Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
35 views
Skip to first unread message
Andrej S
Apr 9, 2008, 1:29:53 PM4/9/08
to G-mokslai
Bendrai apie sudėtingumą, evoliuciją, "progresą" ir trendus.
Prieš pradedant kalbėti apie sudėtingumo evoliuciją, reiktu apibrėžti kas tai yra sudėtingumas (?), kaip jį galima aptikti ir išmatuoti bei kaip nustatyti kad tai nėra mūsų netobulų stebėjimo metodų artefaktas.
Sudėtingumas yra suprantamas įvairiai ir priklausomai nuo situacijos. Dėniėlis MakŠi (Daniel McShea) pateikia du pačius bendriausius apibrėžimus: sistemos sudėtingumas, tai trumpiausio aprašo ilgis reikalingas pilnam jos aprašymui (pagal Lofgren 1977; Papentin 1980, 1982) ir trumpiausio ją sugebančio sugeneruoti algoritmo ilgis (pagal Kolmogorov 1965; Chaitin 1975) į kitus sudėtingumo apibrėžimus autorius nurodo į ( Bennett 1988, 1990.). Pagal McShea iki šiol nėra sukurta bendro sudėtingumo apibrėžimo kuris būtu ir operatyvus tam kad galima būtu pamatuoti sudėtingumą realiuose sistemose ir kartu universalus - tinkantis visų sistemų aprašymui.
Tačiau, tiriant natūralias sistemas, naudojami tiesiogiškesni matai, tokie kaip sistemos elementų ir sąveikų tarp jų kiekis. Toks požiūris yra grynai struktūriškas, nenurodantis į sistemos veikimą: jis sulygina tokias sistemas kaip veikiantis ir išardytas automobilis, ekosistema ir komposto krūva, gyvas ir negyvas organizmas, nes struktūrinis jų sudėtingumas yra panašus. Todėl iškyla tvarkos ir organizacijos dilema, kas yra kas? Abu šie žodžiai vartojami kai kalba eina apie sudėtingumą. Tvarkingomis gali būti ir paprastos ir sudėtingos sistemos, tokios kaip kristalai ir organizamai. Dažnai organizacija suprantama kaip funkcionalumo matas (diskusija D. Kirvelio su V. Vanagu SGMD paskaitos apie sistemų teoriją metu, ties 59 įrašo minute).
McShea klasifikuoja sudėtingumą į sekančias principines kategorijas pagal principines dichotomijas prosesas-objektas, hierarchija-nehierarchija: 1 nehierarchinis objektinis sudėtingumas; 2 nehierarchinis procesinis sudėtingumas; 3 hierarchinis objektinis sudėtingumas; 4 hierarchinis procesinis sudėtingumas.
Pateiktoje schemoje [Sudetingumo_Tipai_McShea.JPG ] iš Daniel McShea straipsnio (McShea, 1996), matomos principinės sudėtingumo klasifikacijos pagal anksčiau pateiktus sudėtingumo tipus. A ir B sistemos atspindi objektinį nehierarchinį sudėtingumą, pagal šį sudėtingumo kriterijų A>B, nes sistema A turi didesnį įvairių objektų kiekį. C ir D sistemos atspindi procesinį nehierarchinį sudėtingumą, šiuo atveju D>C, nes bendrai tarp sistemos elementų D atveju daugiau funkcinių sąryšių. E ir F atspindi hierarchinį objektinį sudėtingumą, E>F, nes daugiau hierarchijos lygių. Analogiškai, kaip ir prieš tai buvusiu atveju, sistemose G ir H kur nagrinėjama hierarchinis funkcinis sudėtingumas, G>H.
Taipogi egzistuoja dar vienas sudėtingumo tipas (dimensija), kuris aprašo erdvinio nagrinėjamų elementų arba jų sąveikų išsidėstymą - tai konfiguracinis sudėtingumas. Kaip pvz. galima pateikti parado sudėtingumą, kai pagal funkcinį ir objektinį kriterijų šios sistemos sudėtingumas yra ganėtinai aukštas, tačiau pagal elementų padėtį (organizuoti stačiakampiu), ši sistema yra paprasta. Šis sudėtingumo tipas, McShea duomenimis, yra rečiausiai nagrinėjamas.
Tačiau, kai egzistuoja tiek skirtingų sudėtingumo tipų, kaip juos visus sugretinti ir išmatuoti bendrą sistemos sudėtingumą? Ar įmanoma palyginti kambro periodo trilobito ir žmogaus sudėtingumą? Kol kas tokio mato neegzistuoja. Kai kas bando tai padaryti intuityviai. Tokį požiūrį į sudėtinguma McShea vadina "impresionistiniu". Jis paremtas mūsų subjektyvių požiūriu į objektą ir intuicija ir nepretenduoja į objektyvumą.
Kitas klausymas yra sudėtingumo ir atsitiktinumo sąryšis: 1 - atsitiktinių reiškinių atmetimas, matuojant sudėtingumą. T.y. stochastiškai vienodos sistemos priimamos kaip paprastos. Atmetamas befunkcinė sistemų komponentė. 2 - Entropijos ir sudėtingumo sulyginimas. Tačiau toks kriterijus nėra adekvatus, nes tokiu atveju pvz. komposto krūva butu labai sudėtinga, nes daugybė mikrobūsenų (komposto komponentų) atitinka vieną makrobūseną (maksimum neapibrėžtumo). Entropija aprašo sistemos makrobūseną, sudėtingumas yra mikrobūsenos sudėties ir konfiguracijos savybė. 3 - Kai kurie mokslininkai sistemos savybes skirsto į reguliarias ir atsitiktines komponentes. Pvz. plaukų kiekis ant skirtingų individų rankos - atsitiktinis, pirštų kiekis - sistemingas. Šiuo atveju sudėtingumas sugretinamas su reguliarių savybių įvairove. Ar tai būtu dėsniai ir dėsningumai ar tai būtu reguliarumai vadinami istoriniais "užšaldytais incidentais", atsitiktinumais kurie užsifiksavo sistemoje ir atsikartoja laikui bėgant. Pagal McShea šis sudėtingumo mato interpretavimas labiausiai atitiktu pareikštus kriterijus.
Kitos problemos susijusios su sudėtingumo identifikavimu susijusios su aprašomojo rėmelio pobūdžiu, kai turi būti pasirinktos matuojamos objekto savybės, ir koks to matavimo objektyvumas.Tyrimų metodologijos modelių sukūrimui ir tikrinimui. Sudėtingumo palyginimo galimybės su kitais parametrais ir jų tarpusavio dėsningumų stabilumo tikrinimas.Sudėtingumas ir jį generuojantis procesas: sudėtingos struktūros gali būti sugeneruotos paprastais būdais ir atvirkščiai - ganėtinai paprastos struktūros sugeneruojamos
sudėtingu būdu. matuojant sudėtingumą, tai irgi turi būti turima omeny.Pvz. genomo dydis nebūtinai koreliuojasi su "evoliuciniu pažangumu", tokiu atveju žmonės būtu tame pačiame lygyje kaip ir dvikvapės žuvis.
Tarkime, mes išsiaiškinome kas yra sudėtingumas ir kaip jį galima pamatuoti. Dabar galima pereiti prie sudėtingumo didėjimo evoliucijos proceso metu klausymo aptarimo. Visuose vadovėliuose sakoma kad evoliucija turi krypti, ir jos kryptis yra bendras progresas. Visu pirma atsiranda paprasti organizmai, vėliau iš jų jų išsivysto vis sudėtingesni, kurie išstumia savo protėvius. Šį pasakojimą mes girdėjome senai. Mintis apie progresą ir jo reikšmę evoliucijoje išsakomos jau nuo Lamarko ir Darvino laikų (bendrai daugiau nei 200 metų). Yra suformuluotos net kai kurios progresivistinės evoliucijos taisyklės, kaip pvz. Kopo taisyklė - kuri teigia, kad filogenetinėse linijose laikui bėgant vidutinis individų kūno dydis pastoviai didėja. Bet kaip yra iš tikrųjų?
Stephen Jay Gould iškėlė minti kad visos mintis apie progresą yra psichologinis ir matematinis artefaktas. Nes iki pat neseniai nebuvo sukūrtos tikslios metodikos kurios galėtu palyginti ar tai ką mes matome evoliucijos metraštyje iš tikrųjų yra kryptingas kitimas ar tai tiesiog atsitiktinio kitimo pasekmė.
Kryptingas arba dėsningas kitimas vadinamas - trendu. Kryptingą kitimą gali sukelti fundamentaliai besiskiriantis procesai. Pagal Gould'o nuomone evoliucija vyksta ne sudėtingų struktūrų kūrimo kryptimi, o tiesiog didėjant variacijoms. Štai šioje vietoje ir atsiranda du principiniai skirtumai tarp kitimo pobūdžio: ar jis yra vedamas kryptingos atrankos t.y. Darvininis trendas, ar jis yra difuzijos funkcinėje ir morfologinėje erdvėje rezultatas - Markovinis trendas, kai tapti sudėtingam kaip ir paprastam yra vienodos galimybės ir tikimybės.
Svarbiausi tyrimai šioje srityje yra atlikti buvusio Čikagos universiteto ir Santa Fe sudėtingų sistemų tyrimo instituto paleontologo, jau ne kartą minėto Daniel McShea. Jis sukūrė modelius [Sudetingumo_Evoliucijos_Tipai_McShea.JPG ], kurie gali atspindėti kaip atsitiktinę evoliuciją ir jos išraišką trenduose, taip ir Darvininę kryptingą evoliuciją. Kaip rodo simuliacijos - didėjimo kryptingumo iliuzija gali atsirasti tada kada sistemoje egzistuoja ekranuojantis barjerai ir evoliucija startuoja arti fizinio minimumo (t.y. kai pradžioje organizmai būna tokie paprasti kokie tiktai gali būti), ir laikui bėgant, nors ir difuzija turi vienodas tikimybes į visas kryptis ji yra iškreipiama į didesnių reikšmių pusę nors jokio varomojo mechanizmo neegzistuoja. Taip galėjo būti ir su Žemės gyvybe!
Tačiau patys evoliuciniai mechanizmai palieka proceso atspindį ju veikiamų objektų charakteristikose. Šie du trendų tipai skiriasi tuo kad Darvininis yra aktyvus, o Markovinis - pasyvus. T. y. veikiant kryptingam stresui kažkokiai charakteristikai, darvininės evoliucijos metu, populiacijos charakteristikų statistikoje atsiranda asimetrija. Bendrai paėmus jeigu vyksta pasyvus asimetrijos didėjimas, tada asimetrija atsiranda tiktai makro lygyje, t.y. didėja visos grupės asimetrija, bei tarp-pogrupinė asimetrija o smulkesnių pogrupių (atskirų filogenetinių linijų) pasiskirstimai išlieka simetriški. Ribos ekranuoja sistemą kaip visumą, bet lokaliai elementai turi galimybę kisti simetriškai visomis kryptimis. Tačiau, jeigu vyksta aktyvus trendas, tuo metu atvirkščiai, didžiausia asimetrija būna pogrupiuose. Naudodamasis šia logika Harvardo statistikas Steve Wang sukūrė šiems tikslams, taip vadinamą asimetrijos analizę, analogiška dispersinei analizei (vietoj skirtumų kvadratų, nagrinėjami skirtumų kubai). Kaip parodė atskirų filogenetinių šakų tyrimai, evoliucija iš tikrųjų nėra nei visiškai kryptinga, nei difuzinė ir dažnai yra priklausoma nuo konkrečios istorinės situacijos.
Ar evoliucija bendrai eina sistemų sudėtingumo didėjimo linkme? Kas žino... Visu pirma reiktu sužinoti kokios principinės ribos egzistuoja evoliucijai ir evoliucingumui, bei kiek nutolusios mūsų sistemos nuo tų barjerų. Jeigu , kaip manoma gyvybė atsirado arti minimalaus organizuotoms sistemoms sudėtingumo ribos, tada bendras sudėtingumo trendas gali būti tiesiog istorinis unikalumas o ne evoliucinio proceso dėsnis.
O jeigu šnekėti apie progresą kaip tokį, daugelis žymių evoliucijos teoretikų (S. J Gould, D. McShea) siūlo tiesiog atsisakyti tokio termino, dėl jo klaidinančios prigimties ir supratimo subjektyvumo. Nors kai kurie ne ką mažiau žinomi evoliucijos teoretikai, nenori paleisti šios idėjos (Maynard Smith).
Nuorodos:
"METAZOAN COMPLEXITY AND EVOLUTION: IS THERE A TREND?" DANIEL W. MCSHEA - Straipsnis "Evolution" žurnale apie sudėtingumą, trendus ir sudėtingumo evoliuciją.
McShea Lab Page - Daniel W. McShea, vieno svarbiausių sudėtingumo tyrinėtojų, laboratorijos tinklalapis
"QUANTIFYING PASSIVE AND DRIVEN LARGE-SCALE EVOLUTIONARY TRENDS" Steve C. Wang - Straipsnis "Evolution" žurnale apie naujus statistinius evoliucinių trendų aptikimo metodus.
"Full House: The Spread of Excellence From Plato to Darwin" - Charlie Rose ir Stephen Jay Gould video interviu, kur Gould'as kritikuoja progreso koncepciją ir jo reikšmę evoliucijoje. Pagal Gould'ą evoliucijoje reti stambaus masto trendai, evoliucija stipriai nenumatoma (jei teisingai interpretuoju terminą "contingency").
Kolmogorov complexity - Straipsnis Wikipedijoje apie algoritmų sudėtingumo matą - "Kolmogorovo sudėtingumą".
Причины прогресса - Aleksandro Markovo populiari apžvalga apie progreso savoką biologinėje evoliucijoje. Prisilaikoma minties kad progresas vis dėl to egzistuoja.
"Сложность конечных последовательностей нулей и единиц и геометрия конечных функциональных пространств" Владимир Игоревич Арнольд - Matematiko požiūris į sudėtingumo problemą, nagrinėjama baigtinio ilgio nulių ir vienetų sekų sudėtingumo problema (galima atsisiųsti paskaitos video įrašą).
Dvi svarbios paskutiniu laiku išėjusios studijos susijusios su sudėtingumo ir evoliucijos problema:
Morfologinis sudėtingumas daugelyje vėžiagyvių filogenetinių atšakų laikui bėgant didėja - patvirtintas vienas iš pačių pagrindinių evoliucinių dėsningumų?
Stabilus trendai makroevoliucijoje yra retai aptinkami. Kaip manoma tai yra susiję su istoriniu unikalumu ir daugelio faktorių susiklojimu, kas nulemia universalių dėsningumų "užslėpimą". Šio tyrimo autoriai ištyrė laisvai gyvenančių vėžiagyvių galūnių morfologinio sudėtingumo evoliuciją visame jų egzistavimo intervale. Buvo tiriami 66 būrio lygio taksonai Fanerozojaus eono paleontologiniame metraštyje. Buvo naudojami penki sudėtingumo matai: tarp kurių galūnių morfologinė diferenciacija, galūnių tipų skaičius ir skirtingų galūnių diferenciacijos laipsnis išilgai individo ašies (tagmozės indeksas - HB=( ln N! - Sum( ln ni!) )/N), kur N - bendras galūnių porų skaičius, ni - i-ojo tipo porų skaičius).
Absoliučioje daugumoje nagrinėjamų taksonų sudėtingumas didėjo ( 10 ar 11 iš 12 stebėtų porų)[Proteviai -Palikuonis _sudetingumo _koordinatese.JPG ]. Toks lygiagretus didelio kiekio taksonų sudėtingumo didėjimas nepaaiškinamas vien atsitiktiniu kitimu. Ir šiuo atveju turėjo veikti taksonų rūšiavimo procesas [Sudetingumo_didejimo_budai_PNAS.JPG]. Tai yra sudėtingumas nulėmė viršrūšinių taksonų išgyvenamumo galimybes. Netgi surasta koreliacija tarp šiuolaikinių vėžiagyvių sudėtingumo ir vidutinio rūšių kiekio grupėse.
Nuorodos:
"Increasing morphological complexity in multiple parallel lineages of the Crustacea" Sarah J. Adamowicz, Andy Purvis, and Matthew A. Wills - straipsnis "PNAS" žurnale apie daugelio vėžiagyvių filogenetinių linijų morfologinio sudėtingumo didėjimą bėgant laikui
First 'Rule' Of Evolution Suggests That Life Is Destined To Become More Complex - Populiarus straipsnis "Science Daily" tinklapyje apie sudėtingumo didėjimą evoliucijos bėgyje
Sudėtingumas nėra kliūtis evoliucijai
Kitas klausymas susijęs su sudėtingumu ir evoliucija - tai "sudėtingumo kaina" evoliucijoje: kai kurių evoliucijos teoretikų manymu, sudėtingumas apsunkina tolimesnę evoliucijos eigą, nes atsiranda vis daugiau priklausomų kintamųjų, ir tokiu būdu mažėja sistemos stabilumas. Tai pleiotropijos pasekmė, reiškinio kai vienas genas paveikia daugelį fenotipinių požymių. Pagal Ronaldo Fišerio geometrinį modelį, kai visi genai veikia visus požymius - sudėtingumas, sąveikų kiekis ir tarpusavio priklausomybė didėja "kombinatorinio sprogimo" pavidalu. Tačiau, pagal naujausius genetikų komandos, vadovaujamos Gunter P. Wagner atliktus eksperimentinius tyrimus su pelėmis, įrodyta kad pleiotropija didėjant paveikiamu požymių kiekiui, didėja daug nuosaikiau. Pleiotropija daug proporcingesnė pagal modelį kuriame mutacinis efektas yra proporcingas kvadratinei šakniai nuo paveiktų genų kiekio <T>=sqrt(N)*sqrt(<m^2>).
Ši kiekybinė priklausomybė gali būti paaiškinta per funkcinę moduliaciją [Moduliacijos_schema_Wagner.JPG ]. Moduliacija - tai hierarchinis funkcinis sudėtingumas, kitais žodžiais tariant - tam kad sumažinti nehierarchinį funkcinį sudėtingumą, evoliucija "griebiasi" hierarchinio sudėtingumo didinimo priemonę. Dauguma biologinių mechanizmų yra būtent hierarchinio pobūdžio ir sudaromi blokiniu principu (panašiai kaip ir algoritmai, programavime). Tai yra labai naudinga, nes sumažina bendrą nenuspėjamą atskirų mutacijų poveikį visam organizmui, bet tuo pačiu metu nestabdo atskirų fenotipinių požymių evoliuciją, net ir esant dideliam požymių kiekiui (struktūriniam sudėtingumui).
Nuorodos:
"Pleiotropic scaling of gene effects and the 'cost of complexity'" Günter P. Wagner, Jane P. Kenney-Hunt, Mihaela Pavlicev, Joel R. Peck, David Waxman & James M. Cheverud - Straipsnis "Nature" žurnale apie 'sudėtingumo kainos' evoliucijoje problemą.
"Complex Adaptations and the Evolution of Evolvability" Gunter P. Wagner; Lee Altenberg - Straipsnis "Evolution" žurnale apie evoliucingumo evoliuciją.
Study Questions 'Cost Of Complexity' In Evolution - populiarus straipsnis "Science Daily" prieš tai įvardyta tema
--
AS
Prieš pradedant kalbėti apie sudėtingumo evoliuciją, reiktu apibrėžti kas tai yra sudėtingumas (?), kaip jį galima aptikti ir išmatuoti bei kaip nustatyti kad tai nėra mūsų netobulų stebėjimo metodų artefaktas.
Sudėtingumas yra suprantamas įvairiai ir priklausomai nuo situacijos. Dėniėlis MakŠi (Daniel McShea) pateikia du pačius bendriausius apibrėžimus: sistemos sudėtingumas, tai trumpiausio aprašo ilgis reikalingas pilnam jos aprašymui (pagal Lofgren 1977; Papentin 1980, 1982) ir trumpiausio ją sugebančio sugeneruoti algoritmo ilgis (pagal Kolmogorov 1965; Chaitin 1975) į kitus sudėtingumo apibrėžimus autorius nurodo į ( Bennett 1988, 1990.). Pagal McShea iki šiol nėra sukurta bendro sudėtingumo apibrėžimo kuris būtu ir operatyvus tam kad galima būtu pamatuoti sudėtingumą realiuose sistemose ir kartu universalus - tinkantis visų sistemų aprašymui.
Tačiau, tiriant natūralias sistemas, naudojami tiesiogiškesni matai, tokie kaip sistemos elementų ir sąveikų tarp jų kiekis. Toks požiūris yra grynai struktūriškas, nenurodantis į sistemos veikimą: jis sulygina tokias sistemas kaip veikiantis ir išardytas automobilis, ekosistema ir komposto krūva, gyvas ir negyvas organizmas, nes struktūrinis jų sudėtingumas yra panašus. Todėl iškyla tvarkos ir organizacijos dilema, kas yra kas? Abu šie žodžiai vartojami kai kalba eina apie sudėtingumą. Tvarkingomis gali būti ir paprastos ir sudėtingos sistemos, tokios kaip kristalai ir organizamai. Dažnai organizacija suprantama kaip funkcionalumo matas (diskusija D. Kirvelio su V. Vanagu SGMD paskaitos apie sistemų teoriją metu, ties 59 įrašo minute).
McShea klasifikuoja sudėtingumą į sekančias principines kategorijas pagal principines dichotomijas prosesas-objektas, hierarchija-nehierarchija: 1 nehierarchinis objektinis sudėtingumas; 2 nehierarchinis procesinis sudėtingumas; 3 hierarchinis objektinis sudėtingumas; 4 hierarchinis procesinis sudėtingumas.
Pateiktoje schemoje [Sudetingumo_Tipai_McShea.JPG ] iš Daniel McShea straipsnio (McShea, 1996), matomos principinės sudėtingumo klasifikacijos pagal anksčiau pateiktus sudėtingumo tipus. A ir B sistemos atspindi objektinį nehierarchinį sudėtingumą, pagal šį sudėtingumo kriterijų A>B, nes sistema A turi didesnį įvairių objektų kiekį. C ir D sistemos atspindi procesinį nehierarchinį sudėtingumą, šiuo atveju D>C, nes bendrai tarp sistemos elementų D atveju daugiau funkcinių sąryšių. E ir F atspindi hierarchinį objektinį sudėtingumą, E>F, nes daugiau hierarchijos lygių. Analogiškai, kaip ir prieš tai buvusiu atveju, sistemose G ir H kur nagrinėjama hierarchinis funkcinis sudėtingumas, G>H.
Taipogi egzistuoja dar vienas sudėtingumo tipas (dimensija), kuris aprašo erdvinio nagrinėjamų elementų arba jų sąveikų išsidėstymą - tai konfiguracinis sudėtingumas. Kaip pvz. galima pateikti parado sudėtingumą, kai pagal funkcinį ir objektinį kriterijų šios sistemos sudėtingumas yra ganėtinai aukštas, tačiau pagal elementų padėtį (organizuoti stačiakampiu), ši sistema yra paprasta. Šis sudėtingumo tipas, McShea duomenimis, yra rečiausiai nagrinėjamas.
Tačiau, kai egzistuoja tiek skirtingų sudėtingumo tipų, kaip juos visus sugretinti ir išmatuoti bendrą sistemos sudėtingumą? Ar įmanoma palyginti kambro periodo trilobito ir žmogaus sudėtingumą? Kol kas tokio mato neegzistuoja. Kai kas bando tai padaryti intuityviai. Tokį požiūrį į sudėtinguma McShea vadina "impresionistiniu". Jis paremtas mūsų subjektyvių požiūriu į objektą ir intuicija ir nepretenduoja į objektyvumą.
Kitas klausymas yra sudėtingumo ir atsitiktinumo sąryšis: 1 - atsitiktinių reiškinių atmetimas, matuojant sudėtingumą. T.y. stochastiškai vienodos sistemos priimamos kaip paprastos. Atmetamas befunkcinė sistemų komponentė. 2 - Entropijos ir sudėtingumo sulyginimas. Tačiau toks kriterijus nėra adekvatus, nes tokiu atveju pvz. komposto krūva butu labai sudėtinga, nes daugybė mikrobūsenų (komposto komponentų) atitinka vieną makrobūseną (maksimum neapibrėžtumo). Entropija aprašo sistemos makrobūseną, sudėtingumas yra mikrobūsenos sudėties ir konfiguracijos savybė. 3 - Kai kurie mokslininkai sistemos savybes skirsto į reguliarias ir atsitiktines komponentes. Pvz. plaukų kiekis ant skirtingų individų rankos - atsitiktinis, pirštų kiekis - sistemingas. Šiuo atveju sudėtingumas sugretinamas su reguliarių savybių įvairove. Ar tai būtu dėsniai ir dėsningumai ar tai būtu reguliarumai vadinami istoriniais "užšaldytais incidentais", atsitiktinumais kurie užsifiksavo sistemoje ir atsikartoja laikui bėgant. Pagal McShea šis sudėtingumo mato interpretavimas labiausiai atitiktu pareikštus kriterijus.
Kitos problemos susijusios su sudėtingumo identifikavimu susijusios su aprašomojo rėmelio pobūdžiu, kai turi būti pasirinktos matuojamos objekto savybės, ir koks to matavimo objektyvumas.Tyrimų metodologijos modelių sukūrimui ir tikrinimui. Sudėtingumo palyginimo galimybės su kitais parametrais ir jų tarpusavio dėsningumų stabilumo tikrinimas.Sudėtingumas ir jį generuojantis procesas: sudėtingos struktūros gali būti sugeneruotos paprastais būdais ir atvirkščiai - ganėtinai paprastos struktūros sugeneruojamos
sudėtingu būdu. matuojant sudėtingumą, tai irgi turi būti turima omeny.Pvz. genomo dydis nebūtinai koreliuojasi su "evoliuciniu pažangumu", tokiu atveju žmonės būtu tame pačiame lygyje kaip ir dvikvapės žuvis.
Tarkime, mes išsiaiškinome kas yra sudėtingumas ir kaip jį galima pamatuoti. Dabar galima pereiti prie sudėtingumo didėjimo evoliucijos proceso metu klausymo aptarimo. Visuose vadovėliuose sakoma kad evoliucija turi krypti, ir jos kryptis yra bendras progresas. Visu pirma atsiranda paprasti organizmai, vėliau iš jų jų išsivysto vis sudėtingesni, kurie išstumia savo protėvius. Šį pasakojimą mes girdėjome senai. Mintis apie progresą ir jo reikšmę evoliucijoje išsakomos jau nuo Lamarko ir Darvino laikų (bendrai daugiau nei 200 metų). Yra suformuluotos net kai kurios progresivistinės evoliucijos taisyklės, kaip pvz. Kopo taisyklė - kuri teigia, kad filogenetinėse linijose laikui bėgant vidutinis individų kūno dydis pastoviai didėja. Bet kaip yra iš tikrųjų?
Stephen Jay Gould iškėlė minti kad visos mintis apie progresą yra psichologinis ir matematinis artefaktas. Nes iki pat neseniai nebuvo sukūrtos tikslios metodikos kurios galėtu palyginti ar tai ką mes matome evoliucijos metraštyje iš tikrųjų yra kryptingas kitimas ar tai tiesiog atsitiktinio kitimo pasekmė.
Kryptingas arba dėsningas kitimas vadinamas - trendu. Kryptingą kitimą gali sukelti fundamentaliai besiskiriantis procesai. Pagal Gould'o nuomone evoliucija vyksta ne sudėtingų struktūrų kūrimo kryptimi, o tiesiog didėjant variacijoms. Štai šioje vietoje ir atsiranda du principiniai skirtumai tarp kitimo pobūdžio: ar jis yra vedamas kryptingos atrankos t.y. Darvininis trendas, ar jis yra difuzijos funkcinėje ir morfologinėje erdvėje rezultatas - Markovinis trendas, kai tapti sudėtingam kaip ir paprastam yra vienodos galimybės ir tikimybės.
Svarbiausi tyrimai šioje srityje yra atlikti buvusio Čikagos universiteto ir Santa Fe sudėtingų sistemų tyrimo instituto paleontologo, jau ne kartą minėto Daniel McShea. Jis sukūrė modelius [Sudetingumo_Evoliucijos_Tipai_McShea.JPG ], kurie gali atspindėti kaip atsitiktinę evoliuciją ir jos išraišką trenduose, taip ir Darvininę kryptingą evoliuciją. Kaip rodo simuliacijos - didėjimo kryptingumo iliuzija gali atsirasti tada kada sistemoje egzistuoja ekranuojantis barjerai ir evoliucija startuoja arti fizinio minimumo (t.y. kai pradžioje organizmai būna tokie paprasti kokie tiktai gali būti), ir laikui bėgant, nors ir difuzija turi vienodas tikimybes į visas kryptis ji yra iškreipiama į didesnių reikšmių pusę nors jokio varomojo mechanizmo neegzistuoja. Taip galėjo būti ir su Žemės gyvybe!
Tačiau patys evoliuciniai mechanizmai palieka proceso atspindį ju veikiamų objektų charakteristikose. Šie du trendų tipai skiriasi tuo kad Darvininis yra aktyvus, o Markovinis - pasyvus. T. y. veikiant kryptingam stresui kažkokiai charakteristikai, darvininės evoliucijos metu, populiacijos charakteristikų statistikoje atsiranda asimetrija. Bendrai paėmus jeigu vyksta pasyvus asimetrijos didėjimas, tada asimetrija atsiranda tiktai makro lygyje, t.y. didėja visos grupės asimetrija, bei tarp-pogrupinė asimetrija o smulkesnių pogrupių (atskirų filogenetinių linijų) pasiskirstimai išlieka simetriški. Ribos ekranuoja sistemą kaip visumą, bet lokaliai elementai turi galimybę kisti simetriškai visomis kryptimis. Tačiau, jeigu vyksta aktyvus trendas, tuo metu atvirkščiai, didžiausia asimetrija būna pogrupiuose. Naudodamasis šia logika Harvardo statistikas Steve Wang sukūrė šiems tikslams, taip vadinamą asimetrijos analizę, analogiška dispersinei analizei (vietoj skirtumų kvadratų, nagrinėjami skirtumų kubai). Kaip parodė atskirų filogenetinių šakų tyrimai, evoliucija iš tikrųjų nėra nei visiškai kryptinga, nei difuzinė ir dažnai yra priklausoma nuo konkrečios istorinės situacijos.
Ar evoliucija bendrai eina sistemų sudėtingumo didėjimo linkme? Kas žino... Visu pirma reiktu sužinoti kokios principinės ribos egzistuoja evoliucijai ir evoliucingumui, bei kiek nutolusios mūsų sistemos nuo tų barjerų. Jeigu , kaip manoma gyvybė atsirado arti minimalaus organizuotoms sistemoms sudėtingumo ribos, tada bendras sudėtingumo trendas gali būti tiesiog istorinis unikalumas o ne evoliucinio proceso dėsnis.
O jeigu šnekėti apie progresą kaip tokį, daugelis žymių evoliucijos teoretikų (S. J Gould, D. McShea) siūlo tiesiog atsisakyti tokio termino, dėl jo klaidinančios prigimties ir supratimo subjektyvumo. Nors kai kurie ne ką mažiau žinomi evoliucijos teoretikai, nenori paleisti šios idėjos (Maynard Smith).
Nuorodos:
"METAZOAN COMPLEXITY AND EVOLUTION: IS THERE A TREND?" DANIEL W. MCSHEA - Straipsnis "Evolution" žurnale apie sudėtingumą, trendus ir sudėtingumo evoliuciją.
McShea Lab Page - Daniel W. McShea, vieno svarbiausių sudėtingumo tyrinėtojų, laboratorijos tinklalapis
"QUANTIFYING PASSIVE AND DRIVEN LARGE-SCALE EVOLUTIONARY TRENDS" Steve C. Wang - Straipsnis "Evolution" žurnale apie naujus statistinius evoliucinių trendų aptikimo metodus.
"Full House: The Spread of Excellence From Plato to Darwin" - Charlie Rose ir Stephen Jay Gould video interviu, kur Gould'as kritikuoja progreso koncepciją ir jo reikšmę evoliucijoje. Pagal Gould'ą evoliucijoje reti stambaus masto trendai, evoliucija stipriai nenumatoma (jei teisingai interpretuoju terminą "contingency").
Kolmogorov complexity - Straipsnis Wikipedijoje apie algoritmų sudėtingumo matą - "Kolmogorovo sudėtingumą".
Причины прогресса - Aleksandro Markovo populiari apžvalga apie progreso savoką biologinėje evoliucijoje. Prisilaikoma minties kad progresas vis dėl to egzistuoja.
"Сложность конечных последовательностей нулей и единиц и геометрия конечных функциональных пространств" Владимир Игоревич Арнольд - Matematiko požiūris į sudėtingumo problemą, nagrinėjama baigtinio ilgio nulių ir vienetų sekų sudėtingumo problema (galima atsisiųsti paskaitos video įrašą).
Dvi svarbios paskutiniu laiku išėjusios studijos susijusios su sudėtingumo ir evoliucijos problema:
Morfologinis sudėtingumas daugelyje vėžiagyvių filogenetinių atšakų laikui bėgant didėja - patvirtintas vienas iš pačių pagrindinių evoliucinių dėsningumų?
Stabilus trendai makroevoliucijoje yra retai aptinkami. Kaip manoma tai yra susiję su istoriniu unikalumu ir daugelio faktorių susiklojimu, kas nulemia universalių dėsningumų "užslėpimą". Šio tyrimo autoriai ištyrė laisvai gyvenančių vėžiagyvių galūnių morfologinio sudėtingumo evoliuciją visame jų egzistavimo intervale. Buvo tiriami 66 būrio lygio taksonai Fanerozojaus eono paleontologiniame metraštyje. Buvo naudojami penki sudėtingumo matai: tarp kurių galūnių morfologinė diferenciacija, galūnių tipų skaičius ir skirtingų galūnių diferenciacijos laipsnis išilgai individo ašies (tagmozės indeksas - HB=( ln N! - Sum( ln ni!) )/N), kur N - bendras galūnių porų skaičius, ni - i-ojo tipo porų skaičius).
Absoliučioje daugumoje nagrinėjamų taksonų sudėtingumas didėjo ( 10 ar 11 iš 12 stebėtų porų)[Proteviai -Palikuonis _sudetingumo _koordinatese.JPG ]. Toks lygiagretus didelio kiekio taksonų sudėtingumo didėjimas nepaaiškinamas vien atsitiktiniu kitimu. Ir šiuo atveju turėjo veikti taksonų rūšiavimo procesas [Sudetingumo_didejimo_budai_PNAS.JPG]. Tai yra sudėtingumas nulėmė viršrūšinių taksonų išgyvenamumo galimybes. Netgi surasta koreliacija tarp šiuolaikinių vėžiagyvių sudėtingumo ir vidutinio rūšių kiekio grupėse.
Nuorodos:
"Increasing morphological complexity in multiple parallel lineages of the Crustacea" Sarah J. Adamowicz, Andy Purvis, and Matthew A. Wills - straipsnis "PNAS" žurnale apie daugelio vėžiagyvių filogenetinių linijų morfologinio sudėtingumo didėjimą bėgant laikui
First 'Rule' Of Evolution Suggests That Life Is Destined To Become More Complex - Populiarus straipsnis "Science Daily" tinklapyje apie sudėtingumo didėjimą evoliucijos bėgyje
Sudėtingumas nėra kliūtis evoliucijai
Kitas klausymas susijęs su sudėtingumu ir evoliucija - tai "sudėtingumo kaina" evoliucijoje: kai kurių evoliucijos teoretikų manymu, sudėtingumas apsunkina tolimesnę evoliucijos eigą, nes atsiranda vis daugiau priklausomų kintamųjų, ir tokiu būdu mažėja sistemos stabilumas. Tai pleiotropijos pasekmė, reiškinio kai vienas genas paveikia daugelį fenotipinių požymių. Pagal Ronaldo Fišerio geometrinį modelį, kai visi genai veikia visus požymius - sudėtingumas, sąveikų kiekis ir tarpusavio priklausomybė didėja "kombinatorinio sprogimo" pavidalu. Tačiau, pagal naujausius genetikų komandos, vadovaujamos Gunter P. Wagner atliktus eksperimentinius tyrimus su pelėmis, įrodyta kad pleiotropija didėjant paveikiamu požymių kiekiui, didėja daug nuosaikiau. Pleiotropija daug proporcingesnė pagal modelį kuriame mutacinis efektas yra proporcingas kvadratinei šakniai nuo paveiktų genų kiekio <T>=sqrt(N)*sqrt(<m^2>).
Ši kiekybinė priklausomybė gali būti paaiškinta per funkcinę moduliaciją [Moduliacijos_schema_Wagner.JPG ]. Moduliacija - tai hierarchinis funkcinis sudėtingumas, kitais žodžiais tariant - tam kad sumažinti nehierarchinį funkcinį sudėtingumą, evoliucija "griebiasi" hierarchinio sudėtingumo didinimo priemonę. Dauguma biologinių mechanizmų yra būtent hierarchinio pobūdžio ir sudaromi blokiniu principu (panašiai kaip ir algoritmai, programavime). Tai yra labai naudinga, nes sumažina bendrą nenuspėjamą atskirų mutacijų poveikį visam organizmui, bet tuo pačiu metu nestabdo atskirų fenotipinių požymių evoliuciją, net ir esant dideliam požymių kiekiui (struktūriniam sudėtingumui).
Nuorodos:
"Pleiotropic scaling of gene effects and the 'cost of complexity'" Günter P. Wagner, Jane P. Kenney-Hunt, Mihaela Pavlicev, Joel R. Peck, David Waxman & James M. Cheverud - Straipsnis "Nature" žurnale apie 'sudėtingumo kainos' evoliucijoje problemą.
"Complex Adaptations and the Evolution of Evolvability" Gunter P. Wagner; Lee Altenberg - Straipsnis "Evolution" žurnale apie evoliucingumo evoliuciją.
Study Questions 'Cost Of Complexity' In Evolution - populiarus straipsnis "Science Daily" prieš tai įvardyta tema
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages