Vystymosi proceso suvaržymai sterblinių žinduolių morfologinei evoliucijai
103 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jun 25, 2011, 11:30:32 AM6/25/11
to G-mokslai
Šiuolaikinėje žinduolių faunoje dominuoja dvi didelės grupės - tai placentiniai žinduoliai, kurie sudaro absoliučią rūšinės įvairovės daugumą bei sterbliniai (apie 6 % rūšinės įvairovės), kurie šiuo metu yra Australijos faunos dominantai. Dažnai žinduolių morfologinėje evoliucijoje atsirasdavo konvergencinės formos. Holarktikoje egzistavo "tikrieji" placentiniai kardadančiai, kurie priklausė kačių šeimai, tuo tarpu Pietų Amerikoje gyveno sterbliniai kardadančiai tilakosmilai. Placentiniai žinduoliai turi šuninius plėšrūnus, tuo tarpu sterbliniai pateikė Australijoje sterblinius vilkus - tilacinus, o Pietų Amerikoje gausią borhienidų šeimą. Yra ir daug kitų konvergenciškų formų, tokių kaip sterbliniai kurmiai, voverės skraiduolės ir pan. Tačiau, nepaisant šio įspūdingų konvergencijų spektro, sterbliniai vis dėl to nepateikė daugelio morfotipų, kurie atsirado tarp placentinių žinduolių. Pvz. tarp sterblinių nėra ruonių, banginių arba šikšnosparnių. Kokie veiksniai nulėmė sterblinių žinduolių suvaržymą adaptacijai prie skirtingų nesausuminių aplinkų, o kartais ir sausumunių aplinkų?
Per keletą paskutinių metų išėjo eilė straipsnių, kuriuose argumentuojama, kad sterblinių žinduolių morfologinė diversifikacija pagrindę yra apribojama vystymosi proceso (ontogenezės) suvaržymų (Sears, 2004; Cooper et al., 2010; Bennet and Goswami, 2011; Weisbecker and Goswami, 2010). Vystymosi suvaržymai, viena įdomiausių evoliucijos teorijos temų. Moderniosios evoliucijos teorijos autorių nuomone, vystymasis turėtu turėti mažą reikšmę evoliucijos eigoje, nes bet kokie suvaržymai gali būti apeiti naujomis mutacijomis, kurios vėliau užtvirtinamos natūraliąja atranka. Tačiau, XX. a paskutiniame ketvirtyje, dėka tokių mokslininkų kaip S. J. Gould'as, P. Alberch'as ir R. Lewontin'as dėka, vystymosi suvaržymų tema išėjo į šviesą. Jeigu vystymosi procesas gali įvykti tiktai tam tikru būdu ir bet kokie nukrypimai ankstyvoje vystymosi stadijoje yra žalingi, tuomet labai mažai tikėtina, kad atsiras kažkokios naudingos ontogenezės savybes, kurios galėtu pasireikšti vėlesnėse stadijose.
Tai koks gi vystymosi suvaržymas neleidžia sterbliniams susilyginti su placentiniais rūšinėje ir morfologinėje įvairovėje (nesugretinamume)? Tikėtiniausias paaiškinimas slypi sterblinių žinduolių reprodukcijos pobūdyje. Sterbliniai gimsta labai maži ir tuoj pat po gimimo turi gebėti nuropoti į motinos sterblę. Tai automatiškai apriboja pačią ontogenezės eigą, kuri savo ruožtu apriboja vėlesnės suaugėlių morfologijos ribas. Toks ankstyvas įvairių struktūrų "funkcionizavimas" sudaro suvaržymus proporcingus jų naudojimui, kėblinant iki motinos sterblės. Ypač svarbios šioje f-joje yra sterblinių žinduolių priekinės galūnės, kurios pas ką tik gimusius embrionus būna neproporcingai išsivysčiusios (Sears, 2004) - Sterbliniu _embrioniniai-naujagimiai.jpg. Manoma, kad to pasekmė yra rūšių su redukuotais pirštais (kaip pvz. kanopiniai) nebuvimas sterblinių kladoje.
Šis hipotetinis suvaržymo mechanizmas yra testuojamas, remiantis empiriniais duomenimis. Jeigu embriono kėblinimas yra tokia svarbi f-ja, bei jeigu ši funkcija suvaržo suaugusių individų morfologiją, mes turėtumėme matyti mažesnę mentės formos variaciją visoje sterblinių kladoje, lyginant su placentiniais žinduoliais. Mentė ypač svarbi sterblinių pogimdyminiame judėjime link motinos spenelio, dėl to, kad priekinės galūnės juda dėka prie pečių (t.y. mentės) prisitvirtinusių raumenų (Sears, 2004). Be to, pati mentė, tam, kad ją geriau sutvirtinti, ankstyvose vystymosi stadijose, būna prisitvirtinusi prie stuburo, bet vėliau tampa nepriklausomu priekinių galūnių juostos skeleto elementu - Sterbliniu_priekiniu_galuniu_juosta.jpg.
Turint omeny žinomus dėsningumus sterblinių ontogenezėje bei gyvenimo istorijose, Karen Sears atliko sterblinių žinduolių bei placentinių atstovų menčių morfologinio nesugretinamumo palyginimus. Buvo testuojamos dvi hipotezė: 1) Ar sterblinių menčių įvairovė yra mažesnė nei placentinių?; ir 2) ar sterblinių menčių morfologinė įvairovė (=nesugretinamumas) yra mažesnis nei sterblinių dubenų morfologinė įvairovė (nes užpakalinių galūnių juosta nedalyvauja sterblinių embrionų šliaužime link motinos spenelio)?. Tarpusavyje buvo palygintos tos grupės, kurios yra morfologiškai bei pagal gyvenimo būdą analogiškos viena kitai (nes pvz. tokie "riktai" kaip banginiai arba šikšnosparniai, kurių analogų nėra tarp sterblinių stipriai padidintu placentinių priekinių galūnių įvairovę). Tuo tarpu jei ontogenezės suvaržymas iš tikrųjų egzistuoja, jo efektai turi pasimatyti netgi analogiškose grupėse.
Lyginant sterblinių ir placentinių menčių formų morfologinę įvairovę, autorius atliko taip vadinamą subsamplingo procedūrą, tam, kad išvengti imties dydžio netolygumo efekto lyginant šias dvi stipriai rūšių kiekiu besiskiriančias žinduolių kladas. Iš placentinių žinduolių aibės buvo atsitiktinai paimamos imtis, kurių dydis buvo lygus sterblinių žinduolių rūšių kiekiui. Tokiu būdu procedūrą pakartojus 100 tūkst. kartų buvo surastas nesugretinamumo dydžio, turint esamą bandinio dydį, pasiskirstymas. Jeigu sterblinių morfologinės įvairovės įvertis užeidavo už 5 % placentinių morfologinės įvairovės pasiskirstymo, buvo priimama, kad dvi grupės reikšmingai skiriasi morfologinio kintamumo laipsniu (užimtos morfoerdvės tūriu).
Kaip ir galima tikėtis, suaugusių sterblinių žinduolių mentės buvo žymiai mažiau įvairesnės nei suaugėlių placentinių žinduolių. Tuo tarpu dubens kaulų įvairovė buvo daug maž apylygė tarp dviejų grupių. Atliekant sterblinių dubens kaulų ir mentės morfoerdvės palyginimus, buvo naudojama ne dispersija, kuri matuoja absoliutų kintamumo kiekį bet pačią pasiskirstymo formą apibūdinantį ekscesą (jeigu jis yra didelis, tuomet pasiskirstymas yra siauras ir aukštas, o jei jis yra mažas - pasiskirstymas yra plokščias ir daug tolygesnis visame intervale). Šis matas buvo pasirinktas dėl to, kad nagrinėjami skeleto elementai yra nehomologiški, taigi randasi skirtingose morfologinėse erdvėse. Pats palyginimas patvirtino ontogenezinio suvaržymo hipotezę ir parodė, kad sterbliniai žinduoliai turi mažiau kintamus mentikaulius nei dubens kaulus - Sterbliniu _ir_Placentiniu _galuniu _juostu _nesugretinamumas.
Taip pat tyrimas parodė, kad sterbliniai turi ne tik tai mažesnį mentikaulių kintamumą bet ir tendencingai kitokią mentikaulio ontogenezės eigą, kuri be to dar yra labai panaši tarp daugelio sterblinių atstovų (pilkos linijos rodo placentinių ontogenezės trajektorijas morfoerdvėje, tuo tarpu juodos ir balta linijos rodo sterblinių vystymosi eigą - Mentikauliu_ontogenezes_trajektorijos.jpg). Taigi, galima spėti, kad ankstyvas gimimas sterblinių tarpe daugeliu atveju kanalizuoja jų vystymosi pobūdį, kas susiauriną galimai pasiekiamų morfologiją spektrą.
Prieš metus "Australian Journal of Zoology" žurnale išėjo dar vienas įdomus tyrimas, kurio tikslas buvo visų sterblinių priekinių galūnių morfologinės diversifikacijos tyrimas (Cooper et al., 2010). Kaip rodo kokybiniai stebėjimai, sterblinių evoliucijoje labiausiai buvo suvaržyta riešo sandara (galima palyginti ekstremaliausias priekinių galūnių morfologijas placentiniuose (viršuje) bei sterbliniuose (apačioje) žinduoliuose - Sterbliniu _ir_ Placentiniu _ekstremalios _priekines _galunes.jpg). Šis tyrimas taip pat įdomus tuo, kad jame nagrinėjami ne tik šiuolaikiniai sterbliniai žinduoliai bet ir išmirusios rūšys su unikaliomis divergencinėmis priekinių galūnių morfologijomis, nematomomis šiuolaikinėje faunoje.
Tyrimas parodė, kad sterblinių priekinių galūnių morfologinis nesugretinamumas randasi placentinių morfologinio nesugretinamumo ribose (t.y. jie persidengia). Tačiau tiktai trečdalis visų analizuotų placentinių žinduolių rūšių užeina už sterblinių morfologinės erdvės ribos. Tiesa yra ir viena išimtis - vienapirštė išmirusi kengūra Sthenurus occidentalis. Nors kai kada vienapirštes galūnes turi ir placentiniai, pas juos dažniausiai dominuoja 3 pirštas, tuo tarpu pas šią kengūrą dominuojantis buvo 4 pirštas. Ši kengūra užėmė užpakalinių galūnių morfologinės erdvės dalį į kuria nepatenka joks placentinis žinduolis. Taip pat kaip ir dubens kaulų bei mentikaulių palyginimo metu, sterblinių priekinių galūnių įvairovė yra žymiai mažesnė nei placentinių žinduolių, tuo tarpu užpakalinių galūnių morfologinės įvairovės yra beveik vienodos. Taip pat nustatyta, kad sterbliniuose užpakalinių galūnių morfologija yra 54 % didesnė nei priekinių galūnių. Tuo tarpu placentiniai žinduoliai turi sulyginamą priekinų ir užpakalinių galūnių morfologinį nesugretinamumą.[ Galūnių nesugretinamumus, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Galuniu_formu_erdve.jpg]
Šio tyrimo metu buvo atliktas galūnių morfologinės evoliucijos greičių palyginimas tarp placentinių ir sterblinių. Turint kalibruotą laikę bei praturtinta paleontologine medžiaga filogeniją, galima nustatyti kokiu greičiu vyko morfologiniai pokyčiai skirtingose kladose. Tokio pobūdžio tyrimas taip pat parodė, kad ontogenezė ne tik apriboja priekinių galūnių morfologinio kintamumo ribas bet ir tuo pačiu sulėtina (arba sumažina perėjimo tarp alternatyvių būsenų tikimybę) jų evoliucijos greitį.
Dar vienas pastaruoju metu išėjęs tyrimas, nagrinėja sterblinių ontogenezės tipo poveikį filogenezei, seserinio taksono - kloakinių žinduolių sandaros ir gyvenimo istorijos šviesoje (Bonnet and Goswami, 2011). Šiame tyrime buvo testuojama hipotezė, kokiu būdu tarpusavyje kovarijuoja pagal savo ilgius galūnių kaulai (tarp priekinių ir užpakalinių galūnių bei tose pačiose galūnėse)? Kloakiniuose žinduoliuose taip pat kaip ir sterbliniuose yra trumpesnis vaisiaus išnešiojimo periodas, bei ką tik išsiritę iš kiaušinių kloakiniai (echidnos ir ančiasnapiai) turi nuropoti iki motinos spenio arba pieno liaukų lauko (kaip pas ančiasnapius). Galūnių integracijos atžvilgiu, sterbliniai yra artimesni placentiniams žinduoliams - Kaulu _integracija _galunese _ir_tarp_galuniu.jpg. Priekinės ir užpakalinės galūnės yra serijiniai homologai, už kurių susidarymą atsakingi tie patys vystymosi mechanizmai, todėl veikiausiai kloakinių didesnė priekinių ir užpakalinių galūnių kovariacija ilgių kintamume nei galūnių kaulų kovariacija tarpusavyje, atspindį šią primityvią būseną. Sterblinių tarpgalūninė kovariacija yra mažesnė. T.y. šiuo atžvilgiu jų kintamumas yra didesnis nei kloakinių ir panašus į placentinių žinduolių.
Dar vienas svarbus vystymosi pokyčių efektas, susijęs su ankstyvų gimimu ir ropojimo galimybių buvimu ankstyvose stadijose yra evoliucinės pasekmės kitiems nelokomociniams organizmų parametrams (Weisbecker and Goswami. 2010). Anksčiau buvo išsakyta hipotezė, kad sterbliniai turi mažesnes smegenys nei placentiniai dėl lėtesnio metabolizmo bei kitokios ontogenezės bei ankstyvos gyvenimo istorijos eigos.
Smegenys yra energetiškai reiklus organas, todėl jų padidėjimas atima daug energijos iš bendro organizmo biudžeto, todėl jei didėja smegenys turi padidėti bazinis metabolizmo greitis arba energija turi būti perskirstyta iš kitų organų (kaip pvz. žarnyno), juos pvz. sumažinant. Ir iš tiesu, stipri koreliacija tarp bazinio metabolizmo greičio ir santykinio smegenų dydžio surasta daugumoje (bet ne visose) placentinių žinduolių kladose. Kaip parodė tyrimas, anksčiau nustatyta sistemingai mažesnių sterblinių žinduolių smegenų, lyginant su placentiniais, priklausomybė veikiausiai yra nulemta vieno rikto įtraukimo į analizę. Jeigu iš žinduolių klados išimti primatus (grupę su proporcingai didesnėmis smegenimis), tuomet patikimo skirtumo nėra.
Iš tikrųjų situacija yra šiek tiek sudėtingesnė, sterblinių smegenų dydžio nuo kūno dydžio alometrinė (log-log skalėje) priklausomybė turi kitokį polinkio kampą - Alometrijos.jpg. Dėl to, maži sterbliniai (<43 g) turi sistemingai didesnes smegenys nei tokio pat dydžio bet metaboliškai aktyvesni placentiniai! Šis tyrimas parodė, kad sterblinių smegenų dydį nulemia ne metabolizmo greitis kaip buvo spėjama anksčiau, bet vados dydis bei svarbiausia motinos investavimo periodas (nujunkimo amžius). Sterbliniai dažniausiai turi ilgesnį motinos investavimo periodą, nei tokio pat dydžio placentiniai žinduoliai, o tarp paskutinių, sulyginamą su sterbliniais motinos investavimo periodą turi tiktai primatai. Panašią priklausomybę rodo ir placentiniai žinduoliai kai smegenų dydis teigiamai priklauso nuo nujunkimo amžiaus ir neigiamai nuo vados dydžio, tačiau nedaug bet statistiškai stipriai priklauso nuo metabolizmo intensyvumo (o tai reiškia, kad paskutinė priklausomybė yra filogenetiškai lokali ir veikiausiai pažangi žinduolių kladai).
Pateikti sterblinių ontogenezės eigos ir evoliucijos tyrimai rodo, kokiu būdu vystymosi suvaržymai gali apriboti visos didelės klados makroevoliuciją. Būtinybė nešioti sterblinių vaikus jų sterblėse, neleidžia jiems tapti visiškai vandeniniais gyvūnais (kai kurie iš jų tapo maksimum amfibiotiniais). Būtinybė kėblinti link sterblės, po ankstyvo gimimo stipriai apriboja galimą priekinių galūnių morfologinę įvairovę, kas automatiškai apriboja įmanomų ekologinių nišų skaičių (pvz. neleidžia atsirasti formoms panašioms į šikšnosparnius). Bet mes tai pat galime matyti suvaržymą ir kaip teigiama kanalizuojantį, t.y. nukreipiantį evoliuciją tam tikra kryptimi veiksnį. Sterbliniai gimsta ganėtinai anksti, tačiau gali pasiekti tą patį smegenų dydį kaip analogiško dydžio placentiniai, pratęsę savo jauniklių globos laiką sterblėje.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Katininių kaukolių evoliucija ir sukandimo jėga
Nuorodos:
Sears E. Karen. 2004. Constraints on the Morphological Evolution of Marsupial Shoulder Girdles. Evolution, 58(10): 2353-2370 p. - Straipsnis "Evolution" žurnale apie mentės morfologinės evoliucijos suvaržymus sterbliniuose žinduoliuose.
Cooper W. James, Scott J. Steppan. 2010. Developmental constraint on the evolution of marsupial forelimb morphology. Australian Journal of Zoology 58(1) 1–15 p. - Straipsnis "Australian Journal of Zoology" žurnale apie vystymosi proceso suvaržymus sterblinių evoliucijoje.
Bennett, C.V. and A. Goswami. 2011. Does reproductive strategy drive limb integration in marsupials and monotremes? Mammalian Biology, 76: 79-83 p. - Straipsnis "Mammalian Biology" žurnale apie sterblinių ir kloakinių reprodukcinių strategijų poveikį galūnių integracijai.
Weisbecker V. and A. Goswami. 2010. Brain size, life history, and metabolism at the marsupial/placental dichotomy. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 107: 16216-16221 p. - Straipsnis "PNAS" žurnale apie placentinių/sterblinių gyvenimo istorijų, smegenų dydžio bei metabolizmo skirtumus jų evoliucijos šviesoje.
--
AS
Per keletą paskutinių metų išėjo eilė straipsnių, kuriuose argumentuojama, kad sterblinių žinduolių morfologinė diversifikacija pagrindę yra apribojama vystymosi proceso (ontogenezės) suvaržymų (Sears, 2004; Cooper et al., 2010; Bennet and Goswami, 2011; Weisbecker and Goswami, 2010). Vystymosi suvaržymai, viena įdomiausių evoliucijos teorijos temų. Moderniosios evoliucijos teorijos autorių nuomone, vystymasis turėtu turėti mažą reikšmę evoliucijos eigoje, nes bet kokie suvaržymai gali būti apeiti naujomis mutacijomis, kurios vėliau užtvirtinamos natūraliąja atranka. Tačiau, XX. a paskutiniame ketvirtyje, dėka tokių mokslininkų kaip S. J. Gould'as, P. Alberch'as ir R. Lewontin'as dėka, vystymosi suvaržymų tema išėjo į šviesą. Jeigu vystymosi procesas gali įvykti tiktai tam tikru būdu ir bet kokie nukrypimai ankstyvoje vystymosi stadijoje yra žalingi, tuomet labai mažai tikėtina, kad atsiras kažkokios naudingos ontogenezės savybes, kurios galėtu pasireikšti vėlesnėse stadijose.
Tai koks gi vystymosi suvaržymas neleidžia sterbliniams susilyginti su placentiniais rūšinėje ir morfologinėje įvairovėje (nesugretinamume)? Tikėtiniausias paaiškinimas slypi sterblinių žinduolių reprodukcijos pobūdyje. Sterbliniai gimsta labai maži ir tuoj pat po gimimo turi gebėti nuropoti į motinos sterblę. Tai automatiškai apriboja pačią ontogenezės eigą, kuri savo ruožtu apriboja vėlesnės suaugėlių morfologijos ribas. Toks ankstyvas įvairių struktūrų "funkcionizavimas" sudaro suvaržymus proporcingus jų naudojimui, kėblinant iki motinos sterblės. Ypač svarbios šioje f-joje yra sterblinių žinduolių priekinės galūnės, kurios pas ką tik gimusius embrionus būna neproporcingai išsivysčiusios (Sears, 2004) - Sterbliniu _embrioniniai-naujagimiai.jpg. Manoma, kad to pasekmė yra rūšių su redukuotais pirštais (kaip pvz. kanopiniai) nebuvimas sterblinių kladoje.
Šis hipotetinis suvaržymo mechanizmas yra testuojamas, remiantis empiriniais duomenimis. Jeigu embriono kėblinimas yra tokia svarbi f-ja, bei jeigu ši funkcija suvaržo suaugusių individų morfologiją, mes turėtumėme matyti mažesnę mentės formos variaciją visoje sterblinių kladoje, lyginant su placentiniais žinduoliais. Mentė ypač svarbi sterblinių pogimdyminiame judėjime link motinos spenelio, dėl to, kad priekinės galūnės juda dėka prie pečių (t.y. mentės) prisitvirtinusių raumenų (Sears, 2004). Be to, pati mentė, tam, kad ją geriau sutvirtinti, ankstyvose vystymosi stadijose, būna prisitvirtinusi prie stuburo, bet vėliau tampa nepriklausomu priekinių galūnių juostos skeleto elementu - Sterbliniu_priekiniu_galuniu_juosta.jpg.
Turint omeny žinomus dėsningumus sterblinių ontogenezėje bei gyvenimo istorijose, Karen Sears atliko sterblinių žinduolių bei placentinių atstovų menčių morfologinio nesugretinamumo palyginimus. Buvo testuojamos dvi hipotezė: 1) Ar sterblinių menčių įvairovė yra mažesnė nei placentinių?; ir 2) ar sterblinių menčių morfologinė įvairovė (=nesugretinamumas) yra mažesnis nei sterblinių dubenų morfologinė įvairovė (nes užpakalinių galūnių juosta nedalyvauja sterblinių embrionų šliaužime link motinos spenelio)?. Tarpusavyje buvo palygintos tos grupės, kurios yra morfologiškai bei pagal gyvenimo būdą analogiškos viena kitai (nes pvz. tokie "riktai" kaip banginiai arba šikšnosparniai, kurių analogų nėra tarp sterblinių stipriai padidintu placentinių priekinių galūnių įvairovę). Tuo tarpu jei ontogenezės suvaržymas iš tikrųjų egzistuoja, jo efektai turi pasimatyti netgi analogiškose grupėse.
Lyginant sterblinių ir placentinių menčių formų morfologinę įvairovę, autorius atliko taip vadinamą subsamplingo procedūrą, tam, kad išvengti imties dydžio netolygumo efekto lyginant šias dvi stipriai rūšių kiekiu besiskiriančias žinduolių kladas. Iš placentinių žinduolių aibės buvo atsitiktinai paimamos imtis, kurių dydis buvo lygus sterblinių žinduolių rūšių kiekiui. Tokiu būdu procedūrą pakartojus 100 tūkst. kartų buvo surastas nesugretinamumo dydžio, turint esamą bandinio dydį, pasiskirstymas. Jeigu sterblinių morfologinės įvairovės įvertis užeidavo už 5 % placentinių morfologinės įvairovės pasiskirstymo, buvo priimama, kad dvi grupės reikšmingai skiriasi morfologinio kintamumo laipsniu (užimtos morfoerdvės tūriu).
Kaip ir galima tikėtis, suaugusių sterblinių žinduolių mentės buvo žymiai mažiau įvairesnės nei suaugėlių placentinių žinduolių. Tuo tarpu dubens kaulų įvairovė buvo daug maž apylygė tarp dviejų grupių. Atliekant sterblinių dubens kaulų ir mentės morfoerdvės palyginimus, buvo naudojama ne dispersija, kuri matuoja absoliutų kintamumo kiekį bet pačią pasiskirstymo formą apibūdinantį ekscesą (jeigu jis yra didelis, tuomet pasiskirstymas yra siauras ir aukštas, o jei jis yra mažas - pasiskirstymas yra plokščias ir daug tolygesnis visame intervale). Šis matas buvo pasirinktas dėl to, kad nagrinėjami skeleto elementai yra nehomologiški, taigi randasi skirtingose morfologinėse erdvėse. Pats palyginimas patvirtino ontogenezinio suvaržymo hipotezę ir parodė, kad sterbliniai žinduoliai turi mažiau kintamus mentikaulius nei dubens kaulus - Sterbliniu _ir_Placentiniu _galuniu _juostu _nesugretinamumas.
Taip pat tyrimas parodė, kad sterbliniai turi ne tik tai mažesnį mentikaulių kintamumą bet ir tendencingai kitokią mentikaulio ontogenezės eigą, kuri be to dar yra labai panaši tarp daugelio sterblinių atstovų (pilkos linijos rodo placentinių ontogenezės trajektorijas morfoerdvėje, tuo tarpu juodos ir balta linijos rodo sterblinių vystymosi eigą - Mentikauliu_ontogenezes_trajektorijos.jpg). Taigi, galima spėti, kad ankstyvas gimimas sterblinių tarpe daugeliu atveju kanalizuoja jų vystymosi pobūdį, kas susiauriną galimai pasiekiamų morfologiją spektrą.
Prieš metus "Australian Journal of Zoology" žurnale išėjo dar vienas įdomus tyrimas, kurio tikslas buvo visų sterblinių priekinių galūnių morfologinės diversifikacijos tyrimas (Cooper et al., 2010). Kaip rodo kokybiniai stebėjimai, sterblinių evoliucijoje labiausiai buvo suvaržyta riešo sandara (galima palyginti ekstremaliausias priekinių galūnių morfologijas placentiniuose (viršuje) bei sterbliniuose (apačioje) žinduoliuose - Sterbliniu _ir_ Placentiniu _ekstremalios _priekines _galunes.jpg). Šis tyrimas taip pat įdomus tuo, kad jame nagrinėjami ne tik šiuolaikiniai sterbliniai žinduoliai bet ir išmirusios rūšys su unikaliomis divergencinėmis priekinių galūnių morfologijomis, nematomomis šiuolaikinėje faunoje.
Tyrimas parodė, kad sterblinių priekinių galūnių morfologinis nesugretinamumas randasi placentinių morfologinio nesugretinamumo ribose (t.y. jie persidengia). Tačiau tiktai trečdalis visų analizuotų placentinių žinduolių rūšių užeina už sterblinių morfologinės erdvės ribos. Tiesa yra ir viena išimtis - vienapirštė išmirusi kengūra Sthenurus occidentalis. Nors kai kada vienapirštes galūnes turi ir placentiniai, pas juos dažniausiai dominuoja 3 pirštas, tuo tarpu pas šią kengūrą dominuojantis buvo 4 pirštas. Ši kengūra užėmė užpakalinių galūnių morfologinės erdvės dalį į kuria nepatenka joks placentinis žinduolis. Taip pat kaip ir dubens kaulų bei mentikaulių palyginimo metu, sterblinių priekinių galūnių įvairovė yra žymiai mažesnė nei placentinių žinduolių, tuo tarpu užpakalinių galūnių morfologinės įvairovės yra beveik vienodos. Taip pat nustatyta, kad sterbliniuose užpakalinių galūnių morfologija yra 54 % didesnė nei priekinių galūnių. Tuo tarpu placentiniai žinduoliai turi sulyginamą priekinų ir užpakalinių galūnių morfologinį nesugretinamumą.[ Galūnių nesugretinamumus, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Galuniu_formu_erdve.jpg]
Šio tyrimo metu buvo atliktas galūnių morfologinės evoliucijos greičių palyginimas tarp placentinių ir sterblinių. Turint kalibruotą laikę bei praturtinta paleontologine medžiaga filogeniją, galima nustatyti kokiu greičiu vyko morfologiniai pokyčiai skirtingose kladose. Tokio pobūdžio tyrimas taip pat parodė, kad ontogenezė ne tik apriboja priekinių galūnių morfologinio kintamumo ribas bet ir tuo pačiu sulėtina (arba sumažina perėjimo tarp alternatyvių būsenų tikimybę) jų evoliucijos greitį.
Dar vienas pastaruoju metu išėjęs tyrimas, nagrinėja sterblinių ontogenezės tipo poveikį filogenezei, seserinio taksono - kloakinių žinduolių sandaros ir gyvenimo istorijos šviesoje (Bonnet and Goswami, 2011). Šiame tyrime buvo testuojama hipotezė, kokiu būdu tarpusavyje kovarijuoja pagal savo ilgius galūnių kaulai (tarp priekinių ir užpakalinių galūnių bei tose pačiose galūnėse)? Kloakiniuose žinduoliuose taip pat kaip ir sterbliniuose yra trumpesnis vaisiaus išnešiojimo periodas, bei ką tik išsiritę iš kiaušinių kloakiniai (echidnos ir ančiasnapiai) turi nuropoti iki motinos spenio arba pieno liaukų lauko (kaip pas ančiasnapius). Galūnių integracijos atžvilgiu, sterbliniai yra artimesni placentiniams žinduoliams - Kaulu _integracija _galunese _ir_tarp_galuniu.jpg. Priekinės ir užpakalinės galūnės yra serijiniai homologai, už kurių susidarymą atsakingi tie patys vystymosi mechanizmai, todėl veikiausiai kloakinių didesnė priekinių ir užpakalinių galūnių kovariacija ilgių kintamume nei galūnių kaulų kovariacija tarpusavyje, atspindį šią primityvią būseną. Sterblinių tarpgalūninė kovariacija yra mažesnė. T.y. šiuo atžvilgiu jų kintamumas yra didesnis nei kloakinių ir panašus į placentinių žinduolių.
Dar vienas svarbus vystymosi pokyčių efektas, susijęs su ankstyvų gimimu ir ropojimo galimybių buvimu ankstyvose stadijose yra evoliucinės pasekmės kitiems nelokomociniams organizmų parametrams (Weisbecker and Goswami. 2010). Anksčiau buvo išsakyta hipotezė, kad sterbliniai turi mažesnes smegenys nei placentiniai dėl lėtesnio metabolizmo bei kitokios ontogenezės bei ankstyvos gyvenimo istorijos eigos.
Smegenys yra energetiškai reiklus organas, todėl jų padidėjimas atima daug energijos iš bendro organizmo biudžeto, todėl jei didėja smegenys turi padidėti bazinis metabolizmo greitis arba energija turi būti perskirstyta iš kitų organų (kaip pvz. žarnyno), juos pvz. sumažinant. Ir iš tiesu, stipri koreliacija tarp bazinio metabolizmo greičio ir santykinio smegenų dydžio surasta daugumoje (bet ne visose) placentinių žinduolių kladose. Kaip parodė tyrimas, anksčiau nustatyta sistemingai mažesnių sterblinių žinduolių smegenų, lyginant su placentiniais, priklausomybė veikiausiai yra nulemta vieno rikto įtraukimo į analizę. Jeigu iš žinduolių klados išimti primatus (grupę su proporcingai didesnėmis smegenimis), tuomet patikimo skirtumo nėra.
Iš tikrųjų situacija yra šiek tiek sudėtingesnė, sterblinių smegenų dydžio nuo kūno dydžio alometrinė (log-log skalėje) priklausomybė turi kitokį polinkio kampą - Alometrijos.jpg. Dėl to, maži sterbliniai (<43 g) turi sistemingai didesnes smegenys nei tokio pat dydžio bet metaboliškai aktyvesni placentiniai! Šis tyrimas parodė, kad sterblinių smegenų dydį nulemia ne metabolizmo greitis kaip buvo spėjama anksčiau, bet vados dydis bei svarbiausia motinos investavimo periodas (nujunkimo amžius). Sterbliniai dažniausiai turi ilgesnį motinos investavimo periodą, nei tokio pat dydžio placentiniai žinduoliai, o tarp paskutinių, sulyginamą su sterbliniais motinos investavimo periodą turi tiktai primatai. Panašią priklausomybę rodo ir placentiniai žinduoliai kai smegenų dydis teigiamai priklauso nuo nujunkimo amžiaus ir neigiamai nuo vados dydžio, tačiau nedaug bet statistiškai stipriai priklauso nuo metabolizmo intensyvumo (o tai reiškia, kad paskutinė priklausomybė yra filogenetiškai lokali ir veikiausiai pažangi žinduolių kladai).
Pateikti sterblinių ontogenezės eigos ir evoliucijos tyrimai rodo, kokiu būdu vystymosi suvaržymai gali apriboti visos didelės klados makroevoliuciją. Būtinybė nešioti sterblinių vaikus jų sterblėse, neleidžia jiems tapti visiškai vandeniniais gyvūnais (kai kurie iš jų tapo maksimum amfibiotiniais). Būtinybė kėblinti link sterblės, po ankstyvo gimimo stipriai apriboja galimą priekinių galūnių morfologinę įvairovę, kas automatiškai apriboja įmanomų ekologinių nišų skaičių (pvz. neleidžia atsirasti formoms panašioms į šikšnosparnius). Bet mes tai pat galime matyti suvaržymą ir kaip teigiama kanalizuojantį, t.y. nukreipiantį evoliuciją tam tikra kryptimi veiksnį. Sterbliniai gimsta ganėtinai anksti, tačiau gali pasiekti tą patį smegenų dydį kaip analogiško dydžio placentiniai, pratęsę savo jauniklių globos laiką sterblėje.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Katininių kaukolių evoliucija ir sukandimo jėga
Nuorodos:
Sears E. Karen. 2004. Constraints on the Morphological Evolution of Marsupial Shoulder Girdles. Evolution, 58(10): 2353-2370 p. - Straipsnis "Evolution" žurnale apie mentės morfologinės evoliucijos suvaržymus sterbliniuose žinduoliuose.
Cooper W. James, Scott J. Steppan. 2010. Developmental constraint on the evolution of marsupial forelimb morphology. Australian Journal of Zoology 58(1) 1–15 p. - Straipsnis "Australian Journal of Zoology" žurnale apie vystymosi proceso suvaržymus sterblinių evoliucijoje.
Bennett, C.V. and A. Goswami. 2011. Does reproductive strategy drive limb integration in marsupials and monotremes? Mammalian Biology, 76: 79-83 p. - Straipsnis "Mammalian Biology" žurnale apie sterblinių ir kloakinių reprodukcinių strategijų poveikį galūnių integracijai.
Weisbecker V. and A. Goswami. 2010. Brain size, life history, and metabolism at the marsupial/placental dichotomy. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 107: 16216-16221 p. - Straipsnis "PNAS" žurnale apie placentinių/sterblinių gyvenimo istorijų, smegenų dydžio bei metabolizmo skirtumus jų evoliucijos šviesoje.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages