrimas parodė, kad kūno dydžių padidėjimas, kaip ir kūno dydžių sumažėjimas kladoje, bei kaip ir bendras įvairovės didėjimas (daugėja kaip didelių, taip ir mažų rūšių kiekiai) yra vienodai dažnas; tačiau retesnis yra kūno dydžių įvairovės mažėjimo trendas ir dar retesnis yra kūno dydžių dispersijos ir kryptingo kitimo nebuvimas (stazė) - Moliusku_kuno_dydziu_evoliucija.jpg. Tai įrodo, kad Kopo taisyklė nėra būtinumas kladų evoliucijoje, tačiau ji vienodai dažna kaip ir dar dvi kūno dydžių evoliucijos modos (kūno dydžių mažėjimas ir bendras kūno dydžių įvairovės didėjimas). Taigi, nepaisant didelės kūno dydžio reikšmės ekologiniuose laiko masteliuose, evoliuciniuose masteliuose jis turi mažesnę rolę, nes dažnai evoliucinis trendas priklausomas nuo konteksto. Bendrai kreidos periodo moliuskuose, kūno dydžio evoliucija labiausiai atitiktu stochastinį atsišakojimo modelį (angl. random branching model), kuris nusako kad šiuos trendus nulemia daugybinės priežastis.
Paleozojaus brachiopodai, kūno dydžių evoliucija ekosistemose ir Kopo taisyklės skeilingas.
Paleontologas Philip M. Novack-Gottshall, atliko tyrimą kuris buvo išspausdintas praėjusių metų "Paleoiology" žurnale, kuriame pasitelkes literatūroje spausdintus duomenys. Jis išanalizavo ankstyvojo paleozojaus (nuo kambro iki devono periodų) bestuburių kūno dydžių evoliucijos pobūdį. Jo tyrimo rezultatai rodo, kad bėgant laikui gradualiai daugumoje bestuburių filogenetinių linijų didėjo kūno dydžiai, nepriklausomai nuo to, kad šiame laiko intervale buvo keliolika stambių biotinių krizių (masinių išmirimų). Ypač žymus kūno dydžių padidėjimas buvo stebimas laikotarpyje nuo vėlyvojo ordoviko iki ankstyvojo devono, bei mikrobaėdėse grupėse labiau nei plėšriose. Autoriaus nuomone - tai patvirtina anksčiau išsakytą prielaidą kad paleozojaus diversifikacija didžiąja dalimi buvo vedama padidėjusio vandenynų produktyvumo. Daugemodelinis palyginimas parodė, kad maksimalaus dydžio evoliucija šiame nagrinėjamame intervale labiausiai atitinka nenukreipto atsitiktinio klaidžiojimo modelį (tačiau kryptingas kitimas ir kryptingas atsitiktinis kitimo modelis nedaug atsilieka savo palaikyme, todėl irgi tikėtini). Bendrą vidutinio dydžio, minimumo ir maksimumo analizė aprodė, kad kitimas atitiktu silpną pozityvų trendą (silpną Kopo dėsningumą).
Kitas įdomus Philip M. Novack-Gottshall ir jo kolegos Michael A. Lanier tyrimas rodantis paleozojaus brachiopodų Kopo taisyklės priklausomybę nuo nagrinėjamo taksonominio mastelio. Nagrinėjant stambias brachiopodų grupes (tipas, klasės ir būriai), jų kūno dydžiai nuo kambro iki pdevono padidėjo daugiau nei 2 eilėmis (klasikinė Kopo taisyklė) - Brachiopoda_tipo_kuno_dydziu_evoliucija.jpg . Tuo tarpu jei nagrinėti žemesnes taksonomines kategorijas, šis dėsningumas neegzistuoja, gentys šeimose galėjo tapti kaip didesnio taip ir mažesnio dydžio sekančiame laikotarpyje - Brachiopodu_klases_buriai_seimos.jpg . Be to aukštesnių taksonominių lygių evoliucija labiau panaši vienų į kitų (klasių į klasių, būrių į būrių), tuo tarpu evoliucija šeimose yra nenuspėjama tam pačiam taksonominiame lygyje ir tarp skirtingų šeimų vyksta skirtingai. Toks nekoherentiškumas tarp taksonominės hierarchijos lygių, aiškinamas skirtingais makroevoliuciniais mechanizmais veikiančiais tuos lygius. Autoriai aiškina, kad tokį evoliucinį pobūdį galėjo sukurti keletas, nebūtinai nesuderinamų priežasčių: 1 teigiamos stambesnių individų šeimų atsiradimo tendencijos (naujos šeimos turi vidutiniškai didesnius individus); 2 teigiama koreliacija tarp šeimos genčių didesnio dydžio ir ilgesnio geologinio išgyvenamumo; 3 šeimos su stambesniais individais yra taksonomiškai turtingesnės (turi daugiau genčių savo sudėtyje, arba kitaip sakant turi didesnius rūšiadaros greičius).
Protėvio-palikuonio šeimų lygiuose tyrimai parodė, kad naujų šeimų atstovų kūno dydžiai buvo 75 % atveju didesni nei jų protėvių. Stambaus dydžio ir didesnės įvairovės šeimose kurios turi didesnius atstovus pasitvirtino tiktai 17 % ir 3 % atveju atitinkamai. Taigi, šiuo atveju Kopo taisyklės paaiškinimas butu tas, kad naujos atsiradusios šeimos turėjo didesnius atstovus, tačiau pačių šeimų viduje kūno dydžio evoliucija galėjo vykti įvairiomis kryptimis. Tai rodo kad mikroevoliucinės dinamikos procesai veikiantis populiacijose negali būti lengvai ekstrapoliuojami paaiškinti makroevoliucijai. Šis dėsningumas atsirado kaip diferencijuoto šeimų atsiradimo pasekmė, o ne kaip tolygių trendų šeimų viduje pasekmė. Tuo tarpu diferencijuotas didesnių šeimų atsiradimas ir vėlesnis išgyvenimas gali būti susijęs su ilgalaikiais globaliais aplinkos pokyčiais.
Kopo taisyklės klasikinis tyrimų pavyzdys - žinduoliai. Arba kas nulemia žinduolių kūno dydžių pasiskirstymus?
Kainozojaus Šiarės Amerijos žinduoliai - geriausias Kopo taisyklės pavyzdys.
Žinduolių kūno evoliucija - tai klasikinis tyrimų objektas Kopo taisyklės tyrimuose. Vienas iš puikiausių tokio pobūdžio tyrimų, buvo atliktas John Alroy (Alroy, 1998), kuris išanalizavo 1534 Šiaurės Amerikos kainozojaus žinduolių rūšis jų kūno dydžio evoliucijos atžvilgiu. Jo tyrimo rodo, kad sekančiame laikotarpyje (stratigrafiniame intervale) rūšys toje pačioje gentyje būna vidutiniškai 9,1 % didesnės nei prieš tai buvusios. Bei šis efektas yra labiau išreikštas stambesniuose žinduoliuose. Jus galite panagrinėti grafiką iš nagrinėjamo straipsnio, kuriame X ašyje parodytas laikas o Y ašyje kūno dydžių logaritmai, horizontalus brūkšniai parodo atskiras žinduolių gentis, brūkšnio padėtis ir ilgis parodo, kokio dydžio buvo nagrinėjamas žinduolis, bei kada jis atsirado ir kada išmyrė (arba transformavosi į kitą gentį) - S_Amerikos _kainozojaus_ zinduoliu_dydziu_evoliucija.jpg. Tyrimas taip parodė (taip pat matoma anksčiau pateiktoje schemoje), kad egzistuoja tarsi du optimalus dydžiai vienas mažų dydžių srytyje - ties 100 g dydžiu (užtat mažiems žinduoliams silpniau pasireiškia Kopo taisyklė) ir didelių dydžių srityje. Autorius pateikė modelį su dviem optimumais, kurie veikia kaip sistemos atraktoriai (pritraukia evoliucionuojančią trajektoriją, priklausomai nuo jų pradinės padeties kūno dydžių spektre) - Zinduoliu_dydzio_optimumai.jpg. Antrasis dydžio optimumas, pagal duomenų analizės ir modeliavimo rezultatus (prieš tai pateiktas paveikslėlis) yra toks didelis (apie 10 tonų) ir nepasiekiamas, kad beveik visuomet po kiekvieno išmirimo žinduolių dydžiai arba budavo stabilus arba didėdavo. Tačiau, kaip mini autorius, šis pusiausvyros dinamikos modelis nepaaiškina staigų žinduolių padidėjimą po K-T masinio išmirimo (kreidoje vidutinis žinduolis buvo apie 150 g, tuo tarpu paleoceno epochoje apie 1 kg). Turi egzistuoti dar ir kiti mechanizmai nei 2 optimumų (atraktorių) sistema, kontroliuojantis žinduolių dydžių evoliuciją.
Stambus žinduoliai greičiau diversifikuoja bet ir greičiau išmiršta.
Tarptautinė evoliucinių biologų komanda sudaryta iš Suomijos ir JAV mokslininkų (Lee Hsiang Liow et al., 2008), atliko neogeno periodo Senojo Pasaulio žinduolių evoliucinės dinamikos tyrimą, kūno dydžių reikšmės atžvilgiu, kuris buvo išspausdintas PNAS žurnale 2008 metais. Tyrimų komanda atrado, kad stambus žinduoliai turi didesnius evoliucijos greičiau (dažniau atsiranda rūšys ir jos greičiau išnyksta), t.y. stambus žinduoliai kalbant evoliuciniu žargonu yra labiau volatilus nei smulkus. Tai stipriai kontrastuoja su molekulinės evoliucijos greičiais, kurie yra kur kas didesni smulkesniuose žinduoliuose, veikiausiai dėl jų trumpesnių kartų (greitesnė reprodukcija) ir greitesnio metabolizmo, kurio dėka gali įvykti daugiau genominių pakitimų (mutacijų). Smulkus žinduoliai dėl savo dydžio ir greitos kartų kaitos gali potencialiai greičiau evoliucionuoti, gali greičiau atsirasti reprodukcinė izoliacija (kaip dėka didesnio mutacijų dažnio per laiko vienetą, taip ir dėl negebėjimo kirsti stambius geografinius barjerus). Stambus žinduoliai savo ruožtu turi didelį paplitimą, tačiau mažą skaitlingumą (populiacijos tankį), bet iš kitos pusės gali plačiai plisti ir išvengti vietinių išmirimų. Todėl iš teorinės perspektyvos, visiškai neaišku kurie faktoriai realybėje yra svarbesni, todėl ir reikalingas ilgo laiko intervalo paleontologinis tyrimas. Šis tyrmas tuo ir svarbus, kad parodė didelio dydžio kaip didžiausio išmirimo rizikos faktoriaus svarbą (stambiose rūšyse didesni kaip atsiradimo, taip ir išmirimo greičiai, bet išmirimo greičiai žymiai didesni). Autoriai, tam kad paaiškinti tokį evoliucinės dinamikos pobūdį, pateikė "miegok-arba-slėpkis" (angl. ‘‘sleep-or-hide’’ (SLOH)) hipotezę, kurios esmė yra ta kad smulkus žinduoliai dažnai yra rausiantis ir esant blogoms sąlygoms gali slėptis urvuose, bei priklausomai nuo sezono, keisti savo metabolizmo intensyvumą (hibernacija), taip užbufirindami save nuo stiprių aplinkos pokyčių. SLOH elgesį, pagal apskaičiavimus kur kas dažniau rodo būtent maži žinduoliai. Bendrai, didelis kūno dydis yra stiprus rizikos faktorius esant maisto trūkumui, nes didesni organizmai reikalauja daugiau energijos gyvybės palaikimui, užtat tarkim salose stambus žinduoliai yra ganėtinai reti (G-moksluose: Šiltakraujai dinozaurai, šaltakraujos ožkos...)
Makroevoliucinis stipriai asimetriško kūno dydžių pasiskirstymo paaiškinimas.
Amerikiečių mokslininkai Aaron Clauset ir Douglas H. Erwin išanalizavo dabartinių žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą ir pateikė kladogenetinį modelį, kuris galėtu paaiškinti jo formą, bei užvien atvertu galimybes Kopo taisyklės supratimui.
Kaip mini autoriai, daugelis ankstesnių tyrėjų aiškino kūno dydžių evoliuciją, kaip dydžio optimumo siekimo procesą, tačiau tai kad pats masių pasiskirstymas yra toks asimetriškas ir dauguma rūšių yra labai toli nuo vidurkinės kūno dydžių reikšmės, nepalaiko iškeltas optimalumo hipotezes. Kaip jau ir minėta apžvalgoje anksčiau, asimetrinį pasiskirstymą gali sukūrti keliolika galimų procesų: 1 difuzija nuo mažo dydžio ribos; 2 nuo kūno dydžio priklausomi išmirimo ir atsiradimo greičiai; 3 tarprūšinė konkurencija.
Autoriai sukūrė modelį, kuris paaiškina Kopo dėsningumą ir asimetrišką žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą, kaip trijų makroevoliucinių procesų sąveikos pasekmę. Modelio parametrų įvertinimui buvo pasitelkti prieš-kvarterinių žinduolių evoliucijos greičių paleontologiniai duomenys. Vėliau naudojant rastus parametrus ir sudarytą modelį, buvo bandomą sulyginti gautą ir realų dabartinį žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą. Modelis turėjo tris pagrindines prielaidas susijusias su evoliucine dinamika: 1 rūšys varijuoja vykstant dauginamajam difuziniam kladogenezės procesui, - palikuonio dydis yra nulemiamas protėvio dydžio padauginto iš stochastinio augimo faktoriaus (kuris gali būti kaip teigiamas, taip ir neigiamas), Kopo taisyklė modeliuojama kaip teigimas atsitiktinio faktoriaus vidurkis (vidutiniškai vykstant kūno dydžio evoliucijai, rūšys padidėja); 2 taksonas tūri absoliutų savo kūno dydžio mažumo limitą, nulemtą fiziologijos ir anatomijos; 3 kiekviena rūšis gali išmirti priklausomai nuo išmirimo tikimybės, kuri monotoniškai didėja, didėjant kūno dydžiui (žinduolių kūnų dydžių skirstinys ir paminėtų faktorių įtaka dydžio evoliucijai - Faktoriu_itaka_kuno_dydzio_evoliucijai.jpg ).
Modeliavimo rezultatai rodo, kad geriausiai aprašo tikrąjį žinduolių kūnų dydžių pasiskirstymą pateiktas trijų parametrų modelis - Modeliu_palyginimas_su_realiais_duomenimis.jpg . Kiti modeliai pvz. su vien tik su mažu dydžiu limitu ir Kopo taisykle (didesnė didelių rūšių rūšiadara), bet be padidėjusios išmirimo tikimybės, didėjant rūšių kūnų dydžiams, kaip matoma prisegtuose grafikuose blogiau aprašo duomenys. Taigi, realų kūnų dydžių pasiskirstymą nulemia absoliuti minimumo riba, teigiami trumpalaikiai didelio kūno dydžio padidėjimo privalumai (didesnė rūšių atsiradimo tikimybė) bei neigiami didelio kūno dydžio efektai ilgoje perspektyvoje (didėjanti išmirimo tikimybė), kurie gali būti susiję su stambių gyvūnų nesugebėjimu išgyventi ekstremaliai pasikeitus sąlygoms (žiūrėkite prieš tai buvusią apžvalgos dalį).
Nors šis modelis gan gerai aprašo matomą stipriai asimetrišką žinduolių kūnų dydžių pasiskirstymą ir logiškai susieja evoliucinės dinamikos veiksnius į vienumą, jis nepaaiškina kito žinduolių kūno dydžių pasiskirstymo aspekto - bimodalumo. Šiek tiek per mažai yra žinduoliu ties 1 kg sritimi ir šiek tiek per daug ties 300 kg riba. Kokios to priežastis - nėra aišku. Gal iš tikrųjų egzistuoja dydžio optimumų efektas, arba tiesiog bimodalumas atsiranda dėl filogenetiškai koreliuotų atsiradimų ir išmirimų greičių (G-moksluose: Pasakyk kas tavo protėvis ir aš pasakysiu kada tu išmirsi).
Kūno dydis, kaip pagrindinis veiksnys, kuris nulemia evoliucinius kūno dydžių pokyčius rūšiadarų metų žinduolių kladoje.
Evoliuciniai biologai iš Umea° universiteto Švedijoje - Melanie J. Monroe air Folmer Bokma (Monroe, 2009) paskelbė straipsnį "American Naturalist" žurnale apie rūšiadaros greičių poveikį kūno dydžių evoliucijai žinduoliuose. Ankstesni tyrimai parodė, kad stambesni žinduoliai turi didesnius atsiradimų ir išmirimų greičius (prieš tai buvusios dvi apžvalgos dalis). Tačiau, kaip šie rūšiadaros greičiai ir išmirimo greičiai koreliuojasi su fenotipinių pokyčiu laipsniu vykstant evoliucijai? Nes grynai iš loginės pozicijos, rūšiadara ir drastiški morfologiniai pokyčiai nebūtinai turi būti susiję. Tam kad patikrinti kaip šie reiškiniai susiję, mokslininkų grupė išanalizavo šiuolaikinių žinduolių filogeniją, kuri sudaryta su prielaida, kad stambesni žinduoliai turi didesnę kladogenezės tikimybę. Kaip jau buvo pastebėta ansčiau, stambesni žinduoliai, savo kladų viduje turi vidutiniškai didesnį fenotipinį tarprūšinį kintamumą matuojant logaritminėje skalėje (tuomet matuojami proporcingi pokyčiai o ne absoliutus, nes kitaip (aritmetinėje skalėje) stambių ir smulkių žinduolių kintamumą būtu tiesiog neįmanoma palyginti).
Autoriai, panaudojo Bajesinę metodologiją, kuri leidžia įvertinti protėvinių rūšių mases, priimant kad kūno dydžio logaritmas evoliucionuoja pagal Brauno judėjimo pobūdį, kuris gali pagreitėti naujose atsiradusiose rūšyse, rūšiadaros metu. Taip išaiškinant anagenetinę (linijų viduje) ir kladogenetinę (tarp filogenetinių linijų) evoliucijos komponentes. Pagal surastus rūšiadaros ir išmirimo greičius, analizuojant žinduolių filogeniją, buvo nustatyta, kad jei protėvis yra senesnis nei 5 mln. metų, nagrinėjamai rūšių porai, tuomet egzistuoja tikimybė apie 50 %, kad buvo atsiradusi ir kita seserinė rūšis, kuri neišliko iki dabar. Todėl visos seserinės šakos, kurios buvo senesnės (jų išsiskirimas buvo senesnis) nei 5 mln. metų buvo išimtos iš analizės, dėl nepatikimumo. Gautą kūno dydžio evoliucijos greičių priklausomybę nuo kūno dydžio žinduoliuose, galite pamatyti prisegtame faile - Kuno_dydzio_ evoliucijos_greitis_ vs_kuno_dydis.jpg. Matoma koreliacija yra nedidelė r=0,23, bet ji labai patikima p<0,0001. Taigi, stambus žinduoliai rodo didesnius kūno dydžio evoliucijos greičius nei mažesni žinduoliai, kurie savo ruožtu koreliuojasi su didesniais kladogenezės greičiais stambesniuose žinduoliuose. Kaip mini autoriai, vykstant rūšiadarai tikėtina, kad pvz. žiūrkėnas pakeis savo kūno dydį per 1 %, tuo tarpu dramblio dydžio žinduolis net 13 %! Stipri koreliacija tarp rūšiadaros greičių ir didelių kūno pokyčių nusako, kad kūno dydžio evoliucija yra sukoncentruota ties trumpais rūšiadaros intervalais, bet ne tolygiai paskirstyta per visą rūšies egzistavimo intervalą ir atitinka pertrauktos pusiausvyros evoliucijos modelį. Autoriai pateikia hipotezę, kodėl mažų žinduolių yra daugiau nei stambių - nes jei jie yra maži jie tarsi "įstringa" evoliuciškai ir neišeina iš savo dydžių klasės dėl mažų evoliucijos greičių, tuo tarpu stambus žinduoliai evoliucionuoja greičiau, ir kuo jie didesni darosi - tuo greičiau jie toliau evoliucionuoja morfologiškai.
Kitas įdomus dalykas yra tas - kas stabdo rūšių anagenetinės (rūšių viduje) evoliucijos greičius, kurie potencialiai yra dideli bet nerealizuojami? O tai kad rūšys pastoviai nesikeičia (arba keičiasi labai mažai nerūšiadaros laikotarpiais), autorių nuomone nurodo į tai, kad rūšys nėra lokalizuotos adaptaciniuose optimumuose, nes mažai tikėtina, kad per visą rūšies egzistavimo laikotarpį sąlygos išliks vienodos (o rūšys daug maž išlieka). Kaip mechanizmus atsakingus už tokią evoliucinę inerciją, autoriai pateikia - migracija, genetinę rūšies architektūrą, genetinė požymių koreliacija kurie atrenkami priešingomis kryptimis, fluktuojanti aplinka ir kt. Kurie iš šių reiškinių yra svarbesni žinduolių dydžio evoliucijos kontorolėje, teks atsakyti ateityje.
Dinozaurų kūno dydžio evoliucija - ekstremalus Kopo taisyklės atvejis?
Dinozaurų Kopo dėsningumas - kaip balansas tarp makro ir mikoroevoliucijos?
Anglijos ir JAV mokslininkai - D.W.E. Hone, T.M. Keesey, D. Pisani ir A. Purvis, atliko filogenetika paremtą dinozaurų kūno dydžių evoliucijos tyrimą, kuris buvo paskelbtas "Journal of Evolutionary Biology" žurnale. Jie rėmėsi John Alroy sudaryta metodika Kopo taisyklės mechanizmų išaiškinimui: jie sulygino kūno didėjimo tendencijas visoje dinozaurų grupėje ir atskirai konkrečiose kladose. Tai leidžia atskirti varomuosius mechanizmus - jei evoliucijos greičiai nesiskyria visoje grupėje ir jei nagrinėjant atskiras giminingas atšakas, tuomet mechanizmas atsakingas už trendą yra tiesiog natūralioji atranka rūšių viduje (mikroevoliucija); jeigu evoliucinių pokyčių greičiai yra didesni visoje faunoje nei atskirose nagrinėjamose kladose, tuomet kladų atranka (aukštesnio lygio nei natūralioji atranka) veikia ta pačia kryptimi kaip ir natūralioji atranka (mikro- ir makroevoliucijos veikia vienoda kryptimi); jeigu evoliucijos greičiai visoje faunoje yra mažesni nei kladų viduje, tuomet kladų atranka tarp filogenetinių linijų veikia priešinga kryptimi nei natūralioji atranka veikianti filogenetinių linijų viduje (mikro- ir makroevoliuciniai trendai veikia priešingomis kryptimis).
Bendrai paėmus, dinozaurai (turima omeny nepaukštiški dinozaurai), rodo stiprų Kopo dėsningumą. Vidutiniškai vėlyvesnės gentis buvo 25 % ilgesnės nei prieš tai buvusios joms giminingos. Ši tendencija nėra suvaržyta kuria nors filogenetine, dydžio ar ekologine grupe - ji yra universali nepaukštiškų dinozaurų ribose. Tačiau mažesnės rūšys tikėtiniau padidėdavo nei didelės, kurios dažniau sumažėdavo, kas gali nurodyti į kūno dydžio atraktoriaus buvimą (pagal apskaičiauvimus, dinozaurams jis galėtu būti 7,5 m ilgio kūno dydis (su plačiais 95 % pasikliauties intervlais - nuo 5 iki 18 metrų); arba tai gali būti nepakankamos filogenetinės rezoliucijos ir taksonų samplingo paleontologiniame metraštyje rezultatas. Kopo taisyklė (teigiami kūno dydžio pokyčiai) buvo kur kas stipresni kladų viduje nei visoje faunoje, kas kaip matoma iš anksčiau pateiktos tyrimų schemos nurodo į kladų atrankos veikimą prieš Kopo dėsningumą o kladų viduje Kopo dėsningumo link. T.y. makro ir mikroevoliuciniai procesai veikė dinozauruose priešingomis kryptimis. Nors autoriai sako, kad turint dabartinę duomenų rezoliuciją, negalima atskirti ar stambaus masto kladų atranka veikė priešingai mikoevoliucijai ar žemesnio lygio makroevoliucijai (jei tarkim vyko didesnių rūšių teigiama atranka artimai giminingų genčių viduje). Todėl, šiuo metu negalima atskirti kas konkrečiai formavo dinozaurų evoliuciją - ar makro ir mikroevoliucija kartu bet priešingomis kryptimis, ar vien tiktai makroevoliucinė kladų atranka veikianti skirtingomis kryptimis skirtinguose taksonominiuose lygiuose. Prisegtame paveikslėlyje, galima matyti driežadubenių dinozaurų kūno dydžio evoliucijos schemą, horizontali ašis nurodo dydį, vertikali - bėgantį laiką - Teropodu_ ir_Zauropodu_ kuno_dydzio_evoliucija.jpg .
Kodėl zauropodai buvo tokie milžiniški, bet tuo pačiu geologiškai ilgaamžiški?
Zauropodai - tai didžiausi sausuminiai (ir gal būt apskritai) visų laikų gyvūnai. Jie paprastai buvo didesni nei 15 metrų ilgio, bei kai kurių iš jų ilgis siekė daugiau nei 40-50 metrų, ir svoris viršijo 100 tonų. Jie tikrai yra anomalus sausuminiai gyvūnai, nes nei viena gyvūnų grupė nei prieš juos, nei gyvenusi su jais, nei po jų nepasiekė panašų dydį. Artimiausi "konkurentai" yra visa eile mažesni! Tačiau, kaip pažymi apžvalginio straipsnio "Science" žurnale autoriai P. Martin Sander ir Marcus Clauss, zauropodai ne tik buvo superdideli, bet ir nepaprastai evoliuciškai pasisekę. Jie atsirado vėlyvajame triase, ir dominavo kaip pagrindiniai sausuminiai žolėdžiai visame pasaulyje nuo viduriniosios juros iki kreidos periodo pabaigos, kol neišmirė dėl asteroido smūgio pasekmių K-T riboje (t.y. dominavo virš 100 mln. metų laikotarpyje).
Kokios yra tokio nuostabaus pasisekimo ir milžiniško didžio priežastis? Minėti Vokietijos ir Šveicarijos paleobiologai pateikė, tyrimais paremtus paaiškinimus. Jų manymų, aplinkos pokyčiai nepakankami zauropodų gigantizmo paaiškinime, nes jų dydžio evoliucija nesikoreliuoja su aplinkos evoliucija (pvz. mezozojuje O2 koncentracija buvo kur kas žemesnė nei šiandien, todėl jiems teoriškai sunkiau buvo apsirūpinti deguonimi). Todėl šios priežastis turi slypėti jų neįprastoje biologijoje. Pasiekti didelį dydį padėjo visa evoliucinių priežasčių kombinacija, - jų neefektyvi, nekramtanti ryjimo sistema, reikalavo didesnio kūno, kuris savo ruožtu galėtu suvirškinti sunkų augalinį maistą, prailgindamas žarnyną ir virškinimo laiką. Sudėtingo kramtomojo aparato nebuvimas, savo ruožtu leido išlaikyti galvą santykinai mažą ir panaudoti ją turint ilgą kaklą, kaip dulkių siurblio rankeną - mažai judant pasiekti didesnę teritoriją. Tačiau ilgas kaklas ir maža galva yra pažeidžiamos kūno dalis, užtat tam kad jas apsaugoti, reikalingas tolimesnis kūno didėjimas, kuris veikiausiai dar buvo skatinamas koevoliucijos su stambiais juos medžiojusiais mesėdžiais dinozaurais. Tačiau didelis kūno dydis sukelia endotermams (šiltakraujams) dideles problemas, nes reikia iššvaistyti didelius kiekius šilumos, tam kad neišvirti savo sultyse - tiesiogine to žodžio prasme. Šią problemą zauropodai spręsdavo turėdami pneumatizuota kvėpavimo sistema, kaip ir kiti driežadubeniai dinozauruai (teropodai ir paukščiai), bei esant suaugusiems veikiausiai persijungdavo iš šiltakraujiškumo į šaltakraujiškumą. Tačiau, kol jie būdavo maži, kai išsilukštendavo iš kiaušinių (iki 10 kg svorio) jie turėdavo greitai augti, kad išvengti anksčiau minėtų rizikos faktorių - taigi, remiantis tuo ir kaulų histologijos įrodymais, zauropodai jaunystėse būdavo vis dėl to šiltakraujai. Taip pat, dėl to, kad dinozaurai vis dėl to buvo kiaušinius dedantis gyvūnai, ir zauropodai juos dėdavo dideliais kiekiai - tai juo daro atspariais išmirimų atžvilgiu. Net jei didelis kūno dydis turi santykinį pranašumą prieš mažą, jis sukelia problemų kai dėl katastrofos nukrenta absoliutus populiacijos dydis ir rūšis yra ties išnykimo riba. Nes pvz. jei pelių liks 0,0001% nuo pradinės populiacijos dydžio ir tiek pat nuo dramblių, drambliai vis tiek išmirs nes jų absoliutus populiacijos dydis yra mažesnis, o pelės išliks. Būtent šią problemą ir išspręsdavo zauropodai - kitaip nei dauguma kitų stambių gyvūnų buvę "r" strategais. Iki tam tikro lygio, jei aplinkos pokyčiai būdavo ypač smarkus, bet trumpalaikiai, dėl savo dauginimosi strategijos zauropodai buvo "extinction proof". Veikiausiai šis mažas dauginimosi potencialas komplekse su savotiškų sandaros ypatybių randamų zauropoduose nebuvimu, neleidžia kitoms gyvūnų grupėms pasiekti tokį milžinišką dydį. Zauropodų dydžius galite palyginti su kitais didžiausiais dinozaurais, tarp raguotų - Triceratops, ornitopodų - Shantungosaurus, didžiausiu šiuolaikiniu sausuminiu žinduoliu - Afrikos drambliu, aukščiausiu - žirafa, didžiausiu visų laikų sausuminiu žinduliu - Indricotherium bei milžinišku vėžliu - Zauropodu_ pasisekimo_priezastis.jpg. Dešinėje parodyti zauropodų ir kitų paminėtų gyvūnų požymiai užkoduoti spalvomis, galima pamatyti kokie yra esminiai skirtumai, kurie buvo aptarti apžvalgoje anksčiau.
Apžvalgos santrumpa:
Šiuo metu Kopo taisyklė yra patvirtintas dėsningumas daugelyje (bet tikrai ne visose) organizmų grupėse. Kopo taisyklę reikia nagrinėti bendrai kūno dydžio evoliucijos šviesoje, tam kad pilniau suprasti visus dydžio pasikeitmo dėsningumus. Kūno dydžio evoliucija, kaip rodo gausus paleobiologiniai ir neontologiniai tyrimai, yra kontroliuojama kaip makro- taip mikroevoliucinių procesų, ir veikiausiai yra kladogenezės (aukštesnio lygio kladų atrankos procesas) ir anagenezės (atrankos rūšių viduje) sąveikos pasekmė. Tyrimai rodo, kad kūno dydžio evoliucijoje didesnę reikšmę turi kladogenezės procesai, kurie gali anuliuoti populiacijų lygio trumpalaikius pokyčius. Pačioje kladogenezėje, egzistuoja ilgalaikių ir trumpalaikių veiksnių įtakos balansas, kuris veikiausiai ir yra atsakingas, kartu su absoliučiomis dydžio mažumo ribomis už stipriai asimetriškus (net ir logaritminėje skalėje) kūno dydžių pasiskirstymus organizmų grūpėse. Tačiau, egzistuoja daug ir neišspręstu klausimų - pvz. dydžių optimumų egzistavimas tam tikrose grupėse, arba bimodalumai masių pasiskirstymose (pvz. pas žinduolius) - kas juos nulemia? Taigi, tai tikrai įdomi evoliucinės biologijos srytis, reikalaujanti daug darbo ir kūrybingumo savo neprieštaringam paaiškinimui.
G-moksluose apie kūno dydžio evoliuciją:
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Paleontologinis Blokbasteris II - organizmų maksimalaus dydžio evoliucija per paskutinius 3,5 mlrd. metų
Kas nulemia maksimalų vabzdžių dydį?
Fraktališkos sandaros makroskopiniai ediakaro organizmai mito osmotrofiškai
Giant rat found in 'lost volcano'
Kūno dydžio evoliucija - "Liliputo efektas"
Nuorodos:
Stanley S. M. An explanation for Cope's rule. Evolution, vol. 27, p 1-26, 1973 - Klasikinis straipsnis "Evolution" žurnale, kuriame stengiamasis paaiškinti Kopo taisyklės prigimtį.
Gould Stephen Jay. Trends as changes in variance; a new slant on progress and directionality in evolution. Journal of Paleontology; May 1988; v. 62; no. 3; p. 319-329 - Straipsnis "Journal of Paleontology" žurnale apie evoliucinių trendų prigimtį, aiškinant juos kaip pasikeitimus dispersijoje. Šis tekstas buvo pristatytas kaip prezidentinis pranešimas paleontologijos draugijos susitikime.
Alroy John. Cope's Rule and the Dynamics of Body Mass Evolution in North American Fossil Mammals. (1 May 1998) .Science 280 (5364), 731. [DOI: 10.1126/science.280.5364.731] - Straipsnis "Science" žurnale pateikiantis stipriausius Kopo taisyklės patvirtinimo įrodymus, mezo-kainozojaus žinduolių pavyzdžiu.
Polly Paul D; John Alroy. Cope's Rule. Science 2 October 1998:Vol. 282. no. 5386, p. 47DOI: 10.1126/science.282.5386.47f - Laiškai "Science" žurnale, kur vedama diskusija apie terminą "Kopo taisyklė".
Monroe Melanie J.and Folmer Bokma. Do Speciation Rates Drive Rates of Body Size Evolution in Mammals? American Naturalist, 2009. Vol. 174, pp. 912–918 - Straipsnis "American Naturalist" žurnale, kur pasitelkiant filogenetinius metodus nustatyta, kad kūno dydžių pasikeitimai daugiausiai vyksta rūšiadaros metu.
Philip M. Novack-Gottshall . Ecosystem-wide body-size trends in Cambrian–Devonian marine invertebrate lineages. Paleobiology March 2008 : Vol. 34, Issue 2, pg(s) 210-228 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie kūno dydžio trendus nuo kambro iki devono ekosistemose.
Novack-Gottshall, P.M. and M.A. Lanier. 2008. Scale-dependence of Cope’s rule in body size evolution of Paleozoic brachiopods. Proceedings of the National Academy of Sciences (U.S.A.) 105: 5430-5434 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie kūno dydžio evoliucijos priklausomybę nuo taksonominio mastelio paleozojaus eros brachiopoduose.
Aaron Clauset and Douglas H. Erwin. The Evolution and Distribution of Species Body Size (18 July 2008) Science 321 (5887), 399. [DOI: 10.1126/science.1157534] - Straipsnis "Science" žurnale apie žinduolių kūno dydžių pasiskirstymo prigimtį ir makroevoliucijos varomuosius mechanizmus.
SOM - Papildoma informacija prie aukščiau minėto straipsnio.
Lee Hsiang Liow, Mikael Fortelius, Ella Bingham, Kari Lintulaakso, Heikki Mannila, Larry Flynn, and Nils Chr. Stenseth. Higher origination and extinction rates in larger mammals.Published online before print April 15, 2008, doi: 10.1073/pnas.0709763105 PNAS April 22, 2008 vol. 105 no. 16 6097-6102 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie žinduolių evoliucijos greičių priklausomybę nuo jų kūno dydžio.
Sander P. Martin and Marcus Clauss. Sauropod Gigantism. Science 322 (5899), (10 October 2008) 200. [DOI: 10.1126/science.1160904] - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie zauropodų milžiniško didžio priežastis.
Jablonski David. Body-size evolution in Cretaceous molluscs and the status of Cope's rule Nature 385, 250-252 (16 January 1997) doi:10.1038/385250a0 Letter - Straipsnis "Science" žurnale apie Kopo taisyklės tyrimus kreidos moliuskuose.
Maurer BA, Brown JH, & Rusler RD (1992) The micro and macro in body size evolution. Evolution 46(4):939-953 - Straipnis "Evolution" žurnale apie mikro- ir makro- veiksnius kontroliuojančius žinduolių dydžio evoliuciją.
HONE D. W. E., T. M. KEESEY, D. PISANI & A. PURVIS. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule. Journal of Evolutionary Biology Volume 18 Issue 3, Pages 587 - 595 Published Online: 4 Feb 2005 - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie Kopo taisyklės pritaikomumą dinozaurų kladoje.
Hone David W.E. and Michael J. Benton. The evolution of large size: how does Cope's Rule work? Trends in Ecology & Evolution Volume 20, Issue 1, January 2005, Pages 4-6 - Straipsnis "Trends in Ecology and Evolution" žurnale apie Kopo taisyklės priežastis.
--
AS
Kopo taisyklė - evoliucinėje ir paleontologinėje literatūroje, terminas apibūdinantis bendrą tendenciją kūno dydžio didėjimui evoliucijos bėgyje. Pirma kartą ši tendencija buvo pastebėta sausuminiuose žinduoliuose. Ji pavadinta pagal žymų XIX amžiaus Amerikos paleontologą - Edward Drinker Cope, kuris pirmasis išklėlė nespecializuoto protėvio, kuris dažniausiai būna mažas, ir vėlesnio kūno didėjimo nagrinėjamoje grupėje tendencijos buvimo hipotezę (nors dabar pripažįstama kad jis veikiausiai neturėjo omeny didėjimo tendencijos jo originaliuose darbuose o tik pradinio nespecializuotumo). Tačiau, dėl to kad žinoma daug pavyzdžių, kurie prieštarauja šiai taisyklei, ji negali būti vadinama dėsniu. Tačiau, dauguma paleontologų sutinka kad šitokia tendencija egzistuoja. Šioje apžvalgoje pabandysiu atskleisti šiuolaikinius pasiekimus, šioje įdomioje evoliucijos teorijos atšakoje, aiškinančioje kūno dydžio evoliuciją.
Kaip minėjo Steven Stanley savo žymiame straipsnyje (Stanley, 1973) apie Kopo taisyklę, ją dauguma mokslininku stengėsi (bei stengiasi iki šiol) paaiškinti didelio dydžio pranašumais: geresnės galimybės pagauti grobį, geresnis reprodukcinis pasisekimas, galingesni smegenų pajėgumai (dėl didesnio jų dydžio), geresnis ištvermingumas, platesnis maisto spektras, mažesnis kasmetinis mirštamumas, ilgesnė gyvenimo trukmė, efektyvesnis šilumos išlaikimas (didesnė šiluminė inercija) (žiūrėkite taip pat Hone and Benton, 2005). Turėdami tokias prielaidas apie evoliucijos procesą galvoje, mokslininkai bandė paaiškinti rūšių dydžių asimetriškas pasiskirstymų kreives, kaip atspindinčias "optimalią nišą" duotajam taksonui. Tarkim optimaliausi vabalai svertu miligramą, bet jei jie siekia gramo svorį, tai neleidžia jiems atlikti kažkokių gyvybinių funkcijų, todėl natūralioji atranka jau nebe palaikytu juos (paukščių ir vabzdžių rūšių kiekio pagal kūno dydžio klases pasiskirstymo histograma - Pauksciai_ir_vabzdziai.jpg). Pats Stanley pasiūlė alternatyvų požiūrį į Kopo taisyklę, pavadinęs jį "maksimalaus potencialaus kūno dydžių pasiskirstymo" hipoteze. Šios hipotezės esmė yra ta, kad rūšiadaros metu, vyksta grupės įvairėjimas ir jį plečiasi (difunduoja) visomis galimomis kryptimis požymių erdvėje. O rūšys grupėse vidutiniškai didėja dėl to, kad dažniausiai pradinė protėvynė visai grupei rūšis, būna ties mažumo riba ir yra daugiau galimybės plėsti į didelių dydžių sritį, bet praktiškai tas plėtimasis vyksta kaip į dideles rūšis, taip ir į mažas - t.y. faktiškai plečiasi rūšių dydžių skirstinys - Stanley_hipoteze.jpg). Bėgant laikui, pasiskirstymo plėtimosi greitis turėtu kisti logistiškai, lėtėjant didėjant rūšių kiekiui. Po kurio laiko, šis kūno dydžių pasiskirstymas stabilizuojasi ties tam tikra teorine forma, kuri yra nulemta nagrinėjamos grupės ekologinių, fiziologinių ir konstrukcinių suvaržymų, bei gyvenamosios erdvės tūrio (daugiau gyvenamosios erdvės - daugiau teoriškai gali atsirasti rūšių). Ši hipotezė gali būti vizualiai palyginta su graužikų kūno dydžių skirstinių evoliucija, kuri rodo tikėtiną kitimą nuo siauro simetriško pasiskirstymo (seniausios rūšys eoceno epochoje), link kur kas platesnio asimetriško didelių dydžių atžvilgiu pasiskirstymo (plioceniniai graužikai) - Grauzikai.jpg. Tokia asimetrija aiškinama mažesne ekologine didelių gyvūnų erdvę (užtat mažiau rūšių) ir didesniu išmirimo tikėtinumu (bet apie tai šiek tiek vėliau). Tačiau, kaip ne kartą mokslininkų pažymėta, šis kūno dydžių dažnių pasiskirstymas gali būti asimetriškas vien dėl to, kad mažų dydžių srityje yra absoliučiausia "0" riba, tuo tarpu į pliusą eiti galima be galo (bent jau teoriškai).
Stephen Jay Gould nuomone (Gould, 1988), Kopo taisyklė aiškinama panašiai kaip ir Stanley atveju, statistinės dinamikos šviesoje, kaip požymių (įvairovės) dispersijos pokyčiai (pagrindinė mintis yra ta, kad laikui bėgant vyksta ne progresas bet įvairėjimas). Dažnai mokslininkai skaitydami evoliucinius dėsningumus, kreipdavo dėmesį į ekstremalias reikšmes kiekviename evoliucijos žingsnyje (pvz. pačius didžiausius organizmus), nekreipdami dėmesio, kad tai gali būti tiesiog ištiso kontiniumo dalis (tarkim įvairovė didėja visose dydžių klasėse, bet mes kreipiame dėmesį tiktai į stambiausius atstovus). Šia idėją jis pateikė paleontologinės draugyjos prezidentinėje lekcijoje 1987 metais, nusakydamas evoliucinių trendų tyrimo kontekste (sistemoje) svarbą. Dažni pavyzdžiai, kurie pateikiami kaip evoliuciniai trendai - tai arklio atsiradimo procesas ir žmogaus evoliucija. Kai galu gale išlieka viena linija. Abu šie trendai gali būti paaiškinti kaip įvairovės mažėjimo (dispersijos mažėjimo) trendai, nes anksčiau buvo daugiau įvairių arklių ir dabartiniai arkliai yra tiktai maža jos dalis (išgyvenę Equidae atstovai, o ne karūnuojanti grupė). Tą patį galima būtu pritaikyti kalbant apie žmogų - anksčiau įvairovė buvo kur kas didesnė ir mes šiuo metu esame vienintelė išgyvenusi atšaka (tai automatiškai suteikia iliuzija tiesiško kitimo - anagenetinio trendo žmogaus link, nors realybė labiau atitiktu besišakojantį krūmą, su vienintele šiuo metu nenukirpta atšaka).
Mikro ir makroevoliucijos indelis kūno dydžių evoliucijoje.
Amerikiečių evoliucinių ekologų grupė - Brian A. Maurer, James H. Brown ir Renee D. Rusler (Maurer et al., 1992), atliko modeliavimo tyrimą stengiantis nustatyti galimas Kopo taisyklės bei bendrai kūno dydžių evoliucijos priežastis, kuris buvo išspausdintas "Evolution" žurnale. Jie palygino įvairius mikoevoliucinius (anagenetinius) ir makroevoliucinius (kladogenetinius) modelius ir jų sukuriamus kūno dydžių pasiskirstymus su realiais kūnų dydžių pasiskirstymais saliniuose žinduoliuose. Vienas modelis buvo grynai kladogenetinis o kitas kladogenetinis+anagenetinis, nes grynai anagenetinis (klasiskinis Darvininis) modelis mažai tikėtinas. Modeliavimas parodė, kad grynai kladogenetinis makroevoliucinis Gould'o pasiūlytas modelis nepakankamas, tam kad paaiškinti stipriai asimetrišką kūno dydžių pasiskirstymą (gaunamas pasiskirstymas yra simetriškas logaritminėse koordinatėse). Kladogenezės+anagenezės modelis geriau aprašė duomenys, nurodydamas į vidujrūšinės evoliucijos svarbą kūno dydžio evoliucijai. Autorių manymų, bent jau kūno dydžio makro- ir mikoevoliucija nėra skirtingi dalykai ir atspindi tą patį ekologinį priežastingumą (tačiau, žiūrėkite toliau, kur kiti paskutiniu metu atlikti tyrimai rodo priešingas išvadas).
Bestuburių kūno dydžio evoliucijos tyrimai ir Kopo taisyklė.
Kreidos periodo moliuskai.
David Jablonski (Jablonski, 1997) pateikė dar vieną metodologinį straipsnį skirta Kopo taisyklės problemai, kartu pateikęs kreidos periodo moliuskų kūno dydžių tyrimus. Jis pasitelkė schemą, kur galima vienu metu įvertinti klados minimalaus ir maksimalaus kūnų dydžių ribas bei dispersiją - Jablonski-Dydzio_evoliucija.jpg. X ir Y ašis šioje schemoje nurodo maksimalaus ir minimalaus dydžių pokyčius laiko momentuose t1 ir t2; viršutinis kairysis variantas atitiktu išsiplėtimą kaip į didelių taip ir į mažų dydžių srytį, viršutinis dešinysis variantas atitiktu klasikinę Kopo taisyklę; kai dispersija dydžių atžvilgiu nesikeičia (minimumas ir maksimumas kinta lygiagrečiai), bet bendrai pasiskirstymas pasislenka į didelių dydžių pusę; apatinis kairysis variantas atitiktu atvirkštinę Kopo taisyklę, kai kryptingai minimumas ir maksimumas evoliucionuoja į mažų kūno dydžių srytį; ir apatinis dešinysis variantas atitiktu dispersijos mažėjimą, kai mažėja kūno dydžių įvairovė.
Naudodamas šią tyrimų schemą, Jablonski's atliko 191 kreidos periodo Šiaurės Amerikos rytinės pakrantės pilvakojų ir dvigeldžių moliuskų genties statistinį kūno dydžių evoliucijos tyrimą. Tyrimas parodė, kad kūno dydžių padidėjimas, kaip ir kūno dydžių sumažėjimas kladoje, bei kaip ir bendras įvairovės didėjimas (daugėja kaip didelių, taip ir mažų rūšių kiekiai) yra vienodai dažnas; tačiau retesnis yra kūno dydžių įvairovės mažėjimo trendas ir dar retesnis yra kūno dydžių dispersijos ir kryptingo kitimo nebuvimas (stazė) - Moliusku_kuno_dydziu_evoliucija.jpg. Tai įrodo, kad Kopo taisyklė nėra būtinumas kladų evoliucijoje, tačiau ji vienodai dažna kaip ir dar dvi kūno dydžių evoliucijos modos (kūno dydžių mažėjimas ir bendras kūno dydžių įvairovės didėjimas). Taigi, nepaisant didelės kūno dydžio reikšmės ekologiniuose laiko masteliuose, evoliuciniuose masteliuose jis turi mažesnę rolę, nes dažnai evoliucinis trendas priklausomas nuo konteksto. Bendrai kreidos periodo moliuskuose, kūno dydžio evoliucija labiausiai atitiktu stochastinį atsišakojimo modelį (angl. random branching model), kuris nusako kad šiuos trendus nulemia daugybinės priežastis.
Paleozojaus brachiopodai, kūno dydžių evoliucija ekosistemose ir Kopo taisyklės skeilingas.
Paleontologas Philip M. Novack-Gottshall, atliko tyrimą kuris buvo išspausdintas praėjusių metų "Paleoiology" žurnale, kuriame pasitelkes literatūroje spausdintus duomenys. Jis išanalizavo ankstyvojo paleozojaus (nuo kambro iki devono periodų) bestuburių kūno dydžių evoliucijos pobūdį. Jo tyrimo rezultatai rodo, kad bėgant laikui gradualiai daugumoje bestuburių filogenetinių linijų didėjo kūno dydžiai, nepriklausomai nuo to, kad šiame laiko intervale buvo keliolika stambių biotinių krizių (masinių išmirimų). Ypač žymus kūno dydžių padidėjimas buvo stebimas laikotarpyje nuo vėlyvojo ordoviko iki ankstyvojo devono, bei mikrobaėdėse grupėse labiau nei plėšriose. Autoriaus nuomone - tai patvirtina anksčiau išsakytą prielaidą kad paleozojaus diversifikacija didžiąja dalimi buvo vedama padidėjusio vandenynų produktyvumo. Daugemodelinis palyginimas parodė, kad maksimalaus dydžio evoliucija šiame nagrinėjamame intervale labiausiai atitinka nenukreipto atsitiktinio klaidžiojimo modelį (tačiau kryptingas kitimas ir kryptingas atsitiktinis kitimo modelis nedaug atsilieka savo palaikyme, todėl irgi tikėtini). Bendrą vidutinio dydžio, minimumo ir maksimumo analizė aprodė, kad kitimas atitiktu silpną pozityvų trendą (silpną Kopo dėsningumą).
Kitas įdomus Philip M. Novack-Gottshall ir jo kolegos Michael A. Lanier tyrimas rodantis paleozojaus brachiopodų Kopo taisyklės priklausomybę nuo nagrinėjamo taksonominio mastelio. Nagrinėjant stambias brachiopodų grupes (tipas, klasės ir būriai), jų kūno dydžiai nuo kambro iki pdevono padidėjo daugiau nei 2 eilėmis (klasikinė Kopo taisyklė) - Brachiopoda_tipo_kuno_dydziu_evoliucija.jpg . Tuo tarpu jei nagrinėti žemesnes taksonomines kategorijas, šis dėsningumas neegzistuoja, gentys šeimose galėjo tapti kaip didesnio taip ir mažesnio dydžio sekančiame laikotarpyje - Brachiopodu_klases_buriai_seimos.jpg . Be to aukštesnių taksonominių lygių evoliucija labiau panaši vienų į kitų (klasių į klasių, būrių į būrių), tuo tarpu evoliucija šeimose yra nenuspėjama tam pačiam taksonominiame lygyje ir tarp skirtingų šeimų vyksta skirtingai. Toks nekoherentiškumas tarp taksonominės hierarchijos lygių, aiškinamas skirtingais makroevoliuciniais mechanizmais veikiančiais tuos lygius. Autoriai aiškina, kad tokį evoliucinį pobūdį galėjo sukurti keletas, nebūtinai nesuderinamų priežasčių: 1 teigiamos stambesnių individų šeimų atsiradimo tendencijos (naujos šeimos turi vidutiniškai didesnius individus); 2 teigiama koreliacija tarp šeimos genčių didesnio dydžio ir ilgesnio geologinio išgyvenamumo; 3 šeimos su stambesniais individais yra taksonomiškai turtingesnės (turi daugiau genčių savo sudėtyje, arba kitaip sakant turi didesnius rūšiadaros greičius).
Protėvio-palikuonio šeimų lygiuose tyrimai parodė, kad naujų šeimų atstovų kūno dydžiai buvo 75 % atveju didesni nei jų protėvių. Stambaus dydžio ir didesnės įvairovės šeimose kurios turi didesnius atstovus pasitvirtino tiktai 17 % ir 3 % atveju atitinkamai. Taigi, šiuo atveju Kopo taisyklės paaiškinimas butu tas, kad naujos atsiradusios šeimos turėjo didesnius atstovus, tačiau pačių šeimų viduje kūno dydžio evoliucija galėjo vykti įvairiomis kryptimis. Tai rodo kad mikroevoliucinės dinamikos procesai veikiantis populiacijose negali būti lengvai ekstrapoliuojami paaiškinti makroevoliucijai. Šis dėsningumas atsirado kaip diferencijuoto šeimų atsiradimo pasekmė, o ne kaip tolygių trendų šeimų viduje pasekmė. Tuo tarpu diferencijuotas didesnių šeimų atsiradimas ir vėlesnis išgyvenimas gali būti susijęs su ilgalaikiais globaliais aplinkos pokyčiais.
Kopo taisyklės klasikinis tyrimų pavyzdys - žinduoliai. Arba kas nulemia žinduolių kūno dydžių pasiskirstymus?
Kainozojaus Šiarės Amerijos žinduoliai - geriausias Kopo taisyklės pavyzdys.
Žinduolių kūno evoliucija - tai klasikinis tyrimų objektas Kopo taisyklės tyrimuose. Vienas iš puikiausių tokio pobūdžio tyrimų, buvo atliktas John Alroy (Alroy, 1998), kuris išanalizavo 1534 Šiaurės Amerikos kainozojaus žinduolių rūšis jų kūno dydžio evoliucijos atžvilgiu. Jo tyrimo rodo, kad sekančiame laikotarpyje (stratigrafiniame intervale) rūšys toje pačioje gentyje būna vidutiniškai 9,1 % didesnės nei prieš tai buvusios. Bei šis efektas yra labiau išreikštas stambesniuose žinduoliuose. Jus galite panagrinėti grafiką iš nagrinėjamo straipsnio, kuriame X ašyje parodytas laikas o Y ašyje kūno dydžių logaritmai, horizontalus brūkšniai parodo atskiras žinduolių gentis, brūkšnio padėtis ir ilgis parodo, kokio dydžio buvo nagrinėjamas žinduolis, bei kada jis atsirado ir kada išmyrė (arba transformavosi į kitą gentį) - S_Amerikos _kainozojaus_ zinduoliu_dydziu_evoliucija.jpg. Tyrimas taip parodė (taip pat matoma anksčiau pateiktoje schemoje), kad egzistuoja tarsi du optimalus dydžiai vienas mažų dydžių srytyje - ties 100 g dydžiu (užtat mažiems žinduoliams silpniau pasireiškia Kopo taisyklė) ir didelių dydžių srityje. Autorius pateikė modelį su dviem optimumais, kurie veikia kaip sistemos atraktoriai (pritraukia evoliucionuojančią trajektoriją, priklausomai nuo jų pradinės padeties kūno dydžių spektre) - Zinduoliu_dydzio_optimumai.jpg. Antrasis dydžio optimumas, pagal duomenų analizės ir modeliavimo rezultatus (prieš tai pateiktas paveikslėlis) yra toks didelis (apie 10 tonų) ir nepasiekiamas, kad beveik visuomet po kiekvieno išmirimo žinduolių dydžiai arba budavo stabilus arba didėdavo. Tačiau, kaip mini autorius, šis pusiausvyros dinamikos modelis nepaaiškina staigų žinduolių padidėjimą po K-T masinio išmirimo (kreidoje vidutinis žinduolis buvo apie 150 g, tuo tarpu paleoceno epochoje apie 1 kg). Turi egzistuoti dar ir kiti mechanizmai nei 2 optimumų (atraktorių) sistema, kontroliuojantis žinduolių dydžių evoliuciją.
Stambus žinduoliai greičiau diversifikuoja bet ir greičiau išmiršta.
Tarptautinė evoliucinių biologų komanda sudaryta iš Suomijos ir JAV mokslininkų (Lee Hsiang Liow et al., 2008), atliko neogeno periodo Senojo Pasaulio žinduolių evoliucinės dinamikos tyrimą, kūno dydžių reikšmės atžvilgiu, kuris buvo išspausdintas PNAS žurnale 2008 metais. Tyrimų komanda atrado, kad stambus žinduoliai turi didesnius evoliucijos greičiau (dažniau atsiranda rūšys ir jos greičiau išnyksta), t.y. stambus žinduoliai kalbant evoliuciniu žargonu yra labiau volatilus nei smulkus. Tai stipriai kontrastuoja su molekulinės evoliucijos greičiais, kurie yra kur kas didesni smulkesniuose žinduoliuose, veikiausiai dėl jų trumpesnių kartų (greitesnė reprodukcija) ir greitesnio metabolizmo, kurio dėka gali įvykti daugiau genominių pakitimų (mutacijų). Smulkus žinduoliai dėl savo dydžio ir greitos kartų kaitos gali potencialiai greičiau evoliucionuoti, gali greičiau atsirasti reprodukcinė izoliacija (kaip dėka didesnio mutacijų dažnio per laiko vienetą, taip ir dėl negebėjimo kirsti stambius geografinius barjerus). Stambus žinduoliai savo ruožtu turi didelį paplitimą, tačiau mažą skaitlingumą (populiacijos tankį), bet iš kitos pusės gali plačiai plisti ir išvengti vietinių išmirimų. Todėl iš teorinės perspektyvos, visiškai neaišku kurie faktoriai realybėje yra svarbesni, todėl ir reikalingas ilgo laiko intervalo paleontologinis tyrimas. Šis tyrmas tuo ir svarbus, kad parodė didelio dydžio kaip didžiausio išmirimo rizikos faktoriaus svarbą (stambiose rūšyse didesni kaip atsiradimo, taip ir išmirimo greičiai, bet išmirimo greičiai žymiai didesni). Autoriai, tam kad paaiškinti tokį evoliucinės dinamikos pobūdį, pateikė "miegok-arba-slėpkis" (angl. ‘‘sleep-or-hide’’ (SLOH)) hipotezę, kurios esmė yra ta kad smulkus žinduoliai dažnai yra rausiantis ir esant blogoms sąlygoms gali slėptis urvuose, bei priklausomai nuo sezono, keisti savo metabolizmo intensyvumą (hibernacija), taip užbufirindami save nuo stiprių aplinkos pokyčių. SLOH elgesį, pagal apskaičiavimus kur kas dažniau rodo būtent maži žinduoliai. Bendrai, didelis kūno dydis yra stiprus rizikos faktorius esant maisto trūkumui, nes didesni organizmai reikalauja daugiau energijos gyvybės palaikimui, užtat tarkim salose stambus žinduoliai yra ganėtinai reti (G-moksluose: Šiltakraujai dinozaurai, šaltakraujos ožkos...)
Makroevoliucinis stipriai asimetriško kūno dydžių pasiskirstymo paaiškinimas.
Amerikiečių mokslininkai Aaron Clauset ir Douglas H. Erwin išanalizavo dabartinių žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą ir pateikė kladogenetinį modelį, kuris galėtu paaiškinti jo formą, bei užvien atvertu galimybes Kopo taisyklės supratimui.
Kaip mini autoriai, daugelis ankstesnių tyrėjų aiškino kūno dydžių evoliuciją, kaip dydžio optimumo siekimo procesą, tačiau tai kad pats masių pasiskirstymas yra toks asimetriškas ir dauguma rūšių yra labai toli nuo vidurkinės kūno dydžių reikšmės, nepalaiko iškeltas optimalumo hipotezes. Kaip jau ir minėta apžvalgoje anksčiau, asimetrinį pasiskirstymą gali sukūrti keliolika galimų procesų: 1 difuzija nuo mažo dydžio ribos; 2 nuo kūno dydžio priklausomi išmirimo ir atsiradimo greičiai; 3 tarprūšinė konkurencija.
Autoriai sukūrė modelį, kuris paaiškina Kopo dėsningumą ir asimetrišką žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą, kaip trijų makroevoliucinių procesų sąveikos pasekmę. Modelio parametrų įvertinimui buvo pasitelkti prieš-kvarterinių žinduolių evoliucijos greičių paleontologiniai duomenys. Vėliau naudojant rastus parametrus ir sudarytą modelį, buvo bandomą sulyginti gautą ir realų dabartinį žinduolių kūno dydžių pasiskirstymą. Modelis turėjo tris pagrindines prielaidas susijusias su evoliucine dinamika: 1 rūšys varijuoja vykstant dauginamajam difuziniam kladogenezės procesui, - palikuonio dydis yra nulemiamas protėvio dydžio padauginto iš stochastinio augimo faktoriaus (kuris gali būti kaip teigiamas, taip ir neigiamas), Kopo taisyklė modeliuojama kaip teigimas atsitiktinio faktoriaus vidurkis (vidutiniškai vykstant kūno dydžio evoliucijai, rūšys padidėja); 2 taksonas tūri absoliutų savo kūno dydžio mažumo limitą, nulemtą fiziologijos ir anatomijos; 3 kiekviena rūšis gali išmirti priklausomai nuo išmirimo tikimybės, kuri monotoniškai didėja, didėjant kūno dydžiui (žinduolių kūnų dydžių skirstinys ir paminėtų faktorių įtaka dydžio evoliucijai - Faktoriu_itaka_kuno_dydzio_evoliucijai.jpg ).
Modeliavimo rezultatai rodo, kad geriausiai aprašo tikrąjį žinduolių kūnų dydžių pasiskirstymą pateiktas trijų parametrų modelis - Modeliu_palyginimas_su_realiais_duomenimis.jpg . Kiti modeliai pvz. su vien tik su mažu dydžiu limitu ir Kopo taisykle (didesnė didelių rūšių rūšiadara), bet be padidėjusios išmirimo tikimybės, didėjant rūšių kūnų dydžiams, kaip matoma prisegtuose grafikuose blogiau aprašo duomenys. Taigi, realų kūnų dydžių pasiskirstymą nulemia absoliuti minimumo riba, teigiami trumpalaikiai didelio kūno dydžio padidėjimo privalumai (didesnė rūšių atsiradimo tikimybė) bei neigiami didelio kūno dydžio efektai ilgoje perspektyvoje (didėjanti išmirimo tikimybė), kurie gali būti susiję su stambių gyvūnų nesugebėjimu išgyventi ekstremaliai pasikeitus sąlygoms (žiūrėkite prieš tai buvusią apžvalgos dalį).
Nors šis modelis gan gerai aprašo matomą stipriai asimetrišką žinduolių kūnų dydžių pasiskirstymą ir logiškai susieja evoliucinės dinamikos veiksnius į vienumą, jis nepaaiškina kito žinduolių kūno dydžių pasiskirstymo aspekto - bimodalumo. Šiek tiek per mažai yra žinduoliu ties 1 kg sritimi ir šiek tiek per daug ties 300 kg riba. Kokios to priežastis - nėra aišku. Gal iš tikrųjų egzistuoja dydžio optimumų efektas, arba tiesiog bimodalumas atsiranda dėl filogenetiškai koreliuotų atsiradimų ir išmirimų greičių (G-moksluose: Pasakyk kas tavo protėvis ir aš pasakysiu kada tu išmirsi).
Kūno dydis, kaip pagrindinis veiksnys, kuris nulemia evoliucinius kūno dydžių pokyčius rūšiadarų metų žinduolių kladoje.
Evoliuciniai biologai iš Umea° universiteto Švedijoje - Melanie J. Monroe air Folmer Bokma (Monroe, 2009) paskelbė straipsnį "American Naturalist" žurnale apie rūšiadaros greičių poveikį kūno dydžių evoliucijai žinduoliuose. Ankstesni tyrimai parodė, kad stambesni žinduoliai turi didesnius atsiradimų ir išmirimų greičius (prieš tai buvusios dvi apžvalgos dalis). Tačiau, kaip šie rūšiadaros greičiai ir išmirimo greičiai koreliuojasi su fenotipinių pokyčiu laipsniu vykstant evoliucijai? Nes grynai iš loginės pozicijos, rūšiadara ir drastiški morfologiniai pokyčiai nebūtinai turi būti susiję. Tam kad patikrinti kaip šie reiškiniai susiję, mokslininkų grupė išanalizavo šiuolaikinių žinduolių filogeniją, kuri sudaryta su prielaida, kad stambesni žinduoliai turi didesnę kladogenezės tikimybę. Kaip jau buvo pastebėta ansčiau, stambesni žinduoliai, savo kladų viduje turi vidutiniškai didesnį fenotipinį tarprūšinį kintamumą matuojant logaritminėje skalėje (tuomet matuojami proporcingi pokyčiai o ne absoliutus, nes kitaip (aritmetinėje skalėje) stambių ir smulkių žinduolių kintamumą būtu tiesiog neįmanoma palyginti).
Autoriai, panaudojo Bajesinę metodologiją, kuri leidžia įvertinti protėvinių rūšių mases, priimant kad kūno dydžio logaritmas evoliucionuoja pagal Brauno judėjimo pobūdį, kuris gali pagreitėti naujose atsiradusiose rūšyse, rūšiadaros metu. Taip išaiškinant anagenetinę (linijų viduje) ir kladogenetinę (tarp filogenetinių linijų) evoliucijos komponentes. Pagal surastus rūšiadaros ir išmirimo greičius, analizuojant žinduolių filogeniją, buvo nustatyta, kad jei protėvis yra senesnis nei 5 mln. metų, nagrinėjamai rūšių porai, tuomet egzistuoja tikimybė apie 50 %, kad buvo atsiradusi ir kita seserinė rūšis, kuri neišliko iki dabar. Todėl visos seserinės šakos, kurios buvo senesnės (jų išsiskirimas buvo senesnis) nei 5 mln. metų buvo išimtos iš analizės, dėl nepatikimumo. Gautą kūno dydžio evoliucijos greičių priklausomybę nuo kūno dydžio žinduoliuose, galite pamatyti prisegtame faile - Kuno_dydzio_ evoliucijos_greitis_ vs_kuno_dydis.jpg. Matoma koreliacija yra nedidelė r=0,23, bet ji labai patikima p<0,0001. Taigi, stambus žinduoliai rodo didesnius kūno dydžio evoliucijos greičius nei mažesni žinduoliai, kurie savo ruožtu koreliuojasi su didesniais kladogenezės greičiais stambesniuose žinduoliuose. Kaip mini autoriai, vykstant rūšiadarai tikėtina, kad pvz. žiūrkėnas pakeis savo kūno dydį per 1 %, tuo tarpu dramblio dydžio žinduolis net 13 %! Stipri koreliacija tarp rūšiadaros greičių ir didelių kūno pokyčių nusako, kad kūno dydžio evoliucija yra sukoncentruota ties trumpais rūšiadaros intervalais, bet ne tolygiai paskirstyta per visą rūšies egzistavimo intervalą ir atitinka pertrauktos pusiausvyros evoliucijos modelį. Autoriai pateikia hipotezę, kodėl mažų žinduolių yra daugiau nei stambių - nes jei jie yra maži jie tarsi "įstringa" evoliuciškai ir neišeina iš savo dydžių klasės dėl mažų evoliucijos greičių, tuo tarpu stambus žinduoliai evoliucionuoja greičiau, ir kuo jie didesni darosi - tuo greičiau jie toliau evoliucionuoja morfologiškai.
Kitas įdomus dalykas yra tas - kas stabdo rūšių anagenetinės (rūšių viduje) evoliucijos greičius, kurie potencialiai yra dideli bet nerealizuojami? O tai kad rūšys pastoviai nesikeičia (arba keičiasi labai mažai nerūšiadaros laikotarpiais), autorių nuomone nurodo į tai, kad rūšys nėra lokalizuotos adaptaciniuose optimumuose, nes mažai tikėtina, kad per visą rūšies egzistavimo laikotarpį sąlygos išliks vienodos (o rūšys daug maž išlieka). Kaip mechanizmus atsakingus už tokią evoliucinę inerciją, autoriai pateikia - migracija, genetinę rūšies architektūrą, genetinė požymių koreliacija kurie atrenkami priešingomis kryptimis, fluktuojanti aplinka ir kt. Kurie iš šių reiškinių yra svarbesni žinduolių dydžio evoliucijos kontorolėje, teks atsakyti ateityje.
Dinozaurų kūno dydžio evoliucija - ekstremalus Kopo taisyklės atvejis?
Dinozaurų Kopo dėsningumas - kaip balansas tarp makro ir mikoroevoliucijos?
Anglijos ir JAV mokslininkai - D.W.E. Hone, T.M. Keesey, D. Pisani ir A. Purvis, atliko filogenetika paremtą dinozaurų kūno dydžių evoliucijos tyrimą, kuris buvo paskelbtas "Journal of Evolutionary Biology" žurnale. Jie rėmėsi John Alroy sudaryta metodika Kopo taisyklės mechanizmų išaiškinimui: jie sulygino kūno didėjimo tendencijas visoje dinozaurų grupėje ir atskirai konkrečiose kladose. Tai leidžia atskirti varomuosius mechanizmus - jei evoliucijos greičiai nesiskyria visoje grupėje ir jei nagrinėjant atskiras giminingas atšakas, tuomet mechanizmas atsakingas už trendą yra tiesiog natūralioji atranka rūšių viduje (mikroevoliucija); jeigu evoliucinių pokyčių greičiai yra didesni visoje faunoje nei atskirose nagrinėjamose kladose, tuomet kladų atranka (aukštesnio lygio nei natūralioji atranka) veikia ta pačia kryptimi kaip ir natūralioji atranka (mikro- ir makroevoliucijos veikia vienoda kryptimi); jeigu evoliucijos greičiai visoje faunoje yra mažesni nei kladų viduje, tuomet kladų atranka tarp filogenetinių linijų veikia priešinga kryptimi nei natūralioji atranka veikianti filogenetinių linijų viduje (mikro- ir makroevoliuciniai trendai veikia priešingomis kryptimis).
Bendrai paėmus, dinozaurai (turima omeny nepaukštiški dinozaurai), rodo stiprų Kopo dėsningumą. Vidutiniškai vėlyvesnės gentis buvo 25 % ilgesnės nei prieš tai buvusios joms giminingos. Ši tendencija nėra suvaržyta kuria nors filogenetine, dydžio ar ekologine grupe - ji yra universali nepaukštiškų dinozaurų ribose. Tačiau mažesnės rūšys tikėtiniau padidėdavo nei didelės, kurios dažniau sumažėdavo, kas gali nurodyti į kūno dydžio atraktoriaus buvimą (pagal apskaičiauvimus, dinozaurams jis galėtu būti 7,5 m ilgio kūno dydis (su plačiais 95 % pasikliauties intervlais - nuo 5 iki 18 metrų); arba tai gali būti nepakankamos filogenetinės rezoliucijos ir taksonų samplingo paleontologiniame metraštyje rezultatas. Kopo taisyklė (teigiami kūno dydžio pokyčiai) buvo kur kas stipresni kladų viduje nei visoje faunoje, kas kaip matoma iš anksčiau pateiktos tyrimų schemos nurodo į kladų atrankos veikimą prieš Kopo dėsningumą o kladų viduje Kopo dėsningumo link. T.y. makro ir mikroevoliuciniai procesai veikė dinozauruose priešingomis kryptimis. Nors autoriai sako, kad turint dabartinę duomenų rezoliuciją, negalima atskirti ar stambaus masto kladų atranka veikė priešingai mikoevoliucijai ar žemesnio lygio makroevoliucijai (jei tarkim vyko didesnių rūšių teigiama atranka artimai giminingų genčių viduje). Todėl, šiuo metu negalima atskirti kas konkrečiai formavo dinozaurų evoliuciją - ar makro ir mikroevoliucija kartu bet priešingomis kryptimis, ar vien tiktai makroevoliucinė kladų atranka veikianti skirtingomis kryptimis skirtinguose taksonominiuose lygiuose. Prisegtame paveikslėlyje, galima matyti driežadubenių dinozaurų kūno dydžio evoliucijos schemą, horizontali ašis nurodo dydį, vertikali - bėgantį laiką - Teropodu_ ir_Zauropodu_ kuno_dydzio_evoliucija.jpg .
Kodėl zauropodai buvo tokie milžiniški, bet tuo pačiu geologiškai ilgaamžiški?
Zauropodai - tai didžiausi sausuminiai (ir gal būt apskritai) visų laikų gyvūnai. Jie paprastai buvo didesni nei 15 metrų ilgio, bei kai kurių iš jų ilgis siekė daugiau nei 40-50 metrų, ir svoris viršijo 100 tonų. Jie tikrai yra anomalus sausuminiai gyvūnai, nes nei viena gyvūnų grupė nei prieš juos, nei gyvenusi su jais, nei po jų nepasiekė panašų dydį. Artimiausi "konkurentai" yra visa eile mažesni! Tačiau, kaip pažymi apžvalginio straipsnio "Science" žurnale autoriai P. Martin Sander ir Marcus Clauss, zauropodai ne tik buvo superdideli, bet ir nepaprastai evoliuciškai pasisekę. Jie atsirado vėlyvajame triase, ir dominavo kaip pagrindiniai sausuminiai žolėdžiai visame pasaulyje nuo viduriniosios juros iki kreidos periodo pabaigos, kol neišmirė dėl asteroido smūgio pasekmių K-T riboje (t.y. dominavo virš 100 mln. metų laikotarpyje).
Kokios yra tokio nuostabaus pasisekimo ir milžiniško didžio priežastis? Minėti Vokietijos ir Šveicarijos paleobiologai pateikė, tyrimais paremtus paaiškinimus. Jų manymų, aplinkos pokyčiai nepakankami zauropodų gigantizmo paaiškinime, nes jų dydžio evoliucija nesikoreliuoja su aplinkos evoliucija (pvz. mezozojuje O2 koncentracija buvo kur kas žemesnė nei šiandien, todėl jiems teoriškai sunkiau buvo apsirūpinti deguonimi). Todėl šios priežastis turi slypėti jų neįprastoje biologijoje. Pasiekti didelį dydį padėjo visa evoliucinių priežasčių kombinacija, - jų neefektyvi, nekramtanti ryjimo sistema, reikalavo didesnio kūno, kuris savo ruožtu galėtu suvirškinti sunkų augalinį maistą, prailgindamas žarnyną ir virškinimo laiką. Sudėtingo kramtomojo aparato nebuvimas, savo ruožtu leido išlaikyti galvą santykinai mažą ir panaudoti ją turint ilgą kaklą, kaip dulkių siurblio rankeną - mažai judant pasiekti didesnę teritoriją. Tačiau ilgas kaklas ir maža galva yra pažeidžiamos kūno dalis, užtat tam kad jas apsaugoti, reikalingas tolimesnis kūno didėjimas, kuris veikiausiai dar buvo skatinamas koevoliucijos su stambiais juos medžiojusiais mesėdžiais dinozaurais. Tačiau didelis kūno dydis sukelia endotermams (šiltakraujams) dideles problemas, nes reikia iššvaistyti didelius kiekius šilumos, tam kad neišvirti savo sultyse - tiesiogine to žodžio prasme. Šią problemą zauropodai spręsdavo turėdami pneumatizuota kvėpavimo sistema, kaip ir kiti driežadubeniai dinozauruai (teropodai ir paukščiai), bei esant suaugusiems veikiausiai persijungdavo iš šiltakraujiškumo į šaltakraujiškumą. Tačiau, kol jie būdavo maži, kai išsilukštendavo iš kiaušinių (iki 10 kg svorio) jie turėdavo greitai augti, kad išvengti anksčiau minėtų rizikos faktorių - taigi, remiantis tuo ir kaulų histologijos įrodymais, zauropodai jaunystėse būdavo vis dėl to šiltakraujai. Taip pat, dėl to, kad dinozaurai vis dėl to buvo kiaušinius dedantis gyvūnai, ir zauropodai juos dėdavo dideliais kiekiai - tai juo daro atspariais išmirimų atžvilgiu. Net jei didelis kūno dydis turi santykinį pranašumą prieš mažą, jis sukelia problemų kai dėl katastrofos nukrenta absoliutus populiacijos dydis ir rūšis yra ties išnykimo riba. Nes pvz. jei pelių liks 0,0001% nuo pradinės populiacijos dydžio ir tiek pat nuo dramblių, drambliai vis tiek išmirs nes jų absoliutus populiacijos dydis yra mažesnis, o pelės išliks. Būtent šią problemą ir išspręsdavo zauropodai - kitaip nei dauguma kitų stambių gyvūnų buvę "r" strategais. Iki tam tikro lygio, jei aplinkos pokyčiai būdavo ypač smarkus, bet trumpalaikiai, dėl savo dauginimosi strategijos zauropodai buvo "extinction proof". Veikiausiai šis mažas dauginimosi potencialas komplekse su savotiškų sandaros ypatybių randamų zauropoduose nebuvimu, neleidžia kitoms gyvūnų grupėms pasiekti tokį milžinišką dydį. Zauropodų dydžius galite palyginti su kitais didžiausiais dinozaurais, tarp raguotų - Triceratops, ornitopodų - Shantungosaurus, didžiausiu šiuolaikiniu sausuminiu žinduoliu - Afrikos drambliu, aukščiausiu - žirafa, didžiausiu visų laikų sausuminiu žinduliu - Indricotherium bei milžinišku vėžliu - Zauropodu_ pasisekimo_priezastis.jpg. Dešinėje parodyti zauropodų ir kitų paminėtų gyvūnų požymiai užkoduoti spalvomis, galima pamatyti kokie yra esminiai skirtumai, kurie buvo aptarti apžvalgoje anksčiau.
Apžvalgos santrumpa:
Šiuo metu Kopo taisyklė yra patvirtintas dėsningumas daugelyje (bet tikrai ne visose) organizmų grupėse. Kopo taisyklę reikia nagrinėti bendrai kūno dydžio evoliucijos šviesoje, tam kad pilniau suprasti visus dydžio pasikeitmo dėsningumus. Kūno dydžio evoliucija, kaip rodo gausus paleobiologiniai ir neontologiniai tyrimai, yra kontroliuojama kaip makro- taip mikroevoliucinių procesų, ir veikiausiai yra kladogenezės (aukštesnio lygio kladų atrankos procesas) ir anagenezės (atrankos rūšių viduje) sąveikos pasekmė. Tyrimai rodo, kad kūno dydžio evoliucijoje didesnę reikšmę turi kladogenezės procesai, kurie gali anuliuoti populiacijų lygio trumpalaikius pokyčius. Pačioje kladogenezėje, egzistuoja ilgalaikių ir trumpalaikių veiksnių įtakos balansas, kuris veikiausiai ir yra atsakingas, kartu su absoliučiomis dydžio mažumo ribomis už stipriai asimetriškus (net ir logaritminėje skalėje) kūno dydžių pasiskirstymus organizmų grūpėse. Tačiau, egzistuoja daug ir neišspręstu klausimų - pvz. dydžių optimumų egzistavimas tam tikrose grupėse, arba bimodalumai masių pasiskirstymose (pvz. pas žinduolius) - kas juos nulemia? Taigi, tai tikrai įdomi evoliucinės biologijos srytis, reikalaujanti daug darbo ir kūrybingumo savo neprieštaringam paaiškinimui.
G-moksluose apie kūno dydžio evoliuciją:
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Paleontologinis Blokbasteris II - organizmų maksimalaus dydžio evoliucija per paskutinius 3,5 mlrd. metų
Kas nulemia maksimalų vabzdžių dydį?
Fraktališkos sandaros makroskopiniai ediakaro organizmai mito osmotrofiškai
Giant rat found in 'lost volcano'
Kūno dydžio evoliucija - "Liliputo efektas"
Nuorodos:
Stanley S. M. An explanation for Cope's rule. Evolution, vol. 27, p 1-26, 1973 - Klasikinis straipsnis "Evolution" žurnale, kuriame stengiamasis paaiškinti Kopo taisyklės prigimtį.
Gould Stephen Jay. Trends as changes in variance; a new slant on progress and directionality in evolution. Journal of Paleontology; May 1988; v. 62; no. 3; p. 319-329 - Straipsnis "Journal of Paleontology" žurnale apie evoliucinių trendų prigimtį, aiškinant juos kaip pasikeitimus dispersijoje. Šis tekstas buvo pristatytas kaip prezidentinis pranešimas paleontologijos draugijos susitikime.
Alroy John. Cope's Rule and the Dynamics of Body Mass Evolution in North American Fossil Mammals. (1 May 1998) .Science 280 (5364), 731. [DOI: 10.1126/science.280.5364.731] - Straipsnis "Science" žurnale pateikiantis stipriausius Kopo taisyklės patvirtinimo įrodymus, mezo-kainozojaus žinduolių pavyzdžiu.
Polly Paul D; John Alroy. Cope's Rule. Science 2 October 1998:Vol. 282. no. 5386, p. 47DOI: 10.1126/science.282.5386.47f - Laiškai "Science" žurnale, kur vedama diskusija apie terminą "Kopo taisyklė".
Monroe Melanie J.and Folmer Bokma. Do Speciation Rates Drive Rates of Body Size Evolution in Mammals? American Naturalist, 2009. Vol. 174, pp. 912–918 - Straipsnis "American Naturalist" žurnale, kur pasitelkiant filogenetinius metodus nustatyta, kad kūno dydžių pasikeitimai daugiausiai vyksta rūšiadaros metu.
Philip M. Novack-Gottshall . Ecosystem-wide body-size trends in Cambrian–Devonian marine invertebrate lineages. Paleobiology March 2008 : Vol. 34, Issue 2, pg(s) 210-228 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie kūno dydžio trendus nuo kambro iki devono ekosistemose.
Novack-Gottshall, P.M. and M.A. Lanier. 2008. Scale-dependence of Cope’s rule in body size evolution of Paleozoic brachiopods. Proceedings of the National Academy of Sciences (U.S.A.) 105: 5430-5434 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie kūno dydžio evoliucijos priklausomybę nuo taksonominio mastelio paleozojaus eros brachiopoduose.
Aaron Clauset and Douglas H. Erwin. The Evolution and Distribution of Species Body Size (18 July 2008) Science 321 (5887), 399. [DOI: 10.1126/science.1157534] - Straipsnis "Science" žurnale apie žinduolių kūno dydžių pasiskirstymo prigimtį ir makroevoliucijos varomuosius mechanizmus.
SOM - Papildoma informacija prie aukščiau minėto straipsnio.
Lee Hsiang Liow, Mikael Fortelius, Ella Bingham, Kari Lintulaakso, Heikki Mannila, Larry Flynn, and Nils Chr. Stenseth. Higher origination and extinction rates in larger mammals.Published online before print April 15, 2008, doi: 10.1073/pnas.0709763105 PNAS April 22, 2008 vol. 105 no. 16 6097-6102 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie žinduolių evoliucijos greičių priklausomybę nuo jų kūno dydžio.
Sander P. Martin and Marcus Clauss. Sauropod Gigantism. Science 322 (5899), (10 October 2008) 200. [DOI: 10.1126/science.1160904] - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie zauropodų milžiniško didžio priežastis.
Jablonski David. Body-size evolution in Cretaceous molluscs and the status of Cope's rule Nature 385, 250-252 (16 January 1997) doi:10.1038/385250a0 Letter - Straipsnis "Science" žurnale apie Kopo taisyklės tyrimus kreidos moliuskuose.
Maurer BA, Brown JH, & Rusler RD (1992) The micro and macro in body size evolution. Evolution 46(4):939-953 - Straipnis "Evolution" žurnale apie mikro- ir makro- veiksnius kontroliuojančius žinduolių dydžio evoliuciją.
HONE D. W. E., T. M. KEESEY, D. PISANI & A. PURVIS. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule. Journal of Evolutionary Biology Volume 18 Issue 3, Pages 587 - 595 Published Online: 4 Feb 2005 - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie Kopo taisyklės pritaikomumą dinozaurų kladoje.
Hone David W.E. and Michael J. Benton. The evolution of large size: how does Cope's Rule work? Trends in Ecology & Evolution Volume 20, Issue 1, January 2005, Pages 4-6 - Straipsnis "Trends in Ecology and Evolution" žurnale apie Kopo taisyklės priežastis.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages