Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

259 views
Skip to first unread message

Andrej S

unread,
Aug 27, 2011, 8:52:12 PM8/27/11
to G-mokslai
    Praėjusiais metais išėjo dvi svarbios knygos, kurios buvo skirtos evoliucijos teorijos pasiekimų ir mokslinio progreso apžvalgai. 2009 metai buvo proginiai Čarlzo Darvino 200 metų gimtadienio bei jo žymaus darbo "Apie rūšių atsiradimą..." 150 metų jubiliejai. Šią proga įvyko dvi teminės teorinių evoliucinių biologų konferencijos: viena iš jų buvo JAV Niujorke SUNY universitete o kita Austrijoje Altenberge Konrado Lorenco Teorinės Biologijos institute (tiesa paskutinė įvyko 2008 metais). Pagal konferencijos medžiagą buvo sukurtos ir išleistos 2010 metais dvi jau minėtos knygos - tai "Evolution Since Darwin: The First 150 Years" bei "Evolution: The Extended Synthesis".
   Šių knygų tikslai ir tuo pat metu turinys yra ganėtinai skirtingi. "Evolution Since Darwin" knyga sudaryta iš daugelio autorių parašytų skyrių, organizuota taip, kad atskleistu Čarlzo Darvino idėjų svarbą įvairiuose šiuolaikiniuose evoliuciniuose tyrimuose, kartu parodant ir pasiektas inovacijas. Antra knyga "Evolution: The Extended Synthesis", kaip kalba pats pavadinimas (lietuviškai "Evoliucija: Išplėstoji sintezė") yra skirta evoliucijos teorijos idėjų, užeinančių už klasikinio darvinizmo (siaurąją prasme) ribų apžvalgai bei sintezei, nagrinėjant tokias temas kaip negenetinis paveldimumas, nišų konstrukcija, daugialygė atranka, vystymosi procesų saviorganizaciniai reiškiniai bei atsitiktinumo reikšmė evoliucijoje, kurios "meinstriminėje" biologijoje dažnai būna marginalizuojamos.

   "Evolution Since Darwin: The First 150 Years" knyga prasideda nuo trijų istoriškai orientuotų esė. Pirmasis iš jų yra plačiausiai naudojamo evoliucijos teorijos vadovėlio autoriaus - Douglas Futuyma evoliucijos teorijos pasiekimų apžvalga, pradedant nuo paskutinės evoliucinės sintezės, kuri įvyko 4 ir 5 XX a. dešimtmečiuose, bei pratęsiant ją iki dabarties. Per šį laikotarpį atsirado evoliucinė genetika, kurios dėka atsirado neutralios (beveik atsitiktinės) molekulinės evoliucijos teorija; išaiškinti natūraliosios atrankos veikimo reikalavimai evoliucionuojantiems individams bei kokiu būdu susidaro adaptacijos; sukurta biologinės rūšies koncepcija, kurios dėka tapo aiškesnė rūšių reikšmė evoliucijoje; sparčiai pradėjo vystytis evoliucinė vystymosi biologija, atsirado paleobiologijos mokslas, kuris nagrinėja didelio laikinio mastelio evoliucinius biologinius procesus (apie šio mokslo progresą G-moksluose: Paleontologija, evoliucija...); per paskutinius 30 metų įvyko tikra filogenetinė revoliucija, kurios metu sukurti organizmų filogenetinių santykių nustatymo matematiniai ir skaitmeniniai metodai (apie tai G-moksluose: Filogenetinė sistematika...). Peter Bowler pateikią antrą knygos esė, kuriame jis iškelia spekuliatyviosios istorijos idėjas apie tai, kaip būtu vysčiusius evoliucijos teorija, jei nebūtu gimęs Čarlzas Darvinas. Šio autoriaus manymu, Darvino teorija buvo per daug ankstyva tuometiniam laikotarpiui, kurio metu visuomenė nebuvo pasirengusi ją priimti. Dėl šių priežasčių, pagal jį, atsirado įvairios kreacionizmo pakraipos (bei bendrai visuomenės pasipriešinimas). Taip pat jo manymu, natūraliosios atrankos evoliucijos teorija tapo hegemonų ir vienam amžiui sustabdė vystymosi biologijos ir evoliucinės biologijos sintezės pradžią. Šios mintys tikrai yra įdomios ir argumentuotos, tačiau istorinės realizacijos remiasi milijardais įvykių, kuriuos per savo gyvenimą įtakoja žmogus. Tokio svarbaus žmogaus nebuvimas, veikiausiai galėjo nenuspėjamai nesuskaičiuojama galybe keliu nukreipti visos istorijos eigą. Dažnai šį faktą spekuliantai pamiršta. Kiekvienos detalės pakeitimas gali neatpažįstamai pakeisti visą istorijos eigą. O manymas, kad žmonės prieitų prie tam tikrų idėjų (pvz. Hakslis, Morganas ar kiti), stipriai pakeičiant jų socialinį kontekstą, būtu labai klaidinga.
   Trečio istorinio straipsnio autorius Vassiliki Betty Smocovitis nusako kokios yra galimos evoliucinės biologijos mokslo vystymosi perspektyvos, atsižvelgiant į kelių paskutinių dešimtmečių istorinę patirtį, įskaitant "Sputniko" sukeltą mokslo vajaus efektą tiriamiesiems darbams, evoliucinės biologijos statutą universitetų fakultetuose bei įvairių politinių/religinių kracionistinių propagandinių organizacijų iššūkius evoliucijos teorijos mokymui.
   Antrojoje knygos dalyje, pavadintoje "Populiacijos, genai ir genomai", paaiškinamos pagrindinės evoliucinės genetikos ir evoliucinės populiacijų biologijos gairės. Pradedant nuo Sewall Wright, evoliucinė genetika išvystė tikslų matematinį aparatą, kurio dėka galima įvertinti įvairių paveldimų bruožų evoliucines istorijas bei nustatyti populiacijų patirtos natūraliosios atrankos stiprumą bei kryptį o taip pat atsitiktinių procesų reikšmę populiacijų evoliucijoje. Nepaisant didelio progreso, vis dar yra neatsakytų evoliucinės genetikos klausimų - kaip pvz. koks yra genetinis makroevoliucinių perėjimų pagrindas? Kaip vieną įdomesnį šio skyriaus straipsnį galima paminėti Robert'os L. Millstein straipsnį apie populiacijų struktūrizacijos reikšmę rūšies viduje, interaktorių teorijos šviesoje. Dažniausias tarpopuliacinių sąveikų tipas, kuris yra vertinamas evoliucinėje ir ekologinėje biologijoje - tai dauginimosi sąveikos tarp artimų populiacijų individų. Tačiau, šia sąveika tarpopuliacinės sąveikos rūšies viduje toli gražu neišsisemia. Pagal autorę, populiacijos turi būti išskiriamos pagal reprodukcinių ir išgyvenimo sąveikų būvimą tarp vienos rūšies individų tame pačiame geografiniame regione bei tame pačiame laikotarpyje. Ką tai reiškia? O gi tai, kad nors ir kaimyninių populiacijų individai ne visada dauginasi su gretimos populiacijos individais bet jų sąveikos gali kaip skatinti taip ir mažinti kaimyninių populiacijų individų išgyvenamumą. Pvz. gali egzistuoti vien tiktai reprodukcinių sąveikų saistomos populiacijos (kaip pvz. tarp retų žiedinių augalų apdulkinamų vabzdžiais) iš kitos pusės gali būti vien tiktai išgyvenamumo sąveikomis pagrįstos populiacijos (kaip pvz. tarp lytiškai nesidauginančių organizmų, tokių kaip bakterijos arba virusai). Tarp šių dviejų ekstremumu egzistuoja visa eilė tarpinių variantų. Toks išplėstinis populiacijų supratimas padės geriau suprasti, kokiu būdu vyksta atrankos ir kiti evoliuciniai procesai kaip populiacijų viduje taip ir tarp jų.
   Trečioji knygos dalis yra skirta formos (arba morfologijos ir anatomijos) evoliucijai. Mark Kirkpatrick nagrinėja morfologinės evoliucijos greičių problemą. Kaip jau pastebėta prieš kelis dešimtmečius, kuo ilgesniais masteliais mes matuojame nagrinėjamos struktūros pokytį per laiko vienetą (evoliucijos greitį), tuo jis būna mažesnis. Šis reiškinys netgi gavo Haldeino paradokso pavadinimą. Trumpuose laiko masteliuose pokyčiai būna greiti ir santykinai dideli, tačiau jie dažniausiai neišlieka ilguose laiko masteliuose. Šiam dėsningumui paaiškinti per ilgą tyrimų laikotarpį buvo iškeltos kelios hipotezės. H0 sako, kad požymį veikia labai silpna natūralioji atranka, todėl kitos jėgos ar dreifas anuliuoja jos efektą požymio evoliucijai. Tačiau, kaip rodo lauko tyrimai, natūralioji atranka yra keliomis eilėmis galingesnė nei to reiktu, kad paaiškinti pokyčius paleontologiniame metraštyje. Todėl, šią hipotezę daugeliu atveju galima būtu atmesti. H1 hipotezė sako, kad vyksta labai greitas natūraliosios atrankos krypties pasikeitimas o populiacijos, dėka natūraliosios atrankos, seka paskui atsitiktinai kintantį optimumą. H2 hipotezė sako, kad pokyčių nebuvimas atspindi genetinio kintamumo ribotumą. Trumpalaikiai pokyčiai kiekybiniuose požymiuose yra gerai uždokumentuoti, tačiau kintamumas viename požymyje nebūtinai reiškia kintamumą požymių komplekse. Kai kurios kryptys daugiamatėje požymių erdvėje yra kintamesnės nei kitos, ir jos yra atsitiktinai išsidėsčiusios prisitaikymo krypties atžvilgiu. H3 hipotezė sako, kad egzistuoja tam tikri demografiniai apribojimai adaptacijų formavimesi. Natūraliose sąlygose reikia daug selektyvių mirčių suprastėjusių gyvenimo sąlygų metų, kurių metu dažniausiai prastai gyvenasi netgi ir geresnius fenotipus turintiems individams. Todėl, tokios stiprios atrankos metu vyksta populiacijos dydžio mažėjimas. Vienu metu vidutinis individų prisitaikymas populiacijoje didėja, bet pats populiacijos dydis mažėja o pasiekus nulinį dydį ji gali išmirti.Todėl, stiprus kryptingos natūraliosios atrankos režimas negali būti ilgesnis nei keletas kartų. Autoriaus manymu, svarbiausią reikšmę evoliucijos greičių ribojimui bei rūšių diversifikacijos galimybėms turi genetiniai suvaržymai (H2) bei demografiniai natūraliosios atrankos efektyvumo limitai (H3). Tačiau, koks šių veiksnių santykis nulemia diversifikacijos greičius nėra aišku.
   Günter Wagner paaiškina vieną neklasikinę evoliucinės biologijos temą - evoliucingumą (angl. evolvability) arba gebą evoliucijai. Anksčiau ši tema buvo nenagrinėjama, nes buvo manoma, kad kryptinga evoliucingumo evoliucija neįmanoma o pats evolucingumas yra šalutinė kitų organizmų lygio prisitaikymų pasekmė (pvz. cichlidinių žuvų geba diversifikuoti į daugybę nišų, manoma yra susijusi su lanksčia žandikaulių architektūra). Kaip rodo mokslininkų užsiimančių skaitmeniniais ir matematiniais sudėtingų požymių evoliucijos klausimais patirtis, evoliucingumas turi tendenciją didėti veikiant natūraliajai atrankai. Tačiau, šiuo metu šis reiškinys vis dar negali būti taip tiksliai apibūdintas, kaip tą galima padaryti su natūraliąja atranka. Tam, kad išaiškinti evoliucingumo evoliucijos dėsningumus, turi būti atlikta kur kas daugiau kaip empirinių taip ir teorinių tyrimų.
   Gregory A. Wray pateikia evoliucijos teorijos bei vystymosi biologijos mokslų sąveikos istoriją, per paskutinius 150 metų, paminėdamas pagrindinius įvykius bei publikacijas. Vystymosi biologijos šviesoje evoliucija buvo aiškinama XIX amžiuje, tačiau po Darvino darbo vystymasis evoliucinių biologų pagrindę buvo matomas tiesiog kaip genetinių efektų transliatorius fenopito link ir mažai kas daugiau. Tačiau, antroje XX a. pusėje žymiai pagyvėjo interesas apie tai kaip vystymosi procesai gali įtakoti evoliuciją. Waddington'as, Šmalgauzen'as, Gould'as ir Raff'as buvo pirmieji evo-devo mokslo pionieriai. Evoliucinės ir vystymosi biologijos sąjungos iniciatoriai buvo paleontologai. Veikiausiai atsakymas į klausimą - kodėl taip yra?, slypi tame, kad paleontologai nagrinėja fenotipus bei tiesioginis procesas kuris juos formuoja yra vystymasis. Todėl natūraliai iškyla klausimas - kokiu būdu evoliucionuoja vystymasis bei kaip pats vystymosi pobūdis gali suvaržyti arba nukreipti evoliucijos procesą? Šiuo metu evoliucinė vystymosi biologija yra klestėjimo metuose ir jos tyrimai tampa "meinstriminiai" evoliucinėje biologinėje literatūroje bei nagrinėjami plataus disciplinų spektro specialistų.
   Ketvirtoji knygos dalis skirta adaptacijų atsiradimui bei rūšiadarų procesams. Šiame skyriuje pateikiami keturi straipsniai ir vienas komentaras. Jose kalbama apie evoliucinių kompromisų prigimtį (genetiniai prieš natūraliosios atrankos suvaržymus požymių evoliucijoje); raktinių inovacijų problemą (inovacijos, kurių dėka grupė patyria didelę diversifikaciją ir įgauna daug rūšių) augalų ir vabzdžių koevoliucijos pavyzdžių (pvz. kai kada augalai iševoliucionuoja chemotoksinus ir vėliau dėl šio požymio patyria evoliucines radiacijas, tačiau laikui bėgant kai kurie vabzdžiai atranda antitoksinus ir tai sukelia jų pačių evoliucines radiacijas į naujas adaptacines zonas ir kartais patys pradiniai augalų naudojami toksinai tampa prisitaikiusių vabzdžių atranktantais!).
   Atskiro paminėjimo nusipelnė H. Kokko ir M. Jennions straipsnis apie evoliucinę elgesio ekologiją. Autoriai pateikė tikrai įdomią bei išsamią šios mokslo srities vystymosi bei ateities perspektyvų apžvalgą. Autoriai rašo, kad šiuo metu yra labai didelė teorinių priėjimų įvairovė, tačiau dauguma jų kenčia dėl dažnai nerealistiškų prielaidų. Daugumoje atvejų priimama, kad populiacijos yra pusiausvyroje bei prisitaikymai yra optimalus (tokiu būdu kur kas lengviau modeliuoti). Tačiau, būtent dėl šių prielaidų, atsiranda dideli neatitikimai su empiriniais duomenimis ir dėl to empiriniai biologai labai kreivai žiūri į teoretikų argumentus. Iš kitos pusės, elgesio biologų nagrinėjama daugybė skirtingų organizmų ir patys tyrimų protokolai dažnai skiriasi, todėl tyrimus sunku palyginti. Dėl to autoriai pataria apsiriboti mažesne įvairove bet atidirbti standartizuotus tyrimų metodus.
   Richard G. Harrison pateikia straipsnį skirtą rūšių atsiradimo problemai bei jos empiriniams neontologiniams tyrimo metodams. Autoriau nuomone terminai alopatrinė ir simpatrinė rūšiadaros yra pasenę nes atspindi viso kontiniuomo galinius narius, kurie skatina tyrėjus nagrinėti tiktai kraštutinius geografinės izoliacijos atžvilgiu rūšiadaros atvejus. Anksčiau buvo populiarus tyrimai paremti E. Mayr'o ir T. Dobžanski'o rūšiadaros proceso supratimu: alopatrinė rūšiadara buvo matoma kaip pagrindinis rūšiadaros tipas, buvo aiškinamasi kaip atsiranda postzigotiniai izoliaciniai mechanizmai, koks yra hibridinių zonų bei tam tikrų požymių natūraliosios atrankos sustiprinimo efektas. Šiuo metu autoriai vis labiau linksta prie ekologinės rūšiadaros, hibridizacinės rūšiadaros bei rūšiadaros kuri yra sukeliama lytinio konflikto modelių. Nepaisant biologinių metodų rūšiadaros tyrimuose puikaus pristatymo, autoriaus dėmesio visiškai nesulaukė paleontologiniai rūšiadaros tyrimai. Kaip rodo paleontologinė medžiaga, morfologinė evoliucija dažnai būna labai sudėtinga ir dažnai prieštaraujanti rekonstrukcijoms sudarytoms pagal šiuolaikinių organizmų duomenys, todėl tokia spraga informacijoje bei interpretacijose gali nuvesti į klaidingas išvadas.
    Penktoji knygos dalis skirta biologinės įvairovės atsiradimo priežastims išaiškinti bei gyvybės filogenetinių santykių radimo problemoms (Diversity and the Tree of Life). Antonio Lazcano pirmame straipsnyje nagrinėja gyvybės atsiradimo bei evoliucijos iki pirmų ląstelių problemą šiuolaikinių hipotezių šviesoje. Pagal jį, RNR pasaulis negalėjo būti pirmoji gyvybės evoliucijos stadija, nes RNR sudedamoji dalis - ribozė yra nestabilus ankstyvosios žemės sąlygomis junginys. Manoma, kad dar šiek tiek anksčiau, turėjo egzistuoti stabilesn4mis molekulėmis paremtas prieš-RNR pasaulis. Alternatyvios molekulės kurios galėjo atlikti genetinės medžiagos rolę galėjo būti homo-DNR, p-RNR, TNR arba PNR, kurios taip pat gali sudaryti dvigubas spirales apjungtas Watsono-Kriko ryšiais. Panašu, kad ankstyvoji biologinių sistemų evoliucija buvo ganėtinai egzotiška cheminės sudėties atžvilgiu.
   Jonathan B. Losos ir D. Luke Mahler pateikia išsamią adaptacinių radiacijų reiškinio apžvalgą. Visų pirma jie apibrėžia adaptacinės radiacijos reiškinį kaip evoliucinę radiaciją, kurios metu grupės rūšys diversifikuoja į daug skirtingų ekologinių formų, nepriklausomai nuo atsiradusio rūšių kiekio. Dėka gausių molekulinių filogenetinių tyrimų, šiuo metu identifikuota daug anksčiau nežinotų adaptacinių radiacijų. Taip pat nustatyta, kad adaptacinės radiacijos gali veikti kaip savę skatinantis procesas. Pvz. cichlidinės žuvys gyvenančios didžiuosiuose Afrikos ežeruose, dažnai minta kitomis tai pačiai adaptacinei radiacijai priklausančiomis rūšimis (tokiu būdu vienos rūšys gali tapti ateinančių rūšių egzistavimo pagrindu). Kaip parodė gausūs kelių paskutinių dešimtmečių tyrimai, egzistuoja tam tikri adaptacinių radiacijų dėsningumai: visų pirma turi egzistuoti ekologinė vakansija, visų antra vienas pagrindinių divergencijos mechanizmų yra tarprūšinė konkurencija. Taip pat, kai kada svarbus veiksnys evoliucinėje radiacijoje būna ir plėšra bei kaip minėta, radiacijos savę skatinantis reiškiniai, praplečiant ekologinę erdvę. Taip pat, kaip manoma didelę rolę turi ir istorinių aplinkybių (angl. contingency) reikšmė, kai radiacijos įvykimą ar neįvykimą gali nulemti įvairios duotoms rūšims unikalios ypatybės (pvz. autoriai klausia savę, kodėl Galapagų kikiliai patyrė adaptacinę radiaciją o tuo tarpu ten pat gyvenantys kolibriai neradijavo nors ir egzistavo ekologinė galimybė?).
   Kitame šio skyriaus straipsnyje David M. Hillis rašo apie filogenetinės sistematikos progresą. Pats straipsnio fokusas yra ne ties klasikiniais metodų adekvatumo tyrimais ar konkrečių kladų filogenetinių santykių atskleidime bet pačių metodų taikyme netradicinėse šiai mokslo šakai kryptyse, pradedant nuo medicinos ir virusologijos, kriminalistikos ir baigiant išsaugojimo biologija. Panagrinėkime kaip pavyzdį ŽIV tyrimus. Naudojant filogenetinius tyrimus nustatyta, kad ŽIV iš tikrųjų yra ne viena bet dvi kvazirūšys atsiradusios iš skirtingų
(bet giminingų) žmogbeždžionių imunodeficito virusų kvazirūšių - SIV (siminis imunodeficito virusas). Taip pat datavus įvairių ŽIV infekcijų amžių, buvo sukalibruotas molekulinis laikrodis, kuris aprašo molekulinių pokyčių vykstant evoliucijai greičius. ŽIV molekulinio laikrodžio dėka buvo nustatyti įvairių viruso štamų atsiradimo laikai - t.y. jo evoliucinės diversifikacijos eiga. Kitas įdomus pavyzdys yra sukalibruotų laike žmogaus gripo filogenijų panaudojimas vaistų kūrime. Žinant kurios atšakos senesnės o kurios jaunesnės, mes galime pasakyti kokios svarbių viruso funkcionavimui baltymų aminorūgštis buvo atrenkamos, evoliucionuojant prieš žmonių vaistus bei imunines sistemas. Žinodami, kokie aminorūgščių saitai yra patys kintamiausi bei atsakingi už viruso atsparumą, farmacininkai ir chemikai gali prieš juos kurti efektyvesnius vaistus.
    Paskutiniai du straipsniai penktame skyriuje skirti paleontologijos perspektyvoms į gyvybės evoliuciją. Peter Wagner nagrinėja paleontologinius priėjimus morfologinės evoliucijos tyrimuose. Darvino laikais morfologinė evoliucija buvo nagrinėjama metaforiškai arba kokybiškai, aprašant pokyčius žodžiais. Tuo tarpu šiuo metu sukurtos taip vadinamų morfoerdvių priėjimo metodologijos, kurių yra trys principinai tipai: teorinės morfologinės erdvės, kurių dimensijas sudaro forma generuojantys parametrai; empirinės morfometrinės erdvės, kurias sudaro a priori pasirinkti matai (ilgis, plotis ir pan.); bei tarpinis variantas tarp šių dviejų - diskrečių požymių morfoerdvės, kuriuos taip pat reikia užduoti a priori. Sukonstravus morfoerdvę, joje mes galime vizualizuoti organizmų morfologijų pasiskirstymus bei palyginti juos tarpusavyje, statistiškai testuojant įvairias evoliucines, ekologines ar kokias kitokias hipotezes. Šiuo metu morfologinio nesudretinamumo (arba tiesiog morfologinės įvairovės) tyrimus pradėjo daryti ir neontologai (šiuolaikinių organizmų biologai), tačiau rekonstruotos nesugretinamumo pokyčių trajektorijos suvaržytos šiuolaikinių organizmų morfoerdvės dydžio ir konfiguracijos. Tuo tarpu paleontologiniai tyrimai leidžia nagrinėti morfologinės įvairovės pokyčius nepriklausomai nuo vieno ar kito laikotarpio organizmų įvairovės. Pvz. buvo nustatyta, kad nariuotakojai užėmė panašaus dydžio morfologinę erdvę kaip kambre (prieš 520 mln. metų), taip ir karbone (prieš 320 mln. metų) kaip ir dabar, tačiau visai šiais laikotarpiai jie užėmė didžiąją dalimi skirtingas morfologinės erdvės sritis, taigi vien pagal šiuolaikinius organizmus šį dėsningumo nustatyti neįmanoma. Straipsnyje aptariama, kokiu būdu paleontologinio metraščio nepilnumas gali iškreipti morfologinės įvairovės įverčius, kaip šį iškraipymą galima kompensuoti bei kokiu būdu galima nagrinės morfologinius trendus paleontologiniame metraštyje pasitelkiant įvairius statistinius metodus.
     Kitame straipsnyje, parašytame iš paleontologinės perspektyvos, Michael Foote nagrinėja biologinės įvairovės geologinę istoriją. Jis argumentuoja, kad diversifikacijos greičiai nustatyti pagal paleontologinius duomenys yra realus ir nesusiję su geologiniais iškraipymais. Paskutinis tyrimas rodo, kad rūšių atsiradimo greičiai yra tvirtai neigiamai koreliuoti su esamu biologinės įvairovės kiekiu (t.y. jei yra didelė įvairovė, sumažėja naujų rūšių atsiradimo tikimybė). Tokiu būdu biologinės įvairovės dinamika veikiausiai yra pusiausvyra, tačiau matomos jos didelės fluktuacijos geologiniais laiko masteliais gali būti susijusios su pusiausvyros taško pastoviu kitimų, kuri ir "stengiasi" bet niekaip "neįstengia" pavyti biologinė įvairovė. Tokią pusiausvyrą diversifikaciją gali nulemti biologiniai veiksniai, bet kokie iš jų yra svarbiausi iki šiol nėra žinoma.
   Šeštoji knygos dalis skirta žmonių evoliucijos problemoms. Ją sudaro du straipsniai - vienas apie paleoantropologinius tyrimus o kitas apie kultūros ir genų sąveiką žmonių evoliucijoje. T. White pasakoja apie Darvino požiūrį į žmonių atsiradimo problemą bei apie tai, kas būtu jei Darvinas grįžtu į dabartį ir ypač į Afaro slėnį, kur surasta dauguma nuostabiausių žmonių protėvių fosilijų. Taip pat autorius rašo apie paleoantropologijos nuveiktą progresą bei esamus sunkumus (detaliai aprašant skirtingo amžiaus formacijose Afare surastas liekanas), kuriuos galima bus išspręsti tiktai ieškant ir surandant daugiau ankstyvųjų žmonių ir jų artimiausių giminaičių fosilijų. Nepaisant žymaus progreso, autoriaus manymu paleoantropologija dar nepriėjo tos stadijos, kai galima būtu kurti testuojamus žmonių diversifikacijos ir bendrai evoliucijos modelius - šiuo metu pagrindinis uždavinys yra naujų fosilijų paieška ir jų detalus aprašymas.
   Antrasis nagrinėjamo skyriaus straipsnis yra ganėtinai originalus, nes jis užeina už tradicinio biologijos domeno ir nagrinėja žmonių evoliucija kaip apjungta kultūrinės ir fizinės sandaros evoliucinį reiškinį. Autoriai (P. Richerson ir R. Boyd kritikuoja daugelio žmonių (jų tarpe ir kitų evoliucinių biologų) nustatą, kad kultūros ir socialumo atsiradimas yra neišvengiama pasekmė kuri yra visais atžvilgiais pranašesnė nei vieno lygio biologinio paveldimumo sistema. Tam, kad galėtu atsirasti genetiniai požymiai nulemiantis gebą susidaryti kultūrai, turi egzistuoti tam tikros natūraliosios atrankos sąlygos. Genai ir kultūra nors ir panašus, dėl to, kad jie užtikrina paveldimumą, tarp jų yra daug skirtumų. Visų pirma, kultūrinius požymius galima paveldėti ne tik iš tėvų bet ir iš kitų sociumo individų, tokių kaip mokytojai ar įžymybės. Todėl, kaip autoriai pastebi, skirtumai tarp žmonių grupių tokiu būda gali išaugti kur kas greičiau nei genetinių procesų metų (nepriklausomai nuo to ar tai būtu į blogą ar į gerą). Taip pat individai gali mokytis ne tik iš savo tėvų kartos individų bet ir iš senelių, kitų protėvių, bendraamžių ar net sekančių kartų individų. Tačiau, mokymasis iš svetimų turi ir savo neigiamų pasekmių (ypač iš jaunų individų). Tokio lateralinio mokymosi pasekmė gali būti naujas įgytas teigiamas, neutralus ar net žalingas požymis (pvz. priklausomybė narkotikams, alkoholiui ar rūkalams dažniausiai plinta tarp bendraamžių draugų). Bet šie neigiami efektai didžiąją dalimi nusveriami teigiamų efektų (kitaip kultūrą pražūtu Darvininiame pasaulyje). Kultūra reikalauja didelių smegenų, kurios yra energetiškai labai brangios, bei taip pat, kaip ir minėta, turi ir kitų neigiamų bruožų. Tačiau, ji leidžia prisitaikyti per kur kas trumpesnius laikotarpius nei vykstant vien tiktai somatinei biologinei evoliucijai. Todėl, autoriai iškėlė hipotezę, kad žmonių kultūra atsirado stipriai kintančios aplinkos sąlygomis, kai pokyčių dažnis neleisdavo prisitaikyti fiziškai, kaip pvz. vystant dideliems 1 000 metų klimato svyravimams. Ši hipotezė numato, kad lygiagrečiai tarp daugelio žinduolių, būtent tokio didelio klimato kintamumo laikotarpio kvartero metu, turi iševoliucionuoti didesnis prosocialumas (šis reiškinys iš tiesų matomas paleontologiniame metraštyje).
   Septintas nagrinėjamos knygos skyrelyje aprašomi evoliucijos teorijos taikymai. Fred Gould pateikia įdomų straipsnį apie tai kaip mes naudodamiesi evoliucijos teorija galime vykdyti žmonių auginamų pasėlių kenkėjų kontrolę, pradedant nuo jų poveikio įvertinimo iki tiesioginio biotechnologinio manipuliavimo kenkėjais. Nagrinėjant vabzdžių, augalų ir grybų atsparumo nuodams vidutinį adaptacijos laiką įmanoma nustatyti pesticidų efektyvaus naudojimo laikines ribas ir tuo pat metu ekonominio atsipirkimo ribas. Žinant tam tikrus evoliucinės ekologinius principus, galima manipuliuoti kenkėjų populiacijomis taip, kad jose kuo vėliau įsitvirtintu atsparumo nuodams genai. Pvz. jei nuodai purškiami visur, tuomet veikia stipri atranka būtent atsparumo genams ir tokiu būdu kenkėjų populiacijose atsparumas atsiranda labai greitai, tuo tarpu jei dalis pasėlių paliekama kenkėjų suvalgymui - juose veisiasi neatsparūs pesticidams individai, kurie savo ruožtu kitoje kartoje duoda neatsparius palikuonis, kurie susikryžmina su kur kas retesniais atspariais individais ir tokiu būdu tarsi "atskiedžia" populiacijos genomą ir neleidžia kenkėjams efektyviai prisitaikyti. Iš genetinių kenkėjų manipuliacijų, kurios paremtos evoliucinės dinamikos populiacijose žiniomis, galima paminėti savanaudžius genetinius elementus pavadintus Medea (pagal Jasono žmoną Medėją, kuri nužudė savo vaikus iš keršto vyrui). Šis savanaudis genetinis elementas aptinkamas Tribolium genties vabalų populiacijose. Šie elementai sukuria individo ląstelėse toksinus, kuriuos patys ir deaktyvuoja, todėl susiporavus dviems heterozigotiniams individams, dalis palikuonių, kuri neturi to geno, miršta dar zigotos stadijoje dėl apsinuodijimo prieš gametos susidarymą pagamintais Medea elemento produktais. Todėl, šis elementas labai greitai fiksuojamas populiacijose, net jei jo pradinis dažnis būna labai mažas. Mokslininkai pasiūlė idėja, kad būtent su tokio tipo elementais galima būtu išplėtoti maliarinių uodų populiacijose plazmodžio atsparumo geną, kuris būtu perduodamas komplekse su Medea genų. Tačiau, kaip visada, tokios evoliucinės manipuliacijos gali turėti nenumatomų pasekmių, todėl tokie biotechnologiniai-evoliuciniai tyrimai kol kas yra teorinėje ir eksperimentinėje stadijoje.
   Paskutinis šios knygos straipsnis nagrinėja evoliucinės biologijos perspektyvas, kur savo nuomones išsako skirtingų šakų mokslininkai. H. Hoekstra sieja evoliucinės biologijos progresą su genominių duomenų gausėjimu bei jų panaudojimų taip vadinamoje populiacijų genomikoje, kai tos pačios rūšies individus galima būdu palyginti viso genomo atžvilgiu (šiuo metu pilnus nusekvenuotus genomus turi dažniausiai nuo vieno iki kelių individų per vieną rūšį, jei aiškų jos genomas apskritai yra nusekvenuotas). Taip pat autorius pranašauja neurobiologijos genetinio pagrindo išaiškinimą. Be genetinių mokslų spartų vystymąsi turėtu patirti ir fenomika (fenotipų duomenų bazės). C. Marshall tuo tarpu labiau orientuojasi į teorinius priėjimus bei biologijos idealių "dujų dėsnių" paiešką. Jis pateikia didžiuosius pastebėjimus apie biologines sistemas į kuriuos reiks atsižvelgti kuriant adekvačias teorijas: 1 biologinės sistemos organizuotos hierarchiškai, 2 biologiniai procesai veikia daugelyje erdvės ir laiko mastelių, 3 biologinės sistemos yra atviros, todėl sunku suformuluoti tvermės dėsnius, 4 kitaip nei chemijoje ar termodinamikoje, biologiniai komponentai visi yra heterogeniški bei jų skaičiai dažniausiai būna kur kas mažesni, 5 biologiniai procesai veikia pastoviai kintančioje žemės sistemoje, todėl daug matomų dėsningumų gali būti istorinių aplinkybių rezultatai.

   "Evolution: The Extended Synthesis" yra daugeliu atžvilgiu kitokia nei prieš tai apžvelgta knyga. Kitaip nei pirmojoje, joje orientuojamasi ne į tradicinių priėjimų pasiekimus ir tą "kaip šauniai mes šuoliuojame į ateitį, jodinėdami ant naujų technologijų" bet į naujus (arba nebūtinai) bet ne visad įvertintus požiūrius, koncepcines teorijos problemas, bei koncepcinį išsiplėtimą į kitas mokslų sritis. Kaip rašoma įvadiniame Massimo Pigliucci ir Gerd Müller straipsnyje "Elements of Extended Evolutionary Synthesis", kad nuo taip vadinamos "moderniosios evoliucinės sintezės" laikų, kuri įvyko 4 ir 5 XX a. dešimtmečiuose, daug kas pasikeitė koncepciškai bei išsiplėtė į naujas intelektualines dimensijas. Dėl to, atsiranda būtinybė sudaryti ir susintetintį naują taip vadinamą "išplėstą" sintezę. Schematinį koncepcinio evoliucinės biologijos vystymosi planą galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš minėto straipsnio - Isplestoji_Sinteze.jpg, kuriame vidurinėje elipsėje nurodomi Čarlzo Darvino įdiegti koncepciniai pasiekimai evoliucinėje biologijoje, antrojoje elipsėje - "moderniosios sintezės" pasiekimai, tuo tarpu pati didžiausia elipsė nurodo "išplėstosios evoliucinės sintezės" naujas idėjas, kurios turi būti įtrauktos į evoliucinės biologijos tyrimų programos šerdį. Pati knyga sudaryta iš septynių tematinių skyrių: 1 įvadas, 2 kintamumas ir atranka, 3 evoliucionuojantys genomai, 4 paveldimumas ir replikacija, 5 evoliucinė vystymosi biologija, 6 makroevoliucija ir evoliucingumas bei 7 filosofinės evoliucijos teorijos dimensijos.
    Antrasis knygos skyrius prasideda nuo John Beatty straipsnio apie atsitiktinumo ir istorinių aplinkybių reikšmę evoliucijoje. Kaip ypač svarbų veiksnį autorius pristato mutacijų (arba bendrai požymių įgijimo) tvarkos problemą. Atsitiktinumas evoliucijoje įžengia skirtingais būdais. Vienas iš šių būdu yra natūraliosios atrankos neselektyvumas (kad ir kaip keistai skambėtu) masinių išmirimų metu, kai dažnai rūšys išgyvena dėka laimingų aplinkybių o ne dėl to, kad kažkokiais atributais butu pranašesni už išmirusias rūšis. Dar kitą istorinių aplinkybių (angl. contingency) reikšmės įrodymą pateikė savo knygoje "Wonderfull Life: Burgess Shale and Nature of History" Stephen Jay Gould. Dažnai anksti istorijoje duotos grupės kūno sandarų įvairovė būna labai didelė bet rūšių skaičius būna labai mažas, todėl išmirus mažam rūšių skaičiui pačioje pradžioje, gali būti prarasti ištisi diversifikacijos keliai (pvz. įsivaizduokite kas būtu jei kambre būtu išmiręs visų stuburinių protėvis - Pikaia? Visa tolimesnė fanerozojaus eone matoma gyvūnų diversifikacija be stuburinių galėjo pasukti visiškai kitais keliais.). Masinių išmirimų atveju, kaip dominantai tai ir autsaideriai turi panašias išmirimo tikimybes, todėl šis reiškinys veikia kaip didelio mastelio ruletė, kuri gali anuliuoti prieš tai buvusią biosferoje dominavimo struktūra. Tuo tarpu antru atveju, dėl lokalių priežasčių išnyksta ištisi unikalūs ateityje galimai perspektyvūs keliai.
   Bet John Beatty kaip jau minėta pateikia kitą, ne su natūraliąja atranka bet su mutacijomis susijusią atsitiktinumo (ir tuo pat metu kryptingumo) komponentę. Mutacijų pasirodymo (arba kitaip sakant naujovių pasirodymo) tvarka populiacijose yra atsitiktinė, o natūralioji atranka "pačiumpa" bet kokias mutacijas kurios yra bent šiek tiek pranašesnės nei esami variantai. Tokiu būdu populiacija nutolsta nuo kitų variantų kurie, gal būt, jei pradėti nuo pradinės populiacijos sudėties, būtu geresni. Mutacijos pasiūlo - natūralioji atranka pasirenka. Todėl, daugeliu atžvilgiu organizmai nėra kaip Darvinas rašė iš plytų architekto sudarytos katedros (kai visa medžiaga turima iš pat pradžių ir lieka tiktai konstruoti), bet labiau panašūs į tetrio statinius (kai medžiaga pastoviai generuojama ir ją reikia įkomponuoti į prieš tai buvusią struktūrą). Tokiu būdu atsitiktinis kintamumas, kaip keistai beskambėtu yra vienas iš evoliucinio kryptingumo priežasčių. Kaip vieną tokio reiškinio pavyzdį Beatty pateikia pačio Darvino tirtą pavyzdį:  Kai kada orchidėjų žiedai yra apsukti 180 laipsnių lyginant su standartine jų padėtimi protėvynėse rūšyse, tam kad vabzdžiai (ar kiti apdulkintojai) galėtu geriau pasiekti nektarines. Tačiau būna ir taip, kad kai kada vėl pranašesnis tampa pradinis variantas. Todėl žiedas arba gali atsisukti į pradinę poziciją arba pasisukti dar 180 laipsnių į tą pačią pusę, kad įgautu tą pačią konfiguraciją. Kaip tik paskutinis atvejis ir atsitiko su orchidėja priklausančia Malaxis paludosa rūšiai - Orchideja _ir_Istorines _aplinkybes _evoliucijoje.jpg. Esamu momentu žiedo apsisukimas aplinkui savo ašį 360 laipsnių neturi jokios prisitaikymo reikšmės - jis tiesiog atspindį istorinių įvykių seką, kurią savo evoliucijos metu patyrė orchidėjos protėviai.
   Neseniai "Acta Palaeontologica Polonica" žurnale išėjo straipsnis, kuriame kaip tik ir uždokumentuojamas tokios istorinės požymių įgijimo sekos ir dėl jos atsiradusių suvaržymų didžiausias pasaulyje monumentas (Wedell in press). Dažnai cituojamas evoliucijos neoptimalumo pavyzdys yra grįžtamasis ryklės nervas. Jis atsiranda ankstyvose vystymosi stadijose kai dar aortos ir ryklės arkos būna neatsiskyrusios vystantis kaklui. Nervas išeina iš smegenų, eina apačion, po to aplenkia aorta ir eina vėl į viršų link ryklės. Kažkada, kai mūsų protėviai (riešapelekės žuvys) turėjo žiaunas ir neturėjo kaklo, tokia konstrukcija buvo ganėtinai efektyvi, tačiau keturkojuose gyvūnuose turinčiuose kaklą - tai yra tikras atavizmas, nes pvz. pas žmogų nervas turi būti ilgesnis keliasdešimt centimetrų nei jei jis eitu tiesiai iš smegenų link ryklės. Toks nervo kelias išsisaugojo pas visus keturkojus stuburinius gyvūnus, nes visi jie turi gan konservatyvų ankstyvąjį vystymąsi. Pas žirafą nagrinėjamo nervo ilgis gali siekti 5 metrus! Bet ne žirafos yra didžiausias tokio pobūdžio evoliucijos neefektyvumo monumentas. Šį titulą laiko zauropodai - stambūs ir milžiniški ilgakakliai dinozaurai. Kaip ir kiti keturkojai, jie turėjo turėti tą patį vystymosi pobūdį, taigi labai tikėtina, kad jie turėjo tokį patį grįžtamąjį ryklės nervą. Kai kurių zauropodų kaklo ilgis siekdavo 14 metrų, taigi jų grįžtamojo ryklės nervo ilgis turėjo būti mažiausiai 28 metrų ilgio! Prisegtame paveikslėlyje galima pamatyti kaip schematiškai atrodo grįžtamojo ryklės nervo kelias pas žmogų (kairėje) o taip pat galima palyginti viename mastelyje kaip atrodo šio nervo kelias pas žmogų, žirafą (ilgakakliškiausią šiuolaikinį gyvūną) bei pas Supersaurus (ilgakakliškiausią žinomą visų laikų gyvūną) - Griztamasis _rykles _nervas-Zmogus _Zirafa _Superzauras.jpg .
  Antras kinatamumo skyriaus straipsnis yra Sergey'aus Gavrilets'o tyrimas aptariantis aukšto dimensiškumo adaptacinių landaštų savybes ir jų reikšmę rūšiadarai. Dažniausiai, kaip pirmą kartą pasiūlė S. Wright, rūšiadara suprantama kaip populiacijos "peršokimas", dėka genų greifo tarp adaptacinių pikų (genų dreifas reikalingas tam, kad pereiti neadaptyvių požymių slėnius, nes natūralioji atranka palaiko tiktai kopimą į viršų). Tačiau, pagal visus apskaičiavimus, tokio pobūdžio procesas yra labai mažai tikėtinas. Tuomet koks procesas veda diversifikacijas? Garvriletsas pasiūlė taip vadinamą "rusiškos ruletės" arba skylėtojo adaptacinio landšafto modelį. Šiame modelyje priimama, kad tam tikros pozicijos adaptaciniame landšafte yra gyvybingos bei jų prisitaikymo lygis yra vienodas, kitos pozicijos (genotipai arba fenotipai) yra visiškai negyvybingi. Priimama, kad kaip gyvybingų taip ir negyvybingų genotipų pasiskirstymas genotipinėje erdvėje yra atsitiktinis. Gyvybingi genotipai (arba fenotipai) turi tikimybę P, tuo tarpu negyvybingi (P-1). Jei gyvybingi genotipai yra šalimais vienas kito, tuomet jie pagal apibrėžimą sudaro neutralų tinklą. Tokiame tinkle visi variantai yra ekvivalentiški, todėl jame diversifikacija yra labai lengva ir užtenka paprastos difuzijos net be papildomo natūraliosios atrankos režimo sustiprinimo. Tačiau, galima paklausti, kokio dydžio yra tie tinklai ir kokia genotipų erdvės dalį jie užimą? Pasirodo, viskas priklauso nuo erdvės dimensiškumo. Jei tarkime mes turime vieną dimensiją (vienas genas su eile alelių), tuomet atsitiktinai paskirsčius gyvybingus genotipus, tam kad mes gautumėme nepertraukiamą grandinę tarp skirtingų šios vienmatės erdvės galų, gyvybingų genotipų tikimybė turi būti labai didelė (artima vienetui). Jei mes pridedame dar vieną dimensiją, tarp atskirų vienoje eilėje esančių gyvybingų genotipų "salų" atsiranda ekstradimensiniai perėjimai. Iš viso to mes galime suformuluoti išvadą, kad kuo didesnis dimensiškumas tuo gali būti mažesnė gyvybingų genotipų buvimo tikimybė, norint sudaryti didelį neutralų tinklą. Esant tam tikrai tikimybei, per visą duoto dimensiškumo erdvę nusitiesia taip vadinama "milžiniška komponentė", - neutralus tinklas jungiantys absoliučią daugumą gyvybingų genotipų tarp tolimiausių erdvės užkampių. 2 D atveju ši tikimybė yra lygi Pc=0.593. Bendru atveju ji apytiksliai lygi Pc=1/L, kur L - genotipų (arba fenotipų) erdvės dimensijų skaičius. [Prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio galite pamatyti, kaip kinta neutralių tinklų dydis didėjant gyvybingų genotipų buvimo tikimybei, bei kaip atsiranda "milžiniška komponentė" pereinant Pc - kritinę tikimybę - Neutralaus _tinklo _formavimasis.jpg.]. Matoma, kad didėjant dimensijų skaičiui, milžiniško neutralaus tinklo susiformavimas tampa neišvengiamu. Dėl panašių priežasčių baltymai turintys labai panašią tretinę struktūrą gali turėti labai skirtingas aminorūgščių sekas - tiesiog iš bendro protėvio jie evoliucionavo (beveik)neutraleme tinkle, vyksta rūšių diversifikacijai. Autoriaus manymu, mikroevoliuciją galima suprasti kaip diversifikacija duotame genotipų(fenotipų) tinkle, tuo tarpu makroevoliucija yra perėjimas tarp (beveik) izoliuotų tinklų.
   Trečiame kinatamumo ir atrankos mechanizmų skyriaus straipsnyje, kurio autorius žymus biologas David Sloan Willson, nagrinėjama daugialygės (hierarchinės) atrankos evoliucijos proceso reikšmė didžiuosiuose evoliuciniuose perėjimuose. Pirmasis apie daugialygę atranką prakalbo dar Č. Darvinas, rašydamas apie žmogaus altruizmo atsiradimą, kad tai yra tarpgrupinės atrankos pasekmė. Tačiau, jis į šį reiškinį žiūrėjo labiau kaip į išimtį būdingą tik mūsų rūšiai. Bendrai jo įsivaizdavimu atrankos procesas yra vienalygis ir veikia jis tiktai organizmus populiacijų viduje. Šitokia nuomonė įsitvirtino ir taip vadinamos "moderniosios sintezės" kūrimo metu. Tačiau, vis didėjantis teorinių, koncepcinių bei empirinių tyrimų srautas vis dėl rodo, kad evoliucijoje hierarchiniai procesai turi centrinę reikšmę. Santykiai tarp evoliucijos lygių, kaip rašo autorius nėra statiški. Jeigu tarpgrupinės atrankos jėgos yra kur kas stipresnės nei vidujgrupinės, tuomet susiformuoja aukštesnio lygio organizmas (arba kažkas panašaus). Tuo tarpu jei atranka grupių viduje yra stipresnė - įvyksta individualizacija (prisiminkite vėžio evoliucijos pavyzdį ir kaip tokiu būdu gali susidaryti naujos kvazirūšys). L. Margulis. J. M. Smith bei E. Szatmary darbai parodė, kad tai ką mes vadiname didžiaisiais evoliuciniais perėjimais - kooperuojančios molekulės, ląstelės atsiradimas,  eukariotinės ląstelės atsiradimas, o taip pat daugialąsčių, po to socialių gyvūnų ir galų gale žmonių bendrijų atsiradimai, įvyko dėl dėl daugialygės atrankos poveikio. Visais šiais atvejais tarpgrupinė atranka būdavo stipresnė nei vidujgrupinė, kas skatindavo vis didesnių hierarchinių evoliucijos lygių atsiradimą.
    Trečia knygos dalis skirta genomų evoliucijos klausimams. Gregory Wray pristato straipsnį apie genominės informacijos integraciją į šiuolaikinę evoliucijos teoriją. Autorius rašo, kad evoliucijos procesą padės suprasti trys pažangos kurias patyrė genetikos mokslas per paskutinius dešimtmečius: 1 šiuo metu yra kur kas geresnis genų funkcionavimo įvaizdis, aiškinantis kaip jie formuoja ir sąveikauja su vystymosi ir fiziologijos procesais; 2 šiuolaikinės technologijos leidžia suprasti atskirų genų veikimo ypatumus likusio genomo kontekste bei tuo pat metu suprasti genų sąveikos bei fenotipinio plastiškumo reikšmę; 3 didelio mastelio analizės leidžia suprasti ne tik atskirus genus bet visą genetinę medžiagą pradedant nuo nukleotidų ir baigiant genų tinklais bei ištisais genomais. Šios žinios leidžia tiksliai pamatuoti atsitiktinių ir kryptingų veiksnių poveikį nukleotidų evoliucijai, taip pat galima suprasti įvairių genominių įvykių tokių kaip duplikacijos reikšmes evoliucijos procese. Kitame šio skyriaus straipsnyje Michael Purugganan rašo apie genomo struktūros ir evoliucijos sudėtingumus. Motoo Kimura septintajame XX a. dešimtmetyje sukūrė neutralios molekulinės evoliucijos teoriją, kuri vėliau leido įvertinti atsitiktinių procesų (dreifo), mutacijų bei natūraliosios atrankos poveikį duotoms nukleotidų sekoms.Tačiau, šiuo metu dar yra labai neaiškus įsivaizdavimas apie reguliacinių mechanizmų, transpozonų, genų tinklų bei epistazės evoliuciją.
   Ketvirtame knygos skyriuje kalbama apie paveldimumo bei replikacijos mechanizmus evoliucinėse sistemose. Jis prasideda nuo Eva Jablonka ir Marion Lamb straipsnio apie tarp kartų išsaugomą (taigi, evoliuciškai svarbų) epigenetinį paveldimumą. Autoriai aptaria įvairias epigenetinio paveldimumo formas ir jų stabilumą. Dažniausiai epigenetinis paveldimumas suprantamas kaip genominis imprintingas, kai esant tam tikroms sąlygoms išjungiami vienokie ar kitokie genai (aplinka nulemia genetiką). Dažniausiai tokių pokyčių efektai trunka vieną kartą. Tačiau yra ir visa eilė kitų veiksnių, kurie yra perduodami tarp kartų, turi žymią fenotipinę išraišką bet nėra nulemiami tradicinio genetinio paveldimumo. Didelę reikšmę gali turėti ir pradinės įvairių medžiagų koncentracijos kiaušialąstėje, kurios gali nukreipti vystymąsi kitokia eiga išjungiant tam tikrus metabolinius kelius. Taip pat didelę reikšmę turi ir somos poveikis ateities somai. Išmatų rijimas pas augalėdžius žinduolius, leidžia paveldėti žarnyno mikroorganizmų ekosistemą; pas žinduolius per placentą ir pieną perduodama daug somatinį vystymąsi potencialiai galinčių įtakoti medžiagų (tas pats galioja ir gyvūnams kurie dauginasi dedami kiaušinius bei sėklas turintiems augalams). Egzistuoja dar ir kitų nemedžiaginių epigenetinio (sensu lato) paveldimumo būdų. Motinos morfologijos savybės yra svarbus veiksnys vaiko vystymesi. Jeigu motina turi mažesnę vaisiaus nešiojimo erdvę, jos vaikai sistemiškai išauga mažesni. Tai savo ruožtu gali užsitvirtinti daugelio kartų laikotarpiu, net ir neturint genetinio pagrindo. Dar kitas ir be abejo mūsų gyvenime svarbus nemedžiaginio paveldimumo būdas yra elgesio bei simbolinių sistemų paveldimumas. Paskutinis paveldimumo tipas yra ypač stiprus ir gali per labai trumpą laiką visiškai pakeisti duotų organizmų genotipų prisitaikomąsias reikšmes, taigi jis yra labai svarbus evoliucijos eigoje.
    John Odling-Smee antrame replikacijos ir paveldimumo skyriaus straipsnyje apžvelgia inovatyvią nišų konstrukcijos temą evoliucinėje biologijoje. Pagal tradicinį įsivaizdavimą, aplinka nurodo evoliucijos kryptį, nes organizmai prie jos prisitaiko. Šiuos santykius galima formalizuoti su apjungtų diferencialinių lygčių sistema: dO/dt=f(O,E) ir dE/dt=g(E), kur O - organizmų požymių būsena ir E - yra aplinkos būsena. Taigi, aplinka kinta nepriklausomai o organizmų evoliucija priklauso nuo prieš tai buvusios organizmų būsenos ir aplinkos. Tačiau, ši paradigma neįskaičiuoja to, kad organizmai ne tik atsako į aplinką bet ir aktyviai ją kuria. Nišų konstrukcijos teorija šalia Darvininės natūraliosios atrankos priežastinės strėlės (aplinka nulemia organizmų būsenas) postuluoja dar ir priešingą kryptį - organizmai sąlygoja aplinką (čia tarsi natūraliosios atrankos antipodas). Tokio tipo santykius galima apibrėžti kitokia apjungtų diferencialinių lygčių sistema (kintamųjų žymėjimas tas pats): dO/dt=f(O,E) ir dE/dt=g(O,E). Šioje sistemoje kaip aplinka taip ir organizmai priklauso ir nuo aplinkos būsenos ir nuo organizmų būsenos. Taigi, šioje apjungtoje sistemoje atsiranda naujos paveldimumo savybės. Pati organizmų sukurta aplinka taip pat tampa aukštesnio lygio neorganizminio (ekologinio) paveldimumo dalimi. Autorius suklasifikavo ištįsą paveldimumo veiksnių ir mechanizmų sistemą - Nisos _Paveldimumas.jpg. Prisegtoje lentelėje matomos paveldimumo komponentė: vidinėje organizmo aplinkoje vyksta semantinis paveldimumas (genetinė ir epigenetinė (sensu stricto) medžiaga) o taip pat medžiagų ir energijos paveldimumas per kiaušialąstes; analogiškos paveldimumo komponentės egzistuoja ir išorinėje aplinkoje, kur gali egzistuoti kaip semantinis perdavimas (pvz. elgesys ir simbolinės sistemos) taip ir medžiagų ir energijos paveldimumas (pokyčiai fizinėje aplinkoje bei resursų paveldimumas). Kaip matome, nišų konstrukcijos teorija bei epigenetinio paveldimumo teorija turi daug bendro, atskleisdamos išplėstojo paveldimumo ribas bei jo svarbą evoliucinėje dinamikoje.
   Chrisantha Fernando ir Eörs Szathmáry rašo apie evoliucinės dinamikos teorijos principų pritaikymą ir išplėtimą kitokio pobūdžio sistemose nei tradicinių organizmų populiacijos. Kalba eina apie cheminius, neuronininius ir lingvistinius replikatorius. Paskutiniai pavyzdžiai yra taip vadinamo horizontalaus evoliucijos teorijos išsiplėtimo rezultatas į naujas sritis, priešingai nei gilinimasis į tradicinius tyrimų objektus. Priimama, kad gyvybė neatsirado iš cheminio chaoso, bet prieš tai egzistavo ganėtinai sudėtingos cheminės sistemos, kurios pasižymėjo viena iš išvardytų sąvybių, kuriomis visomis pasižymi gyvybė: 1 metabolinių posistemių buvimas; 2 paveldimumo kontrolės sistemos bei 3 ribinės sistemos laikančios komponentes kartu (taip vadinami kompartmentai). Sistemų chemija - tai būtent ta mosklo šaka, kuri vadovaudamasi evoliucinės biologijos ir chemijos kinetikos teorija bando atsakyti klausimą kaip susidarė gyvybė(?), - t.y. cheminė sistema turinti visas išvardytas savybes. Kaip jau ir minėta,  taip pat evoliucinės dinamikos principais šiuo metu bandoma paaiškinti neuronų ir bendrai paėmus smegenų veikimo principus. Pagal šią idėją natūralioji neuronų jungčių atranka vyksta ypač trumpų laiko mastelių metu, kuomet nesąmoningai generuojamos idėjos, procesas kurį autoriai lygina su struktūrizuota heuristine paieška. Natūraliosios atrankos vienetai šiuo atveju yra sinapsės bei topologiniai neuroniniai replikatoriai (sinapsių grupės) bei dinaminiai neuroniniai replikatoriai (abipusės signališkai apjungtos bistabilių neuronų poros). Trečias svarbus evoliucijos teorijos išsiplėtimas, kurį paminėjo autoriai, yra kalbos ir kitų simbolinių sistemų evoliucijos žmonių bendrijose tyrimai. Kulturinės replikacijos vienetas yra memas, kuris šio termino sukūrėjo Richard Dawkins apybrėžiamas kaip bet koks atminties vienetas. Kaip rašo autoriai, tiktai visai neseniai pastebėta, kad memai iš tiesų yra fenotipiniai (o ne genotipiniai kaip genai) replikatoriai (kaip ir pvz. prionai). Tai, reiškia, kad jie turi iš principo kitokį paveldimumo kelią - Genu _ir_Memu _Prigimtis.jpg. Vietoj to, kad replikuotusi tiesiogiai iš vienų smegenų į kitas, jie yra išmokstami per įvairias tarpines išraiškas (pvz. mokytojo paaiškinimai prie lentos). Dėl to fenotipiniai replikatoriai dažniausiai yra kur kas mažiau tikslesni nei genotipiniai. Ši memų kaip replikatorių savybė manoma atsispindėjo kalbos sudėties evoliucijoje, kuri yra adaptuota fenotipinio perdavimo efektyvumui padidinti (pvz. vyksta ne tik grynos informacijos perdavimas bet ji dar akompanuojama įvairiais numatymo mechanizmais).
   Penktoji knygos dalis, kuri yra skirta vystymosi evoliucijai, prasideda nuo Marc Kirchner ir John Gerhart straipsnio skirto palengvintam kintamumui. Vienas svarbiausių evoliucijos teorijos uždavinių - organizmų formos (arba bendrai kalbant fenotipų) atsiradimo problema. Dažnai priimama, kad fenotipus aktyviai formuoja tiktai atrankos mechanizmai. Tačiau, minėti autoriai didelę reikšmę skiria ląstelinių mechanizmų bei vystymosi procesams, kurie gali varijuoti tam tikru būdu, kai vienomis kryptimis kintamumas yra mažai tikėtinas o kitomis jis yra lengvai pasiekiamas. Autoriai prikelia idėją pasiūlyta dar Šmalgauzeno ir Waddington'o XX a viduryje, kad ekofenotipinis kintamumas kuris pasireiškia pasikeitus aplinkai ir tik vėliau gali būti "užtvirtintas" genetinių pokyčių. Organizmai, nesant kito pasirinkimo, gali gyventi suboptimaliose sąlygose, kur dėl tų sąlygų, dėl pačių organizmų sudėties fizikocheminių savybių, jie gali turėti skirtingą fiziologijos veikimą, morfologiją ir pan., kuri gali būti naudinga jų išgyvenimui. Jeigu taip įvyksta, tuomet pokyčiams fenotipuose nereikalingi pokyčiai genotipe. Kaip ir minėta, pokyčiai genotipe vėliau gali asimiliuoti ekofenotipinius pakitimus ir paversti juos pastoviais. Panašia dvasia bet su dar toliau einančiomis išvadomis Stuart Newman aiškina gyvūnų sandaros planų atsiradimo problemą. Pagal jo teoriją, daugialąstiškumas ir sudėtingi audiniai galėjo atsirasti kaip šalutinė gyvūnų protėvių įgytų naujų molekulių tipų veikimo neįprastose aplinkose pasekmė, vykstant spontaninei ląstelių erdvinei saviorganizacijai. Veikiausiai gyvūnams būdingi membraniniai baltymai turėjo kažkokias kitokias f-jas jų vienaląsčiuose protėviuose, bet pvz. pasikeitus Ph, Eh ar dar kokiam aplinkos rodykliui jie galėjo duoti netikėtų teigiamų rezultatų, kurie vėliau buvo užtvirtinti genetiškai. Pvz. kadherinai sukelia ląstelių adhesiją (bei diferencijuotą kadheziją) ir gali nuvesti į daugialąstiškumą bei audinių daugiasluoksniškumą, notch signalinimo kelias sukelia lateralinę inhibiciją, kas leidžia koegzistuoti skirtingiems ląstelių tipams ir t.t.. Taigi, pasikeitus sąlygoms ir esant tokiai biocheminei eksaptacijai, skirtingos ląstelės galėjo spontaniškai organizuotis į atskiras fazes (audinius), priklausomai nuo aplinkos stimulų. Tuo tarpu minėtų genų ekspresija galėjo būti užtvirtinama natūraliosios atrankos, stabilizuojant anksčiau plastišką reakcijos normą. Autoriaus manymu, bėgant evoliucijai biologinis pasaulis keičiasi ne tiktai morfologiškai bei sudėtimi bet ir savo kintamumo bei jo paveldimumo mechanizmuose. Pradžioje (kambro periode) turėjo egzistuoti kur kas didesnis fenotipinis plastiškumas nei dabar, kuris laikui bėgant stabilizuojamas atsirandant vis naujiems papildomiems reguliaciniams mechanizmams  (apie didesnį trilobitų polimorfizmą kambro periode galite pasiskaityti G-moksluose: Trilobitai ir Evoliucijos procesų laikinė asimetrija). Per milijonus metu, metaforiškai šnekant, įvyko savotiškas "fazinis perėjimas" gyvūnų genetinių ir vystymosi mechanizmų tikslume.
    Trečias penkto skyriaus straipsnis, kurio autorius yra vystymosi biologas Gerd Müller, aiškina epigenetinę morfologinių inovacijų atsiradimo teoriją. Autorius visų pirma apibrėžia kas tokios yra inovacijos? Pagal jį inovacijos skyriasi kokybiškai nuo tiesiog kiekybinės variacijos esamuose požymiuose. Pagal jo tipologiją yra trys inovacijų tipai: I tipo inovacija, kuri atitinka pirminę gyvūnų sandaros planų architektūrą (chordinis, nariuotakojis, moliuskas ir pan.); II tipo inovacija gali būti naujas elementas pridėtas prie esamo kūno sandaros plano (pvz. dinozauro plunksna, vėžlio karapaksas ir pan.); III tipo inovacija suprantama kaip esamų struktūrų radikalūs pokyčiai (pvz. narvalo iltys, raganosio ragas ir pan.). Pirmo tipo inovacijos yra aptartos Stuart Newman prieš tai pateiktame straipsnyje. Šio straipsnio autorius fokusuojasi ties II tipo inovacijomis. Pateikta inovacijų atsiradimo teorija yra tokia: taip kaip evoliucija veikia stipriai sąveikaujančias dinamines vystymosi sistemas, kiekvienos komponentės pakeitimas būtinai pakeis ir daugumą kitų komponenčių, kurios nebuvo pirminiai atrankos taikiniai. Inovacijos šiame scenarijuje atsiranda kaip šalutinės kitų struktūrų modifikacijos pasekmės, kurios veliau gali būti "pagautos" natūraliosios atrankos.
   Priešpaskutiniame knygos skyriuje nagrinėjamos makroevoliucijos ir evoliucingumo problemos. Šį skyrių pradeda David Jablonski straipsnis apie biologinių grupių atsiradimo dėsningumus ir daugialygius procesus makroevoliucijoje (pagrindinai su šio autoriaus darbais susijusiomis temomis paremta apžvalga G-moksluose: Rūšių atranka...). Morfologinė stazės tarp vienos rūšies individų bėgant milijonams metų ir nepaisant aplinkos pokyčių yra vienas įstabiausių reiškinių aprašytų paleontologiniame metraštyje. Šiam reiškiniui paaiškinti pasiūlyta daug modelių. Tačiau, neatitikimai su dabartiniais stebėjimais, kurie sako, kad rūšys gan greitai atsako mikroevoliuciškai į aplinkos pokyčius, nepaaiškina ilgalaikius stabilumo dėsningumus. Tai veikiausiai reiškia, kad mes kažko nežinome apie ilgalaikę evoliucinę dinamika rūšių viduje. Naujausi išgyvenamumo tyrimai rodo, kad biologinių grupių evoliucinėje dinamikoje turi didelę reikšmę ne tik tai organizmų lygio natūralioji atranka bet aukštesnio lygio rūšių atranka, kuri veikia rūšių lygio požymius (pvz. genetinė populiacijos struktūra, geografinis rūšies paplitimas ir pan.). Ypač didelę reikšmę kladų likimui turi masiniai išmirimai. Pačio autoriaus atlikti tyrimai rodo, kad masinių išmirimų metu gali veikti dar aukštesnio lygio nei rūšių, kladų atranka, kai išgyvena tos klados kurios turi didesnį geografinį paplitimą (nepriklausomai nuo jų sudedamųjų rūšių geografinių paplitimų). Dar vienas svarbus dėsningumas aptiktas analizuojant paleontologinę medžiagą yra neatsitiktinis inovacijų atsiradimo potencialas, priklausomai nuo aplinkos (pvz. nustatyta, kad dauguma jūrinių bestuburių būrių atsirado priekrantės zonoje, nors pvz. rūšių atsiradimų kiekis gali nerodyti tokio tvirto trendo). Labai svarbus klausimas yra - kokiu būdu aplinkos sąlygos kartu su organizmų atributais, nulemia biologinių inovacijų generavimo potencialą vykstant evoliucijai ir kodėl taip yra?
   Massimo Pigliucci išaiškina fenotipinio plastiškumo svarbą makroevoliucijoje. Fenotipinis palstiškumas - tai nėra, kaip dažnai suprantama, "aplinkos komponentė" fenotipiniame kintamume (tarsi triukšmas, kuris maskuoja "tikrą" genetinį signalą). Fenotipinis plastiškumas yra genotipų sąvybė, nes tiesiog neegzistuoja tokio fenotipo, kuris susiformuotu pagal genotipą be aplinkos. Kiekvienas genotipas kartu su vystymosi procesu pateikia visą eilę fenotipų, priklausomai nuo aplinkos sąlygų. Skirtingų genotipų reakcijos normos kreivės gali stipriai skirtis ir pvz. genotipas kuris yra mažiau prisitaikęs vienoje aplinkoje (prisitaikymą matuojant pagal fenotipą), kitoje aplinkoje gali būti labiausiai prisitaikęs genotipas. Neadaptyvus fenotipinis organizmų plastiškumas yra generinė organizmų savybė, atspindinti jų fizikinę ir cheminę sudėtį (pvz. baltymų katalizinės savybės stipriai priklausomos nuo temperatūros, o tai savo ruožtu paveikia fiziologijos veikimą ir galų galę vystymąsi). Pagal Pigliucci fenotipinis plastiškumas turi didelę svarbą išplėstojoje evoliucinėje sintezėje: 1 šio reiškinio šviesoje genai tampa sekėjais bet ne lyderiais (pvz. žmonės pradėjo naudoti gyvūnų pieną maistui ir tik vėliau dalis jų įgavo genetiškai nulemiamą laktozės toleranciją būnant suaugusiais); 2 jeigu fenotipinis plastiškumas dažnai priveda prie negenetiškai nulemto elgesio genetinės asimiliacijos (pvz. kai kada beždžionės ar net ožkos turi "tradicijas" vaikščioti ant dviejų kojų esant atitinkamoms sąlygoms, pvz. siekiant lapus), mozaikinė evoliucija gali būti sukelta kaip tik tokio reiškinio; 3 Fenotipinis plastiškumas gali būti eksaptacijų (prisitaikymų, kurie neiševoliucionavo kryptingai veikiant nagrinėjamoms sąlygoms, bet yra šalutinė kitų prisitaikymų pasekmė) šaltinis; 4 fenotipinio plastiškumo šviesoje, elgesys tampa svarbiu evoliucijos kryptį nusakančiu veiksniu (organizmai pasirenka aplinką, kurioje pasireiškia tam tikra fenotipinė reakcijos norma, kuri vėliau asimiliuojama genetiškai); 5 fenotipinis plastiškumas turi būti svarbus žaidėjas nišų konstrukcijos procese; 6 simpatrinė rūšiadara tampa kur kas tikėtinesnė fenotipinio plastiškumo šviesoje, nes nepasikeitus genotipams, pasikeičia fenotipai, kas gali nulemti labai greitą individų segregaciją bei vėliau reprodukcinės izoliacijos atsiradimą.
   Günter Wagner ir Jeremy Draghi rašo apie evoliucingumo koncepcija (straipsnyje rašoma apie evoliucingumo temą tame pačiame tone, bet šiek tiek skirtingais aspektais, kaip ir pateiktame vieno iš koautorių straipsnyje, mano anksčiau apžvelgtoje "Evolution Since Darwin" knygoje). Evoliucingumo evoliucijos koncepcija dažnai kritikuojama, dėl to, kad ji lygtais sukelia menamą teleologijos problemą (prisitaikymas prie to, kas dar bus ateityje ir niekaip neapsireiškė dabartyje). Tačiau, evoliucingumas atsiranda ne dėl to, kad tai yra geresnis prisitaikymas ateičiai (apie kurią mes nieko nežinome) bet dėl to, kad praeities ir ateities sąlygos yra koreliuotos. Prisitaikymas veikia dabartyje, tačiau jis gali būti naudingas ir ateityje, nes ji dažniausiai būna labai panaši į dabartį. Kitas kontrargumentas, kodėl evoliucingumo evoliucija negalėtu įvykti (?) buvo tas, kad evoliucingumas yra populiacinė savybė, tuomet atranka turi būti tarp aukštesnio lygio vienetų (anksčiau, dauguma biologų netikėjo aukštesnio lygio atrankos efektyvumu). Tačiau, evoliucingumas nors ir gali evoliucionuoti veikiant grupių atrankai, jis taip pat gali evoliucionuoti ir veikiant paprastai individų lygio natūraliajai atrankai. Viskas ko tam reikia, kad genotipai turintys didesnį evoliucingumo potencialą, turėtu didesnę išgyvenimo tikimybę.[Autoriai pateikia tokį pavyzdį, - įsivaizduokime, kad yra du bakterijų štamai, kurių pradinis prisitaikymo laipsnis yra vienodas, tačiau jie skyriasi vienu evoliucingumą nulemiančiu atributu (genetinis tvirtumas, mutacijų greitis ir pan). Bėgant laikui kiekvieno genotipo prisitaikymas didės, tačiau to prisitaikymo didėjimo greičiai skirsis, nes jų evoliucingumai taip pat skyriasi. Skirtumai vidutinio prisitaikymo didėjimo greičiuose, prives prie vidutinio prisitaikymo skirtumo ir genotipas su didesniu evoliucingumu nukonkuruos kitą štamą.] Autoriai argumentuoja, kad evoliucingumo ignoravimas atspindi labiau ne koncepcinius sunkumus sutaikant jį su populiacijų geneitkos teorija bet pačių biologų šio tyrimų objekto ignoravimą.
   Paskutiniame "Evolution: The Extended Synthesis" knygos skyriuje kalbama apie filosofines evoliucijos teorijos dimensijas. Filosofas Alan C. Love pristato straipsnį, kuriame jis nagrinėja evoliucijos teorijos struktūrą. Jo manymu evoliucijos teorija iš tikrųjų yra pliuralistinė disciplina apjungianti aibę tyrimų programų. Šiuo metu sukurta daug evoliucijos teorijos reprezentacijos būdu, bet tai nereiškia kad kažkurie iš jų yra neteisingi ar kad visi jie lygus (čia ne filosofinis postmodernizmas). Tiesiog skirtingi priėjimai yra tarsi įrankiai skirti skirtingoms funkcijoms paaiškinti. Taip pat ir skirtingi priėjimai evoliucijos teorijoje geriau paaiškiną vieną ar kitą evoliucijos aspektą.
   Dažniausiai teorijos idealu pasirenkamas jos gebėjimas apjungti visus priėjimus - t.y. pasiekti koncepcinę vienybę (angl. consilience). Tačiau, autoriaus manymu kur kas svarbiau pasiekti teorijos kongruentiškumą (vienybę laike), kai atsirandant naujiems faktams bei idėjoms, teorija nesubyrėtu. Autoriaus nuomone "modernioji sintezė" kaip tik buvo tokia koncepciškai vieninga, tačiau nekongruentiška laike teorija. "Išplėstoji sintezė" kuri šiuo metu yra kūrimosi stadijoje, nepasižymi tokia stipria vienybe, tačiau ji aprėpia kur kas didesnį reiškinių ratą, nepaliekant svarbių idėjų už borto, taigi ji yra kongruentiška.
    Paskutinis apžvelgiamos knygos straipsnis (autorius Werner Callebaut) skirtas evoliucijos teorijos vystymuisi bei teorijos vienybės ir susiskaldymo reiškiniams. Autorius rašo, kad nuo moderniosios sintezės pradžios XX a viduryje, vienu metu vyko kaip biologinių disciplinų vienijimo procesai ties moderniosios sintezės programa, taip ir disciplinų, kurių duomenys prieštaravo priimtai teorijai, tolimesnis atitolimas ir bendrai teorinis susiskaldymas. Autorius yra kritiškas vienijančių teorijų atžvilgiu ir mano, kad evoliucijos teorija augs kaip vertikaliai (gyliau pažįstant klasikinius tyrimų objektus) taip ir horizontaliai (išsiplečiant į kitas mokslo šakas) kuriant lokalius modelius.

   Iš jau ir taip ganėtinai ilgos apžvalgos, galima susidaryti įspūdį apie nagrinėtų knygų tūrinį ir pagrindines idėjas. Kuri iš jų geresnė, adekvatesnė idėjų atžvilgiu? Veikiausiai šiam klausimui nėra korektiško atsakymo. "Evolution Since Darwin" knygoje daugumoje atspindimos mintys suformuluotos klasikinėje "modernijoje sintezėje" - t.y. moderniosios sintezės geriausi pasiekimai, apjungiant išvystytą teorinį ir koncepcinį aparatą kartu su kur kas detalesniais ir gausesniais šiuo metu turimais duomenimis apie organizmų biologiją. Klasikinės evoliucinės genetikos aparatas taip pažengė, kad naudojantis juo galima nuspėti kenkėjų-pesticidų sistemos dinamiką, vėžio vystymąsi bei imuninės sistemos veikimą. Tačiau, egzistuoja ir daug nepaaiškintų dalykų, ypač nagrinėjant inovacijų atsiradimo klausimus, kūno sandaros planų atsiradimą ir kitus makroevoliucinius klausimus. Kaip tik šias problematines temas nenustumia į šoną bet padeda ant pjedestalo "Evolution: The Extended Synthesis" knygos autoriai. Moderniosios sintezės pasiekimai pagal "išplėstosios sintezės" kūrėjų nuomonę ne tai, kad neteisingi bet labiau nepilni. Kaip tik tokiame koncepciniame ir teoriniame nepilnume glūdi senesnės teorijos silpnybė. Hierarchinė dinamika, nišų konstrukcija, fenotipinis plastiškumas, evoliucingumo evoliucija bei saviorganizaciniai reiškiniai yra svarbūs evoliucinės teorijos plėtiniai. Sprendžiant iš nuveikto mokslo progreso, ateityje mūsų laukia kur kas turtingesnis gyvybės evoliucijos vaizdinys.
    Jei kas nors vis dėl to paklaustu - kurią knygą geriau būtu įsigyti/perskaityti? Galima tvirtai atsakyti, kad perskaityti reiktu abi. Tam, kad suprasti išplėstosios sintezės pasiekimus ir svarbą, reikia žinoti "moderniosios sintezės" geriausią teorinį įdirbį.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:

Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)

Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]

Rūšių atranka - makroevoliucija aukštesniame hierarchiniame lygyje

Paleontologija, evoliucija ir paleobiologinė revoliucija

Nuorodos:

   Pigliucci Massimo and Gerd B. Müller. 2010. Evolution: The Extended Synthesis. MIT press. 495 p. - Knyga, kurioje pateikiamos Austrijoje Altenberge įvykusios konferencijos tezės, kuri buvo skirta evoliucijos teorijos principų peržiūrėjimui ir koncepciniam išplėtimui.

   Whitfield John. 2010. Biological theory: Postmodern evolution? Published online 17 September 2008 | Nature  455, 281-284 (2008) - Straipsnis apie "Altenbergo 16" grupės susirinkimą ir "išplėstąją sintezę" Nature žurnale.

   Evolutionary Synthesis - Vieno iš konferencijos dalyvių - Massimo Pigliucci konferencijų tezių apžvalgos prezentacija.

   Bell Michael A., Douglas J. Futuyma, Walter F. Eanes, Jeffrey S. Levinton. 2010. Evolution Since Darwin: The First 150 Years. Sinauer Associates, 688 p. - Knyga skirta evoliucijos teorijos pasiekimų, nuo paskutinės sintezė įvykusios prieš 50 metų, apžvalgai bei ateities perspektyvoms bei problemoms.

   Wedel Mathew J. in press. A monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, - Straipnis apie ilgiausią istorijoje grįžtamąjį ryklės nervą, kurį turėjo milžiniški zauropodai.
--
AS
Isplestoji_Sinteze.JPG
Orchideja_ir_Istorines_aplinkybes_evoliucijoje.JPG
Griztamasis_rykles_nervas-Zmogus_Zirafa_Superzauras.JPG
Neutralaus_tinklo_formavimasis.JPG
Nisos_Paveldimumas.JPG
Genu_ir_Memu_Prigimtis.JPG
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages