Lapų kirigamis uždaroje erdvėje arba vystymosi bei geometriniai apribojimai lapų įvairovės evoliucijoje

[Andrej S]

   Kiekvienas žmogus kuris kada nors buvo išėjęs į gamtą arba bent jau į didesnę gėlių parduotuvę, žino, kad augalai pasižymi labai didele savo formų įvairove. Ši neįtikėtina morfologinė augalų formų įvairovė intriguoja mokslininkus nuo senų senovės. Čarlzui Darvinui pateikus evoliucijos teoriją, tapo aišku, kad formos prigimtį reikia suprasti evoliucinės istorijos šviesoje. Augalų kamienų ir šakų šakojimosi pobūdis, kaip yra nustatyta biomechanikos ir evoliucijos teorijos specialisto Karl Niklas, pagrindę priklauso nuo jų sudaromų konstrukcijų mechaninių savybių (atsparumo vėjui, žiedadulkių arba sporų išsklaidymo efektyvumo bei šviesos absorbavimo efektyvumo). T.y. augalų stiebų formos, pagrindę yra nulemtos daugybinių kompromisų tarp skirtingų natūraliosios atrankos veiksnių.
   Tačiau, yra dar viena augalų kūno dalių grupė kuri pasižymi dideliu (bet dėsningu) kintamumu, kuris iki šiol buvo ganėtinai silpnai suprastas - tai augalų lapai. Šiuo metu mes galime dalinai suprasti lapų morfologinės įvairovės dėsningumus, dėka iliuminuojančio prancūzų mokslininkų darbo paskelbto "Journal of Theoretical Biology" žurnale (Couturier et al., 2011). Kaip žinia, lapų (o tiksliau lapalakščių) forma ir topologija yra labai įvairi - nuo paprastų ištisinių apvalių lapų, sudėtingesnių ištisinių plaštakiškų lapų iki sudėtinių plunksniškų lapų. Tačiau, nors lapų įvairovė yra didelė, tačiau ji yra apribota tam tikru būdu. Tie patys lapų formos tipai nuolatos atsikartoja skirtingose filogenetinėse gaubtasėklių augalų kladose. Tai parodo, kad lapalakščių formos variacija susitelkusi pagrinde ties keliais pagrindiniais morfotipais fenotipinėje erdvėje.

   Lapai augalų ontogenezės eigoje formuojasi iš apikalinės meristemos. Greitai pradinių ląstelių audinys išsiplečia ortoradialiai, tuo metu, kai paviršius vyniojasi aplinkui savo ašį. Nuo pat pradžių lapai formuojasi asimetriškai, kai išorinė glotni pusė, kuri yra atsukta į kąmieną (adaksialinė), tampa glotna išorine puse ir ji atsukama šviesos šaltinio link, tuo tarpu priešinga pusė (abaksialinė) atsukta į kitą pusę, bei ji yra padengta plaukeliais bei joje matomas vandens indų tinklas. Tuo tarpu lapalakščių įvairios ataugos, manoma formuojasi iteracinio (tas pačias taisykles atkartojančio) proceso pasekmėje, kai ataugos formuojasi dėl antrinių pirmykščių meristemos ląstelių. Lapo ataugų formavimasis tiesiogiai susijęs su vandens indų formavimusi ir jie yra tame pačiame vystymosi procesų hierarchijos lygmenyje (formuojantis ataugai, lygiagrečiai su ja formuojasi atitinkamas vandens indas einantis išilgai jos, tas pats vyksta, jei formuojasi žemesnio lygmens ataugos). Kaip rodo molekuliniai augalų lapų vystymosi tyrimai, kaip pačių lapalakščių taip ir atskirų jų ataugų generavime naudojami tie patys genų reguliacijos keliai, kur ypač svarbus veiksnys yra CUC geno koncentracija.

   Nepaisant didelės pažangos augalų lapų vystymosi mechanizmų supratime, iki šiol nebuvo teorijos, kuri paaiškintu kokie veiksniai apibrėžia jų geometrines savybes. Nagrinėjamų autorių anksčiau atlikti tyrimai, parodė, kad pagrindinis plaštakiškų lapų (vientisų lapų su keliomis didelėmis ataugomis) formą apsprendžiantis veiksnys yra tai, kad šie lapai vystosi sulankstyti pumpuro viduje. Faktiškai visų lapų pumpurų meristema viduje yra labai aukštai organizuota, kai vidinė pumpuro erdvė visiškai užpildyta, visa eile vienų po kitų sekančių pirmykščių audinių, kurie formuoja vis žemesnio lygio ataugas. Nepaisant visos augalų lapų įvairovės, pumpurų iš kurių jie atsiranda forma visuomet yra daug maž pastovi - dviašis elipsoidas, kurio ašių santykis yra 1/4. Taigi, jeigu lapai užima visą erdvę, bei tos erdvės konfiguracija nesikeičia, tuomet šios sąlygos turi užduoti tam tikrus apribojimus lapų formai. Pirmieji kas pastebėjo, kad susilankstimo pobūdis užduoda tam tikrus apribojimus lapų formai buvo Adanson (1763 metais) bei Ž. B. Lamarkas (1815 metais), kurie atkreipė dėmesį į lapų "supakavimo" būdus. Tačiau iki šiol ši idėja nebuvo pilnai išvystyta.

   Nagrinėjamo tyrimo autoriai parodė, kad tai kokiu būdu pirmykštės ląstelės užpildo uždarą erdvę ir suformuoja sulankstytą lapą, tiesiogiai priklauso nuo pumpuro tūrio. Jie šią priklausomybę pavadino "formos užpildymo dėsniu". Kaip anksčiau buvo įrodyta matematiko E. Demaine, sulanksčius plokštumą ir joje padarius viso labo vieną kirpimą, įmanoma išgauti bet kokią daugiakampio perimetro dvimatę formą. Reali lapų formos problema turi atvirkštinį pavidalą nei Demaine metodas, kai mes turime plokštumos klostes ir jų dėka gauname norimą perimetrą.

   Daugumos dviskilčių augalų lapai vystymosi metu yra susilankstę. Susilankstęs lapų kraštas dažniausiai būna pumpuro viduje vienoje plokštumoje, kuris savo ruožtu dažnai būna paremtas vienokiu ar kitokiu objektu - Strukturu _panasumai _lapo _viduje.jpg. Vienais atvejais tai yra priešingo lapo kraštas (a), kitais atvejais tai yra sekančio lapo prielapiai (b), o dar kitais atvejais lapo kraštas gali kontaktuoti su senesnio lapo apatine dalimi (c). Tuo tarpu yra ir ketvirtas lapų susilankstimo būdas (d), kuris labiau būdingas tropiniams augalams su sudėtiniais lapais, kai lapas susuktas aplinkui savę ir lapo krašto augimas apribojamas ne kokios nors išorinės struktūros bet pačio lapo. Tačiau, kitaip nei idealiame matematiniame modelyje, pats lapų susilankstimas vyksta trijuose išmatavimuose, kai didelę reikšmę turi lapų storis bei lapo gyslos. Formuojantis susuktiems lapams, abiejose lapo klosčių (raukšlių) pusėse lapų kraštai išsidėsto ties ta pačia linija. Tokiu būdu, kiekviena raukšlė visiškai atitinka išskleisto lapo perimetro simetrijos ašį, kaip sinusų taip ir lapų ataugų atveju - Lapu _lankstymosi _struktura.jpg. Dėl šių lapo krašto simetrijos aplink raukšles ir antiraukšles ypatybių, susidaro geometrinis suvaržymas struktūros susipakavimui, kuris veikia visų susilanksčiusių lapų atžvilgiu, nepriklausomai nuo jų sistematinės padėties. Ši simetrijos savybė, kuri atsiranda lapo vystymosi metu išlieka ir visiškai susiformavusiuose lapuose. Raukšlės atitinka lapų gyslų kelią, tuo tarpu antiraukšlės atitinka lapų sinusus (įgaubimus priešingus gyslų sudarytiems įgaubimams) - Teorinis _lapu _sulankstymas _pagal _gyslas.jpg. Autoriai tokią lapų konstrukcinę morfologiją, kuri yra nulemta perimetro bei lankstymo simetrijos, pavadino kirigamio suvaržymu (iš japonų kalbos "kirigami" yra "sulankstytas ir iškirptas popierius") - Kirigamio _suvarzymas.jpg.  Tačiau, susilankstę pumpurų viduje lapai turi ir papildomų simetrijos ašių. Lapo apatinis paviršius, pradžioje būna išorinėje sulankstyto lapo pusėje, kur stambių gyslų tinklas saugo gležnas lapo klostes (laminas), kurios slepiamos pumpuro viduje - Laminu _antiraukshliu _simetrija.jpg. Tam, kad gyslos galėtu betarpiškai priglusti viena prie kitos, jos lapo laminų antiklostės turi būti simetriškos. Dėl to, kad laminos susilanksto atitinkamai šalia esančių gyslų, jos gali turėti keletą perlenkimo ašių, kurios interferuodamos tarpusavyje padaro jų paviršių, kad jis būtu nenulinio Gausinio kreivumo (pav. f ir f' prisegtame paveikslėlyje). Galutinis lapo kontūras stipriai suvaržytas šios lapo simetrijos savybės.

    Lapų susilankstymo metų egzistuoja skirtingo lygio raukšlės (klostės). Pirmasis jų tipas yra radialinės raukšlės. T.y. didžiausio mastelio raukšlės susidarančios spinduliškai sulankstant lapą pagal jo gyslas. Galima analitiškai įrodyti, kad tos lapo ataugos bus ilgesnės, esant kirigamio apribojimui (visas lapo krašto perimetras turi sutilpti ant vienos plokštumos), kurių kampai tarp ataugos gyslos ir atitinkamų antigyslų raukšlių bus didesnis, lyginant su kitų ataugų atitinkamais kampais (a3 ir a4 parodyti ekstremalūs atvejai: pirmame, kai visos lapo ataugos vienodo dydžio, tuo tarpu antru atveju jos labai skirtingos) - Ilgio _ir_tarpraukslinio _kampo _apribojimai.jpg. Kito lygio lapų formos elementai yra taip vadinamos antrinėmis raukšlėmis. Jos susidaro ant radialinių raukšlių. Taip pat kaip ir pirmu atveju, antrinių raukšles atitinkančių ataugų dydžiai yra susieti algebriškai. Šiuo atveju, kampai tarp antro lygio ataugų (arba ataugų santykinis ilgumas) priklauso nuo šalimais esančių kampų tarp antrinių gyslų ir antigyslų raukšlių ašių - Antrines _rauksles.jpg. Be to, kiekviena sekanti antrinė raukšlė yra mažesnė, nes lapo sinuso (neigiamas tuštumos įsirėžimas į lapo formą (priešingai nei ataugos atveju)) atveriamasis kampas einant nuo pirminės (radialinės) raukšlės pagrindo vis didėja - Antriniu _rauksliu _padeties _lape _reiksme _ataugu _dydziui.jpg. Bei tuo pat metu, monotoniškai mažėja antrinių ataugų santykiniai aukščiai, joms einant toliau nuo pirminės ataugos pagrindo. Be to, tai sukelia centrinės gyslos susisukimą (pav. a), nes kiekvienos antrinės ataugos kraštai turi susiliesti su viena plokštuma. Visi šitie lapų geometrijos elementai atsiranda nulinio Gausinio kreivumo lapuose (pvz. kaip popieriaus lapas), tačiau, kai kurie lapai turi ir didesnio laipsnio Gausinį kreivumą (kaip buvo minėta anksčiau). Ši plokštumų savybė gali kardinaliai pakeisti lapų lankstymo geometrijos savybes. Šiuo atveju raukšlių atsirandančių iš to pačio taško ašys nėra tiesios linijos ir jos besilankstant gali apsijungti su kitų artimų raukšlių ašimis joms anuliuojantis, prieš pasiekiant lapo kraštą. Todėl, šio tipo raukšlės, kurios atsiranda ant paviršiaus turinčio Gausinį kreivumą, nepakeičia lapo krašto formas (pav. c1-4) - Negausinio _kreivumo _lapai.jpg. Esant tokiai lapų plokštumos geometrijai, gali atsirasti dar kitokio tipo inversinės raukšlės, kurios lankstosi į tą pačią pusę kaip ir gyslos (esant nuliniam Gausiniam kreivumui jos galėtu lankstytis tiktai į priešingą pusę). Tokiu būdu, jeigu raukšlės gali nugesinti viena kitos sulankstymo efektą, jos tokiu būdu netiesiogiai paveikia ir lapo kontūro formą. Antiraukšlės gali tapti ataugų ašimis o gyslų raukšlės galit atvirkščiai tapti sinusų ašimis. Tačiau šios modifikuotos raukšlės sudarytos iš antiraukšlių turi tas pačias kirigamio savybes, tiesiog pakeičiant geometrinių ašių anatominį pagrindą.

   Lapų formavimesi, kaip parodė autoriai yra ir kitokio pobūdžio geometriniai apribojimai. Visų pirma yra adaksialiniai (glotnos pusės) apribojimai. Jeigu centrinės ataugos  lapo kraštas neguli ant vieno priešlapio paviršiaus, nes jis yra paslinktas kitų lapo ataugų atžvilgiu, galutinė lapo ataugų forma būna panaši į šaukšto, kai ataugos pradžioje ji yra siaura o į galą platėja, nes jis augimo metu apribotas  iš šonų pumpuro (pav. c) - Adaksialiniai _lapu _simetrijos _veiksniai.jpg. Kitas, priešingas minėtam yra abaksialinių apribojimų tipas. Šiuo atveju, nagrinėjamas atvejis, kai "kirpimas" yra ne adaksialinėje bet abaksialinėje pusėje, kai jis eina išilgai gyslų (kurios yra išoriniame lapo paviršiuje). Tuomet lapo geometrijos savybės gali žymiai pasikeisti, lyginant su adaksialinio kirpimo atveju. Šiuo atveju raukšlės jau nėra lapo krašto simetrijos ašys - Abaksialinis _suvarzymas.jpg. Tokio abaksialinio apribojimo tipo lapus turi paprastasis bukas (Phagus sylvatica) - Buko _abaksialinis _korigamis.jpg, kurio kiekvieno lapo apribojimai yra abaksialinėje lapo pusėje. Patys apribojimai atsiranda dėl pumpuro apvalkalo spaudimo.

   Visi šie geometriniai apribojimai, kurie patvirtinami ir empiriškai, rodo, kad nepaisant didelės lapų įvairovės, joje visoje atiseka tvirti dėsningumai, kurie išplaukia iš augalų lapų ontogenėzės pobūdžio. Lapų forma nulemiama pilno pumpuro erdvės užpildymo lapu. Kaip rašo autoriai, lapų forma nenulemiama preformistiškai (grynai išsirutuliojant genetiniai "programai") o reguliuojama globaliai (epigenetiškai klasikine prasme) augimo metu. Manoma, kad augimą reguliuoja mechaniniai kontaktai, augant uždaroje erdvėje. Taigi, lapų forma susidaro saviorganizacijos metu. Toks kontaktinis augimo reguliavimas yra būdingas augalų makrostruktūrų formavimesi (pvz. formuojantis tankiai lajai arba augant lianų kamienui) bet iki šiol nebuvo demonstruotas augalų lapų augime.

   Autoriai taip pat pateikia hipotezes, kodėl lapai iševoliucionavo ataugas. Gamtoje egzistuoja ir lapai be jokių ataugų, tačiau jie formuojasi nesusukami bei nesuvaržomi pumpuro. Tačiau, lapai su apvaliais kraštais kur kas blogiau susipaukoja į mažą pumpurą. Mokslininkai iškėlė hipotezę, kad tokie lapai su ataugomis atsirado kaip atsakas į šaltėjantį ir sausėjantį klimatą kainozojaus metu. Dėka jų sudėtingos formos - jie gali būti sutalpinti į mažiausią tūrį, tokiu būdu apsaugant augalą nuo išdžiuvimo ir sušalimo žiema. Tuo tarpu, jiems išsiskleidus vasara, jie gali efektyviai naudoti saulės energija dėka didelio lapo ploto. Tokiu būdu, lapų sudėtingi kontūrai šiaurės platumų augaluose yra šalutinė pasekmė to, kad juos reikia supakuoti į kuo mažesnį tūri žiemos metu (t.y. jie formuojasi labai mažame tūryje kai dar būna šalta). Ir iš tiesų, lapų paviršiaus išraižymo priklausomybė nuo klimato yra tokia stipri, kad paleontologai naudodami jų daugiamatę analizę, gali atkurti praeities klimatus kelių laipsnių tikslumu. Taip pat netgi tos pačios rūšies augalai turi skirtingus lapų "ataugumo" laipsnius. Autoriai rašo, kad šaltame klimate lapai pumpure vystosi ilgiau ir sudaro daugiau vis mažesnių ataugų iteracijų.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:

Šiek tiek apie nežinomą mokslą - Teorinę Morfologiją

OpenAlea - Plant Modeling

Vystymosi proceso suvaržymai sterblinių žinduolių morfologinei evoliucijai

Secret Life of Chaos ir Scaling laws in biology and other complex systems [video]

Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

Nuoroda:

   Couturier Etienne, Sylvain Courrech du Pont, Stéphane Douady. 2011.The filling law: A general framework for leaf folding and its consequences on leaf shape diversity. Journal of Theoretical Biology, Volume 289, 47-64 pp. - Straipsnis "Journal of Theoretical Biology" žurnale apie geometrinius veiksnius, kurie riboja augalų lapų įvairovę.

--
AS