Kūno dydžio evoliucija - "Liliputo efektas"

[Andrej S]

   "Liliputo efekto" priešistorė:
 
   Šioje apžvalgoje norėčiau paliesti įdomią kūno dydžio evoliucijos temą, pradėdamas nuo vieno iš neįprasčiausių bet dažnai atsikartojančių reiškinių, pastebimu paleontologiniame metraštyje, kuris vadinamas "liliputo efektu".  
 Adamas Urbanekas - lenkų paleontologas, pastebėjo įdomų reiškinį. Tuomet kai biosferoje vyksta krizė (pvz. masinis išmirimas), tos organizmų rūšys kurios ją pergyvena, dažniausiai tuo metu būna sumažėjusios. Jis tą reiškinį pavadino "Liliputo efektu" (Urbanek, 1993). Pirmą kartą tai buvo pademonstruota silūro periodo graptolitų pavyzdžiu (išmirusių paleozojinių pagrinde planktoninių gyvūnų grupė). Šių organizmų kolonijos - rabdosomos, buvo mažesnės nei įprasta, bei turėjo mažiau narių - individų.  Urbanekas išskyrė šiame periode 4 biotines krizes, kurios paveikė graptolitų įvairovę. Po jų, dažniausiai vykdavo šių gyvūnų rediversifikacija, bet mažesniame mastelyje, progresyviai mažėjant įvairovei bėgant laikui.
  Subnormalus liliputo fenotipas yra vienas iš diagnozuotų efektų vykstančių po krizės. Kiti efektai yra reliktinės faunos suklestėjimas ir tai kad po išmirimo suklesti 2 - 3 išgyvenusios rūšys (turtingi individais, bet mažai rūšių turintys ekologiniai ansambliai), dar prieš tai kai spėja įvykti naujų rūšių diversifikacija, atsilaisvinus nišoms. Krizinės bendryjos dažnai ne tik būna skurdžios rūšimis, bet ir tos pačios rūšys rodo mažą ekofenotipinį kintamumą. Graptolitų linijose buvo pastebėta, kad pirmuose dviejuose silūro periodo įvykiuose, po krizių reradijavo vietinės rūšys, tuo tarpu trečiame ir ketvirtame įvykiuose, nišas užpildė rūšys imigrantės, kurios autoriaus žodžiais tariant, - elgėsi kaip "piktžolinės" rūšys (veikiausiai buvo ekologinės oportunistės). Kas tą nulemia? Kol kas tikriausiai sunku pasakyti, galima tiktai spėti. Įdomus dalykas yra tas, kad "Liliputo efektą" Urbanekas pastebėjo ne visose rūšyse, bei ne visuose geografiniuose regionuose, tose rūšyse kur jis aptinkamas. Kaip teigia autorius, šis reiškinys veikiausiai yra nevienodai dažnas įvairiuose taksonuose, bei veikiausiai yra susijęs su labiausiai aplinkos stresoriaus/ių paveiktais regionais.

Bendri klausimai apie "Liliputo efektą":

   Kaip parodė vėlesni tyrimai, šis reiškinys nėra lokalizuotas tiktai graptolitų kladoje, bet ir pastebėtas ir kituose organizmuose (pvz. permo-triaso išmirimo metu gyvenusiuose konodontuose), bei daugumos biotinių įvykių metu - nuo galingiausių masinių išmirimų iki regioninių įvykių. Todėl, šiai problemai netgi buvo paskirtas atskiras žurnalo "Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology" numeris. Jis išėjo kaip Amerikos geologų sąjungos susirinkime 2006 metais buvusios specialios sesijos, straipsnių rinkinys.  Šiame straipsnių rinkinyje, autoriai stengėsi sumuoti pagrindinius veiksnius susijusius su dydžio pokyčiais krizių metu. Kiti gi, specifiniai straipsniai nagrinėjo skirtingas taksonomines grupes "Liliputo efekto" šviesoje, kas leidžia sulyginti šį efektą tarp visų biotos komponentų.
  Pats organizmo dydis, kaip minima apžvalgose yra vienas iš pačių svarbiausių ekologinių organizmų parametrų, kuris dažnai siejasi su išgyvenamumo pobūdžiu po masinių išmirimų. Dažniausiai išlieka nedidelės ir mažai specializuotos rūšys ir netgi kaip parodyta Urbaneko, kad ir tų mažus individus turinčių rūšių individai dažnai sumažėja. "Liliputo efektas" gali būti sukeltas kaip biotinių (pirminės produkcijos kolapsas, simbiontų netekimas ir kt.), taip ir abiotinių faktorių (aplinkos temperatūra, druskingumas, deguonies koncentracija ir kt.). Taip pat, gali būti skirtingos ir šio efekto "vidinės priežastis", kuri ji sugeneruoja - tai gali būti ekofenotipinis atsakas į stresą arba evoliuciniai - genetiniai pokyčiai. Priežastis kol kas nelabai aiškios. Kai kuriais atvejais (pvz. permo periodo masinio išmirimo) galima nustatyti kas drastiško įvyko aplinkoje ir tai sieti priežastiniais ryšiais su kūno dydžio pokyčiais. Žinant kad dabar dėl klimato atšilimo galima tikėtis vandenynų vandens nuskurdinimo deguonimi ir vandens stratifikacijos, labai tikėtina kad tokie efektai pasimatys ateityje ir mes gyvensime "liliputų vandenyno" laikotarpiu (kaip permo-triaso išmirimo metu). Bet tai, kol kas tiktai spėjimai, nes ateities pokyčiai gali pasukti ir kitu keliu. 
    Autoriai Peter J. Harries, Paul O. Knorr savo straipsnyje pavadintame "What does "Lilliput Effect" mean?", aptaria galimas stebimo efekto priežastis. Jų nuomone, "Liliputo efektas" yra dinaminis atsakas - nukrypimas nuo biogeninių taisyklių (pvz. Kopo ir Bergmano taisyklės). Pats efektas gali atsirasti 3 principiniais keliais: 1 Smulkių taksonų išgyvenimas (Liliputo efektas plačiąją prasme); 2 Stambių filogenetinių linijų susmulkėjimas; 3 smulkesnių individų išlikimas iš protėvynės rūšies, kai pradžioje buvo didesnis didžių spektras. Autoriai pateikia grafikus, rodančius, koks svarbus yra dydis organizmų funkcionavime - Dydzio_reiksme.jpg (pirmame grafike - įvairių fizio- ir ekologinių parametrų priklausomybė nuo masės paukščiuose, antrame - žinduoliuose). Tačiau, kaip pažymi autoriai, tokie kūno dydžio ir fiziologinių parametrų priklausomybių tyrimai daugumoje atlikti tiktai žinduoliams ir paukščiams, o apie bestuburius, kurių paleontologinis metraštis pagrinde ir sudaro biodiversifikacijos dinamikos tyrimų pagrindą (dėl jų fosilijų gausumo), žinoma kur kas mažiau.
   Daugumoje, foninio išmirimo laikais (nemasinio išmirimo), stebima taip vadinama "Kopo taisyklė" (apie ją išsamiau, kitoje apžvalgoje), teigianti kad palikuonys būna vidutiniškai didesni nei jų protėviai. Masinio išmirimo laikotarpiais dėsningumas tampa priešingu, todėl autoriai kartais "liliputo efektą" vadina "anti-Kopo taisykle". Tačiau šis efektas yra trumpalaikis ir ne visados aišku ar jis yra evoliucinis ar tiesiog ekofenotipinis. Šiuos faktorius autoriai siūlo atskirti palyginant ar tie patys taksonai vienodai atsako į vietinius pakitimus (pvz. trumpalaikiai nepalankių sąlygų laikotarpiai kurie yra lokalizuoti geografiškai) ir globalius - masinių išmirimų metu. Jeigu taip, tuomet tai yra ekofenotipinis atsakas. Taip pat galima tikėtis "Lozoriaus efekto", kai iš geologinio metraščio taksonas dingsta ir atsiranda kur kas vėliau, kas nurodytu į laikiną arealo sumažėjimą, bet ne išmirimą.
  Tam kad galima būtu diagnozuoti tikslią "Liliputo efekto" eigą, mokslininkai teigia kad  tyrimas turi atitikti keletą reikalavimų susijusiu su nagrinėjamais organizmais. Tai - tiksli vyksmo chronologija, kuri yra išsprendžiama atlikus gerą stratigrafinį tyrimą; organizmų ontogenezių - gyvenimo istorijų nustatymas (reikia žinoti koks buvo individų, kaip organizmų amžius), tam kad žinoti kokias vistymosį stadijas paveikė nagrinėjamas įvykis; tikslių filogenijų nustatymas, tam kad galima būtu nustatyti "taksonų liliputų" reikšmę poišmiriminiame biotos atsistatyme (pvz. nauja biota atsirado iš vietinių sumažėjusių taksonų ar iš invazinių rūšių - imigrantų); "bazinės linijos" arba "foninių" dėsningumų nustatymas, nagrinėjamoms rūšims, tam kad galima būtu nustatyti kaip matomas pokytis gali būti paaiškintas žinomų faktorių sąveikomis, o jei nepaaiškinamas - tuomet kodėl?

   Kaip "Liliputo efektas" pasireiškia įvairiose taksonominėse grupėse, skirtingų įvykių metu?:

   Milžiniški permo periodo dvigeldžiai moliuskai išnyko, priešpaskutiniame šio periodo išmirime.

   Autoriai iš Japonijos ir Kroatijos - Yukio Isozaki, Dunja Aljinović pateikia įdomų tyrimą apie selektyvų išmirimą paleozojaus eros pabaigoje. Permo periode gyveno didžiausi paleozojaus eros dvigeldžiai moliuskai - šeim. Alatoconchidae, kurie galėjo turėti iki 1 metro ilgio kriaukles (prisegtas failas iš straipsnio - Alatoconchidae-Milziniski_Dvigeldziai.jpg). Šios grupės moliuskai žinomi iš apatinio ir vidurinio permo visame pasaulyje žemose platumose, kur gyveno šiltose tropinėse karbonatinėse jūrose. Šie dvigeldžiai moliuskai asocijavosi su kitais stambiais organizmais - gigantiškais foraminiferais - fuzulinidais (šeim. Verbeekinidae) ir rugoziniais koralais (šeim. Waagenophyllidae). Tačiau, jie visi išmirė vėlyvojo Gvadalupio laikotarpio masinio išmirimo metu (išmirimas kuris įvyko 10 milijonų metų anksčiau nei galingiausiais masinis išmirimas žemės istorijoje - permo ir triaso periodų riboje).
  Paleontologiniai tyrimai parodė, kad Alatoconchidae milžiniškas dydis buvo pasiektas dėka jų simbiozės su dumbliais ir cianobakterijomis. Fotosimbionatai leido šiems organizmams apsirūpinti dideliu energijos kiekiu. Tyrimai parodė, kad veikiausia šių organizmų (milžiniškų dvigeldžių, foraminiferų ir koralų) išmirimo priežastis yra staigus pasaulinis pašaltėjimas (Kamura atšalimo įvykis), kuris be to buvo asocijuotas su epikontinentinių jūrų plotų sumažėjimu (G-moksluose -  Epikontinėntinės jūros...). Žemos temperatūros kartu su visuotine eutrofikacija (nagrinėjamos bendrijos gyveno oligotrofinėse sąlygose), kaip manoma sutrikdė simbiozinės sistemos veiklą, kas ir sukėlė išmirimą. Eutrofikacija, kuri buvo sukelta šaltų vandenų paplitimo, sumažino vandens skaidrumą, tai sutrikdė fotosimbiotinių organizmų veiklą. Taip pat kaip mini autoriai, dvigeldžių gigantizmas asocijuotas su simbiozėmis, buvo pastebėtas ir daugelyje kitų karštų žemės laikotarpiu. Autoriai siūlo, kad simbiotinių dvigeldžių būvimas žemose platumose, gali būti naudojamas kaip šiltnamio žemės indikatorius. Milžiniškų dvigeldžių evoliucijos laikotarpius ir jų sąsajas su klimatu, galite pamatyti prisegtame faile - Milzinishki_dvigeldziai_vs_Juros_lygis_begant_laikui.jpg.
    Šiame tyrime aprašytas "Liliputos efektas" plačiąją prasme, nes siaurąją prasme tai būtu rūšies išgyvenimas, bei jos individų sumažėjimas, šiuo metu - tai tiesiog stambių individų turinčių taksonų išmirimas. Šis tyrimas įdomus tuo, kad jis susieja aplinkos pokyčius su fiziologiniais faktoriais, kurie nulėmė išmirimo selektyvumą dydžio atžvilgiu. Dar vienas dalykas, kurį pastebėjo autoriai, be to kad gigantiški dvigeldžiai asocijuoti su šiltnamio žemės sąlygomis,  - nei viena iš prieš tai buvusių stambių dvigeldžių generacijų neišlikdavo ilgiau dviejų geologinių periodų ir kiekvieną kartą atsirasdavo iš kitų protėvių. O tai sako, kad ir dabartinės milžiniškos tridaknės veikiausiai yra labai jautrios aplinkos pasikeitimams (kaip ir kiti sėslus organizmai susiję su fotosimbiontais).

Permo-Triaso masinis išmirimas ir ryklių liliputizmas.

   Kanados ir Pietų Afrikos mokslininkai - Raoul J. Mutter ir Andrew G. Neuman, ištyrė primityvaus ryklio Listracanthus disartikuliuotus žvynus permo-triaso išmirimo intervale jų dydžio pasikeitimų atžvilgiu. Žuvys yra puikus paleontologinių tyrimų objektas, nes jos palieka stratigrafiniame metraštyje daug atskirų liekanų (dažniausiai žvynai arba jų homologai), kurioe turint gerą filogenetinį rėmelį, lengvai identifikuojami.
  Autoriai rašo, kad permo-triaso išmirimo metu daug taksonų patyrė "liliputo efektą", tačiau kremzlinėse žuvyse to pastebėta nebuvo, netgi jų įvairovė sumažėjo labai nežymiai. Šis tyrimas parodė, kad ir rykliai patyrė dydžio pokyčius išmirimo metu. Listracanthus apibūdinančios ir pačios dažniausios liekanos, tipo I spygliai - Listracanthus_denticles.jpg. Tyrimas parodė, kad šios kūno dalis buvo sumažėjusios išmirimo laikotarpių, bet jų kiekis nebuvo pakitęs - Denticles_size.jpg. Tai autorių aiškinama tuo, kad analogiškos struktūros pas bangininį ryklį, kuris gali užaugti iki 15 m ilgio, yra panašaus dydžio kaip veikiausiai ir išmirusiame Listracanthus, todėl vien dėl savo dydžio organizmas pažėria daug liekanų, kas sunkina vienoje atodangoje nustatyti kiek čia buvo organizmų. Bet proporcingas dydžio sumažėjimas vis dėl to pastebimas ir šioje organizmų grupėje.

   Kas vyko su dydžiu juros periode, prieš 187 mln. metų įvykusiame masiniame išmirime?

    Juros periode tarp toarčio ir plinsbachio aukštų įvyko vienas iš galingiausių masinių išmirimų per paskutinius 250 milijonus metų. Šio laikotarpio faunos pakitimus kūno dydžio atžvilgių, stengėsi nustatyti Anglijos mokslininkai Simon D. Morten ir Richard J. Twitchett. Autoriai ištyrė dvigeldžių, belemnitų ir amonitų kūno dydį biometriškai, lyginant prieš tai buvusių intervalų kūno dydžių pasiskirstymus su vėlesniais, naudojant Kolmogorovo - Smirnovo testą. Šis tyrimas pateiktas grafike, įvairiuose laikiniuose intervaluose - prieš masinį išmirimą, masinio išmirimo metu, išgyvenimo intervale ir pokriziniame laikotarpyje - Dydzio_pokyciai.jpg. Pokyčiai, kurie yra patikimi statistiškai parodyti su strėlėmis (viena strelelė - 95 %; dviguba - 99 %). Dauguma linijų rodo dydžio mažėjimo trendus išmirimo intervale ir didėjimo - atsistatymo metu (yra ir kitų, neįtrauktų į apžvalgą grafikų). Bendras kitimo pobūdis, rodo kad labiau "liliputo efektas" pasireiškė bentoniniuose ir nektobentoniniuose organizmuose - amonituose ir dvigeldžiuose, o nektoniniai organizmai - belemnitai nerodė žymių kūno dydžio pasikeitimų.  Tai nurodo į ekologinį išmirimo selektyvumą, kuris autorių manymu, veikiausiai buvo sukeltas anoksijos (deguonies koncentracijos sumažėjimas), kuri labiau pasireiškia priedugnio zonoje ir gali paveikti fiziologinius procesus sulėtinant juos (pvz. mažinant augimo greičius).

"Liliputo efektas" prieš o ne po išmirimų Kainozojaus eros foraminiferose.

   Foraminiferai - tai dažniausiai kalcio karbonato skeletą turintys ameboidiniai protistai, kurie jau egzistuoja nuo proterozojaus ir turi puikų paleontologinį metraštį, todėl yra puikus objektas evoliuciniams, biostratigrafiniams ir paleoklimatologiniams tyrimams. JAV mokslininkai Bridget S. Wade, Richard K. Olsson išnagrinėjo plioceno ir eoceno Atlanto, Ramiojo vandenynų ir Karibų jūros foraminiferus, išgavus juos iš giliųjų vandenyno dugno gręžinių. Šie mokslininkai atliko "pasmerktų" filogenetinių linijų tyrimą, ir surado kad daugelis foraminiferų prieš išmirdami sumažėdavo dydyje. Šis trendas kontrastuoja su klasikiniu "liliputo efektu" tuo kad "liliputo efektas" vysta po išmirimo o šiuo atveju prieš jį. Tai veikiausiai gali būti susiję su išmirimo mechanizmų pobūdžiu ir veikiausiai indikuoja lėto aplinkos "preso" poveikį, kai aplinkos sąlygos prastėja progresyviai ir sumažina tam tikrų rūšių išgyvenamumą bei dydį, kol galų gale nelieka nei vieno nagrinėjamos rūšies individo. "Liliputo efekto" metu išlikusios po išmirimo rūšys atvirkščiai suklesti tame intervale kai jos būna mažos. Taigi, priežastis prieš ir poišmiriminiuose dydžio sumažėjimuose gali būti iš principo skirtingos. Foraminiferai jautrus aplinkos sąlygų pasikeitimams, todėl ilgas globalus produktyvumo ir/arba temperatūros pasikeitimas gali nulemti tokį trendą. Prisegtoje schemoje iš straipsnio - Foraminiferu_eko-evo_pokyciai.jpg , galima matyti paveikslėliuose ir grafikuose, kaip prieš išmirštant foraminiferos rūšiai, sumažėjo jos individų dydis bei sumažėjo kamerų sudarančių kriauklę skaičius, taip pat šis kitimas gerai koreliuojasi su delta13C pokyčiais, kurie atspindį vandenynų produktyvumo dinamiką.

   Vėlyvojo maachstrichčio amžiaus liliputo efektas foraminiferose - vienodi pokyčiai visuose masteliuose?

   JAV ir Izraelio mokslininkai Gerta Keller ir Sigal Abramovich, ištyrė vėlyvojo maachstrichčio amžiaus foraminiferų kūno dydžio evoliuciją. Maachstrichčio amžius žymus tuo, kad jis buvo paskutinis kreidos periode, po kurio sekė masinis išmirimas sukeltas asteroido. Bet jo metu vyko ir kiti stiprus aplinkos pokyčiai, kaip pvz.  jūros lygio pasikeitimai bei stiprus ugnikalnių išsiveržimai Indijoje Dekano trapuose.
   Tyrimas parodė, kad globalaus atšilimo metu, kuris įvyko prieš 400 tūkst. metų iki maachtrichčio pabaigos, pagrindę pradėjo dominuoti specializuotos "K" strateginės rūšys ekologinėse bendryjose, išstumus oportunistinius "r" strategus ir daugelis jų sumažėjo dydyje (paveikslėlis iš straipsnio rodantis maachstrichčio foraminiferų r ir K strategų kontiniumą - R_ir_K_Strateg_kontiniumas_foraminiferose.jpg ).
    Vulkaniniai išsiveržimai, kurie sukelia aplinkos užteršimą ir blogina daugelio foraminiferų egzistavimo sąlygas. Vėlyvojo maachstrichčio ir ankstyvojo danio (pirmasis paleogeno amžius, kuris sekė po K-Pg masinio išmirimo) Dekano trapų išsiveržimai sukeldavo foraminiferų populiacijose dydžio sumažėjimus ir morfologinius abnormalumus bei bendrą rūšinės įvairovės sumažėjimą bendryjose. Efektai labai panašus į tuos kurie stebimi šiuolaikinėse užterštumo zonose. Šis stresinis, susijęs su vulkanizmo epizodais, lakotarpis trūko apie 1 milijoną metų. Prisęgtame paveikslėlyje galite pamatyti padidėjusio vulkanizmo epizodo įtaką pasirinktų foraminiferų įvairovei, Heterohelix genties dominavimui ir sumažėjusių individų santykiniam kiekiui - Vulkanizmo_itaka_foraminiferams.jpg . Kaip matoma, padidėjusio vulkanizmo intensyvumo laikotarpiu, stipriai sumažėja dominantinės rūšies vaidmuo ekosistemose, bei apskritai sumažėja įvairovė, bet padidėja aplinkos temperatūra ir nykštukinių individų kiekiai. Panašus efektas foraminiferose buvo stebimas ir K-Pg masinio išmirimo pasekoje - Liliputo_efektas_K-Pg_riboje.jpg. Tik masinio išmirimo metu žūdymo mechanizmas buvo priešingas - ne atšilimas bet asteroidinė žiema, todėl "K" strategai išmyrė visiškai, o "r" strategai trumpam po išmirimo buvo suklestėję kiekybiškai (nors patys autoriai argumentuoja kad priežastis masiniam išmirimui veikiausiai buvo trapinis vulkanizmas).
   Panašaus pobūdžio tyrimas buvo atliktas Egipto, JAV ir Ispanijos paleontologų Abdel Aziz A. Tantawy, Gerta Keller ir Alfonso Pardo. Jie nagrinėjo vėlyvojo maachstrichčio amžiaus vulkanizmo įtaką tuometiniam Indijos vandenyno planktonui. Analizuojami buvo giliavandeniai gręžiniai Ninetyeast povandeniniame kalnagūbryje (jis susiformavo kaip vulkaninių salų virtinė, kuri vėliau dėl šalimo paskendo, slenkant tektoninei plokštei virš mantijinio pliumo - Ninetyeast_kalnagubris.jpg), nes jo vietovės yra kur kas seklesnės (lengviau prieinamos) ir atspindi biotinius pokyčius atviruose Indijos vandenyno pelaginėse biotopose. Be to pats šio kalnagūbrio formavimosį procesas yra  inicijuotas pliuminio vulkanizmo, tai gali parodyti kaip keičiasi biota esant streso šaltiniui ganėtinai arti. Šis tyrimas parodė panašius biotinius atsakus kaip ir praėjusioje  studijoje, kurie buvo susiję su Ninetyeast kalnagūbrio vulkanizmu vėlyvojo maachstrichčio laikotarpyje. Be to, kad individai paveiktuose taksonuose sumažėdavo, dažnai stresiniuose laikotarpiuose bendrijas sudarydavo tiktai viena foraminiferų gentis Guembelitria, autoriu pavadinta "nelaimės oportunistu". Tą patį pobūdį rodydavo ir kalcitinis nanoplanktonas, jo atžvilgiu "nelaimės oportunistas" buvo Micula decussata rūšis.

Ilgalaikis nonoplanktono dydžio mažėjimas - ne "Liliputo efektas", bet kas tai?

   Savo straipsnyje "A sea of Lilliputians" JAV mokslininkė Marie-Pierre Aubry aptaria atvirkštinį Kopo taisyklei trendą, matoma vandenyniniame nanoplanktone (kokolitoforiniai dumbliai), kai bėgant laikui kainozojaus eroje šios grupės kūno dydžiai progresyviai mažėja - Kokolitoforidu_mazejimo_trendas.jpg (paveikslėlis iš straipsnio). Ši grupė yra išmitis, bendroje Kopo-Bergmano šaltėjimo-sukelto vidutinio kūno dydžių didejimo makroevoliuciniame variklyje neogeno periodo metu (šis trendas aptiktas pvz. ostrakodose (kiautavėžiai) bei foraminiferose). Kaip parodė autorės tyrimas, nors dabartiniai kokolitoforidai turi kur kas ažuriškesnius ir mažesnius kokolitus - tai veikiausiai nėra išmirimo šalutinis produktas o evoliucinė strategija kūno dydžio sumažinimui, nes dabartinės filogenetinės linijos rodo didelę diversifikaciją. Taigi, sumažėjimas šiuo atveju asocijuojasi ne su rūšies supresija aplinkos sąlygų atžvilgių o aktyvų prisitaikymą, kur dydžio sumažėjimas nulėmė filogenetinės linijos sėkmę. 


   Apžvelgiant visą apžvalgą, galima sumuoti, kad šiuo metu vyksta aktyvus tyrimai, kurie davė įdomių rezultatų apie nykštukėjimo efektų priežastis, rezultatus ir pasekmes. "Liliputo efektas" gali būti suprantamas kaip plačiąją (smulkesnių organizmų išgyvenamumas ir suklęstėjimas po išmirimo) taip ir siaurąją prasme (išgyvenusiųjų rūšių atstovai poišmiriminiame atsistatymo laikotarpyje būna mažesni nei prieš tai ir po to egzistavę tos pačios rūšies individai). Dabar žinoma, kad "liliputo efektą" priklausomai nuo to kuris organizmas yra paveikiamas, gali nulemti skirtingi veiksniai. Pvz. globalus atšilimas fotosimbiotiniams milžiniškiems moliuskams būtu palankus, o foraminiferuose veikiausiai sukeltu "liliputo efektą"; ir atvirkščiai būtu jei įvyktu priešingas klimatinis įvykis. Yra įrodymų, kad dydžio sumažėjimas gali atsirasti ne tik po išmirimo bet ir prieš jį "pasmerktose" filogenetinėse linijose. Taip pat tyrimai rodo (bent jau kokolitoforidų atveju), kad nykštukėjimas ne visad yra asocijuotas su biotinėmis krizėmis ir gali atspindėti ilgalaikį sėkmingos grupės trendą kūno dydžio mažėjimo linkme.
  Šių klausimų atsakymų paieška, veikiausiai ateityje leis dar geriau suprasti biotos veikimo principus ir prognozuoti rūšių evoliucinius ir ekomorfologinius atsakus į staigius aplinkos pokyčius (pvz. dabartinius antropogeninius). Šiuo metu nykštukėjimo evoliuciniai ir ekologiniai pobūdžiai atrodo gan sudėtingai, tačiau man vis dėl to įdomu ar egzistuoja už to koks nors paprastas atsakymas?

Nuorodos:

   Urbanek A. Biotic crises in the history of Upper Silurian graptoloids: a palaeobiological model. Historical Biology, 1993, vol. 7, pp. 29-50. Taylor & Francis - Straipsnis "Historical Biology" žurnale kur Adamas Urbanekas pirmą kartą paminėjo "Liliputo efektą".

 Bridget S. Wade and Richard J. Twitchett (Editors). Extinction, dwarfing and the Lilliput effect. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Volume 284, Issues 1-2, Pages 1-114 (20 December 2009)  - Straipsnių rinkinys "3 Palaeo" žurnale apie evoliucinį "Liliputo efektą".

   GOULD GINA C. and BRUCE J. MacFADDEN.Chapter 17: Gigantism, Dwarfism, and Cope's Rule: “Nothing in Evolution Makes Sense without a Phylogeny”.Bulletin of the American Museum of Natural History 285 :219-237. 2004 - Straipsnis "Bulletin of the American Museum of Natural History" žurnale apie kūno dydžio evoliucijos priežasčių paiešką bei metodologiniai tyrimai.

--
AS