Greitas perėjimas darbo pasidalijimo evoliucijoje - koks yra daugialąsčių tikėtinumas?
13 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jun 25, 2010, 7:46:38 AM6/25/10
to G-mokslai
Darbo funkcijų diferenciacija - tai vienas iš pačių netikėtiniausių, bet tuo pat metu ir labiausiai paplitusių evoliucijos reiškinių. Darbų diferenciacija matoma kaip atskiruose organizmuose (pvz. primityviausias padalijimas - somatinės ir lytinių ląstelių pirmtakinės ląstelės). Darbo diferenciacija matoma ir vabzdžių kolonijų kastose bei žmonių visuomenėse. Kaip atsiranda tokia diferenciacija, vis dar yra kontroversiškas klausimas, turint omeny egoistišką žemesnio lygio individų (replikatorių/interaktorių) prigimtį.
Šį klausimą bando atsakyti evoliucinis biologas Segey Gavrilets iš Tenesio universiteto JAV. Jo tyrimas apie evoliucinį darbo paskirstymą, veikiant vystymosi plastiškumo evoliucijai, pateiktas atvirame "PLoS Computational Biology" žurnale. Dažnai aukštesnio organizacijos lygio atsiradimas siejamas su žemesnio lygio vienetų kooperacija. Kooperaciją visados yra nestabili sąveika, nes sistemoje atsiranda sukčiai. Tuo tarpu aukštesnio organizacijos lygio atsiradimas aiškinamas bendru prisitaikymo padidėjimu, kuri nenusveria egoizmo elgesį moduliuojančios mutacijos o konkurencija tarp ląstelių nesunaikina organizmo nes jos visos genetiškai yra identiškos. Tačiau, daug evoliucinių biologų mano, kad tokioms struktūroms palaikyti, turi iševoliucionuoti kontrolės mechanizmai (pvz. policininkavimas).
Autorius, apžvelgiamame darbe, pateikė matematinį modelį, kuris aprašo dviejų "vykdomųjų" genų atsakingų už vaisingumą ir ląstelės gyvybingumą atitinkamai, kurie savo ruožtu reguliuojami dviejų kitų dviejų genų, priklausomai nuo aplinkos stimulų skirtingas kolonijos ląsteles. Pirmieji du genai gali būti optimizuojami tiktai kompromisiškai (vienos funkcijos gerinimas, blogina kitą funkciją). Šis modelis nusako natūraliosios atrankos sąlygas, kurių metu įvyksta somatinių funkcijų sustabdymas vienoje ląstelės kolonijos dalyje ir tuo pat metu dauginimosi (mejotinės) funkcijos sustabdymas kitoje ląstelių kolonijos dalyje, t.y. visiškos jų diferenciacijos į du tipus (primityvaus daugialąstiškumo atsiradimas). Pateiktame modelyje fertilumas (vaisingumas) f ir vitalumas (gyvybingumas) v yra funkcijos nuo dviejų vykdomų genų veiklos X ir Y, tokiu būdu: f=(X^(a))*((1-Y)^(b)) , v=(Y^(a))*((1-X)^(b)) , kur dešinėje pusėje pirmasis sandaugos narys parodo tiesioginį efektą su teigiamomis "a" reikšmėmis, tuo tarpu antrasis kiekvienos lygties dešinės pusės antrasis narys nurodo neigiamą efektą, išreikšta "b" reikšmėmis. Taigi ląstelių gyvybingumas ir vaisingumas išreiškiamas teigiamų ir neigiamų dviejų genų efektų sandauga, kur šiose dviejose funkcijose šie genai turi priešingas reikšmes. Parametras "a" nusako priklausomybę tarp prisitaikymo ir duoto geno ekspresijos lygio. Tuo tarpu "b" nurodo kompromiso neigiamas pasekmes, jeigu "b" lygus 0, tuomet genas atsakingas už priešingą funkciją nekenkia esamai.
Pagal šį modelį, kolonijos yra veikiamos nuo populiacijos tankio priklausomos natūraliosios atrankos, kur visos išgyvenusių kolonijų ląstelės gali tapti kitos kartos kolonijų pradininkėmis. Nuo tankio priklausomas atrankos režimas, nusako, kad kolonijos išgyvenimo tikimybė aprašoma logistine lygtimi, kai jos prisitaikymas atvirkščiai proporcingas esančių kolonijų skaičiui bei tiesiogiai proporcingas kolonijų gyvybingumui, aplinkos laikomajai gebai bei kolonijos palikuonių skaičiui. Taip pat priimama, kad mutacijos vyksta dalijantis ląstelėms bei tai, kad aplinka ląstelių atžvilgiu yra "išorinė" ir "vidinė", priimant, kad egzistuoja fiziškai nediferencijuoti ląstelių tipai, kurie dėl savo dydžio ar padėties gali skirtis vieni kitų atžvilgiu savo aplinka, atspindint skirtingus natūraliosios atrankos veikimo kriterijus (t.y. priešsomatinės ir priešlytinės ląstelės). Į tų aplinkų pokyčius gali atsakyti du minėti reguliatoriniai genai, kurie reguliuoja minėtų "vykdomųjų" genų veiklą, priklausomai nuo aplinkos pokyčius. Pirmasis iš jų "x" inhibuoja gyvybingumo gebą skatinantį geną Y priešlytinėse ląstelėse, tokiu būdu (1-x)*Y. Tuo tarpu kitas reguliatorinis genas "y" inhibuoja dauginimosi gebos geną X, somatinėse ląstelėse analogišku būdu (1-y)*X. Šitie du genai, vystymosi metu plastiškai reguliuoja ląstelių augimo pobūdį atsakant į "išorinės" ir "vidinės" aplinkos gradientus kolonijoje. T.y. šiame modelyje be tiesioginių adaptacinių kompromisų, įtraukiamas ląstelių fenotipinio plastiškumo kolonijos viduje poveikis evoliucijai.
Priimama, kad šitoks fenotipinis palstiškumas taip pat turi savo kainą, kuri yra tuo didesnė, kuo stipresnė yra atitinkamų "priešsomatinių" ir "priešlytinių" ląstelėse esančių X ir Y genų inhibicija (kolonijos diferenciacijos kaina). Kai pasiekiamas toks lygis, kad "priešlytinės" ląstelės savarankiškai negalėtu išgyventi o "priešsomatinės" ląstelės negalėtu sukurti naujų kolonijų, priimama, kad tuomet jau kolonija yra visiškai diferencijuota.
Sukūręs šį modelį, autorius visu pirma atliko simuliacijas, kuriose nebuvo reguliatorinių genų. Tokios simuliacijos rodo, kad ganėtinai greitai kolonijos įgaudavo vidurkines genų raiškos reikšmes bei turėdavo ganėtinai žemą prisitaikymo lygį ir kolonijų populiacijų dydį. Neturint aukštesnio lygio reguliacijos mechanizmų, populiacijos nepasiekdavo aukštesnio prisitaikymo laipsnio dėl adaptacinio kompromiso tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos.
Vėliau, autorius atliko stambaus mastelio stochastinę simuliaciją, kurios metu pradinėje populiacijoje "vykdomųjų" genų raiškos reikšmės buvo parenkamos atsitiktinai bei reguliatorinių genų aktyvumas buvo lygus "0". Vėliau, populiacija buvo paveikiama evoliucijos veiksnių - natūraliosios atrankos, mutacijų ir atsitiktinio genetinio dreifo. Simuliacijos rodo, kad visu pirma vyko atranka pagrindinių lokusų ("struktūrinių" genų) atžvilgiu, kol ne buvo pasiekta pusiausvyra būsena, panašiai kaip tuo atveju jei neegzistuotu vystymosi plastiškumas. Vėliau, galimi trys skirtingi tolimesnės evoliucijos scenarijai. 1 Populiacija lieka toje pačioje būsenoje, kur inhibicinė genų reguliacija neegzistuoja arba ji yra labai maža. 2 Egzistuoja silpnas vystymosi plastiškumas ir atsiranda vidutinio lygio priešsomatinių ir priešlytinių ląstelių diferenciacija. 3 Atsiranda stiprus vystymosi plastiškumas bei pilna somatinių ir lytinių ląstelių diferenciacija. Paskutinis dinaminis scenarijus įvyksta tuomet, kai vystymosi plastiškumo kaina yra maža, mutacijų greitis yra didelis o adaptacinis kompromisas (parametras "b" pirmose lygtyse) tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos yra labai didelis. [ Visus trys scenarijus galite pamatyti prisegtame faile - Dinaminiai_Scenarijai.jpg. Taškai parodo ląstelių padėti būsenų erdvėje. Ašis X ir Y yra gyvybingumas ir dauginimosi geba, tuo tarpu vertikali ašis Z yra laikas. Pirmo atvejo metu matoma, kad egzistuoja pusiausvyra tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos, antru atveju įvyksta silpna diferenciacija, tuo tarpu trečiu atveju įvyksta visiška diferenciacija]. Kitame prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio - Parametru_erdve.jpg, matoma kokioje evoliucinio proceso parametrų erdvės dalyje įmanomas diferenciacijos atsiradimas (parametrai "sigma" - mutacijų greitis, "beta" - adaptacinio kompromiso laipsnis, "miu" - reguliacijos proceso kaina).Šiame grafike, kaip jau ir minėta, kad diferenciacija yra tuo tikėtinesnė, kuo mažesnė reguliacijos kaina, kuo didesnis adaptacinis kompromisas ir mutacijų greitis).
Tokiu būdu, diferencijuotas daugialąstiškumas veikiausiai atsirado vykstant vystymosi plastiškumo evoliucijai, kai vyksta skirtingų ląstelių funkcijų supresija priklausomai nuo aplinkos sąlygų stimulų. Pagrindinė sąlyga šioje evoliucinėje dinamikoje yra didelis adaptacinis kompromisas tarp reprodukcinės ir dauginimosi funkcijos - kuo jis didesnis, tuo tikėtiniau, kad įvyks žemesnio lygio individų diferenciacija. Taip pat reikalingas ganėtinai didelis mutacijų greitis (didelis kintamumo įnešimas į populiaciją) bei maža plastiškumo kaina. Jei tos sąlygos tenkinamos, tuomet, visiška darbo diferenciacija gali atsirasti viso labo po milijono kartų. O tai primityvių kolonijinių organizmų atžvilgiu transliuotusi į 0,1 iki 1 mln. metų mastelius, kas yra geologiniais laiko masteliais tikrai nedidelis laikas (taigi, "kambro sprogimas" šio atradimo šviesoje yra visai tikėtinas evoliucinis įvykis). Kaip mini autorius, ši modeli galima išplėsti aiškinant daugelio skirtingų ląstelių tipų atsiradimą, organų atsiradimą ir diferenciaciją ir netgi vabzdžių eusocialinių diferencijuotų pagal kastas kolonijų atsiradimą. Paskutiniu atveju, vabzdžių diferenciacija atsirastu dėl išorinių stimulų skirtumų, tokių kaip maisto kiekis arba feromoniniai ženklai, taip pat atsirandant reguliatoriniams genams atsakingiems už ekologinį plastiškumą.
Šis tyrimas rodo, kad esant vystymosi plastiškumui ir mažai jo kainai bei esant dideliam kintamumui bei dideliam adaptaciniam kompromisui, darbo diferenciacija tampa tikėtinas evoliucijos rezultatas. Tai įrodo mažiausiai 24 nepriklausomi gyvų organizmų daugialąstiškumo atsiradimai (veikiausiai jų buvo kur kas daugiau, bet tiek išliko iki dabarties).
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Sekvenuotas pirmuonio Monosiga brevicollis genomas ir gyvūnų kilmė
Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]
Evoliucinė medicina - ateityje žmonių laukia mutacinė katastrofa?
Nuorodos:
Gavrilets S, 2010 Rapid Transition towards the Division of Labor via Evolution of Developmental Plasticity. PLoS Comput. Biol. 6(6): e1000805. doi:10.1371/journal.pcbi.1000805 - Straipsnis "PLoS Computational Biology" žurnale apie darbo pasidalijimo evoliuciją ir daugialąstiškumo atsiradimą.
--
AS
Šį klausimą bando atsakyti evoliucinis biologas Segey Gavrilets iš Tenesio universiteto JAV. Jo tyrimas apie evoliucinį darbo paskirstymą, veikiant vystymosi plastiškumo evoliucijai, pateiktas atvirame "PLoS Computational Biology" žurnale. Dažnai aukštesnio organizacijos lygio atsiradimas siejamas su žemesnio lygio vienetų kooperacija. Kooperaciją visados yra nestabili sąveika, nes sistemoje atsiranda sukčiai. Tuo tarpu aukštesnio organizacijos lygio atsiradimas aiškinamas bendru prisitaikymo padidėjimu, kuri nenusveria egoizmo elgesį moduliuojančios mutacijos o konkurencija tarp ląstelių nesunaikina organizmo nes jos visos genetiškai yra identiškos. Tačiau, daug evoliucinių biologų mano, kad tokioms struktūroms palaikyti, turi iševoliucionuoti kontrolės mechanizmai (pvz. policininkavimas).
Autorius, apžvelgiamame darbe, pateikė matematinį modelį, kuris aprašo dviejų "vykdomųjų" genų atsakingų už vaisingumą ir ląstelės gyvybingumą atitinkamai, kurie savo ruožtu reguliuojami dviejų kitų dviejų genų, priklausomai nuo aplinkos stimulų skirtingas kolonijos ląsteles. Pirmieji du genai gali būti optimizuojami tiktai kompromisiškai (vienos funkcijos gerinimas, blogina kitą funkciją). Šis modelis nusako natūraliosios atrankos sąlygas, kurių metu įvyksta somatinių funkcijų sustabdymas vienoje ląstelės kolonijos dalyje ir tuo pat metu dauginimosi (mejotinės) funkcijos sustabdymas kitoje ląstelių kolonijos dalyje, t.y. visiškos jų diferenciacijos į du tipus (primityvaus daugialąstiškumo atsiradimas). Pateiktame modelyje fertilumas (vaisingumas) f ir vitalumas (gyvybingumas) v yra funkcijos nuo dviejų vykdomų genų veiklos X ir Y, tokiu būdu: f=(X^(a))*((1-Y)^(b)) , v=(Y^(a))*((1-X)^(b)) , kur dešinėje pusėje pirmasis sandaugos narys parodo tiesioginį efektą su teigiamomis "a" reikšmėmis, tuo tarpu antrasis kiekvienos lygties dešinės pusės antrasis narys nurodo neigiamą efektą, išreikšta "b" reikšmėmis. Taigi ląstelių gyvybingumas ir vaisingumas išreiškiamas teigiamų ir neigiamų dviejų genų efektų sandauga, kur šiose dviejose funkcijose šie genai turi priešingas reikšmes. Parametras "a" nusako priklausomybę tarp prisitaikymo ir duoto geno ekspresijos lygio. Tuo tarpu "b" nurodo kompromiso neigiamas pasekmes, jeigu "b" lygus 0, tuomet genas atsakingas už priešingą funkciją nekenkia esamai.
Pagal šį modelį, kolonijos yra veikiamos nuo populiacijos tankio priklausomos natūraliosios atrankos, kur visos išgyvenusių kolonijų ląstelės gali tapti kitos kartos kolonijų pradininkėmis. Nuo tankio priklausomas atrankos režimas, nusako, kad kolonijos išgyvenimo tikimybė aprašoma logistine lygtimi, kai jos prisitaikymas atvirkščiai proporcingas esančių kolonijų skaičiui bei tiesiogiai proporcingas kolonijų gyvybingumui, aplinkos laikomajai gebai bei kolonijos palikuonių skaičiui. Taip pat priimama, kad mutacijos vyksta dalijantis ląstelėms bei tai, kad aplinka ląstelių atžvilgiu yra "išorinė" ir "vidinė", priimant, kad egzistuoja fiziškai nediferencijuoti ląstelių tipai, kurie dėl savo dydžio ar padėties gali skirtis vieni kitų atžvilgiu savo aplinka, atspindint skirtingus natūraliosios atrankos veikimo kriterijus (t.y. priešsomatinės ir priešlytinės ląstelės). Į tų aplinkų pokyčius gali atsakyti du minėti reguliatoriniai genai, kurie reguliuoja minėtų "vykdomųjų" genų veiklą, priklausomai nuo aplinkos pokyčius. Pirmasis iš jų "x" inhibuoja gyvybingumo gebą skatinantį geną Y priešlytinėse ląstelėse, tokiu būdu (1-x)*Y. Tuo tarpu kitas reguliatorinis genas "y" inhibuoja dauginimosi gebos geną X, somatinėse ląstelėse analogišku būdu (1-y)*X. Šitie du genai, vystymosi metu plastiškai reguliuoja ląstelių augimo pobūdį atsakant į "išorinės" ir "vidinės" aplinkos gradientus kolonijoje. T.y. šiame modelyje be tiesioginių adaptacinių kompromisų, įtraukiamas ląstelių fenotipinio plastiškumo kolonijos viduje poveikis evoliucijai.
Priimama, kad šitoks fenotipinis palstiškumas taip pat turi savo kainą, kuri yra tuo didesnė, kuo stipresnė yra atitinkamų "priešsomatinių" ir "priešlytinių" ląstelėse esančių X ir Y genų inhibicija (kolonijos diferenciacijos kaina). Kai pasiekiamas toks lygis, kad "priešlytinės" ląstelės savarankiškai negalėtu išgyventi o "priešsomatinės" ląstelės negalėtu sukurti naujų kolonijų, priimama, kad tuomet jau kolonija yra visiškai diferencijuota.
Sukūręs šį modelį, autorius visu pirma atliko simuliacijas, kuriose nebuvo reguliatorinių genų. Tokios simuliacijos rodo, kad ganėtinai greitai kolonijos įgaudavo vidurkines genų raiškos reikšmes bei turėdavo ganėtinai žemą prisitaikymo lygį ir kolonijų populiacijų dydį. Neturint aukštesnio lygio reguliacijos mechanizmų, populiacijos nepasiekdavo aukštesnio prisitaikymo laipsnio dėl adaptacinio kompromiso tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos.
Vėliau, autorius atliko stambaus mastelio stochastinę simuliaciją, kurios metu pradinėje populiacijoje "vykdomųjų" genų raiškos reikšmės buvo parenkamos atsitiktinai bei reguliatorinių genų aktyvumas buvo lygus "0". Vėliau, populiacija buvo paveikiama evoliucijos veiksnių - natūraliosios atrankos, mutacijų ir atsitiktinio genetinio dreifo. Simuliacijos rodo, kad visu pirma vyko atranka pagrindinių lokusų ("struktūrinių" genų) atžvilgiu, kol ne buvo pasiekta pusiausvyra būsena, panašiai kaip tuo atveju jei neegzistuotu vystymosi plastiškumas. Vėliau, galimi trys skirtingi tolimesnės evoliucijos scenarijai. 1 Populiacija lieka toje pačioje būsenoje, kur inhibicinė genų reguliacija neegzistuoja arba ji yra labai maža. 2 Egzistuoja silpnas vystymosi plastiškumas ir atsiranda vidutinio lygio priešsomatinių ir priešlytinių ląstelių diferenciacija. 3 Atsiranda stiprus vystymosi plastiškumas bei pilna somatinių ir lytinių ląstelių diferenciacija. Paskutinis dinaminis scenarijus įvyksta tuomet, kai vystymosi plastiškumo kaina yra maža, mutacijų greitis yra didelis o adaptacinis kompromisas (parametras "b" pirmose lygtyse) tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos yra labai didelis. [ Visus trys scenarijus galite pamatyti prisegtame faile - Dinaminiai_Scenarijai.jpg. Taškai parodo ląstelių padėti būsenų erdvėje. Ašis X ir Y yra gyvybingumas ir dauginimosi geba, tuo tarpu vertikali ašis Z yra laikas. Pirmo atvejo metu matoma, kad egzistuoja pusiausvyra tarp gyvybingumo ir dauginimosi gebos, antru atveju įvyksta silpna diferenciacija, tuo tarpu trečiu atveju įvyksta visiška diferenciacija]. Kitame prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio - Parametru_erdve.jpg, matoma kokioje evoliucinio proceso parametrų erdvės dalyje įmanomas diferenciacijos atsiradimas (parametrai "sigma" - mutacijų greitis, "beta" - adaptacinio kompromiso laipsnis, "miu" - reguliacijos proceso kaina).Šiame grafike, kaip jau ir minėta, kad diferenciacija yra tuo tikėtinesnė, kuo mažesnė reguliacijos kaina, kuo didesnis adaptacinis kompromisas ir mutacijų greitis).
Tokiu būdu, diferencijuotas daugialąstiškumas veikiausiai atsirado vykstant vystymosi plastiškumo evoliucijai, kai vyksta skirtingų ląstelių funkcijų supresija priklausomai nuo aplinkos sąlygų stimulų. Pagrindinė sąlyga šioje evoliucinėje dinamikoje yra didelis adaptacinis kompromisas tarp reprodukcinės ir dauginimosi funkcijos - kuo jis didesnis, tuo tikėtiniau, kad įvyks žemesnio lygio individų diferenciacija. Taip pat reikalingas ganėtinai didelis mutacijų greitis (didelis kintamumo įnešimas į populiaciją) bei maža plastiškumo kaina. Jei tos sąlygos tenkinamos, tuomet, visiška darbo diferenciacija gali atsirasti viso labo po milijono kartų. O tai primityvių kolonijinių organizmų atžvilgiu transliuotusi į 0,1 iki 1 mln. metų mastelius, kas yra geologiniais laiko masteliais tikrai nedidelis laikas (taigi, "kambro sprogimas" šio atradimo šviesoje yra visai tikėtinas evoliucinis įvykis). Kaip mini autorius, ši modeli galima išplėsti aiškinant daugelio skirtingų ląstelių tipų atsiradimą, organų atsiradimą ir diferenciaciją ir netgi vabzdžių eusocialinių diferencijuotų pagal kastas kolonijų atsiradimą. Paskutiniu atveju, vabzdžių diferenciacija atsirastu dėl išorinių stimulų skirtumų, tokių kaip maisto kiekis arba feromoniniai ženklai, taip pat atsirandant reguliatoriniams genams atsakingiems už ekologinį plastiškumą.
Šis tyrimas rodo, kad esant vystymosi plastiškumui ir mažai jo kainai bei esant dideliam kintamumui bei dideliam adaptaciniam kompromisui, darbo diferenciacija tampa tikėtinas evoliucijos rezultatas. Tai įrodo mažiausiai 24 nepriklausomi gyvų organizmų daugialąstiškumo atsiradimai (veikiausiai jų buvo kur kas daugiau, bet tiek išliko iki dabarties).
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Sekvenuotas pirmuonio Monosiga brevicollis genomas ir gyvūnų kilmė
Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]
Evoliucinė medicina - ateityje žmonių laukia mutacinė katastrofa?
Nuorodos:
Gavrilets S, 2010 Rapid Transition towards the Division of Labor via Evolution of Developmental Plasticity. PLoS Comput. Biol. 6(6): e1000805. doi:10.1371/journal.pcbi.1000805 - Straipsnis "PLoS Computational Biology" žurnale apie darbo pasidalijimo evoliuciją ir daugialąstiškumo atsiradimą.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages