Natūralioji atranka evoliucinėje dinamikoje - vystymosi kintamumo bei kintamos aplinkos poveikis

[Andrej S]

   Natūralioji atranka - tai paprasta koncepcija, kuri skirta ypač sudėtingam reiškiniui apibūdinti. Natūraliąja atranka evoliuciniai biologai tiesiog vaidina diferencijuotą organizmų išgyvenimą nulemiančių veiksnių visumą. Tačiau, koks yra natūraliosios atrankos veikimo pobūdis? Kokiu būdu ji (arba atskiros jos komponentės) veikia evoliucionuojančių organizmų populiacijas? Koks yra natūraliosios atrankos svarbos santykis su kitais evoliucinę dinamiką nulemiančiais veiksniais? Nuo ko priklauso evoliucinių pokyčių greitis? Tai yra iš ties dideli klausimai. Bent jau į dalį jų bando atsakyti evoliucijos teoretikas Steven Frank. Į skaitmeninių straipsnių archyvą "arxiv.org" jis įdėjo dviejų, greitai išvisiančių dienos šviesą, labai svarbių straipsnių preprintus. Juose nagrinėjami natūraliosios atrankos veikimo principai bei veiksniai, kurie nulemia jos veikimo efektyvumą ir įvairiais būdais modifikuoja galutinius organizmų evoliucijos fenotipinius efektus. Šių straipsnių apžvalgas, kuriose perteiktos pagrindinės juose išsakytos idėjos, galite rasti žemiau.

Aplinkos kintamumas ir natūraliosios atrankos efektyvumas

   Natūraliosios atrankos metu populiacijose su didesne tikimybe išsisaugo tie organizmų požymiai, kurie didina jų šeimininkų prisitaikymą. Tačiau, autorius klausia, kas yra prisitaikymas? Daugeliu atveju, prisitaikymas suvokiamas kaip vidurkinė reprodukcijos sėkmė. Tačiau, vidurkinė sėkmė (pvz. požymis A vidutiniškai pranašesnis aplinkoje nei požymis B) yra ne vienintelis veiksnys, kuris nulemia ilgalaikius trendus. Kitas labai svarbus veiksnys yra duoto požymio reprodukcinės sėkmės kintamumas. Nagrinėjamame straipsnyje kaip tik pateikiama įvairaus tipo reprodukcinės sėkmės kintamumo reikšmė prisitaikyme. Tarp kai kurių svarbiausių reprodukcinės sėkmės variacijos tipų galima paminėti šias - tai laikinis, erdvinis, vystymosi bei požymių sėkmės kintamumas.

   Visų pirma, evoliucionuojančiose populiacijose, reikšmingas yra santykinis prisitaikymas, nes populiacijoje įsitvirtina tiktai tie požymiai kurie yra susiję su santykiniu prisitaikymu. Tačiau, kaip rašo autorius, santykiniai sėkmės matai įveda mažėjančią grąžą - kai pvz. reprodukcijos padvigubėjimas duoda mažiau nei dvigubą padidėjimą alelio sėkmėje. Visų antra, visi išvardinti kintamumo tipai, gali būti apjungti į vieningą hierarchinę kintamumo struktūrą: 1 skirtingų požymių varijuojanti sėkmė nulemia variacijas organizmo reprodukcijoje; 2 koreliacija tarp atskirų individų pasisekimo, įtakoja atskirų alelių sėkmę visoje populiacijoje; 3 tuo tarpu laikiniai, erdviniai bei vystymosi kintamumo efektai bendrai įtakoja kokiu būdu individualus kintamumas nulemia bendrą kintamumą tame kiek duoto alelio kopijų pereis į ateinančias kartas.

    Nagrinėjant atskirų alelių sėkmę populiacijoje, kaip ir minėta, kaip matas naudojamas santykinis jų dažnis. Tačiau, tuomet kai egzistuoja kintamumas pasisekime, santykinio pasisekimo skaičiavimai rodo netikėtus rezultatus. Jei priimti, kad dviejų alelių dažniai populiacijoje yra q1 ir q2 (kai q1+q2=1) o jų R1 ir R2 yra jų reprodukcinio pasisekimo matai, matuojant vidurkiniu palikuonių skaičiumi per kartą, tuomet vidurkinis reprodukcinis pasisekimas populiacijos viduje yra tiesiog Rvid=q1R1+q2R2. O pats duoto alelio prisitaikymas populiacijoje tuomet matuojamas kaip F1=R1/Rvid=R1/(q1R1+q2R2). Kaip galima pamatyti prisegtame grafike iš nagrinėjamo straipsnio - Prisitaikymas _vs_Reprodukcine _sekme.jpg, prisitaikymas didėja, kur kas lėčiau nei reprodukcinis pasisekimas. Kita įdomi savybė yra ta, kad prisitaikymas yra reliatyvus matas, todėl reprodukciniam pasisekimui didėjant tiesiškai, pats prisitaikymas didėja netiesiškai (galite palyginti, kaip kinta prisitaikymo pokytis, nuo reprodukcinio pasisekimo pokyčio, kai populiacijoje yra skirtingi pradiniai duoto alelio kiekiai 0,1; 0,5 ir 0,9). Taip pat, mes matome, kad priklausomybės kreivumas yra priklausomas nuo pradinio nagrinėjamo alelio dažnio. Dažnas alelis turi vis mažėjantį prisitaikymo didėjimą, priklausomai nuo reprodukcinio pasisekimo. O tai reiškia, kad dažni ir mažesnio dažnio aleliai skirtingai paveikiami kintamumo, nes mažėjantis teigiamas poveikis nuo reprodukcinio pasisekimo, sukelia kintamumą reprodukciniame pasisekime, ir uždeda didesnius apribojimus prisitaikymui. Kaip tai veikia? Jei egzistuoja kitamumas reprodukciniame pasisekime, mes turime atsitiktines fluktuacijas kaip į teigiamą taip ir į neigiamą pusę. Tačiau vienodai tikėtinos fluktuacijos į abi puses duoda stipriai asimetriškus rezultatus prisitaikymo pokytyje. Jei fluktuacija įvyksta į teigiamą pusę, tuomet prisitaikymas padidėja labai nedaug, tuo tarpu jei tokio pat dydžio fluktuacija įvyksta į reprodukcinio pasisekimo mažėjimo pusę - prisitaikymas sumažėja kur kas daugiau - Fluktuaciju _poveikis _prisitaikymui.jpg. Dėl išvardytų priežasčių, fluktuacijos reprodukciniame pasisekime, sukelia vidutinį prisitaikymo mažėjimą sėkmingiems aleliams. Be to, mes galime pamatyti, kad kuo didesnis funkcijos kreivumas - tuo didesni neigiami fluktuacijų efektai (=kuo santykinai dažnesnis genotipas, tuo neigiamesni yra fluktuacijų efektai jo pačio atžvilgiu).

   Kodėl reprodukcinės sėkmės variacija mažina prisitaikymą? Taip yra dėl to, kad dauginimasis yra dauginamasis procesas. Pvz. jei vienoje linijoje tėvas turi du palikuonis o jo palikuonis turi po 2 savo palikuonis, tuomet tėvas turi 4 anūkus; tuo tarpu jei tėvas turi 3 palikuonis ir po to kiekvienas palikuonis turi po vieną palikuonį - tuomet  tėvas turi viso labo 3 anūkus. Abiejų atveju metu, vidutiniškai palikuonių skaičius per pasidauginimą išlieka tas pats, bet antru atveju egzistuoja kintamumas šiame parametre. Sandaugos eilutėse variacija mažina galutinę sandaugą. Todėl, adekvačiausias būdas, kaip rašo autorius, aprašyti tokio pobūdžio procesus yra geometrinio vidurkio naudojimas. Autorius taip pat pateikia apytikslę formulę, kokiu būdu yra susiję aritmetinis vidurkis (A.V.), geometrinis vidurkis(G.V.) bei dispersija (Di) (t.y. kintamumas) G.V.=A.V. - Di/(2*A.V.). Taigi, mes matome, kad kuo didesnė dispersija (pvz. kintamumas dauginimosi pasisekime), tuo geometrinis vidurkis santykinai mažesnis nei aritmetinis vidurkis. Taigi, mes matome, kad ilgalaikėje perspektyvoje svarbus yra ne tik vidurkis reprodukciniame pasisekime bet ir kintamumas, o parametras, kuriame atsispindi abu šio dauginamojo proceso veiksniai, būtent ir yra geometrinis vidurkis.

   Tačiau net ir šiuo atveju negalima palyginti ilgalaikius geometrinius vidurkius tarpusavyje, tam kad sužinotumėme prisitaikymą, nes populiacijos dydis priimama, kad yra daug maž pastovus ir ribojamas resursų, todėl skirtingų alelių dažniai veikia vieni kitus antagonistiškai. O vidurkinę tendenciją nagrinėjamo alelio dažnio pasikeitime, kai varijuoja reprodukcinis pasisekimas, galime apytiksliai išreikšti - Tiketinas _alelio _daznio _pasikeitimas.jpg. Pateiktoje formulėje "mi" yra atitinkamų alelių reprodukcinio pasisekimo aritmetiniai vidurkiai, "q" yra pradiniai duotų alelių dažniai, o nariai stačiakampiuose skliaustuose nurodo reprodukcinės atskirų alelių sekmės kovariacijas su vidurkine reprodukcijos sėkme. Šioje evoliucinėje sistemoje įmanomi trys principiniai dinaminiai scenarijai. Jei atsitiktinės fluktuacijos reprodukciniame pasisekime yra pakankamai didelės centrinės tendencijos atžvilgiu, tuomet atsitiktinumas dominuoja ir alelių dažniai svyruoja neutraliai, kol vienas iš jų fiksuojamas (tampa vieninteliu variantu). Jeigu, centrinė tendencija reprodukciniame pasisekime yra kur kas didesnė nei kintamumas (dispersija) šiame parametre, tuomet pranašesnis alelis fiksuojamas beveik deterministiškai. Tačiau, jei egzistuoja tam tikros neigiamos priklausomybės nuo duoto aleliaus dažnio, tuomet abu alternatyvus aleliai gali egzistuoti populiacijoje pusiausvyroje būsenoje neribotai ilgai. O jei fluktuacijų amplitudė yra daug maž vienoda, kaip ir vidurinės tendencijos, tuomet abu aleliai gali fluktuoti populiacijoje neapibrėžtai ilgai. Kai kada aleliai po ilgo laiko gali būti fiksuoti populiacijoje, aišku su didesniu tikėtinumu fiksuojamas vidutiniškai pranašesnis alelis, tačiau kartais gali būti fiksuotas ir mažiau pranašus.

   Nagrinėdami ilgalaikę mikroevoliucinę dinamiką organizmų populiacijų viduje, visuomet reikia suprasti, kad ji kaip ir minėta, yra hierarchinio pobūdžio, nes pačios populiacijos sudarytos iš genotipų o genotipai "sudaryti" iš organizmų (t.y. to pačio genotipo kopijų). Tam, kad nustatyti atskirų alelių vidutinį pasisekimą, mes turime įvertinti įvairių genotipų pasisekimus (čia parodytos genotipų reprodukcinio pasisekimo dispersijų ir kovariacijų suradimo formulės, esant dviem aleliams A1 ir A1) - Genotipu _rep_pasisekimo _dispersijos _ir_kovariacijos.jpg. Daugumoje evoliucinių modelių alelių reprodukcinis pasisekimas neskaldomas į genotipus, bet tai kaip argumentuoja Steven Frank, yra klaidinga. Pvz. jei mes apjungiame dvi prieš tai pateiktas lygtis, bei priimame, kad nėra koreliacijos reprodukcijos pasisekime tarp alternatyvių alelių, tuomet galime analitiškai surasti esant kokioms sąlygomis vienas alelis bus sistemingai pranašesnis nei kitas apjungiant, kaip genotipinį kintamumą taip ir vidutines tendencijas - Salygos _pranasumui.jpg. 

   Jeigu priimti, kad abu aleliai turi vienodą reprodukcinį pasisekimą, tuomet panaudojus anksčiau surastą formulę, galima surasti, kad pasisekimo tikimybė, neigiamai priklauso nuo dispersijos dydžio bei esamo alelio dažnio (šie parametrai dauginasi). O jei dar pradiniai alelių dažniai yra vienodi, tuomet reprodukcinis pasisekimas priklauso vien tiktai nuo duoto alelio reprodukcinio pasisekimo geometrinio vidurkio. Ir jei priešingo alelio dažnis sumažėja iki (beveik) nulio, tuomet nagrinėjamas alelis bus pranašesnis jei jo pasisekimo vidurkio ir dispersijos skirtumas bus didesnis nei priešingo aleliaus reprodukcinio pasisekimo vidurkis (A.V.1 - Di1 > A.V.2) [Reikia paminėti, kad panašias neigiamas kintamumo rūšių atsiradimo ir išmirimo greičiuose koreliacijas su kladų išgyvenamumu surado paleobiologai, nagrinėdami įvairių kladų makroevoliucinę dinamiką].

   Anksčiau pateikti matematiniai modeliai, priimdavo, kad individai turintys tą patį alelį, turi tą patį reprodukcinį pasisekimą per kartą ir visas kintamumas išgyvenamume buvo sukeliamas aplinkos sąlygų variacijų. Tačiau, to pačio tipo individai gali skirtingai reaguoti į tuos pačius aplinkos veiksnius. Jei tą patį genotipą turintys organizmai varijuoja savo atsake į aplinką, jų tarpusavio koreliaciją, atsako pobūdyje, galima išreikšti koreliacijos koeficientu "r" (šis matas dar vadinamas "genotipo homeostaze"). Tuomet dispersija duoto alelio vidurkiniame  reprodukciniame pasisekime būtu r*Di (koreliacijos koeficiento ir dispersijos sandauga). Jeigu koreliacijos koeficientas yra lygus vienetui - tuomet automatiškai padidėja dispersija reprodukciniame pasisekime ir ją galima interpretuoti kaip precizišką vystymąsi arba vystymosi kanalizaciją. Tuo tarpu jeigu egzistuoja maža koreliacija tarp vienodų genotipų, tuomet sakoma, kad egzistuoja didelės vystymosi fluktuacijos bei maža genotipinė homeostazė. Įstatę genotipo homeostazės komponentą į genotipo fiksacijos lygtį, kai pradiniai alelių dažniai yra vienodi, mes gauname paradoksalius rezultatus - Genotipine _homeostaze _ir_alelio_pasisekimas.jpg, kurie rodo, kad sumažėjęs genotipinės programos preciziškumas didina reprodukcinį pasisekimą!

   Į natūraliosios atrankos veikimo modelį galima taip pat įtraukti ir vystymosi procesą, kurio metu formuojami fenotipai, apjungiant aplinkos genotipų ir aplinkos poveikį. Pagal pateiktą modelį, kiekvienas individas patyria skirtingą aplinkos poveikį bei jie vystosi nekoreliuotai vieni kitų atžvilgiu. Tuomet koreliacija tarp dviejų atsitiktinai pasirinktų duoto genotipo individų būtu lygi ri=1/(Nqi), kur N - absoliutus populiacijos dydis o qi - i-ojo genotipo dažnis populiacijoje (taip yra todėl, kad tikimybė atsitiktinai paimti tą patį individą iš populiacijos yra lygi 1/(Nqi)). Tuomet įstatę šį vystymosi koreliacijos koeficientą į laikinio reprodukcinio pasisekimo svyravimo lygtį, gauname tokį rezultatą, kuris nepriklausomas nuo esamo alelio dažnio - Vystymosi _kintamumas _ir_reprodukcinis _pasisekimas.jpg. Kaip matome iš formulės, pranašesnis (vidutiniškai) alelis turi didesnį ilgalaikį pasisekimą ir kuo populiacijos dydis yra didesnis - tuo jis greičiau įsitvirtins (nes populiacijos dydis mažina fluktuacijas pasisekime, kurios neigiamiau veikia pranašesnį alelį). Įdomus autoriaus pastebėjimas, kad vystymosi kintamumas yra specifinis kintamumo priklausomo nuo aplinkos atvejis.

    Realios evoliucionuojančios sistemos turi ne tik tai kintančios laike aplinkos savybę. Taip pat, natūraliosios atrankos režimas gali varijuoti ir erdvėje. Jei rūšis sudaryta iš metapopuliacijos kuriai priklauso K populiacijų, kuriose evoliucija vyksta kvazinepriklausomai, tuomet erdvinis modelis yra K laikinių modelių suma. Dėl to, kad atskiros populiacijos varijuoja nepriklausomai, dispersija duoto alelio pasisekime per visą metapopuliaciją mažėja proporcingai 1/K, t.y. populiacijų kiekis mažina fluktuacijas. Šiuo atveju, dėl didelio populiacijų skaičiaus vidurkinančios įtakos, neigiamą priklausomybę nuo dažnio įgauna būtent reti aleliai ir pranašesni aleliai tokioje situacijoje fiksuojami beveik deterministiškai. Pusiausvyras aleliu dažnių pasiskirstymas (kai koegzistuoja alternatyvūs variantai) gali būti tuomet, kai tenkinamos šios lygties sąlygos - Atranka _varijuojanti _erdveje_bei_laike.jpg. Jei vidutiniškai mažiau pranašus alelis "nori" išlikti, jo reprodukcinio pasisekimo kintamumas bei genotipinė koreliacija (genotipo homeostazė) turi būti žymiai mažesni nei vidutiniškai pranašesnio alelio.

   Autorius, tam kad pilnai atskleisti reprodukcinio pasisekimo kintamumo hierarchiją, pateikia organizminio kintamumo evoliucinės reikšmės modelius, t.y. kaip vieni požymiai organizme įtakoja kitų požymių išlikimą. Nagrinėjamas dviejų požymių atvejis, kai organizmo resursai naudojami jų gaminimui bei jų buvimas arba nebuvimas nulemia organizmo reprodukcinę sėkmę. Šiuo atveju, kiekvienas požymis nagrinėjamas kaip investavimo objektas. Tačiau, kiekviena investicija turi tam tikrą grąžos dydžio atsitiktinę komponentę. Kaip rodo analizė, mažiau naudingas požymis gali išlikti (t.y. organizmui apsimoka į jį "investuoti"), tol kol neigiamo efekto dydžio organizmo reprodukciniame pasisekime, dėl požymio buvimo, santykis "g" su to požymio dispersija "Di" (reprodukcinio pasisekimo kintamumu) yra mažesnis nei vienetas (g/Di<1). Šiuo atveju, kintamumas požymio naudoje turi teigiamą vaidmenį jo išlikime organizmo požymių komplekse. Tačiau, toks individualus priėjimas gali nuspėti tiktai vieno organizmo ilgalaikį pasisekimą. Jeigu priimti, kad populiacijoje yra vystymosi variacija, tuomet antras, vidutiniškai mažiau naudingas požymis bus prarastas.

    Nagrinėjame straipsnyje galime pamatyti, kad evoliucinė dinamika (nagrinėjant vien natūraliosios atrankos sudėtingumus) stipriai priklausoma ne tik nuo centrinių tendencijų (kaip pvz. vidurkinio prisitaikymo) bet ir nuo prisitaikymo variacijos pobūdžio. Taip pat įdomus dalykas yra tas, kad pati variacija organizuota hierarchiškai bei skirtingos variacijos formos turi skirtingą poveikį (arba poveikio laipsnį) požymių įsitvirtinime.

Vystymosi proceso kintamumas bei jo poveikis natūraliosios atrankos efektyvumui ir evoliucinių pokyčių greičiams

   Santykiai tarp genotipo ir fenotipo yra nevienareikšmiai. Tiltas tarp genotipo ir fenotipo yra vystymosi procesas. Kartais genetiškai nulemtos vystymosi programos sukuria fenotipus, kurie geriau atitinka jų aplinką (fenotipinis plastiškumas); nepaveldimi vidiniai vystymosi svyravimai praplatina galimų fenotipų spektrą; bei išoriniai aplinkos svyravimai iškreipia vystymosi trajektorijas.

   Dažnai galvojama, kad nepaveldimas kintamumas neturi įtakos evoliuciniam procesui, tačiau kaip rodo Steven Frank išspausdintas darbas - tai toli gražu nėra tiesa. Nagrinėjamo tyrimo autorius, susieja paprastame modelyje nepaveldimą fenotipinį kintamumą su fenotipinių pokyčių evoliucijos greičiais. Anksčiau išsakytos idėjos, pradedant James Baldwin, Conrad Wadington ir kitais, pateikė argumentų, kad mokymasis ir fenotipinis plastiškumas gali stipriai pagreitinti fenotipinių pokyčių greičius. Tuo tarpu kiti tyrimai rodė, kad mokymasis kaip tik gali sulėtinti evoliucijos greičius, dėl to, kad jis leidžia skirtingiems genotipams turėti ekvivalentiškus, išlikimo atžvilgiu, fenotipus. Kaip rodo ankstesni tyrimai, mokymasis ir plastiškumas pakeičia evoliucinės paieškos erdvės struktūrą. Kaip tik apie naujoves šių adaptacinių landšaftų pokyčių supratime ir eis kalba esamoje apžvalgoje.

   Nuo ko galima pradėti vystymosi nevienareikšmiškumo reikšmės evoliucijai nagrinėjimą? Veikiausiai nuo apibrėžimų. Kaip žinia, organizmo genotipas nėra fenotipo "programa" arba "brėžiniai" o susijęs su juo nevienareikšmiškai. Fenotipų pasiskirstymas, kuris gali būti pasiektas turint vieną genotipą, vadinasi genotipo reakcijos norma. Visos iki šiol išsakytos teorijos rodo, kad didelė genotipo reakcijos norma, išlygina (suglodina) adaptacinį landšaftą (t.y. kuo ji didesnė tuo didesnė dalis genotipų, gali pasiekti tą patį optimalų fenotipą). Šį reiškinį galima aprašyti matematiškai. Jei priimti, kad prisitaikymas yra funkcija nuo fenotipo f(x), bei ekspresuotas fenotipas varijuoja pagal reakcijos normą, tuomet duoto fenotipo ekspresavimo tikimybė yra p(x|xvid), kur xvid yra vidurkinis fenotipas duotam genotipui. Tuomet mes galime surasti tikėtino prisitaikymo funkciją F(xvid), vidutiniam fenotipui. O tai tiesiog būtu visų galimų fenotipų dažnių sandaugų su jų prisitaikymo reikšmėmis suma (jei fenotipai diskretūs) arba integralas (jei jie yra tolydūs) - Reakcijos _normos _poveikis _prisitaikymui.jpg. Reakcijos normos vidurkinimas, tokiu būdu prisitaikymo funkciją f, daro plokštesnę bei glodesne (t.y. jis "nuima" prisitaikymo viršūnes bei "slėnius" adaptaciniame landšafte). Tuo tarpu pats adaptacinio landšafto formos suglodinimas pakeičia evoliucinės dinamikos pobūdį. Šį procesą galima pamatyti diskrečių genotipų pavyzdžių prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio - Adaptacinio _landshafto _suglodinimas.jpg. Mes matome kaip atrodo kiekvieno genotipo fenotipinė reakcijos norma (viršutinė grafikų eilė), pradedant nuo mažiausią prisitaikymą turinčio genotipo. Kiekvieną fenotipą atitinka prisitaikymo funkcija (antra eilė). O jų visų vidurkis duotam genotipui yra parodytas apatinėje eilėje. Tokiu būdu atlikus tą pačią operaciją visiems genotipams mes surandame vidutinio prisitaikymo funkciją F(xvid) ir galime ją palyginti su pradine funkcija atskiriems fenotipams f(x). Ką mes pastebime? O gi tai, kad vietoj sudėtingos priklausomybės su trim pikais mes gauname funkciją su vienu piku.

    Kokiu būdu siejasi, genotipo reakcijos norma ir fenotipų prisitaikymo kintamumas? Jei priimti, kad abu kinta pagal normalųjį dėsnį (yra Gauso skirstinio formos), tuomet vidurkinio prisitaikymo funkcijoje abu kintamumai tiesiog sumuojasi - Reakcijos _normos _bei_prisitaikymo _kintamumo _saveika.jpg. Iš šio paveikslėlio matome, kad jeigu genotipo reakcijos normos vidurkis yra arti optimalaus fenotipo, kuris savo ruožtu turi labai mažą dispersiją, tuomet tikėtino prisitaikymo funkcija vidutiniam fenotipui turi tokią pat dispersiją kaip ir pati reakcijos norma. Todėl, kai genotipo reakcijos normos vidurkis yra arti optimumo, tuomet evoliuciškai labiau apsimoka turėti siauresnę reakcijos normą (yra didesnis atitikimas tarp genotipo ir optimalaus fenotipo), mes tai galime pamatyti iš apatinių grafikų iš kairės, kur matoma, kad siauresnę normą turintis genotipas turi vidutiniškai aukštesnę prisitaikymo funkciją. Tačiau, jeigu genotipo vidutinis fenotipas yra toli nuo optimumo, tuomet plačią reakcijos normą turintis genotipas turi didesnį prisitaikymą - Reakcijos _normos _vidurkiai _toli _nuo_optimumo.jpg. Jeigu yra kažkokia kritinė prisitaikimo reikšmė (pvz. 5% nuo maksimumo), užėjus už kurios fenotipas yra negyvybingas, tuomet platesnę normą turintis genotipas turi didesnę tikimybę, kad bent jau dalis jį atitinkančių fenotipų išgyvens (t.y. bus į dešinę nuo minimalios prisitaikymo ribos). Jeigu aplinkoje dažnai būna ypač dideli pokyčiai, tuomet genotipai su platesne reakcijos norma išgyvens vidutiniškai dažniau. Taigi, apibendrindami, galime pasakyti, kad didelė reakcijos norma yra neigiamas veiksnys, kai reikia eksploatuoti esamas galimybes, bet teigiamas veiksnys naujų resursų paieškoje. Taip pat adaptacinio landšafto išlyginimo sąvybė palengvina populiacijų judėjimą būsenų erdvėje, nes pvz. jei yra daug atskirų pikų, natūralioji atranka tipiškai būna pakankamai stipri, ir ji neleidžia sumažinti prisitaikymą, tam kad pereiti prie aukštesnio prisitaikymo piko. Tuo tarpu kai yra vienas pikas, natūralioji atranka gali "stumti" populiaciją jo linkme ganėtinai lengvai.

   Tačiau, yra dar viena problema susijusi su genotipo reakcijos normos svarba evoliucijoje. Kas jeigu reakcijos norma pasireiškia daugelyje fenotipinių dimensijų, juk fenotipai nėra sudaryti vien tik iš vieno požymio? Šiuo atveju, jeigu kiekvienas fenotipinis požymis kinta atsitiktinai bei nepriklausomai nuo kitų, tuomet kuo didesnė tampa daugiamatė reakcijos norma, tuo mažesnė tikimybė, kad fenotipai bus gyvybingi. Taip pat reakcijos norma turi neigiamų pasekmių, jei prisitaikymas yra koncentruotas siauruose daugiamatės erdvės srityse (t.y. kai jo pasiskirstymo efektyvus dimensiškumas yra mažas) - Daugiamate _reakcijos _norma _ir_jos _poveikis _prisitaikymui.jpg. Jei yra plati reakcijos norma, kuri varijuoja daugelyje išmatavimų, netgi genotipai, kurių vidurkiai yra labai arti adaptacinio optimumo,  turi kur kas žemesnį prisitaikymą nei maksimalaus prisitaikymo reikšmė optimaliausiam fenotipui (pav. 5 d). Bendru atveju, šį dėsningumą galima suformuluoti taip - jei reakcijos normos dimensiškumas viršija prisitaikymo koncentracijos dimensiškumą, tuomet reakcijos normos suteikiamas atsitiktinės paieškos procesas fenotipų erdvėje tampa neefektyvus [Apskaičiavimai, kurie yra pateikti grafike - Adaptyvumo _mazejimas _didejant _daugiamatei _reakcijos _normai.jpg, rodo, kad netgi nedidelis daugiamatės reakcijos normos padidėjimas, kai prisitaikymas yra pagrindę koncentruotas ties viena dimensija (kaip ankstesniame pav.), genotipo vidutinis prisitaikymas krenta daugeliu laipsnių].

    Tačiau, netgi jei reakcijos norma yra daugiamatė, egzistuoja tam tikros sąlygos, dėl kurių sumažėja jos didelė prisitaikymo kaina. Visų pirma gali egzistuoti sinergizmas tarp fenotipinio ir genetinio kintamumo. Plati reakcijos norma gali būti naudinga, jei jos ribos yra pakankamai arti fenotipinio optimumo (t.y. atitinka jo daugiamatę konfiguraciją). Autorius pateikia pavyzdį, kuriame parodomos staigaus aplinkos pasikeitimo pasekmės, esant skirtingoms daugiamatėms reakcijos normoms - Nauja _aplinka _ir_reakcijos _norma.jpg. Šiame paveikslėlyje mes matome vis didesnes reakcijos normas. Taškai čia vaizduoja į naują aplinką pakliuvusių genotipų fenotipinės ekspresijos vidurkius. Jei reakcijos norma yra labai maža - nei vienas genotipas neišgyvena. Jei ji yra pakankama, kad paliestu  nors vieno genotipo ekspresijos fenotipo ribas - tuomet genotipas išgyvena ir vykstant nedidelioms mutacijoms - jis toliau gali kopti link prisitaikymo optimumo. Tačiau, jei reakcijos norma būna per daug plati - tuomet adaptacinis landšaftas taip sulekštėja (pav d), kad didžioji jo dalis atsiranda žemiau išgyvenimo ribos (tarkim 5 % nuo maksimalaus prisitaikymo). O jeigu prisitaikymo funkcija yra siaura bei ji stipriai kinta laike, tuomet didelė reakcijos norma bei didelis genetinis kintamumas gali sąveikauti skatinant populiacijos išlikimą - Kintantis _optimumas _didele _reakcijos _norma _didelis _gen _kintamumas.jpg. Taškais pažymėti skirtingi genotipai, kurių fenotipų vidurkiai pasiskirstę labai plačiai fenotipinėje erdvėje. Dėka fenotipinio plastiškumo, fenotipinis optimumas bent dalinai pasiekiamas duoto genotipo (todėl genotipai yra nelabai daug prisitaikę bet vis dėl to gyvybingi). Jei optimumas pakeičia savo vietą, o populiacijoje egzistuoja genetinis kintamumas, tuomet jis vis tiek yra pasiekiamas nes alternatyvūs genotipai irgi turi plačias reakcijos normas. Taigi, jei egzistuoja labai kintamos aplinkos sąlygos, kuriose išgyvena tiktai labai maža fenotipų įvairovės dalis, mes galime tikėtis, kad didelė reakcijos norma sąveikaus su didele genetine įvairove.

   Antras būdas, kokiu būdu didelis daugiamatis fenotipinis plastiškumas gali padidinti prisitaikymą yra tuomet kai genotipų reakcijos norma yra kryptinga. Pvz. jei pagal nutylėjimą duotas genotipas turi vidutinį fenotipą (xvid), bet priklausomai nuo aplinkos poveikio, organizmas gali pakeisti fenotipinę ekspresiją kaip į vieną taip ir kitą pusę (nagrinėjant vienmatį fenotipą), taip kad reakcijos normos vidurkis galėtu kisti nuo "xvid - c" iki "xvid + c" - Fenotipinis _plastishkumas _ir_adaptacija.jpg. Šioje schemoje kaip tik ir parodyti vitutinis gentipo fenotipas pagal nutylėjimą ir galimos vidurkinio fenotipo svyravimo ribos, priklausomai nuo aplinkos. Šalia kraštutinio vidurkio "xvid + c" yra parodytas fenotipinis optimumas, kuris ten nukeliavo, pasikeitus aplinkai. Kryptingas fenotipo vidurkio poslinkis perteikia reakcijos normos ribas arčiau naujo fenotipinio piko. Tokiu būdu bent jau dalis senąjį genotipą turinčių individų išgyvens naujoje aplinkoje ir tai savo ruožtu leis išbūti šalia to optimumo pakankamai ilgai, kol neatsiras naujas genetinis kintamumas, kuris leis paslinkti fenotipo ekspresijos vidurkį arčiau fenotipinio optimumo (brūkšniuotas skirstinys). Tokiu būdu fenotipinis plastiškumas (fenotipinės tendencingos ekspresijos priklausomybė nuo aplinkos), kartu su plačia reakcijos norma, gali kur kas paspartinti evoliucinius pokyčius, neleisdamos išnykti aleliams, esant greitiems didelės amplitudės aplinkos pokyčiams. Visų pirma įvyksta fenotipinis pokytis ir tik vėliau jis įtvirtinamas genotipiškai.

   Anksčiau, mokslininkai priėmė, kad evoliucijoje visų pirma atsiranda aplinkos pokyčiai, kurie atrenka jau esamą genetinį kintamumą, o po to atsiranda geresni genetiniai variantai, kurie pereina prie prisitaikymo optimumo. Tačiau, kaip rodo ką tik pateikti teoriniai nepaveldimo vystymosi kintamumo tyrimai, paskutinis veiksnys ne tik yra svarbus evoliucinėje dinamikoje bei pagreitina adaptacijos procesą, bet ir leidžia apversti visą adaptacijos proceso seką. Ši nauja seka būtu tokia: visų pirma įvyksta aplinkos pokyčiai, vėliau išgyvena tie organizmai, kurių genotipų reakcijos norma susikerta su nauju adaptacinio landšafto pakraščiu, o vėliau atsiranda nauji genetiniai variantai, kurie užtvirtina jaują reakcijos normą.

Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:

Vykstant natūraliai atrankai, populiacijos genome didėja Fišerio informacija

Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]

Rūšių atranka - makroevoliucija aukštesniame hierarchiniame lygyje

Klimato sezoniškumas paaiškina vabzdžių platuminį bioįvairovės gradientą

Pleiotropijos struktūros reikšmė organizmų evoliucingumui

Greitas perėjimas darbo pasidalijimo evoliucijoje - koks yra daugialąsčių tikėtinumas?

Nuorodos:

   Frank Steven A. in press. Natural selection. I. Variable environments and uncertain returns on investment. - Straipsnio preprintas arxiv.org tinklapyje apie natūraliosios atrankos veikimą kintamoje aplinkoje.

   Frank Steven A. in press. Natural selection. II. Developmental variability and evolutionary rate. - Straipsnio preprintas arxiv.org tinklapyje apie natūraliosios atrankos veikimą esant vystymosi kintamumui.

--
AS