Dinozaurų atsiradimas ir ankstyvoji evoliucija
233 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jan 27, 2011, 6:47:32 PM1/27/11
to G-mokslai
Dinozaurai yra paleontologijos mokslo monumentaliausias atradimas, jeigu kaip matą priimti plačiosios visuomenės įsivaizdavimą. Dinozaurai buvo svarbiausi sausuminiai gyvūnai beveik visos mezozojaus eros eigoje pusantro šimto milijonų metų bėgyje. Po kreidos - paleogeno masinio išmirimo, dinozaurai dalinai užleido savo gyvenamąją erdvę terapsidų palikuoniams - žinduoliams, bet vis dėl to liko rūšiškai labai skaitlingi ir paplitę globaliai.
Šioje apžvalgoje skirtoje dinozaurų paleobiologijai, bus nagrinėjama ankstyvoji dinozaurų ir jų artimiausių giminaičių evoliucija, kuri vyko tolimajame triaso periode - pirmajame mezozojaus eroje. Triaso pasaulis ir ypač jo pradžia yra labai skirtingi nuo dabarties arba net nuo vėlesnių mezozojaus periodų. Triasas prasidėjo po didžiausio masinio išmirimo žinomo gyvybės evoliucinėje istorijoje. Po permo - triaso masinio išmirimo kardinaliai pasikeitė dominuojantys sausuminiai gyvūnai. Permo periode didžiąją dalį visų sausuminių keturkojų sudarė žveriadančiai ropliai, priklausantys sinapsidų kladai, kuri vėliau triase davė pradžią žinduoliams. Tuo tarpu po permo - triaso masinio išmirimo, evoliucinėje arenoje pradėjo dominuoti amžini sinapsidų priešai - zauropsidai - kita didelė amniotinių keturkojų klada, kuriai priklauso lepidozaurai (žvynaropliai), archozaurai (ropliai valdovai) bei ichtiozaurai su pleziozaurais (mezozojaus "jūriniai drakonai"). Triaso periode, be žinduolių, beveik vienu metu atsirado ir pagrindiniai mezozojaus eros valdovai - dinozaurai. Dinozaurai tapo planetos valdovais ne iš karto po sinapsidų dinastijos žlugimo. Prieš dinozaurus planetą valdė jų artimi giminaičiai, kuriems priklauso ir krokodilai - krurotarziniai archozaurai. Dinozaurai gi galutinai įsigalėjo tiktai prasidėjus juros periodui po eilės didesnių ar mažesnių masinių išmirimų, kurių metu išnyko daugelis jų galimų konkurentų.
Per kelis paskutinius metus išėjo eilė straipsnių aprašančių ankstyvųjų dinozaurų ir jų giminaičių atradimus bei apžvelgiančių dinozaurų atsiradimą (Langer et al., 2009; Martinez et al., 2011; Brusatte et al., 2010; Sterling et al., 2010). Šių tyrimų dėka, mes galime gyliau pažvelgti į ankstyvąja šių neįtikėtinų gyvūnų evoliucinę istoriją.
Apžvalginiame straipsnyje skirtame dinozaurų atsiradimui ir ankstyvajai evoliucijai, paleontologai iš Brazilijos ir Argentinos pateikia plačią apžvalgą apibendrinančią informaciją kuri buvo surinkta šiame tyrimo lauke dešimtmečių bėgyje (Langer et al., 2009). Seniausios užtikrintos dinozaurų liekanos randamos vėlyvojo triaso (apie 230 mln. metų senumo) pietvakarių Pangėjos superkontinento riftinių slėnių nuogulose. Seniausių žinomų dinozaurų liekanos randamos Argentinoje Išigualasto formacijoje bei Brazilijoje Santa Marija formacijoje. Šiose formacijose aprašyta keletas nedidelių primityviausių plėšrių (Herrerasaurus ischigualastensis ir Staurikosaurus pricei), visaėdžių (Eoraptor lunensis, Panphagia protos) ir augalėdžių dinozaurų (Pisanosaurus mertii, Saturnalia tupiniquim). Jokių senesnių neabejotinų dinozaurų liekanų nėra surasta. Bet į tai, kad dinozaurai galėjo jau gyventi viduriniame triase ar net anksčiau, nurodo atskiros pėdsakų virtinės. Taip pat į dinozaurų egzistavimą viduriniame triase nurodo ir seserinių dinozaurams dinozauromorfų buvimas tuometinėse nuogulose (kaip pvz. gentys Marasuchus, Lagerpeton, Dromomeron) ir skaitlingi augalėdžiai silezauridai.
Dinozaurai atsirado iš primityvių nedinozaurinių dinozauromorfinių archozaurų. Nedinozauriniais dinozauromorfais vadina visus ornitodirinius archozaurus, kurie labiau giminingi tikriesiems dinozaurams nei pterozaurams. Tai pagrindę buvo laibakojai vertikalią arba beveik vertikalią stovėseną turinčių smulkių ir vidutinio dydžio gyvūnų grupė egzistavusi triaso periodo metu. Anksčiau buvo žinomos tiktai mažos gracingosios vabzdėdės formos, bet vėliau Lenkijoje surado gana pažangaus dinozauromorfo Silesaurus opolensis (sen gr. "Silezijos roplys iš Opolės") liekanas, kurios rodo, kad dinozaurų protėviai, dar neįgiję visų būdingų dinozaurams požymių, pradėjo diversifikuoti į skirtingas ekologines nišas. Silesaurus jau turėjo kelis specializuotus požymius, kurie rodo, kad jis nebuvo tiesioginis dinozaurų protėvis - tai, kad turėjo lapo formos dantytus dantis bei snapą snukio gale, kas nurodo, kad jis buvo augalėdis [Puikią Silesaurus bandos bėgančios nuo krurotarzinio archozaurinio plėšrūno Polonosuchus (lot. "Lenkijos krokodilas" (pervadintas iš Teratosaurus (sen gr. "roplys monstras"))) rekonstrukciją galima pamatyti Varšuvos paleobiologijos muziejuje - Silesaurus _vs_ Polonosuchus.jpg ir Silesaurus_ is_arti.jpg ]. Šiek tiek vėliau, buvo surasta, ir kitų Silesaurus giminaičių, kurie šiuo metu priskiriami Silesauridae šeimai - tokiu būdu tampa aišku, kad tai nebuvo pavienis nepasisekęs ankstyvųjų dinozauromorfų evoliucinis eksperimentas [Prisegtame paveikslėlyje galite pamatyti nedinozaurinių dinozauromorfų liekanų radimviečių pasiskirstymą triaso periodo Pangėjoje - Nedinozauriniai _Dinozauromorfai.jpg]. Taigi, situacija triaso periode buvo šiek tiek komplikuota su planetos dominavimų: didžiąją dalį sausuminių keturkojų įvairovės sudarė krurotarzai, bet taip pat vis dar nemažai buvo ir žvėriadančių roplių, savo vietą po saule bandė surasti nedinozauriniai dinozauromorfai ir vėliau prie jų prisijungė ir pirmieji dinozaurai!
Seniausi karnio amžiaus (ankstyviausioji vėlyvojo triaso dalis) tikrieji dinozaurai surandami Pietų Amerikoje - Argentinoje ir Brazilijoje. Pėdsakinės jų liekanos surandamos ir kitose pasaulio dalyse. Manoma, kad kai kurie pėdsakai kurie palikti viduriniajame triase Europoje irgi gali priklausyti seniausiems dinozaurams (arba bent jau jų artimiausiems protėviams). Šiek tiek vėliau, jau sekančiame vėlyvojo triaso amžiuje - naryje, dinozaurų įvairovė buvo jau labai didelė bei jie buvo paplitę globaliai [karnio ir norio amžių dinozaurus galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje - Karnio _ir_Norio _amziu _triaso _dinozaurai.jpg]. Iš primityvių karnio amžiaus dinozaurų, sekančiame amžiuje atsirado jau eilė atpažįstamų stambių plėšrių ir augalėdžių dinozaurų, tarp kurių jau buvo ir stambių dramblio dydžio prozauropodų. Kaip jau anksčiau buvo minėta G-moksluose, vėlyvojo triaso dinozaurų planetinis dominavimas įvyko ne palaipsniui konkurenciškai išstumiant kitus tuo metu dominavusius archozaurus, bet užimant atlaisvintas nišas po triaso periode tarp karnio ir norio amžių įvykusio mažesnio masinio išmirimo, kurio priežastis veikiausiai buvo drastiški klimatiniai pokyčiai. Karnio amžiuje dauguma dinozaurų buvo nedideli mėsėdžiai arba visaėdžiai, kaip pvz. parodyti pav. primityvus dinozaurai - primityvus prozauropodas Saturnalia ir primityvus teropodas Stauricosaurus (viršuje) iš Brazilijos to laikotarpio kraštovaizdyje - Karnio _dinozaurai _ir_kiti_ keturkojai_ Brazilijoje.jpg. Sekančiame po išmirimo norio laikotarpyje, dinozaurai diversifikavo į daugelį nišų ir jau buvo pagrindiniai kraštovaizdžio elementai, pvz. Pietų Argentinos Los Kolorados formacijos faunoje, kur matomi stambus augalėdžiai prozauropodai Riojasaurus incertus (galiniame plane) bei plėšrūnai teropodai Zupaysaurus rougieri (stambus dvikojis su grobiu) - Norio _dinozaurai _Argentinoje.jpg. Sekantis svarbus etapas dinozaurų evoliucijoje buvo vienas didžiausių gyvybės istorijoje triaso - juros masinis išmirimas, kurio metu išmirė didelė dalis įvairių triaso periodo keturkojų gyvūnų ir po kurio dinozaurų įvairovė dar labiau padidėjo ir jie tapo planetiniais dominantais, pradedant nuo juros periodo - Dinozauru _ankstyvosios _evoliucijos _fazes.jpg. Triaso-juros masinis išmirimas veikiausiai buvo sukeltas plataus vulkanizmo ir jo šalutinių efektų, kai prasidėjo Pangejos superžemyno skilimas į Lauraziją ir Gondvaną.
Tokia yra bendra dinozaurų ankstyvosios istorijos apybraiža. Dabar galima paminėti, ką gi naujo atrado per apytiksliai vienerius metus mokslininkai ankstyvosios dinozaurų evoliucijos ir jų atsiradimo tyrimo fronte. Įsimintiniausi ir didžiausią poveikį įsivaizdavimui apie minėtą procesą turėjo trys tyrimai. Pirmame tyrime parodoma, kad anksčiau minėti giminingi dinozaurams Silesauridae grupės atstovai jau diversifikavo ankstyvojoje grupės istorijoje ir turėjo ganėtinai specializuotas morfologijas. Antrame tyrime pateikiami pėdsakų fosilijų faktai, rodantys, kad dinozaurai atsirado ir pradėjo diversifikuoti jau pradedant nuo ankstyvojo triaso. O trečiame tyrime aprašoma visiškai nauja dinozaurų rūšis, kuri prisideda prie anksčiau jau žinomų seniausių Argentinos dinozaurų sąrašo. Šios rūšies anatomijos palyginimas su kita primityvia rūšimi Eoraptor lunensis, parodė, kad paskutinė nors ir buvusi plėšri Ūarba visaėdė) jau priklausė primityviems zauropodomorfams (milžiniškų ilgakaklių dinozaurų protėviams).
Dinozauromorfų diversifikacija, dar prieš dinozaurų klestėjimo pradžią.
Kaip jau ir minėta apžvalgos pradžioje, triaso periode šalia tikrųjų dinozaurų gyveno jiems giminingų dinozauromorfinių archozaurų vadinamų silezaurdais grupė. Šiai grupei priklausė vidutinio dydžio augalėdžiai pusiauketurkojai augalėdžiai arba visaėdžiai archozaurai. Paskutiniai metais surasta daug šiai grupei priklausančių atstovų liekanų kaip pietiniuose taip ir šiauriniuose žemynuose. Praėjusiais metais Tanzanijoje viduriniojo triaso nuogulose buvo surasta nauja silezaurūdų rūšis, kuri be to yra ir seniausia ornitodirų (labiau paukščiams nei krokodilams giminigų archozaurų grupės) atstovė (Sterling et al., 2010). Ši rūšis buvo pavadinta Asilisaurus kongwe (asili- svahili kalba reiškia "protėvis", -saurus sen. graikiškai reiškia "driežas", o kongwe taip pat svahiliškai reiškia "senas"). Tai, kad šis dinozauromorfas surastas anisio amžiuje, kuris yra pirmasis viduriniojo triaso amžius, automatiškai parodo, kad dinozaurų ir jų giminaičių evoliucinė diversifikacija prasidėjo anksčiau nei manyta prieš tai (filogenetinis medis rodo, kad pvz. dinozaurų ir ypač pterozaurų protėviai turėjo atsiskirti nuo silezauridų anksčiau - Asilisaurus _ir_archozauru _filogenija.jpg). Asilisaurus aprašytas pagal keturiolika nepilnų individų (skaičius sužinotas pagal antrų kryžkaulio slankstelių kiekį radimvietėje), toje pačioje vietovėje be šių keistų dinozauromorfų mokslininkai surado ir žvėriadančių roplių (cinodontų ir dicinodontų), pseudozuchijų (krokodilams giminingų archozaurų) bei stereospondilinių varliagyvių. Naujai atrasto silezaurido sandara buvo būdinga šiai grupei, kai gyvūnas yra lengvo sudėjimo, turi ilgas galūnes, snapą ir kablio formos lapų skynimui skirtus dantis [Asilisaurus rekonstrukcija, kuri buvo pateikta nagrinėjame straipsnyje - Asilisaurus _kongwe.jpg]. Apskaičiuota, kad suaugę Asilisaurus'ai buvo apie 2 - 3 metrų ilgio gyvūnai o radimvietėje daugumą individų sudarė jaunikliai (nes daugumos jų ilgųjų kaulų ilgiai buvo viso labo 60 - 80 % lyginant su didžiausiu surastu individu). Filogenetinės analizės atliktos įtraukus Asilisaurus morfologinius duomenys į archozaurų požymių matricą vienareikšmiškai patvirtino, kad visi Silesauridae priklausantys atstovai yra seseriniai dinozaurams ir kad jų augalėdiška išvaizda yra konvergentiškas atsiradusi ir nėra homologiška paukščiadubeniams dinozaurams.
Tos pačios vietovės (Manda sluoksniai Tanzanijoje) ir to pačio laikotarpio archozaurų faunos liekanų tyrimai parodė, kad Silesauridae (ir bendrai ornitodirų) diversifikacija buvo dalis platesnės archozaurų diversifikacijos vykusios viduriniame triase. Tą patvirtina net šešių atskirų archozaurų filogenetinių linijų atstovų gausūs radiniai, tarp kurių buvo kaip plėšrios, visaėdės taip ir augalėdės formos.
Pirmieji dinozauromorfų pėdsakai ankstyvojo triaso pėdsakuose.
Praėjusiais metais, G-moksluose (Seniausių keturkojų pėdsakai...) buvo nušviesta naujiena apie seniausių keturkojų pėdsakų radimą Lenkijoje Švento Kryžiaus kalnuose, kurie buvo dešimtimis milijonų metų senesni nei seniausios kūninės keturkojų fosilijos. Panašų atradimą padarė tas pats autorius ir vėliau 2010 metais, kai surado keliomis epochomis senesnius dinozaurų pėdsakus toje pačioje Lenkijoje, tose pačiuose Šventojo Kryžiaus kalnuose, nei seniausios žinomos užtikrintos dinozaurų kūnų fosilijos (Brusatte et al., 2010) - Seniausiu _dinozauromorfu _pedsakai.jpg.
Dinozauromorfų pėdsakinės fosilijos, kurios buvo senesnės nei seniausios kūninės fosilijos buvo surastos ir anksčiau. Jų amžius dažniausiai siekė vidurinį triasą, bet dažniausiai tikslus jų amžius buvo blogai suvaržytas, neturint gerų stratigrafinių markerių ar absoliutaus amžiaus datavimų, dėl pėdsakų susiformavimo netinkamų aplinkų. Tačiau, Lenkijoje buvo surasti skirtingo amžiaus nuo ankstyvojo triaso iki vidurinio triaso pėdsakinės fosilijos kurios yra gerai stratigrafiškai suvaržytos - Dinozauromorfu _pedsaku _stratigrafija.jpg. Pėdsakų priklausomybė tam tikriems taksonams buvo nustatoma pagal morfologines tų kladų sinapomorfijas (bendras homologines riešų ir pėdų struktūras). Seniausi surasti dinozauromorfų pėdsakai yra kažkur tai 249 - 251 mln. metų senumo.t. y. į dinozaurus ir į jų palikuonis - paukščius nuvedusi diversifikacija prasidėjo beveik iškart po didžiausio gyvybės istorijoje P-Tr masinio išmirimo, kuris pasibaigė prieš 252,3 mln. metų. Pagal pėdsakus, ankstyviausieji dinozauromorfai ankstyvajame triase buvo keturkojai, kaip ir rodo kūninių fosilijų paleontologinis metraštis bei jie bvuo ganėtinai nedideli. Tuo tarpu prasidėjus viduriniam triasui, dalis dinozauromorfų tapo dvikojais bei padidėjo jų kūno dydis. Tačiau, mažų ir keturkojų dinozauromorfų tuo metu vis dar buvo kelis kart daugiau nei stambių ir dvikojų.
Šis tyrimas dar kartą parodė, kokią svarbią reikšmę evoliucijos eigos išaiškinime turi pėdsakinės fosilijos. Švento Kryžiaus kalnų dinozaurų pėdsakai yra surasti aplinkose kuriose trapus ir maži ankstyvųjų dinozauromorfų kaulai neišlieka - plačių lygumų, kuriose vinguriavo gausios upės nuogulose. Panašiai, fosilizacijai nepalankioje aplinkoje buvo surasti ir seniusių ketrukojų pėdsakai. Taigi, priimant tai, kad mokslininkai vis adekvačiau supranta pėdsakinių fosilijų reikšmę paleontologijoje, artimoje ateityje mes galime tikėtis dar daugiau atradimų, kurie ganėtinai stipriai gali pakoreguoti mūsų įsivaizdavimą apie skirtingų organizmų grupių evoliucijos eigą.
Seniausieji dinozaurai ir jų ankstyvoji įvairovė.
Paskutinis mokslinis atradimas susijęs su ankstyvąja dinozaurų evoliucija buvo išspausdintas vos prieš savaitę "Science" žurnale, paleontologų grupės iš Argentinos ir JAV (Martinez et al., 2011). Atradimas, kaip jau galima nuspėti, buvo įvykdytas Argentinoje, nagrinėjant seniausias žinomas dinozaurų fosilijas iš Išigualasto formacijos. Autorių aprašytas naujas dinozauras Eodromaeus murphi (sen. gr. "Merfio aušros bėgikas") priklauso pagrindę plėšrių dinozaurų - teropodų grupei. Tai buvo smulkus, vos vieno metro ilgio ilgakojis plėšrūnas su dideliais maksiliariniais ilčių pavidalo dantimis [Todd Marshall paleodailininko padaryta rekonstrukcija - Eodromaeus ToddMarshall.jpg]. Įtraukus Eodromeus'o morfologinius duomenys į filogenetinę dinozaurų analizę bei išsamiau ištyrus kitą mažą ir primityvų to pačio laikotarpio dinozaurą - Eoraptor lunensis (sen gr. "aušros vagis iš Mėnulio slėnio"), gauti netikėti rezultatai. Pasirodo, kad anksčiau suprantamas kaip ankstyvasis teropodas, Eoraptor iš tikrųjų buvo artimesnis ilgakaklių augalėdžių dinozaurų protėviams - t. y. jis buvo seniausias žinomas zauropodomorfas. Taip pat į antro dinozauro galimą visaėdiškumą ar net augalėdiškumą nurodo ir detalus šių dviejų dinozaurų kaukolių ir jų dantų palyginimas - Eoraptor _Eodromaeus.jpg. Matoma, kad Eoraptor turi daugiau dantų žandikaulyje nei Eoudromeus, be to tie dantys nėra tokie užlenkti, yra platesni, dantyti bei trumpesni nei antrojo. Taigi, dantys aiškiai nebuvo skirti smigimui į galimos aukos kūną, kaip pas Eodromaeus.
Autoriai rašo, kad dėl to, kad visų trijų pagrindinių dinozaurų kladų (paukščiadubeniai, teorpodai ir zauropodai) ankstyviausi žinomi atstovai buvo lengvo kūno sudėjimo aktyvus mėsėdžiai arba visaėdžiai bėgikai, kurių ilgis neviršijo 2 metrų. Tai manoma yra primityvi kūno sandaros būsena, nurodanti kaip turėjo atrodyti patys pirmieji dinozaurai. Taip pat, autoriai be naujos genties ir rūšies aprašymo bei filogenetinės analizės, atliko ir Išigualasto formacijos keturkojų stuburinių ekologinės dinamikos tyrimus. Šioje formacijoje randama labai daug liekanų kelių milijonų metų intervale, kas leidžia ypatingai tiksliai atskleisti praeities evoliucinius ir ekologinius pokyčius. Kaip parodė tyrimas, dinozaurų dominavimas triaso ekosistemose įvyko kaip oportunistinis "laisvos" ekologinės erdvės užpildymas. To įrodymas yra tas, kad dinozaurai ankstyviausiame savo egzistavimo laikotarpyje buvo ganėtinai gausus kaip rūšiškai taip ir pagal absoliutų individų kiekį ekosistemose. Gradualaus nukonkuravimo scenarijus sakytu, kad pradžioje dinozaurų turėjo būti mažai ir vėliau jų kiekis palaipsniui turėjo didėti, tuo pat metu mažėjant kitų keturkojų dominantų kiekiui. Taip pat ištyrus fosilijų laikines sekas atodangose, buvo nustatyta, kad baigiantys karnio amžiui, pietvakarių Pangėjoje įvyko lokalus išmirimas, kurio metu išnyko kaip vietiniai dinozaurai taip ir daugelis kitų keturkojų gyvūnų grupių ir tiktai kitoje - karnio epochoje, dinozaurai imigravo iš kitų vietovių ir diversifikavo dabartinės Pietų Amerikos teritorijoje - Isschigualasto _keturkoju _evoliucija.jpg. Atskleistas dėsningumas patvirtina M. Bentono ir kolegų paskelbtą teoriją apie nekonkurencinį dinozaurų įsigalėjimą (žiūrėkite žemiau nuorodas į G-mokslus).
Dinozaurų tyrimai šiuo metu patyria tikrą duomenų ir teorijų potvynį. Mes niekados istorijoje geriau nežinojome apie šią išmirusių organizmų grupę nei dabar. Visų naujausių atradimų, susijusių su šią charizmatiškų gyvūnų grupe, aprėpti labai sunku, jei išvys įmanoma. Tačiau, kaip galima pamatyti, net ir nedidelis pasirinktų straipsnių rinkinys gali atskleisti labai daug įdomios ir anksčiau nežinotos (ar net netikėtos) informacijos, kuri leidžia plačiai pažvelgti į praeitį ir geriau suprasti kokiomis aplinkybėmis susiformavo priešistorinis mezozojaus eros pasaulis.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis apie dinozaurų paleobiologiją:
Kodėl ir kaip įvyko dinozaurų įsigalėjimas?
Nykštukiniai kreidos periodo Europos salų archipelagų dinozaurai bei kaip nauji fosilijų radiniai keičia mūsų įsivaizdavimą apie biologinių grupių evoliuciją?
Vakarų Šiaurės Amerika vėlyvajame kreidos pabaigoje - milžiniška ir vienalytė dinozaurų ekosistema
Šiltakraujai dinozaurai, šaltakraujos ožkos bei greita molekulinė pingvinų evoliucija
Tiranozaurų sandaros planas nepriklausomas nuo dydžio [Kinijos paleontologija]
Veiksniai nulėmę išgyvenamumą per Kreidos - Paleogeno masinį išmirimą [3 PNAS straipsniai]
Paukščių tėvinė globa - protėvynių dinozaurų palikimas
Nuorodos:
Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., and F.E. Novas. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x - Straipsnis "Biological Reviews" žurnale apibendrinantis žinias apie dinozaurų protėvius, dinozaurų atsiradimą ir ankstyvąją evoliuciją triaso periode.
Martinez Ricardo N., Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez and Brian S. Currie. 2011. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea. Science 14 January 2011: Vol. 331 no. 6014 pp. 206-210 DOI: 10.1126/science.1198467 - Straipsnis "Science" žurnale, kuriame aprašomas antra seniausia dinozaurų rūšis ir aptariama tuometinės (ankstyvojo vėlyvojo triaso) dinozaurų biotos įvairovę.
Brusatte Stephen L., Grzegorz Niedźwiedzki and Richard J. Butler. 2010. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proceedings of the Royal Society B, Published online before print October 6, 2010, doi: 10.1098/rspb.2010.1746 - Straipsnis "Proceedings of the Royal Society B" apie ankstyviausiųjų kamieninių dinozaurų pėdsakų radinius ankstyvojo triaso nuogulose.
Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith & Linda A. Tsuji. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464, 95-98, doi:10.1038/nature08718 - Straipsnis "Nature" apie ankstyvąją nedinozaurinių dinozauromorfų ekologinę diversifikaciją triaso periode.
--
AS
Šioje apžvalgoje skirtoje dinozaurų paleobiologijai, bus nagrinėjama ankstyvoji dinozaurų ir jų artimiausių giminaičių evoliucija, kuri vyko tolimajame triaso periode - pirmajame mezozojaus eroje. Triaso pasaulis ir ypač jo pradžia yra labai skirtingi nuo dabarties arba net nuo vėlesnių mezozojaus periodų. Triasas prasidėjo po didžiausio masinio išmirimo žinomo gyvybės evoliucinėje istorijoje. Po permo - triaso masinio išmirimo kardinaliai pasikeitė dominuojantys sausuminiai gyvūnai. Permo periode didžiąją dalį visų sausuminių keturkojų sudarė žveriadančiai ropliai, priklausantys sinapsidų kladai, kuri vėliau triase davė pradžią žinduoliams. Tuo tarpu po permo - triaso masinio išmirimo, evoliucinėje arenoje pradėjo dominuoti amžini sinapsidų priešai - zauropsidai - kita didelė amniotinių keturkojų klada, kuriai priklauso lepidozaurai (žvynaropliai), archozaurai (ropliai valdovai) bei ichtiozaurai su pleziozaurais (mezozojaus "jūriniai drakonai"). Triaso periode, be žinduolių, beveik vienu metu atsirado ir pagrindiniai mezozojaus eros valdovai - dinozaurai. Dinozaurai tapo planetos valdovais ne iš karto po sinapsidų dinastijos žlugimo. Prieš dinozaurus planetą valdė jų artimi giminaičiai, kuriems priklauso ir krokodilai - krurotarziniai archozaurai. Dinozaurai gi galutinai įsigalėjo tiktai prasidėjus juros periodui po eilės didesnių ar mažesnių masinių išmirimų, kurių metu išnyko daugelis jų galimų konkurentų.
Per kelis paskutinius metus išėjo eilė straipsnių aprašančių ankstyvųjų dinozaurų ir jų giminaičių atradimus bei apžvelgiančių dinozaurų atsiradimą (Langer et al., 2009; Martinez et al., 2011; Brusatte et al., 2010; Sterling et al., 2010). Šių tyrimų dėka, mes galime gyliau pažvelgti į ankstyvąja šių neįtikėtinų gyvūnų evoliucinę istoriją.
Apžvalginiame straipsnyje skirtame dinozaurų atsiradimui ir ankstyvajai evoliucijai, paleontologai iš Brazilijos ir Argentinos pateikia plačią apžvalgą apibendrinančią informaciją kuri buvo surinkta šiame tyrimo lauke dešimtmečių bėgyje (Langer et al., 2009). Seniausios užtikrintos dinozaurų liekanos randamos vėlyvojo triaso (apie 230 mln. metų senumo) pietvakarių Pangėjos superkontinento riftinių slėnių nuogulose. Seniausių žinomų dinozaurų liekanos randamos Argentinoje Išigualasto formacijoje bei Brazilijoje Santa Marija formacijoje. Šiose formacijose aprašyta keletas nedidelių primityviausių plėšrių (Herrerasaurus ischigualastensis ir Staurikosaurus pricei), visaėdžių (Eoraptor lunensis, Panphagia protos) ir augalėdžių dinozaurų (Pisanosaurus mertii, Saturnalia tupiniquim). Jokių senesnių neabejotinų dinozaurų liekanų nėra surasta. Bet į tai, kad dinozaurai galėjo jau gyventi viduriniame triase ar net anksčiau, nurodo atskiros pėdsakų virtinės. Taip pat į dinozaurų egzistavimą viduriniame triase nurodo ir seserinių dinozaurams dinozauromorfų buvimas tuometinėse nuogulose (kaip pvz. gentys Marasuchus, Lagerpeton, Dromomeron) ir skaitlingi augalėdžiai silezauridai.
Dinozaurai atsirado iš primityvių nedinozaurinių dinozauromorfinių archozaurų. Nedinozauriniais dinozauromorfais vadina visus ornitodirinius archozaurus, kurie labiau giminingi tikriesiems dinozaurams nei pterozaurams. Tai pagrindę buvo laibakojai vertikalią arba beveik vertikalią stovėseną turinčių smulkių ir vidutinio dydžio gyvūnų grupė egzistavusi triaso periodo metu. Anksčiau buvo žinomos tiktai mažos gracingosios vabzdėdės formos, bet vėliau Lenkijoje surado gana pažangaus dinozauromorfo Silesaurus opolensis (sen gr. "Silezijos roplys iš Opolės") liekanas, kurios rodo, kad dinozaurų protėviai, dar neįgiję visų būdingų dinozaurams požymių, pradėjo diversifikuoti į skirtingas ekologines nišas. Silesaurus jau turėjo kelis specializuotus požymius, kurie rodo, kad jis nebuvo tiesioginis dinozaurų protėvis - tai, kad turėjo lapo formos dantytus dantis bei snapą snukio gale, kas nurodo, kad jis buvo augalėdis [Puikią Silesaurus bandos bėgančios nuo krurotarzinio archozaurinio plėšrūno Polonosuchus (lot. "Lenkijos krokodilas" (pervadintas iš Teratosaurus (sen gr. "roplys monstras"))) rekonstrukciją galima pamatyti Varšuvos paleobiologijos muziejuje - Silesaurus _vs_ Polonosuchus.jpg ir Silesaurus_ is_arti.jpg ]. Šiek tiek vėliau, buvo surasta, ir kitų Silesaurus giminaičių, kurie šiuo metu priskiriami Silesauridae šeimai - tokiu būdu tampa aišku, kad tai nebuvo pavienis nepasisekęs ankstyvųjų dinozauromorfų evoliucinis eksperimentas [Prisegtame paveikslėlyje galite pamatyti nedinozaurinių dinozauromorfų liekanų radimviečių pasiskirstymą triaso periodo Pangėjoje - Nedinozauriniai _Dinozauromorfai.jpg]. Taigi, situacija triaso periode buvo šiek tiek komplikuota su planetos dominavimų: didžiąją dalį sausuminių keturkojų įvairovės sudarė krurotarzai, bet taip pat vis dar nemažai buvo ir žvėriadančių roplių, savo vietą po saule bandė surasti nedinozauriniai dinozauromorfai ir vėliau prie jų prisijungė ir pirmieji dinozaurai!
Seniausi karnio amžiaus (ankstyviausioji vėlyvojo triaso dalis) tikrieji dinozaurai surandami Pietų Amerikoje - Argentinoje ir Brazilijoje. Pėdsakinės jų liekanos surandamos ir kitose pasaulio dalyse. Manoma, kad kai kurie pėdsakai kurie palikti viduriniajame triase Europoje irgi gali priklausyti seniausiems dinozaurams (arba bent jau jų artimiausiems protėviams). Šiek tiek vėliau, jau sekančiame vėlyvojo triaso amžiuje - naryje, dinozaurų įvairovė buvo jau labai didelė bei jie buvo paplitę globaliai [karnio ir norio amžių dinozaurus galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje - Karnio _ir_Norio _amziu _triaso _dinozaurai.jpg]. Iš primityvių karnio amžiaus dinozaurų, sekančiame amžiuje atsirado jau eilė atpažįstamų stambių plėšrių ir augalėdžių dinozaurų, tarp kurių jau buvo ir stambių dramblio dydžio prozauropodų. Kaip jau anksčiau buvo minėta G-moksluose, vėlyvojo triaso dinozaurų planetinis dominavimas įvyko ne palaipsniui konkurenciškai išstumiant kitus tuo metu dominavusius archozaurus, bet užimant atlaisvintas nišas po triaso periode tarp karnio ir norio amžių įvykusio mažesnio masinio išmirimo, kurio priežastis veikiausiai buvo drastiški klimatiniai pokyčiai. Karnio amžiuje dauguma dinozaurų buvo nedideli mėsėdžiai arba visaėdžiai, kaip pvz. parodyti pav. primityvus dinozaurai - primityvus prozauropodas Saturnalia ir primityvus teropodas Stauricosaurus (viršuje) iš Brazilijos to laikotarpio kraštovaizdyje - Karnio _dinozaurai _ir_kiti_ keturkojai_ Brazilijoje.jpg. Sekančiame po išmirimo norio laikotarpyje, dinozaurai diversifikavo į daugelį nišų ir jau buvo pagrindiniai kraštovaizdžio elementai, pvz. Pietų Argentinos Los Kolorados formacijos faunoje, kur matomi stambus augalėdžiai prozauropodai Riojasaurus incertus (galiniame plane) bei plėšrūnai teropodai Zupaysaurus rougieri (stambus dvikojis su grobiu) - Norio _dinozaurai _Argentinoje.jpg. Sekantis svarbus etapas dinozaurų evoliucijoje buvo vienas didžiausių gyvybės istorijoje triaso - juros masinis išmirimas, kurio metu išmirė didelė dalis įvairių triaso periodo keturkojų gyvūnų ir po kurio dinozaurų įvairovė dar labiau padidėjo ir jie tapo planetiniais dominantais, pradedant nuo juros periodo - Dinozauru _ankstyvosios _evoliucijos _fazes.jpg. Triaso-juros masinis išmirimas veikiausiai buvo sukeltas plataus vulkanizmo ir jo šalutinių efektų, kai prasidėjo Pangejos superžemyno skilimas į Lauraziją ir Gondvaną.
Tokia yra bendra dinozaurų ankstyvosios istorijos apybraiža. Dabar galima paminėti, ką gi naujo atrado per apytiksliai vienerius metus mokslininkai ankstyvosios dinozaurų evoliucijos ir jų atsiradimo tyrimo fronte. Įsimintiniausi ir didžiausią poveikį įsivaizdavimui apie minėtą procesą turėjo trys tyrimai. Pirmame tyrime parodoma, kad anksčiau minėti giminingi dinozaurams Silesauridae grupės atstovai jau diversifikavo ankstyvojoje grupės istorijoje ir turėjo ganėtinai specializuotas morfologijas. Antrame tyrime pateikiami pėdsakų fosilijų faktai, rodantys, kad dinozaurai atsirado ir pradėjo diversifikuoti jau pradedant nuo ankstyvojo triaso. O trečiame tyrime aprašoma visiškai nauja dinozaurų rūšis, kuri prisideda prie anksčiau jau žinomų seniausių Argentinos dinozaurų sąrašo. Šios rūšies anatomijos palyginimas su kita primityvia rūšimi Eoraptor lunensis, parodė, kad paskutinė nors ir buvusi plėšri Ūarba visaėdė) jau priklausė primityviems zauropodomorfams (milžiniškų ilgakaklių dinozaurų protėviams).
Dinozauromorfų diversifikacija, dar prieš dinozaurų klestėjimo pradžią.
Kaip jau ir minėta apžvalgos pradžioje, triaso periode šalia tikrųjų dinozaurų gyveno jiems giminingų dinozauromorfinių archozaurų vadinamų silezaurdais grupė. Šiai grupei priklausė vidutinio dydžio augalėdžiai pusiauketurkojai augalėdžiai arba visaėdžiai archozaurai. Paskutiniai metais surasta daug šiai grupei priklausančių atstovų liekanų kaip pietiniuose taip ir šiauriniuose žemynuose. Praėjusiais metais Tanzanijoje viduriniojo triaso nuogulose buvo surasta nauja silezaurūdų rūšis, kuri be to yra ir seniausia ornitodirų (labiau paukščiams nei krokodilams giminigų archozaurų grupės) atstovė (Sterling et al., 2010). Ši rūšis buvo pavadinta Asilisaurus kongwe (asili- svahili kalba reiškia "protėvis", -saurus sen. graikiškai reiškia "driežas", o kongwe taip pat svahiliškai reiškia "senas"). Tai, kad šis dinozauromorfas surastas anisio amžiuje, kuris yra pirmasis viduriniojo triaso amžius, automatiškai parodo, kad dinozaurų ir jų giminaičių evoliucinė diversifikacija prasidėjo anksčiau nei manyta prieš tai (filogenetinis medis rodo, kad pvz. dinozaurų ir ypač pterozaurų protėviai turėjo atsiskirti nuo silezauridų anksčiau - Asilisaurus _ir_archozauru _filogenija.jpg). Asilisaurus aprašytas pagal keturiolika nepilnų individų (skaičius sužinotas pagal antrų kryžkaulio slankstelių kiekį radimvietėje), toje pačioje vietovėje be šių keistų dinozauromorfų mokslininkai surado ir žvėriadančių roplių (cinodontų ir dicinodontų), pseudozuchijų (krokodilams giminingų archozaurų) bei stereospondilinių varliagyvių. Naujai atrasto silezaurido sandara buvo būdinga šiai grupei, kai gyvūnas yra lengvo sudėjimo, turi ilgas galūnes, snapą ir kablio formos lapų skynimui skirtus dantis [Asilisaurus rekonstrukcija, kuri buvo pateikta nagrinėjame straipsnyje - Asilisaurus _kongwe.jpg]. Apskaičiuota, kad suaugę Asilisaurus'ai buvo apie 2 - 3 metrų ilgio gyvūnai o radimvietėje daugumą individų sudarė jaunikliai (nes daugumos jų ilgųjų kaulų ilgiai buvo viso labo 60 - 80 % lyginant su didžiausiu surastu individu). Filogenetinės analizės atliktos įtraukus Asilisaurus morfologinius duomenys į archozaurų požymių matricą vienareikšmiškai patvirtino, kad visi Silesauridae priklausantys atstovai yra seseriniai dinozaurams ir kad jų augalėdiška išvaizda yra konvergentiškas atsiradusi ir nėra homologiška paukščiadubeniams dinozaurams.
Tos pačios vietovės (Manda sluoksniai Tanzanijoje) ir to pačio laikotarpio archozaurų faunos liekanų tyrimai parodė, kad Silesauridae (ir bendrai ornitodirų) diversifikacija buvo dalis platesnės archozaurų diversifikacijos vykusios viduriniame triase. Tą patvirtina net šešių atskirų archozaurų filogenetinių linijų atstovų gausūs radiniai, tarp kurių buvo kaip plėšrios, visaėdės taip ir augalėdės formos.
Pirmieji dinozauromorfų pėdsakai ankstyvojo triaso pėdsakuose.
Praėjusiais metais, G-moksluose (Seniausių keturkojų pėdsakai...) buvo nušviesta naujiena apie seniausių keturkojų pėdsakų radimą Lenkijoje Švento Kryžiaus kalnuose, kurie buvo dešimtimis milijonų metų senesni nei seniausios kūninės keturkojų fosilijos. Panašų atradimą padarė tas pats autorius ir vėliau 2010 metais, kai surado keliomis epochomis senesnius dinozaurų pėdsakus toje pačioje Lenkijoje, tose pačiuose Šventojo Kryžiaus kalnuose, nei seniausios žinomos užtikrintos dinozaurų kūnų fosilijos (Brusatte et al., 2010) - Seniausiu _dinozauromorfu _pedsakai.jpg.
Dinozauromorfų pėdsakinės fosilijos, kurios buvo senesnės nei seniausios kūninės fosilijos buvo surastos ir anksčiau. Jų amžius dažniausiai siekė vidurinį triasą, bet dažniausiai tikslus jų amžius buvo blogai suvaržytas, neturint gerų stratigrafinių markerių ar absoliutaus amžiaus datavimų, dėl pėdsakų susiformavimo netinkamų aplinkų. Tačiau, Lenkijoje buvo surasti skirtingo amžiaus nuo ankstyvojo triaso iki vidurinio triaso pėdsakinės fosilijos kurios yra gerai stratigrafiškai suvaržytos - Dinozauromorfu _pedsaku _stratigrafija.jpg. Pėdsakų priklausomybė tam tikriems taksonams buvo nustatoma pagal morfologines tų kladų sinapomorfijas (bendras homologines riešų ir pėdų struktūras). Seniausi surasti dinozauromorfų pėdsakai yra kažkur tai 249 - 251 mln. metų senumo.t. y. į dinozaurus ir į jų palikuonis - paukščius nuvedusi diversifikacija prasidėjo beveik iškart po didžiausio gyvybės istorijoje P-Tr masinio išmirimo, kuris pasibaigė prieš 252,3 mln. metų. Pagal pėdsakus, ankstyviausieji dinozauromorfai ankstyvajame triase buvo keturkojai, kaip ir rodo kūninių fosilijų paleontologinis metraštis bei jie bvuo ganėtinai nedideli. Tuo tarpu prasidėjus viduriniam triasui, dalis dinozauromorfų tapo dvikojais bei padidėjo jų kūno dydis. Tačiau, mažų ir keturkojų dinozauromorfų tuo metu vis dar buvo kelis kart daugiau nei stambių ir dvikojų.
Šis tyrimas dar kartą parodė, kokią svarbią reikšmę evoliucijos eigos išaiškinime turi pėdsakinės fosilijos. Švento Kryžiaus kalnų dinozaurų pėdsakai yra surasti aplinkose kuriose trapus ir maži ankstyvųjų dinozauromorfų kaulai neišlieka - plačių lygumų, kuriose vinguriavo gausios upės nuogulose. Panašiai, fosilizacijai nepalankioje aplinkoje buvo surasti ir seniusių ketrukojų pėdsakai. Taigi, priimant tai, kad mokslininkai vis adekvačiau supranta pėdsakinių fosilijų reikšmę paleontologijoje, artimoje ateityje mes galime tikėtis dar daugiau atradimų, kurie ganėtinai stipriai gali pakoreguoti mūsų įsivaizdavimą apie skirtingų organizmų grupių evoliucijos eigą.
Seniausieji dinozaurai ir jų ankstyvoji įvairovė.
Paskutinis mokslinis atradimas susijęs su ankstyvąja dinozaurų evoliucija buvo išspausdintas vos prieš savaitę "Science" žurnale, paleontologų grupės iš Argentinos ir JAV (Martinez et al., 2011). Atradimas, kaip jau galima nuspėti, buvo įvykdytas Argentinoje, nagrinėjant seniausias žinomas dinozaurų fosilijas iš Išigualasto formacijos. Autorių aprašytas naujas dinozauras Eodromaeus murphi (sen. gr. "Merfio aušros bėgikas") priklauso pagrindę plėšrių dinozaurų - teropodų grupei. Tai buvo smulkus, vos vieno metro ilgio ilgakojis plėšrūnas su dideliais maksiliariniais ilčių pavidalo dantimis [Todd Marshall paleodailininko padaryta rekonstrukcija - Eodromaeus ToddMarshall.jpg]. Įtraukus Eodromeus'o morfologinius duomenys į filogenetinę dinozaurų analizę bei išsamiau ištyrus kitą mažą ir primityvų to pačio laikotarpio dinozaurą - Eoraptor lunensis (sen gr. "aušros vagis iš Mėnulio slėnio"), gauti netikėti rezultatai. Pasirodo, kad anksčiau suprantamas kaip ankstyvasis teropodas, Eoraptor iš tikrųjų buvo artimesnis ilgakaklių augalėdžių dinozaurų protėviams - t. y. jis buvo seniausias žinomas zauropodomorfas. Taip pat į antro dinozauro galimą visaėdiškumą ar net augalėdiškumą nurodo ir detalus šių dviejų dinozaurų kaukolių ir jų dantų palyginimas - Eoraptor _Eodromaeus.jpg. Matoma, kad Eoraptor turi daugiau dantų žandikaulyje nei Eoudromeus, be to tie dantys nėra tokie užlenkti, yra platesni, dantyti bei trumpesni nei antrojo. Taigi, dantys aiškiai nebuvo skirti smigimui į galimos aukos kūną, kaip pas Eodromaeus.
Autoriai rašo, kad dėl to, kad visų trijų pagrindinių dinozaurų kladų (paukščiadubeniai, teorpodai ir zauropodai) ankstyviausi žinomi atstovai buvo lengvo kūno sudėjimo aktyvus mėsėdžiai arba visaėdžiai bėgikai, kurių ilgis neviršijo 2 metrų. Tai manoma yra primityvi kūno sandaros būsena, nurodanti kaip turėjo atrodyti patys pirmieji dinozaurai. Taip pat, autoriai be naujos genties ir rūšies aprašymo bei filogenetinės analizės, atliko ir Išigualasto formacijos keturkojų stuburinių ekologinės dinamikos tyrimus. Šioje formacijoje randama labai daug liekanų kelių milijonų metų intervale, kas leidžia ypatingai tiksliai atskleisti praeities evoliucinius ir ekologinius pokyčius. Kaip parodė tyrimas, dinozaurų dominavimas triaso ekosistemose įvyko kaip oportunistinis "laisvos" ekologinės erdvės užpildymas. To įrodymas yra tas, kad dinozaurai ankstyviausiame savo egzistavimo laikotarpyje buvo ganėtinai gausus kaip rūšiškai taip ir pagal absoliutų individų kiekį ekosistemose. Gradualaus nukonkuravimo scenarijus sakytu, kad pradžioje dinozaurų turėjo būti mažai ir vėliau jų kiekis palaipsniui turėjo didėti, tuo pat metu mažėjant kitų keturkojų dominantų kiekiui. Taip pat ištyrus fosilijų laikines sekas atodangose, buvo nustatyta, kad baigiantys karnio amžiui, pietvakarių Pangėjoje įvyko lokalus išmirimas, kurio metu išnyko kaip vietiniai dinozaurai taip ir daugelis kitų keturkojų gyvūnų grupių ir tiktai kitoje - karnio epochoje, dinozaurai imigravo iš kitų vietovių ir diversifikavo dabartinės Pietų Amerikos teritorijoje - Isschigualasto _keturkoju _evoliucija.jpg. Atskleistas dėsningumas patvirtina M. Bentono ir kolegų paskelbtą teoriją apie nekonkurencinį dinozaurų įsigalėjimą (žiūrėkite žemiau nuorodas į G-mokslus).
Dinozaurų tyrimai šiuo metu patyria tikrą duomenų ir teorijų potvynį. Mes niekados istorijoje geriau nežinojome apie šią išmirusių organizmų grupę nei dabar. Visų naujausių atradimų, susijusių su šią charizmatiškų gyvūnų grupe, aprėpti labai sunku, jei išvys įmanoma. Tačiau, kaip galima pamatyti, net ir nedidelis pasirinktų straipsnių rinkinys gali atskleisti labai daug įdomios ir anksčiau nežinotos (ar net netikėtos) informacijos, kuri leidžia plačiai pažvelgti į praeitį ir geriau suprasti kokiomis aplinkybėmis susiformavo priešistorinis mezozojaus eros pasaulis.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis apie dinozaurų paleobiologiją:
Kodėl ir kaip įvyko dinozaurų įsigalėjimas?
Nykštukiniai kreidos periodo Europos salų archipelagų dinozaurai bei kaip nauji fosilijų radiniai keičia mūsų įsivaizdavimą apie biologinių grupių evoliuciją?
Vakarų Šiaurės Amerika vėlyvajame kreidos pabaigoje - milžiniška ir vienalytė dinozaurų ekosistema
Šiltakraujai dinozaurai, šaltakraujos ožkos bei greita molekulinė pingvinų evoliucija
Tiranozaurų sandaros planas nepriklausomas nuo dydžio [Kinijos paleontologija]
Veiksniai nulėmę išgyvenamumą per Kreidos - Paleogeno masinį išmirimą [3 PNAS straipsniai]
Paukščių tėvinė globa - protėvynių dinozaurų palikimas
Nuorodos:
Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S., and F.E. Novas. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x - Straipsnis "Biological Reviews" žurnale apibendrinantis žinias apie dinozaurų protėvius, dinozaurų atsiradimą ir ankstyvąją evoliuciją triaso periode.
Martinez Ricardo N., Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez and Brian S. Currie. 2011. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea. Science 14 January 2011: Vol. 331 no. 6014 pp. 206-210 DOI: 10.1126/science.1198467 - Straipsnis "Science" žurnale, kuriame aprašomas antra seniausia dinozaurų rūšis ir aptariama tuometinės (ankstyvojo vėlyvojo triaso) dinozaurų biotos įvairovę.
Brusatte Stephen L., Grzegorz Niedźwiedzki and Richard J. Butler. 2010. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proceedings of the Royal Society B, Published online before print October 6, 2010, doi: 10.1098/rspb.2010.1746 - Straipsnis "Proceedings of the Royal Society B" apie ankstyviausiųjų kamieninių dinozaurų pėdsakų radinius ankstyvojo triaso nuogulose.
Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith & Linda A. Tsuji. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464, 95-98, doi:10.1038/nature08718 - Straipsnis "Nature" apie ankstyvąją nedinozaurinių dinozauromorfų ekologinę diversifikaciją triaso periode.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages