Natūralioji atranka ir Prajso lygtis

[Andrej Spiridonov]

     Evoliucijos teorija nagrinėja pokyčius požymiuose evoliucinių individų (plačiąją ir hierarchine prasme) populiacijose, jas veikiant evoliuciniams veiksniams (atrankai, mutacijomis ir pan.). Nepaisant ganėtinai aiškios intuicinės prasmės, šiuo metu dar nesukurta matematinė išraiška, kuri galėtu aprėpti visus evoliucinės dinamikos aspektus. Tačiau, egzistuoja tam tikros matematinės priemonės, kurios leidžia atspindėti evoliucinius pokyčius vieno lygio atributuose, t. y. tuomet kai nenagrinėjami emerdžentiniai reiškiniai (pvz. galima nagrinėti kaip vienoje rūšyje evoliucionuoja kūno ilgis ir kaip jis siejasi su organizmų prisitaikymu, tačiau populiacijų prisitaikymas arba rūšių lygio prisitaikymas (pvz. rūšiadaros tikimybė) į šią analizę neįtraukiamas). Toks evoliucinės dinamikos aprašymas, dar vadinamas Prajso lygties prieiga. Šią lygtį išvedė amerikiečių mokslininkas Džordžas Prajsas, norėdamas suprasti altruizmo priežastys, evoliucinius pokyčius išskaidydamas į natūraliosios (duoto atrankos lygio) atrankos poveikį bei informacinio perdavimo efektus iš kitų lygių (apie tai plačiau G-moksluose:Daugialygės atrankos...). Lygtis užrašoma tokiu būdu wvid * delta zvid = Cov(w, z) + E(w*delta z), kur kairiojoje lygties pusėje (wvid* delta zvid) yra pasvertas pagal vidutinį prisitaikymą (wvid) vidutinis pokytis populiacijos fenotipe tarp dviejų populiacijos būsenų laike (delta zvid narys); tuo tarpu antrojoje pusėje yra kovariacijos narys Cov(w, z), kuris nurodo natūraliosios atrankos poveikį fenotipiniam pokyčiui nagrinėjamame lygyje bei antrasis - matematinės vilties narys E(w*delta z), kuris nurodo paveldimumo tendencingumą arba bendrai iškreipiantį kryptį jo efektą, kuris gali būti paveldėtas ir iš kitų atrankos lygių.

     Vykstant diskusijoms dėl evoliucijos proceso supratimo ir aprašymo formų, ne vieną kartą buvo pateikiami argumentai apie tai, kad Prajso lygtis nėra daugeliu atveju adekvatus būdas aprašyti evoliucijai. Dėl šios priežastis evoliucinis biologas iš Kalifornijos universiteto JAV Steven Frank, pateikė išsamią Prajso lygties prieigos, nagrinėjant evoliucinį procesą, analizę, kurioje atskleidžiama šios prieigos prigimtis (Frank in press).

    Savo straipsnyje autorius parodo, kad Prajso lygtis yra invariantiška pokyčių atžvilgiu. T.y. tas pats Cov(w, z) narys kuris aprašo natūraliosios atrankos poveikį, gali būti gautas vykstant skirtingiausiems atrankos įvykiams kurie veikia duotą populiaciją, nes jis aprašo galutinį rezultatą, kuris gali būti pasiektas daugybe kelių. Taigi, jis nenagrinėja kokiu būdu vykstant atrankai buvo pasiektas duotas rezultatas, o tiesiog aprašo atrankos kumuliatyvų indelį į bendrą populiacijos evoliucinį pokytį, tokiu būdu išgrynindamas jos indelį, kuris vėliau gali būti interpretuojamas pasitelkiant detalesnius evoliucinę dinamiką aprašančius modelius. Šį rezultatą leidžia pasiekti kovariacijos savybė atspindėti koreliuotą atstumą tarp dviejų aibių (šiuo atveju evoliuciją patiriančių populiacijų). Nors paprastai kovariacija suprantama, kaip ryšio matas tarp dviejų aibių, tačiau ji taip pat atspindi atstumą tarp dviejų būsenų dėl bendrų nagrinėjamų veiksnių (iliustracijoje iš straipsnio parodyta geometrinė Frank'o kovariacijos tarp atrankos koeficiento ir fenotipinio pokyčio interpretacija - Kovariacijos _atrankos _ekvivalentiskumo _interpretacija.jpg, iliustracijoje matoma, kurią dalį bendro pokyčio sudaro pokytis dėl atrankos). Autorius taip pat parodo, kad Cov(w, z) narys yra lygus koreliacijos koeficientui tarp požymių būsenų padaugintam iš vidutinio prisitaikymo ir iš Fišerio informacijos. Taigi, kovariacijos narys, kuris paprastai interpretuojamas kaip atrankos duotame lygyje indelis, matuoja kiek informacijos iš aplinkos įgavo populiacija veikiant ją atrankai. Šitoks atrankos evoliucinių efektų perteikimas nedaro jokių prielaidų kokio pobūdžio fenotipai kinta arba kokia yra jų kintamumo struktūra - tai gali būti kažkokie aleliai, linijiniai fenotipo matai, šių matų dispersijos arba kiti statistiniai pasiskirstymų momentai. Taigi, toks aprašymas yra ganėtinai universalus.

   Kita savybė, kaip pažymi Frank'as, kuria pasižymi Prajso lygtis yra jos rekursyvumas, t.y. ją galima įstatyti į ją pačią. Tokiu būdu Prajso lygtis gali aprašyti evoliucinius pokyčius dėl skirtingų atrankos lygių indelių. Pvz. veikiant grupių atrankai, organizmų lygio atrankos efektai veiks grupių lygio evoliuciją taip pat kaip organizmų lygio atranką veikią mutacijos - t. y. iškreips fenotipinių pokyčių efektą, dėka žemesnio lygio efektų paveldimumo.

   Taip pat reikia pažymėti, kad šiuo metu yra sukurti Prajso lygties pratęsimai, kurių dėka galima dar bendriau atspindėti atitikimą tarp dviejų populiacijų būsenų, kaip pvz. dešinėje lygties pusėje pridedamas narys, kuris įskaito naujai atsiradusių individų indelį į evoliucionuojančią populiaciją, kurie neturėjo protėvių prieš tai buvusioje būsenoje. Šis pratęsimas gali būti pritaikytas, kai sistemoje gali egzistuoti de novo individų generacija (pvz. kultūrinėje evoliucijoje, kai atsiranda neanalogiškos ir nekompozicinės idėjos; arba pvz. ekosistemų sudėties pokyčiuose, kai į duotą ekosistemą gali atkeliauti rūšis, kuri atlieka tam tikrą funkciją iš kitos ekosistemos).

    Taigi, Prajso lygtis kaip mes galime pamatyti yra ganėtinai galingas priėjimas - įrankis duoto fokusinio lygio atributų analizei esant netgi hierarchinei evoliucionuojančių objektų populiacijų struktūrai bei įvairiausiems protėvio-palikuonio genealoginių ryšių pobūdžiams. Ji yra aksiomatinio priėjimo evoliucijos studijose pavyzdys, kai prielaidų kiekis yra minimalus (tik tai, kad protėviai bent jau dalinai nulemia palikuonių fenotipus). Tokiu būdu atsiribojama nuo įvairiausių idiosinkratijų, o tai padeda įžvelgti bendriausias evoliucijos proceso savybes.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-moksluose:

Antagonistinė koevoliucija gali sukelti "gynybinio sudėtingumo" iševoliucionavimą bei struktūrinę stazę

Epistazė, neutralių erdvių fragmentacija bei evoliucijos proceso aplinkybiškumas

Kas geriau aprašo sudėtingus gamtinius procesus, algoritmai ar lygtys?

Rūšių atranka - makroevoliucija aukštesniame hierarchiniame lygyje

Priežastingumas biologijoje

Natūralioji atranka evoliucinėje dinamikoje - vystymosi kintamumo bei kintamos aplinkos poveikis

Daugialygės atrankos proceso bei informacijos perdavimo efektų santykiai

Pirmasis nulinės jėgos biologijos dėsnis

Nuoroda:

    FrankSteven A. in press. Natural selection. IV. The Price equation. - Straipsnio preprintas "arxiv.org" straipsnių archyve apie Prajso lygtį bei jos svarbą evoliucinės dinamikos aprašyme.

--
AS