Šiltakraujai dinozaurai, šaltakraujos ožkos bei greita molekulinė pingvinų evoliucija
58 views
Skip to first unread message
Andrej S
Nov 18, 2009, 2:31:17 PM11/18/09
to G-mokslai
Paskutiniu metu atsirado kelios įdomios naujienos susijusios su stuburinių evoliucijos ir paleofiziologijos klausimais. Tikriausiai visi girdėjote apie dinozaurų šiltakraujiškumo/šaltakraujiškumo metabolizmo kontroversiją? Ilgą laiką buvo manyta kad dinozaurai buvo šaltakraujai, tačiau nuo XX a. pabaigos nuomonės pasikeitė ir dauguma dinozaurų tyrinėtojų mano kad dinozaurai vis dėl to buvo šiltakraujai. Dalis dinozaurų be abejo yra šiltakraujai (pažiūrėkite į paukščius, kurie turi netgi aukštesnę kūno temperatūrą nei žinduoliai). Klausimas iškila sekantis - kada būtent atsirado šiltakraujiškumas ir visos susijusios su juo anatominės ir fiziologinės ypatybės dinozaurų evoliuciniame medyje, anksti ar vėlai, viena ar daugiau kartų? Naujausias tyrimas "PLoS ONE" žurnale, teigia kad bent jau dvikojai dinozaurai turėjo būti šiltakraujais, kad galėtu veikti turint matomą biomechaninę sandarą. Tačiau mokslas nestovi vietoje. Tuo metu kai atrandami dinozaurų šiltakraujiškumo įrodymai, Ispanijos paleobiologai atrado ožku rūšį (straipsnis PNAS žurnale), gyvenusia Balearų salyne prieš ten atsirandant žmonėms, kuri buvo šaltakraujė! Kiti evoliuciniai tyrimai susiję su molekulinės evoliucijos greičių tyrimais. Kaip pasirodo, molekulinės evoliucijos greičiai rūšių viduje gali stipriai skyrtis nuo tokių tarp artimų rūšių ir filogenetiniai metodai, kurie naudojami tam kad nusakyti kada atsiskyrė dvi rūšys, nevisados tiksliai atsako klausimą - kokie buvo molekulinės evoliucijos greičiai rūšių viduje? Įrodymus tam, moksliniankai surado palyginus šiuolaikinių ir iki 44 tūkst. metų senumo fosilinių Adelės pingvinų mitochondrinę DNR. Straipsnis paskelbtas "Trends in Genetics" žurnale.
Biomechaniniai suvaržymai metabolizmui ir dinozaurų šiltakaraujiškumas.
Į dinozaurų šiltakrajiškumą nurodo dideli jų augimo greičiai, dokumentuoti kauliniuose audiniuose, sudėtingas elgesys nustatomas pagal pėdsakų virtines bei plunksnų buvimas kai kuriuose nepaukštiškų dinozaurų kladose. Aukšto metabolinio aktyvumo požymius randa ir seserinėje dinozaurams skraidančių pterozaurų kladoje. Taigi, veikiausiai aukštas metabolizmas yra bazinis požymis visai Ornitodirų (paukščiakaklių) kladai, sudarytai iš dinozaurų, pterozaurų ir jų protėvių, kurie labiau artimesni jiems nei krokodilams. Tačiau, egzistuoja įrodymų, kad dinozaurai ir kiti ornitodirai ne visi galėjo būti šiltkraujais o gal būt turėjo tarpinį metabolizmą. Ir netgi pilnas endotermiškumas (šiltakraujiškumas) tvirtai įrodytas tiktai Ornithurae (paukščiauodegių) poklasio paukščiams (taigi, gal būt net ne visi paukščiai buvo visiški endotermai). Paveikslas atrodo ganėtinai sudėtingai, ir nurodo kad gal būt Ornitodirų evoliucijoje įvyko daug nepriklausomų perėjimų prie kito metabolizmo tipo. Naujausias tyrimas, kuris buvo išspausdintas atviro priėjimo "PLoS ONE" žurnale, bando atsakyti į klausimą - koks metabolizmo lygis reikalingas, tam kad dinozaurai, turintys esamą skeleto sandarą galėtu vaikščioti ir bėgti?
Pagrindinė tyrimo idėja yra ta, kad vykdant tam tikrą darbą sunaudojamas tam tikras energijos kiekis, ir nustačius ektotermų (šaltakraujų) gyvūnų aerobinius pajėgumus, galima nustatyti ar jų kvėpavimo efektyvumas yra pakankamas tam kad atlikti tam tikrą elgesį. Nes jau nuo seno žinoma kad šaltakraujai gyvūnai tyri mažesni kvėpavimo efektyvumą, pagrinde dėl mažesnio kraujo perdavimo sistemos efektyvumo. Tyrimo metu buvo išnagrinėtos 14 dvikojų dinozaurų rūšys (nes keturkojams ši metodika nėra tokia vienareikšmė). Nagrinėjami taksonai buvo skirtingo dydžio ir filogenetinės padėties evoliuciniame medyje (nuo archeopterikso iki tiranozauro).
Rezultatai parodė kad daugumoje dinozaurų (o ypač didesniuose), judėjimas reikalauja kur kas didesnio metabolizmo greičio nei tas kurį galėtu palaikyti ektoterminis metabolizmas (už 95 % patikimumo ribų maksimaliai aerobiniai šaltakraujų galiai). Beveik visi nagrinėjami dinozaurai net ir ramaus vaikščiojimo metu sunaudotu daugiau energijos nei jos gamybą galėtu palaikyti šaltakraujis metabolizmas, išskyrus pačias mažiausias rūšys (pvz. Archaeopteryx). Paskutiniu atveju tai nereiškia kad archeopteriksas nebuvo šiltakraujis, tiesiog tyrimas sako kad gyvūnas su tokia sandara galėtu vaikščioti ir būti šaltakraujis, tuo tarpu stambesnių dinozaurų atveju, tai yra metaboliškai neįmanoma. Tyrimo rezultatai filogenetiniame kontekste rodo kad galimi keli paaiškinimai šio modeliavimo rezultatų analizėje. Remiantis šios analizės duomenimis, ekonomiškiausias paaiškinimas būtu kad šiltakraujiškumas atsirado 3 kartus dinozaurų kladoje: Sauropodomorpha, Tetanurae ir Neornithes kladose, su dviem šiltakraujiškumo praradimais celurozauruose (Kladograma-Dalis_Endotermai.jpg). Mažiau ekonomiškas (išeinant iš esamo tyrimo duomenų) paaiškinimas būtu tas kad šiltakraujiškumas yra bazinis požymis visiems dinozaurams (Kladograma-Visi_Endotermai.jpg) . Kitas paaiškinimas neįtraukiantis šiltakraujiškumo, reikalautu anatominių (lokomicinių) ir metabolinių prisitaikymų nematomu šiuolaikiniuose gyvūnuose.
Taigi, pati anatomija sukūria evoliucinius suvaržymus metabolizmui. S. J. Gould'as seniai pateikė idėją apie suvaržymų (angl. constraints) didžiulę reikšmę evoliucijos procesui. Šio tyrimo rezultatai įdomus būtent tuo kad parodo įvairių evoliucijos startinių pozicijų neekivalentiškumą tolimesnės evoliucijos atžvilgiu. Galima sakyti ir atvirkščiai, kad fiziologija sudaro suvaržymą tolimesnei anatominei evoliucijai, nes jei tyriami dinozaurai neturėtu aukšto metabolizmo laipsnio, jie niekados neišvystytu matomos anatomijos dideliame dydyje. Taigi, aukštas metabolizmas, bet jau stuburinių atžvilgiu, padidina galimą morfologinę parametrų reikšmių erdvę, atveriant naujus kelius tolimesnei evoliucijai.
Nuoroda:
Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR, 2009 Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs. PLoS ONE 4(11): e7783. doi:10.1371/journal.pone.0007783 - Straipsnis "PLoS ONE" žurnale apie dinozaurų biomechaninius apribojimus energetikai.
Dinosaurs Run Hot, not Cold - Laidos įrašas "Quirks and Quarks" Kanados radijo programoje apie dinozaurų biomechaniką ir energetiką.
Šaltakraujos plio-pleistoceno Balearų salyno ožkos
Manote kad šiltakraujiškumas yra tokia gera adaptacija, kad ją prarasti faktiškai neįmanoma? Taigi, spėkite dar kartą. Aš irgi taip maniau, kol vakar nepamačiau straipsnio "PNAS' žurnale, kuriame pateikiami įrodymai, kad bent jau viena žinduoliu rūšis prarado endotermiškumą (šiltakraujiškumą). Tai įvyko kaip atsakas į ekstremalioms salų sąlygoms.
Endotermiškumas yra gerai, kol yra energijos metaboliniam organizmo varikliui, o šis variklis ryja 10 kartų daugiau energijos nei ektotermų (šaltakraujų) atveju. Kaip rodo Balearų salyno (Viduržemio jūra) plio-pleistoceno endeminių ožkų paleobiologinis tyrimas, jų metabolizmas evoliucionavo iš šiltakraujiškumo į šaltakraujiškumo modą. Paprastai salose kur dažnai dominuoja energetiškai neturtingas maistas, bei pats gyvenamo masyvo mažas dydis, neleidžia jose stabiliais egzistuoti sausuminių paukščių ir žinduolių populiacijoms. Jos dažnai išmiršta, nes esant resursų trūkumui, endotermams nelieka kur migruoti o aukštas metabolizmo lygis reikalauja pastovaus maisto tiekimo, todėl salose dažnai dominuoja šaltakaraujai organizmai su mažesniais energetiniais poreikiais. Tačiau, kaip sakoma Kamasutroje (veikiausiai anekdotiškai :) - nėra padėčių be išeičių. Kaip įrodymas, kad evoliucija nėra kažkokio globalaus teleologinio tikslo siekimo procesas, o tiesiog prisitaikymas prie esamų sąlygų, išėjo tyrimas kuris parodė kad įmanomas ir šiltakraujiškumo praradimas esant ekstremalioms stipriai svyruojančioms maisto kiekio atžvilgiu aplinkoms.
Balearų salos pasižymi ir dar labiau pasižymėjo ledynmečių laikotarpiais, ganėtinai sausu ir sezonišku klimatu. Veikiausiai tokios egzistavimo sąlygos inicijavo šaltakraujiškumo atsiradima Myotragus išmirusios endeminės genties ožkose ir gal būt kituose tose salose gyvenusiuose žinduoliuose (nykštukiniai elniai, drambliai ir hipopotamai). Dar kitas svarbus faktorius, be mažo ir nepastovaus augalinio maisto resurso, yra tai kad šiame salyne neaptikta jokių stambių plėšrūnų. Panašios sąlygos tiriamos ekologų online režimu, tačiau tiktai fosilijų duomenys leidžia pažvelgti į ilgalaikį tokio aplinkų pasikeitimo efektą atvykusiems žinduoliams.
Tam kad išsiaiškinti koks metabolizmo tipas buvo būdingas nagrinėjamoms ožkoms, buvo pasitelkta ilgųjų kaulų analizė. Endotermų ir ektotermų ilgųjų kaulų augimas stipriai skiriasi. Ektotermai turi epizodinio pobūdžio kaulų augimą su augimo sustojimo laikotarpiais (atrodo panašiai kaip medžio rievės), tuo tarpu endotermai turi pastovų kaulų augimą iki lytinio subrendimo, po kurio jau vyksta kur kas lėtesnis lameliarinio kaulinio audinio priaugimas būnant suaugusiam. Pas kai kuriuos išmirusius gyvūnus surasti ir tarpiniai augimo pobūdžiai (pas dinozaurus ir terapsidus (žinduolių protėvynė klada)).
Ilgųjų kaulų histologinius šlifus galite pamatyti prisegtame faile iš nagrinėjamo straipsnio - Ilgieji_Kaulai.jpg. Pav. a, c,e ir f matomi Myotragus balearicus šlifai; b ir d išmirusių krokodilų; g - naujo aprašyto išmirusio elnio iš pleistoceno; h ir i "normalių" plioceno gazelių kaulų šlifai. Kaip matoma šlifuose, Myotragus balearicus meginiai yra kur kas labiau panašus į krokodilų pavyzdžius nei į kitų kanopinių žinduolių. Paveikslėlyje a, matoma 11 augimo sustojimo žymių. O tai reiškia, kad šis individas pasiekė lytinę brandą tiktai pasiekęs 12 metų - nematytas dalykas porakanopiniuose, kurie dažniausiai subręsta per metus ar du! Kaip papildomi įrodymai, kad šios ožkos sumažino metabolizmo greitį yra tai kad jos turėjo sumažintus juslių organus bei labai mažas smegenys, kurios yra energetiškai labai brangus organas.
Kitaip nei manyta iki šiol, gyvenimas salose nevisados veda į greito dauginimosi ir augimo "r" strategiją. Šiuo atveju evoliucija pasirinko kitą kelią pakeičiant patį metabolizmą esant tam pačiam kūno dydžiui. Tokiu atveju sumažinus energetinius reikalavimus organizmui ir tapus atspariam ilgalaikiams bemaisčiams laikotarpiams. Tai tapo įmanoma todėl kad salose neegzistavo efektyvių stambių žinduolių plėšrūnų, kurie galėtu sunaikinti vangius šaltakraujus kanopinius žinduolius. Kaip manoma, būtent šitoks lankstus energetiškai taupus gyvenimo būdas, leido šiai rūšiai išlikti 5,2 milijonus metų (du kartus daugiau nei kontinentinių Bovidų vidurkis). Tačiau galų gale ši rūšis susidūrė su į sala atvykusia plėšria invzine rūšimi Homo sapiens ( Žmonių makroekologija...), kuri ir padėjo tašką jos egzistavimui prieš 5 000 metų.
Šiek tiek spekuliacijų. Įdomus dalykas yra tas, kad žmogus yra energetiškai labai brangus (išlaidus) organizmas. Galima sakyti, kad ne tik jis pats, bet ir visa mūsų technika, kurią reikia pastoviai "maitinti" dar didesniais mastais, yra energetiškai labai išlaidus. Šis požymis padeda mums greitai išnaudoti resursus ir greitai užimti naujas nišas stabiliame pasaulyje. Tačiau, pasaulio būsenoje jei būtu stiprus energijos stygius (pvz. stambaus ugnikalnio išsiveržimas, asteroido smūgis ar branduolinė žiema), šis požymis stipriai padidintu mūsų išmirimo riziką, palyginus su kitomis, mažiau energijos reikalaujančiomis rūšimis.
Apie salinius evoliucijos efektus G-moksluose:
Giant rat found in 'lost volcano'
Nuoroda:
Meike Köhler and Salvador Moyà-Solà.Physiological and life history strategies of a fossil large mammal in a resource-limited environmentPNAS published online before print November 16, 2009, doi:10.1073/pnas.0813385106 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie unikalią visoje žinduolių klasėje šaltakraujiškumo adaptaciją Balearų kvartero ožkose.
Goat Lived Like a Reptile -- A First - Populiarus straipsnis "National Geographic" žurnale apie neįprastą Balearų salų kvartero ožkų metabolizmą.
Pingvinų molekulinės evoliucijos greičių skeilingas
Molekulinės evoliucijos greitis nagrinėjamoje filogenetinėje evoliucinio medžio atšakoje yra svarbus parametras bandant rekonstruoti tarkim rūšių divergencijos datas ir tokiu būdu vėliau aiškintis kas tą nulėmė, bei kokia seka vyko evoliucija nagrinėjamoje grupėje.
Paprastai, molekulinės evoliucijos greičiai yra nustatomi atlikus filogenetinę analizę (nustačius filogenetinių linijų atsišakojimo tvarką) ir datavus kai kuriuos išsiskirimo taškus pagal paleontologinę medžiagą (seniausias žinomas protėvis) ar geologinius įvykius (tarkim endeminė salinė rūšis priimama kad negali atsirasti anksčiau nei pati sala, kurioje ji šiuo metu aptinkama). Tačiau, dabartiniai tyrimai parodė kad molekulinės evoliucijos greičiai skyriasi tarp rūšių ir rūšies viduje. Taigi, vyksta greičių skeilingas priklausomai nuo laiko skalės naudojamos matavimui. Panašus fenomenas matomas ir morfologinėje evoliucijos, kur jis turi dar didesnį mastą (morfologinis pokytis bėgant laikui, nebūtinai yra proporcingas prabėgusiam laikui). Manoma kad yra dvi priežastis nulemenčios greičių skeilingą priklausomai nuo laiko: 1 tai kad palyginimui tarp skirtingų rūšių naudojamos neutralios pagal funkciją nukleotidų sekų atkarpos, kur nukleotidų pakeitimo greičiai yra dideli ir daug kartų gali įvykti mutacijos kurios vėl gražins tą patį nukleotidą į buvusią poziciją (šis efektas priveda prie ilgalaikės evoliucijos greičių neįvertinimo); 2 kitas galimas efektas yra tas kad mutacijos trumpame laiko mastelyje gali būti neigiamos ir bėgant laikui jos nufiltruojamos natūraliosios atrankos (tokiu būdu tai vestu prie trumpalaikių molekulinės evoliucijos greičių pervertinimo). Ir dar blogiau, filogenetinė analizė negali būti naudojama rūšies viduje, nes beveik niekad nežinoma kada išsiskyrė nagrinėjamos populiacijos ir ar vyko tarp jų maišymasis.
Tačiau, tokiu atveju į pagalbą gali atskubėti paleoDNR. Šiais metais iškastinės arba paleoDNR tyrimams sukako 20 metų. DNR iškastiniuose organizmuose dažniausiai analizuojama metagenomikos metodais. Iš visos paleoDNR dažniausiai naudoja mitochondrinę DNR. Vėliau išgautą ir rekonstruotą mitochondrinės DNR seką jau galima palyginti su šiuolaikine ir taip nustatyti evoliucijos greičius nagrinėjamos rūšies viduje, žinant paleoDNR amžių.
Taip Australijos, Naujosios Zelandijos, JAV ir Italijos mokslininkų komanda ir padarė, nagrinėjant dabartinių ir fosilinių Adelės pingvinų mitochondrinę DNR. Tyrimui buvo panaudota 12 šiuolaikinių ir 8 senoviniai pingvinų mitochondrinės DNR genomai (kurių didžiausias amžius siekia 44 tūkst. metų).
Tyrimas parodė, kad surasti greičiai, panaudojus paleoDNR, daugiau nei du kartus didesni nei lyginant giminingas rūšis. Panašus rezultatai gauti lyginant mamutų molekulinės evoliucijos greičius, kurie yra didesni lyginant skirtingo geologinio amžiaus tos pačios rūšies populiacijas, nei lyginant mamutą ir artimas dramblių rūšis. Ši studija parodė kad laikinis greičių skeilingas stebimas tiktai funkcionaliuose saituose, bet ne sinoniminėse neutralios DNR atkarpose (Neutralus_vs_Funkciniai.jpg - žydri, neutralių saitų evoliucijos greičiai yra pastovus bėgant laikui, tuo tarpu rožiniai, kurie atspindi funkcionalias atkarpas, kaip matoma iš paveikslėlio, tolygiai kinta bėgant laikui). Taigi, neutralios atkarpos veikiausiai yra nepriklausomo savo mutavimo (molekulinės evoliucijos) greičiuose nuo laiko ir gali būti naudojamos artimų rūšių divergencijos laiko nustatymui. Tuo tarpu tie genomo regionai kurie rodo didesnį variabilumą, gali būti panaudoti natūraliosios atrankos veikimo tyrimams artimojoje praeityje.
Nuorodos:
Sankar Subramanian, Dee R. Denver, Craig D. Millar, Tim Heupink, Angelique Aschrafi, Steven D. Emslie, Carlo Baroni and David M. Lambert. High mitogenomic evolutionary rates and time dependency.Trends in Genetics, Volume 25, Issue 11, 482-486, 15 October 2009 doi:10.1016/j.tig.2009.09.005 - Straipsnis "Trends in Genetics" žurnale apie mitochondrinės DNR evoliucijos greičius pingvinuose.
Philip D. Gingerich. Rates of Evolution. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 40: 657-675 (Volume publication date December 2009) - Apžvalginis straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje nagrinėjantis evoliucijos greičių problemą.
--
AS
Biomechaniniai suvaržymai metabolizmui ir dinozaurų šiltakaraujiškumas.
Į dinozaurų šiltakrajiškumą nurodo dideli jų augimo greičiai, dokumentuoti kauliniuose audiniuose, sudėtingas elgesys nustatomas pagal pėdsakų virtines bei plunksnų buvimas kai kuriuose nepaukštiškų dinozaurų kladose. Aukšto metabolinio aktyvumo požymius randa ir seserinėje dinozaurams skraidančių pterozaurų kladoje. Taigi, veikiausiai aukštas metabolizmas yra bazinis požymis visai Ornitodirų (paukščiakaklių) kladai, sudarytai iš dinozaurų, pterozaurų ir jų protėvių, kurie labiau artimesni jiems nei krokodilams. Tačiau, egzistuoja įrodymų, kad dinozaurai ir kiti ornitodirai ne visi galėjo būti šiltkraujais o gal būt turėjo tarpinį metabolizmą. Ir netgi pilnas endotermiškumas (šiltakraujiškumas) tvirtai įrodytas tiktai Ornithurae (paukščiauodegių) poklasio paukščiams (taigi, gal būt net ne visi paukščiai buvo visiški endotermai). Paveikslas atrodo ganėtinai sudėtingai, ir nurodo kad gal būt Ornitodirų evoliucijoje įvyko daug nepriklausomų perėjimų prie kito metabolizmo tipo. Naujausias tyrimas, kuris buvo išspausdintas atviro priėjimo "PLoS ONE" žurnale, bando atsakyti į klausimą - koks metabolizmo lygis reikalingas, tam kad dinozaurai, turintys esamą skeleto sandarą galėtu vaikščioti ir bėgti?
Pagrindinė tyrimo idėja yra ta, kad vykdant tam tikrą darbą sunaudojamas tam tikras energijos kiekis, ir nustačius ektotermų (šaltakraujų) gyvūnų aerobinius pajėgumus, galima nustatyti ar jų kvėpavimo efektyvumas yra pakankamas tam kad atlikti tam tikrą elgesį. Nes jau nuo seno žinoma kad šaltakraujai gyvūnai tyri mažesni kvėpavimo efektyvumą, pagrinde dėl mažesnio kraujo perdavimo sistemos efektyvumo. Tyrimo metu buvo išnagrinėtos 14 dvikojų dinozaurų rūšys (nes keturkojams ši metodika nėra tokia vienareikšmė). Nagrinėjami taksonai buvo skirtingo dydžio ir filogenetinės padėties evoliuciniame medyje (nuo archeopterikso iki tiranozauro).
Rezultatai parodė kad daugumoje dinozaurų (o ypač didesniuose), judėjimas reikalauja kur kas didesnio metabolizmo greičio nei tas kurį galėtu palaikyti ektoterminis metabolizmas (už 95 % patikimumo ribų maksimaliai aerobiniai šaltakraujų galiai). Beveik visi nagrinėjami dinozaurai net ir ramaus vaikščiojimo metu sunaudotu daugiau energijos nei jos gamybą galėtu palaikyti šaltakraujis metabolizmas, išskyrus pačias mažiausias rūšys (pvz. Archaeopteryx). Paskutiniu atveju tai nereiškia kad archeopteriksas nebuvo šiltakraujis, tiesiog tyrimas sako kad gyvūnas su tokia sandara galėtu vaikščioti ir būti šaltakraujis, tuo tarpu stambesnių dinozaurų atveju, tai yra metaboliškai neįmanoma. Tyrimo rezultatai filogenetiniame kontekste rodo kad galimi keli paaiškinimai šio modeliavimo rezultatų analizėje. Remiantis šios analizės duomenimis, ekonomiškiausias paaiškinimas būtu kad šiltakraujiškumas atsirado 3 kartus dinozaurų kladoje: Sauropodomorpha, Tetanurae ir Neornithes kladose, su dviem šiltakraujiškumo praradimais celurozauruose (Kladograma-Dalis_Endotermai.jpg). Mažiau ekonomiškas (išeinant iš esamo tyrimo duomenų) paaiškinimas būtu tas kad šiltakraujiškumas yra bazinis požymis visiems dinozaurams (Kladograma-Visi_Endotermai.jpg) . Kitas paaiškinimas neįtraukiantis šiltakraujiškumo, reikalautu anatominių (lokomicinių) ir metabolinių prisitaikymų nematomu šiuolaikiniuose gyvūnuose.
Taigi, pati anatomija sukūria evoliucinius suvaržymus metabolizmui. S. J. Gould'as seniai pateikė idėją apie suvaržymų (angl. constraints) didžiulę reikšmę evoliucijos procesui. Šio tyrimo rezultatai įdomus būtent tuo kad parodo įvairių evoliucijos startinių pozicijų neekivalentiškumą tolimesnės evoliucijos atžvilgiu. Galima sakyti ir atvirkščiai, kad fiziologija sudaro suvaržymą tolimesnei anatominei evoliucijai, nes jei tyriami dinozaurai neturėtu aukšto metabolizmo laipsnio, jie niekados neišvystytu matomos anatomijos dideliame dydyje. Taigi, aukštas metabolizmas, bet jau stuburinių atžvilgiu, padidina galimą morfologinę parametrų reikšmių erdvę, atveriant naujus kelius tolimesnei evoliucijai.
Nuoroda:
Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR, 2009 Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs. PLoS ONE 4(11): e7783. doi:10.1371/journal.pone.0007783 - Straipsnis "PLoS ONE" žurnale apie dinozaurų biomechaninius apribojimus energetikai.
Dinosaurs Run Hot, not Cold - Laidos įrašas "Quirks and Quarks" Kanados radijo programoje apie dinozaurų biomechaniką ir energetiką.
Šaltakraujos plio-pleistoceno Balearų salyno ožkos
Manote kad šiltakraujiškumas yra tokia gera adaptacija, kad ją prarasti faktiškai neįmanoma? Taigi, spėkite dar kartą. Aš irgi taip maniau, kol vakar nepamačiau straipsnio "PNAS' žurnale, kuriame pateikiami įrodymai, kad bent jau viena žinduoliu rūšis prarado endotermiškumą (šiltakraujiškumą). Tai įvyko kaip atsakas į ekstremalioms salų sąlygoms.
Endotermiškumas yra gerai, kol yra energijos metaboliniam organizmo varikliui, o šis variklis ryja 10 kartų daugiau energijos nei ektotermų (šaltakraujų) atveju. Kaip rodo Balearų salyno (Viduržemio jūra) plio-pleistoceno endeminių ožkų paleobiologinis tyrimas, jų metabolizmas evoliucionavo iš šiltakraujiškumo į šaltakraujiškumo modą. Paprastai salose kur dažnai dominuoja energetiškai neturtingas maistas, bei pats gyvenamo masyvo mažas dydis, neleidžia jose stabiliais egzistuoti sausuminių paukščių ir žinduolių populiacijoms. Jos dažnai išmiršta, nes esant resursų trūkumui, endotermams nelieka kur migruoti o aukštas metabolizmo lygis reikalauja pastovaus maisto tiekimo, todėl salose dažnai dominuoja šaltakaraujai organizmai su mažesniais energetiniais poreikiais. Tačiau, kaip sakoma Kamasutroje (veikiausiai anekdotiškai :) - nėra padėčių be išeičių. Kaip įrodymas, kad evoliucija nėra kažkokio globalaus teleologinio tikslo siekimo procesas, o tiesiog prisitaikymas prie esamų sąlygų, išėjo tyrimas kuris parodė kad įmanomas ir šiltakraujiškumo praradimas esant ekstremalioms stipriai svyruojančioms maisto kiekio atžvilgiu aplinkoms.
Balearų salos pasižymi ir dar labiau pasižymėjo ledynmečių laikotarpiais, ganėtinai sausu ir sezonišku klimatu. Veikiausiai tokios egzistavimo sąlygos inicijavo šaltakraujiškumo atsiradima Myotragus išmirusios endeminės genties ožkose ir gal būt kituose tose salose gyvenusiuose žinduoliuose (nykštukiniai elniai, drambliai ir hipopotamai). Dar kitas svarbus faktorius, be mažo ir nepastovaus augalinio maisto resurso, yra tai kad šiame salyne neaptikta jokių stambių plėšrūnų. Panašios sąlygos tiriamos ekologų online režimu, tačiau tiktai fosilijų duomenys leidžia pažvelgti į ilgalaikį tokio aplinkų pasikeitimo efektą atvykusiems žinduoliams.
Tam kad išsiaiškinti koks metabolizmo tipas buvo būdingas nagrinėjamoms ožkoms, buvo pasitelkta ilgųjų kaulų analizė. Endotermų ir ektotermų ilgųjų kaulų augimas stipriai skiriasi. Ektotermai turi epizodinio pobūdžio kaulų augimą su augimo sustojimo laikotarpiais (atrodo panašiai kaip medžio rievės), tuo tarpu endotermai turi pastovų kaulų augimą iki lytinio subrendimo, po kurio jau vyksta kur kas lėtesnis lameliarinio kaulinio audinio priaugimas būnant suaugusiam. Pas kai kuriuos išmirusius gyvūnus surasti ir tarpiniai augimo pobūdžiai (pas dinozaurus ir terapsidus (žinduolių protėvynė klada)).
Ilgųjų kaulų histologinius šlifus galite pamatyti prisegtame faile iš nagrinėjamo straipsnio - Ilgieji_Kaulai.jpg. Pav. a, c,e ir f matomi Myotragus balearicus šlifai; b ir d išmirusių krokodilų; g - naujo aprašyto išmirusio elnio iš pleistoceno; h ir i "normalių" plioceno gazelių kaulų šlifai. Kaip matoma šlifuose, Myotragus balearicus meginiai yra kur kas labiau panašus į krokodilų pavyzdžius nei į kitų kanopinių žinduolių. Paveikslėlyje a, matoma 11 augimo sustojimo žymių. O tai reiškia, kad šis individas pasiekė lytinę brandą tiktai pasiekęs 12 metų - nematytas dalykas porakanopiniuose, kurie dažniausiai subręsta per metus ar du! Kaip papildomi įrodymai, kad šios ožkos sumažino metabolizmo greitį yra tai kad jos turėjo sumažintus juslių organus bei labai mažas smegenys, kurios yra energetiškai labai brangus organas.
Kitaip nei manyta iki šiol, gyvenimas salose nevisados veda į greito dauginimosi ir augimo "r" strategiją. Šiuo atveju evoliucija pasirinko kitą kelią pakeičiant patį metabolizmą esant tam pačiam kūno dydžiui. Tokiu atveju sumažinus energetinius reikalavimus organizmui ir tapus atspariam ilgalaikiams bemaisčiams laikotarpiams. Tai tapo įmanoma todėl kad salose neegzistavo efektyvių stambių žinduolių plėšrūnų, kurie galėtu sunaikinti vangius šaltakraujus kanopinius žinduolius. Kaip manoma, būtent šitoks lankstus energetiškai taupus gyvenimo būdas, leido šiai rūšiai išlikti 5,2 milijonus metų (du kartus daugiau nei kontinentinių Bovidų vidurkis). Tačiau galų gale ši rūšis susidūrė su į sala atvykusia plėšria invzine rūšimi Homo sapiens ( Žmonių makroekologija...), kuri ir padėjo tašką jos egzistavimui prieš 5 000 metų.
Šiek tiek spekuliacijų. Įdomus dalykas yra tas, kad žmogus yra energetiškai labai brangus (išlaidus) organizmas. Galima sakyti, kad ne tik jis pats, bet ir visa mūsų technika, kurią reikia pastoviai "maitinti" dar didesniais mastais, yra energetiškai labai išlaidus. Šis požymis padeda mums greitai išnaudoti resursus ir greitai užimti naujas nišas stabiliame pasaulyje. Tačiau, pasaulio būsenoje jei būtu stiprus energijos stygius (pvz. stambaus ugnikalnio išsiveržimas, asteroido smūgis ar branduolinė žiema), šis požymis stipriai padidintu mūsų išmirimo riziką, palyginus su kitomis, mažiau energijos reikalaujančiomis rūšimis.
Apie salinius evoliucijos efektus G-moksluose:
Giant rat found in 'lost volcano'
Nuoroda:
Meike Köhler and Salvador Moyà-Solà.Physiological and life history strategies of a fossil large mammal in a resource-limited environmentPNAS published online before print November 16, 2009, doi:10.1073/pnas.0813385106 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie unikalią visoje žinduolių klasėje šaltakraujiškumo adaptaciją Balearų kvartero ožkose.
Goat Lived Like a Reptile -- A First - Populiarus straipsnis "National Geographic" žurnale apie neįprastą Balearų salų kvartero ožkų metabolizmą.
Pingvinų molekulinės evoliucijos greičių skeilingas
Molekulinės evoliucijos greitis nagrinėjamoje filogenetinėje evoliucinio medžio atšakoje yra svarbus parametras bandant rekonstruoti tarkim rūšių divergencijos datas ir tokiu būdu vėliau aiškintis kas tą nulėmė, bei kokia seka vyko evoliucija nagrinėjamoje grupėje.
Paprastai, molekulinės evoliucijos greičiai yra nustatomi atlikus filogenetinę analizę (nustačius filogenetinių linijų atsišakojimo tvarką) ir datavus kai kuriuos išsiskirimo taškus pagal paleontologinę medžiagą (seniausias žinomas protėvis) ar geologinius įvykius (tarkim endeminė salinė rūšis priimama kad negali atsirasti anksčiau nei pati sala, kurioje ji šiuo metu aptinkama). Tačiau, dabartiniai tyrimai parodė kad molekulinės evoliucijos greičiai skyriasi tarp rūšių ir rūšies viduje. Taigi, vyksta greičių skeilingas priklausomai nuo laiko skalės naudojamos matavimui. Panašus fenomenas matomas ir morfologinėje evoliucijos, kur jis turi dar didesnį mastą (morfologinis pokytis bėgant laikui, nebūtinai yra proporcingas prabėgusiam laikui). Manoma kad yra dvi priežastis nulemenčios greičių skeilingą priklausomai nuo laiko: 1 tai kad palyginimui tarp skirtingų rūšių naudojamos neutralios pagal funkciją nukleotidų sekų atkarpos, kur nukleotidų pakeitimo greičiai yra dideli ir daug kartų gali įvykti mutacijos kurios vėl gražins tą patį nukleotidą į buvusią poziciją (šis efektas priveda prie ilgalaikės evoliucijos greičių neįvertinimo); 2 kitas galimas efektas yra tas kad mutacijos trumpame laiko mastelyje gali būti neigiamos ir bėgant laikui jos nufiltruojamos natūraliosios atrankos (tokiu būdu tai vestu prie trumpalaikių molekulinės evoliucijos greičių pervertinimo). Ir dar blogiau, filogenetinė analizė negali būti naudojama rūšies viduje, nes beveik niekad nežinoma kada išsiskyrė nagrinėjamos populiacijos ir ar vyko tarp jų maišymasis.
Tačiau, tokiu atveju į pagalbą gali atskubėti paleoDNR. Šiais metais iškastinės arba paleoDNR tyrimams sukako 20 metų. DNR iškastiniuose organizmuose dažniausiai analizuojama metagenomikos metodais. Iš visos paleoDNR dažniausiai naudoja mitochondrinę DNR. Vėliau išgautą ir rekonstruotą mitochondrinės DNR seką jau galima palyginti su šiuolaikine ir taip nustatyti evoliucijos greičius nagrinėjamos rūšies viduje, žinant paleoDNR amžių.
Taip Australijos, Naujosios Zelandijos, JAV ir Italijos mokslininkų komanda ir padarė, nagrinėjant dabartinių ir fosilinių Adelės pingvinų mitochondrinę DNR. Tyrimui buvo panaudota 12 šiuolaikinių ir 8 senoviniai pingvinų mitochondrinės DNR genomai (kurių didžiausias amžius siekia 44 tūkst. metų).
Tyrimas parodė, kad surasti greičiai, panaudojus paleoDNR, daugiau nei du kartus didesni nei lyginant giminingas rūšis. Panašus rezultatai gauti lyginant mamutų molekulinės evoliucijos greičius, kurie yra didesni lyginant skirtingo geologinio amžiaus tos pačios rūšies populiacijas, nei lyginant mamutą ir artimas dramblių rūšis. Ši studija parodė kad laikinis greičių skeilingas stebimas tiktai funkcionaliuose saituose, bet ne sinoniminėse neutralios DNR atkarpose (Neutralus_vs_Funkciniai.jpg - žydri, neutralių saitų evoliucijos greičiai yra pastovus bėgant laikui, tuo tarpu rožiniai, kurie atspindi funkcionalias atkarpas, kaip matoma iš paveikslėlio, tolygiai kinta bėgant laikui). Taigi, neutralios atkarpos veikiausiai yra nepriklausomo savo mutavimo (molekulinės evoliucijos) greičiuose nuo laiko ir gali būti naudojamos artimų rūšių divergencijos laiko nustatymui. Tuo tarpu tie genomo regionai kurie rodo didesnį variabilumą, gali būti panaudoti natūraliosios atrankos veikimo tyrimams artimojoje praeityje.
Nuorodos:
Sankar Subramanian, Dee R. Denver, Craig D. Millar, Tim Heupink, Angelique Aschrafi, Steven D. Emslie, Carlo Baroni and David M. Lambert. High mitogenomic evolutionary rates and time dependency.Trends in Genetics, Volume 25, Issue 11, 482-486, 15 October 2009 doi:10.1016/j.tig.2009.09.005 - Straipsnis "Trends in Genetics" žurnale apie mitochondrinės DNR evoliucijos greičius pingvinuose.
Philip D. Gingerich. Rates of Evolution. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 40: 657-675 (Volume publication date December 2009) - Apžvalginis straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje nagrinėjantis evoliucijos greičių problemą.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages