Daugialygės atrankos proceso bei informacijos perdavimo efektų santykiai

[Andrej S]

   Evoliucijos procesas, dažniausiai asocijuojamas su natūraliosios atrankos veikimu. Tarp evoliucijos teoretikų šiuo metu vyksta ginčai, dėl atrankos proceso veikimo lygių. Daugumos evoliucionistų, kurie gyliai suprantą šią teoriją, yra priimta, kad evoliucija vyksta, tuomet jei egzistuoja neredukuojamas prisitaikymo skirtumas nagrinėjamame organizacijos lygyje (pvz. laikoma, kad atranka veikia organizmo lygyje, jei kažkoks organizmo prisitaikymo atributas neredukuojamas iki atskirų ląstelių (ar dar žemesnių evoliucinių vienetų) prisitaikymo, arba atvirkščiai iki organizmų grupės ir aukštesnių lygių prisitaikymo). T.y. evoliucionuojančių vienetų populiacija turi būti sudaryta iš interaktorių, kurių savybės pasireiškia jų pačių lygyje ir nulemia jų diferencijuotą išgyvenamumą. Teoriškai, lygtais (beveik) viskas paprasta, tačiau praktiškai atskirti kuriame lygyje vyksta atrankos procesas yra be galo sunku. Kai kurie biologai, ignoruodami visą tai, tiesiog priima, kad atranka vyksta genų lygyje (pvz. R. Dawkins "Selfish Gene"). Tačiau, ką iš tikrųjų jie nagrinėja - tai tik visų atrankos lygių genetinės medžiagos perdavimo į kitą kartą efektą. T.y. priežastingumas, kodėl pereina vienas alelis ar kitas ar net ištisi genomai, gali būti nulemta visos eilės priežasčių visoje eilėje atrankos lygių, pradedant nuo pačių genų (jei jie turi dar ir pakankamai stiprų poveikį fenotipui be transkripcijos), chromosomų, ląstelių, ląstelių linijų (klonų), organizmų, šeimų, grupių, rūšių, ir bet kokio kito aukštesnio lygio kladų.

   Turint šį teorinį rėmelį savo galvoje, galima pradėti nagrinėti vieną įdomų neseniai išėjusį straipsnį, kuris yra skirtas atrankos proceso veikimo efektams (Frank in press). Kaip jau ir minėta, natūraliosios atrankos dėka, vyksta genetinės medžiagos rūšiavimas, t.y. genetinė medžiaga, kuri yra atsakinga už tam tikrų požymių generavimą pereina į sekančias kartas dėka (dažniausiai) aukštesnio lygio interaktorių atrankos. Toks neatsitiktinis genetinės medžiagos  perdavimas, gali būti metaforiškai suprantamas informacijos teorijos šviesoje. Kaip jau buvo įrodyta anksčiau, dėka natūraliosios atrankos veikimo, genome didėja informacinis organizmų populiacijų gyvenamosios aplinkos reprezantatyvumas. Tačiau, dėka mutacijų, rekombinacijos bei genų dreifo (ir gal būt kitų veiksnių) genetinės medžiagos perdavime egzistuoja netikslumai bei atrinkta genetinė medžiaga (metaforinė informacija apie aplinką) degraduoja. Kaip tik šias, paveldimos genetinės informacijos perdavimo bei kaupimo problemas, evoliucijos teorijos šviesoje bando atsakyti Steven Frank iš Kalifornijos universiteto.

    Nagrinėjamame straipsnyje autorius pateikia informacijos perdavimo efektyvumo ir natūraliosios atrankos santykių idėją, ją iliustruodamas eile pavyzdinių tyrimų, atskleidžiant jose pateiktų teorijų bendrus bruožus, pradedant nuo Haldeino bei Lande's atrankos ir mutacijų balanso tyrimų, Price'o daugialygės atrankos tyrimų, Eigen'o klaidų slenksčio kvazirūšių formavimesi iki L. Van Valen'o kladų atrankos bei kitų tyrimų. Kaip jau buvo paminėta, bendras evoliucinis pokytis priklauso kaip nuo esamos genetinės populiacijos sudėties, taip pat nuo kintamumo generavimo (jo kiekio bei kryptingumo) bei natūraliosios atrankos pobūdžio - Evoliucinio _pokycio _lygtis.jpg. Pateikta paprasta lygtis parodo, kad evoliucijos rezultatas (jei nagrinėjame populiacijų genetinę sudėtį) yra natūraliosios atrankos tendencijos bei kintamumo generavimo kiekio ir krypties išdava (nes vienais atvejais kintamumas gali būti atsitiktinis o kitais kryptingas). Ši formulė turi panašią struktūra kaip ir evoliucinių pokyčių Price'o lygtis - Price _lygtis.jpg , kuri nurodo, kokia paveldimo kintamumo dalis perėjo į kitą kartą dėką natūraliosios atrankos dėka (likutis aišku paaiškinamas kitais veiksniais, kaip pvz mutacijomis arba atranka kituose nei fokusinis lygis). Price'o lygtis parodo kiek požymiai kovarijuoja su prisitaikymu (pirmasis narys) tuo tarpu antroji dalis parodo kiek požymių pokytis iš protėvio į palikuonį yra susijęs su prisitaikymu. Evoliucinių "jėgų" (atrankos ir endogeninio kitimo (pvz. mutacijų)) svarba genetinės medžiagos (arba bendrai požymių) perdavime gali būti išreikšta kaip pokyčių sukeltu vieno ar kito veiksnio neigiamo santykio logaritmas - Atrankos _ir_informacijos _perdavimo _variaciju _santikine _svarba.jpg. Šioje lygtyje viršutinis narys yra natūraliosios atrankos galia ir kryptis, apatinis narys - paveldimumo (priešinga atrankai) kryptis, o pats santykis yra neigiamas, nes natūraliosios atrankos bei genetinio perdavimo kryptis yra priešingos, ir todėl jis gaunasi galų gale algebriškai teigiamas; tuo tarpu logaritmas leidžia centruoti pokyčius ties "0", nes jei abi nagrinėjamos evoliucinės jėgos yra lygios, t.y. santykis yra "1", tuomet šio santykio logaritmas yra lygus "0".

   Šitoks priėjimas gali būti panaudotas nagrinėjant daugialygės atrankos atvejus. Dėl to, kad biologinės sistemos sudarytos iš visos eilės skirtingo hierarchijos lygio evoliucinių vienetų, žemesnio lygio atrankos procesas, aukštesnio lygio atrankos procese pasižymi kaip neatsitiktinio kintamumo generatorius, kuris iškreipia absoliučią paveldimumo koreliaciją (daro ją mažesne nei "1"). Pvz. organizmą galima nagrinėti kaip alelių grupę. Jeigu atranka gali vykti tarp pačių alelių organizmo viduje (pvz. del mejozinio drajvo), tuomet organizmui dauginantis jis pateiks kryptingai pakitusius palikuonis, kuriuos vėliau veiks organizmų lygio atranka. Analogiškai veikia ir organizmų gyvenančių grupėse atranka. Atranka organizmų lygyje, daro genetinį grupių lygio paveldimumą netobulą ir jeigu atranka tarp atskirų organizmų yra stipri ir kryptinga, tuomet grupių lygio atranka veiks neatsitiktiniai pakitusius grupių palikuonys. Tokiu būdu mes galime pamatyti, kad šiame procese yra svarbus procesų laikinis mastelis. Taip yra dėl to, kad aukšto lygio evoliucinis vienetas yra mažesnių evoliucionuojančių vienetų grupė, bei atrankos žemesniame lygyje poveikis bus proporcingas kaip atrankos greičiui žemesniame lygyje taip ir žemesnio atrankos lygio evoliucinių vienetų kartos ilgiui bei atvirkščiai proporcingas aukštesnio lygio atrankos vieneto kartos ilgiui. Jei tarkim atrankos proceso (arba mutacijų) žemesniame lygyje poveikis per kartą yra mažas, tačiau kartų kiekis praėjęs tarp aukštesnio atrankos vieneto pasidauginimų yra didelis, tuomet kumuliatyvus žemesnio lygio atrankos efektas (dėka didesnio dauginimosi įvykių skaičiaus) aukštesniam lygiui, kuris bus matomas kaip kryptingas pakitimas, bus didesnis. Kaip pavyzdį galima pateiktį faktą, kad bent jau pas dalį gyvūnų patinų gametos turi daugiau mutacijų nei patelių gametos. Šis reiškinys paaiškinamas tuo, kad patinų lytines ląsteles gaminančios kamieninės ląstelės per patino gyvenimo tarpsnį patyria kur kas daugiau pasidalijimų.

   Įdomu yra tai, kad vykstant evoliucijai, mutacijų (arba kito žemesnio lygio informacijos perėjimo tendencingumo) bei natūralios atrankos tendencingumo santykis (aprašytas pagal anksčiau pateiktą formulę ir žymimas "R") pats evoliucionuoja, ir priklauso nuo pradinės populiacijos sudėties - Atrankos _ir_informacijos _perdavimo _reikshme.jpg. Pateiktame paveikslėlyje matomame modelyje, x ašyje yra parodytas mutantų su mažiau prisitaikiusiu aleliu dažnis, y ašyje yra pavaizduotas atrankos ir žemesnio lygio informacijos perdavimo tendencingumo santykis o skirtingos linijos nurodo kaip paskutinis parametras taip pat priklauso nuo pranašesnio alelio mutavimo tikimybės (mi) bei natūraliosios atrankos koeficiento (es). Matoma, kai mutantų kiekis yra ganėtinai didelis, tuomet natūraliosios atrankos poveikis dominuoja informacijos perdavimo efektus iš žemesnių lygių (t.y. R>>0). Tačiau, dėl to kad tokiomis sąlygomis natūraliosios atrankos veikimas sustiprėja, jos dėka mažėja nepranašaus mutanto kiekis populiacijoje ir taip vyksta iki tol kol informacijos perdavimo efektas bei natūralioji atranka neatsveria vienas kito (t.y. kai R=0). Analogiška situacija atsitinka tuomet, kai pradinė nepranašių mutantų koncentracija populiacijoje "q" yra maža, tuomet informacijos perdavimo efektai iš žemesnio organizacijos lygmens dominuoja natūraliosios atrankos veikimą (tuomet R<<0). Tokiu būdu esant neefektyviam natūraliosios atrankos veikimui, šis pradžioje retas mutantas didėja savo kiekyje kol nepasiekia tokio kiekio, kad natūraliosios atrankos bei informacijos perdavimo iš žemesnių lygių veiksniai vienas kitą atsveria (R=0). 

   Taip pat reikia pažymėti, kad informacijos perdavimo efektai iš žemesnių organizacijos lygių bei jų sąveika su atrankos procesu fokusiniame lygyje, nulemia ne tik kokio pobūdžio vidutiniškai bus požymiai esamoje kartoje bet ir tų požymių dispersijas. Vykstant natūraliai atranka populiacija juda link kažkokio esamoms sąlygoms optimalaus požymio, ir šį optimumą pasiekus, tolimesnis kitimas duoda tiktai nuostolius, todėl egzistuoja tendencija sumažinti kintamumą (nes taip didėja paveldimumas), tuo tarpu žemesnio lygio mutacijos veikia kaip dispersiją didinantys faktoriai, kurie išsklaido populiacijos individų fenotipines reikšmes aplinkui optimumą. Kaip rodo analitiniai tyrimai, jei natūraliosios atrankos efektas yra kur kas stipresnis nei mutacijų, tuomet požymių dispersija yra apytiksliai lygi a=mi/S (kur mi yra mutacijų greitis o S yra atrankos stiprumas). Tuo tarpu jei atranka yra žymiai silpnesnė nei mutacijų poveikis, fenotipinių požymių dispersija, veikiant stabilizuojančiai atrankai, apytiksliai lygi a=(mi/S)^(1/2). Iš šios išraiškos matome, kad esant silpnesniai atrankai, turime didesnę fenotipinę dispersiją, kuri yra nulemiama mutacijų.

   Autorius pateikia, kaip naudojantis informacijos perdavimo efektų ir natūraliosios atrankos sąveikos teoriją, galima geriau suprasti kai kuriuos evoliucinės dinamikos klausimus. Vienas iš tokių klausimų yra Eigen'o klaidų slenksčio problema ankstyvojoje nukleotidinių sekų evoliucijoje gyvybės atsiradimo priešaušryje. Kaip žinia, ankstyvojoje nukleotidinių sekų evoliucijoje neegzistavo fermentų, kurie galėtu taisyti replikacijos metu atsirandančias klaidas (arba mutacijas), todėl jų greitis buvo labai didelis. Jei seka yra n ilgio, bei mutacijos tikimybė yra mi, bei vienos mutacijos kaina yra s, tuomet gyvybingų sekų maksimalus ilgis yra apribojamas šia nelygybe: n<1/mi*s. Taigi, jei nėra klaidų taisymo, tuomet gali egzistuoti tiktai labai trumpos replikuojančios nukleotidų sekos, kurios savo ruožtu yra nepakankamai informatyvios, kad galėtu savyje talpinti informaciją apie klaidas taisančius fermentus. Labiausiai prisitaikiusią seką Eigen'as vadino pagrindine seka, tuo tarpu sekas kurios skyrėsi per vieną, du ar daugiau nukleotidų nuo pagrindinės sekos vadino kvazirūšimis. Iš šio pavyzdžio, mes galime pamatyti, kaip Eigen'o koncepcija atspindi natūraliosios atrankos bei informacijos efektų perdavimo balansą, kurio dėka hipotetinėje nukleotidinių sekų populiacijoje egzistuoja ne viena optimali seka bet visa kvazirūšių populiacija.

   Kaip jau minėta anksčiau, informacijos perdavimo efekto ir atrankos esamame lygyje analizės gali būti galingas koncepcinis įrankis hierarchinio evoliucijos proceso analizėje, kai atrankos procesai bei paveldimumas veikia daugiau nei viename lygyje. Vienas iš tokių pavyzdžių gali būti lyčių buvimas arba nebuvimas kladose. Lytinis dauginimasis duoda ilgalaikę naudą rūšiai, dėl didesnės rūšiadaros tikimybės, tuo tarpu trumpuose laiko intervaluose patiems organizmams, kurie sudaro rūšys, labiau apsimoka būti nelytiniams, nes organizmai gali susilaukti vidutiniškai dvigubai daugiau palikuonių per vieną kartą. Pagal šį modelį, pirmą kartą pasiūlytą Leigh Van Valen'o (apie jį G-moksluose: Leigh Van Valen [1935-2010]), dėl atrankos tarp organizmų rūšių viduje, rūšys turi tendencija laikui bėgant tapti nelytinėmis, todėl nelytinių rūšių koncentracija kladose didėja. Iš kitos pusės, su didesne tikimybe išgyvena tos klados kurios turi daugiau rūšių, ką skatina lytinis dauginimasis. Todėl, ilgainiui klados kuriose dominuoja nelytinės rūšys išnyksta ir jų kiekis mažėja. Šiuo atveju atranka rūšių viduje tarp organizmų sukelia pokyčius, kurie rūšių lygyje matomi kaip informacinio perdavimo efektai, analogiškai mutacijoms (šiuo atveju kryptingoms) matomoms organizminiame lygyje. Šiuo atveju, kaip ir žemesnio lygio mutacijų/atrankos balanso metu, galima apskaičiuoti kokia yra nelytinių rūšių kladų viduje pusiausvyra koncentracija, kuri apytiksliai lygi q=mi/s (čia q - pusiausvyras nelytinių rūšių dažnis, mi - perėjimo tendencingumas (natūraliosios atrankos + mutacijų efektas organizmų lygyje) palaikantis nelytinių rūšių atsiradimą, s - rūšių atrankos poveikis palaikantis lytiškas rūšis).

   Priimant žemesnio atrankos lygio efektus kaip informacijos perdavimo efektus aukštesniam lygiui, tokiu pat būdu galima formalizuoti kitų skirtingų atrankos lygių poveikį evoliuciniams pokyčiams bei surasti pusiausvyrą sprendimą, kai žemesnio ir aukštesnio lygio atrankos procesų poveikiai atsveria vieni kitus. Pagrindinis parametras, kuris parodo kaip vyks evoliucija yra fenotipinių požymių panašumas tarp individų skirtingų grupių viduje (grupes šiuo atveju reikia suprasti plačiai), kuris surandamas taip r=Vtarp/Vbendr (čia Vtarp - dispersijos kiekis paaiškinamas tarpgrupiniais skirtumais, Vbendr - totalus dispersijos kiekis nagrinėjamame požymyje). Jei priimti, kad atranka skirtinguose atrankos lygiuose veikia priešinga kryptimi, bei žemesnio lygio atrankos stiprumas (pvz. organizmų konkurencingumas grupėse) yra z, tuomet mes galime surasti grupių lygio atrankos proceso efektų dominavimą prieš žemesnio lygio atrankos efektus R=log(z/(1-z))+log(r/(1-r)), kur r  - individų artimumas grupių viduje. Prisegtame grafike, galima pamatyti, kokiu būdu grupių atrankos poveikio santykis su žemesnio lygio atrankos efektais (R) priklauso nuo konkurencijos grupių viduje (z) intensyvumo bei vidujgrupinio organizmų panašumo (r)  (giminingumo) - Atranka _tarp_grupiu _vs_atranka _grupiu_viduje.jpg. Matoma, kad kuo mažiau organizmai giminingi tarpusavyje arba tiesiog turintys panašius fenotipinius požymius (linijos su skirtingomis r reikšmėmis), tuo mažiau efektyvi yra efektyvi aukštesnio lygio atranka, lyginant su žemesnio lygio atranka, visom kitom sąlygom esant vienodom. Ką rodo šie grafikai? Jie rodo, tai kad organizmai turi turėti tam tikrą tarpusiavio panašumą grupėse, bet jie nebūtinai turi būti artimi giminaičiai kaip pvz. "kin selection" (giminės atrankos) teorijoje.

   Tokią daugialygės atrankos proceso analizę autorius iliustravo nagrinėdamas priešląstelės atsiradimo evoliucinius mechanizmus. Priešląstelė yra chromosomų (žemesnio lygio replikatorių) grupę apjungiantis darinys, kuris taipogi sąveikauja su aplinka. Priešląstelių (arba ląstelių) atranka yra genų grupių atrankos analogas. Todėl, ląstelių atranka visados susiduria su informacijos perdavimu, dėka mutacijų ir žemesnio lygio atrankos efektų. Autorius chromosomas nagrinėja kaip ląstelinius endoparazitus (arba endosimbiontus), kurie naudoja ląstelės resursus bei įtakoja jos funkcionalumą. Atranka ląstelės viduje visuomet maksimizuoja atskirų chromosomų kiekio didėjimą (ir iš prieš tai pateiktos lygties, galima pamatyti, kad kuo mažiau susijusios šios chromosomos - tuo tas efektas stipresnis), tačiau perdidelis vienos chromosomos kopijų kiekis gali stipriai neigiamai atsiliepti visos ląstelės funkcionavime. Vienas iš būdu, kaip gali padidėti chromosomų simbiotiškumas yra tiesiog jų kiekio sumažinimas, nes tai sumažina atskirų nekoreliuotų replikacijų riziką. Tačiau be dviejų įvardytų jėgų (atrankos chromosomų bei ląstelių lygyje) taipogi egzistuoja ir mutacijos, kurios taip pat mažina skirtingų chromosomų panašumą, taigi dažniausiai mažina ir ląstelės prisitaikymą. Jei priimti, kad dalinantis protoląstelei chromosomos paimamos atsitiktinai (stochastiškai) bei jų dažnis naujoje protoląstelėje priklauso nuo jų dažnio esamoje ląstelėje, tuomet laikui bėgant susidaro balansas tarp chromosomų replikacijos (z) greičio bei chromosomų giminingumo (r), taip, kad z=1-r. Šiame modelyje atsiranda didesnis chromosomų artimumas protoląstelių viduje, kuris yra panašus į kin selection modelio rezultatus. Tačiau, kaip rodo šis tyrimas, genetinis panašumas grupės viduje (protoląstelėje) yra nulemiamas atrankos proceso bei variacijos pobūdžio o ne atvirkščiai atranka vyksta tarp ląstelių dėl jas sudarančių chromosomų rinkinių didesnio giminingumo.

   Parazitų evoliuciją galima nagrinėti tokioje pačioje hierarchinės evoliucijos šviesoje kaip ir priešląstelės (protoląstelės) chromosominės sudėties evoliuciją. Dėl didelių skirtumų tarp parazitų (pvz. įvairių mikroorganizmų tokių kaip bakterijos arba virusai) kartos ilgio bei šeimininko egzistavimo trukmės, atsiranda konfliktai parazito virulentiškumo požymio atžvilgiu. Jei egzistuoja heterogeniškumas fenotipuose tarp virusų viename šeimininke, tuomet jame greičiau plis tos formos, kurios yra virulentiškesnės. Tačiau, dėl to, kad jos išnaudoja šeimininko resursus per daug greitai - jos negali išplisti už šeimininko ribų ir jos išmiršta. Taigi, čia egzistuoja du atrankos lygiai - tarpparazitinis šeimininko viduje ir tarpkolonijinis. Dėka kolonijų atrankos, vykstant selektyvioms šeimininkų mirtims, ilgainėje perspektyvoje atrenkamos mažiau virulentiškos formos. Šiuo atveju, kuo mažesnė tarpgrupinio paplitimo tikimybė (t.y. naujų šeimininkų užėmimas) arba kitais žodžiais tariant ilgesnis vidutinis laukimo laikas, tuo evoliucijos metu švelnesniu tampa parazito poveikis šeimininkui. Analogišką evoliucinės dinamikos pobūdį patyria ir mikroorganizmai, kurie minta kitais izoliuotais maistiniais substratais, su baigtiniu resursu kiekiu. Kolonijos viduje visados egzistuoja atrankos tendencija, kad kiekvienas mikroorganizmas kuo greičiau išnaudotu resursą, kol to nepadarė konkurentas, tačiau, jei tokiu būdu visa kolonija išnaudoja resursą labai greitai, gali neužtekti laiko, kad nors dalis kolonijos organizmų išgyventu, kol atsiras nauja resursų "sala". Jeigu kolonijoje neegzistuoja genetinio heterogeniškumo, tuomet egzistuoja evoliucinis spaudimas, kuris optimizuoja tiktai kolonijų plitimą bet ne santykinį kolonijos narių pasisekimą kolonijos viduje, todėl tokioje situacijoje, kolonijoje resursai naudojami kuo lėčiau ir kuo efektyviau (apatinė linija) - Resursu _paskirstymas _priklausomai _nuo_kolonijos _trukmes.jpg (čia z* parodo nepanaudotos kolonijos plitimui energijos kiekį). Taigi, kuo didesnis mutacijų greitis, tuo greičiau mikrobai turi išnaudoti esamus resursus ir tuo jie neefektyviau panaudojami (viršutinės dvi linijos). Kuo ilgiau išgyvena kolonija bei kuo didesnis mutacijų greitis, tuo santykinė atrankos tarp atskirų mikroorganizmų svarba yra didesnė dvilygiame evoliucijos procese.

   Pateikti pavyzdžiai, apimantys skirtingus evoliucinio proceso veikimo domenus, parodo, kokiu būdu mes galime geriau suprasti evoliucijos proceso eigą, kuomet nagrinėjame evoliucinius pokyčius informacijos perdavimo iš žemesnių lygių santykius su atrankos procesais fokusiniame lygyje, nepriklausomai nuo to, ką mes nagrinėjame - organizminę atranką bei jos balansą su mutacijų greičių, natūraliosios atrankos santykius su rūšių atranka arba chromosomų bei ląstelių atrankos procesus.

Nuorodos susijusiomis temomis:

Natūralioji atranka evoliucinėje dinamikoje - vystymosi kintamumo bei kintamos aplinkos poveikis

Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

Rūšių atranka - makroevoliucija aukštesniame hierarchiniame lygyje

Vykstant natūraliai atrankai, populiacijos genome didėja Fišerio informacija

Nuoroda:

   Steven A. Frank. in press. Natural selection. III. Selection versus transmission and the levels of selection. - Straipsnio apie atrankos procesų bei informacijos perdavimo tarp kartų santykio analizė, kuri yra pateikta arxiv.org preprintų archyve.

--
AS