Rūšių atranka - makroevoliucija aukštesniame hierarchiniame lygyje
154 views
Skip to first unread message
Andrej S
Apr 5, 2011, 4:08:01 AM4/5/11
to G-mokslai
Rūšių atrankos teorija ir filosofija.
Hierarchinė evoliucijos teorija yra kontraversiška bet vis daugiau galios įgaunanti evoliucijos teorijos interpretacija, kuri šiuo metu yra paremta daugeliu koncepcinių, teorinių bei empirinių atradimų. Veikiausiai pilniausią šios teorijos istorijos ir koncepcinę apžvalgą galima surasti S. J. Gouldo didžiajame opuse "The Structure of Evolutionary Theory" (Gould, 2002), kuriame jis ragina evoliucinius biologus iš pagrindų performuoti ir išplėsti standartinę sintetinę evoliucijos teoriją, įtraukiant hierarchinį atrankos proceso pobūdį, istorinius, konstrukcinius ir ontogenezinius suvaržymus bei laiko mastelio efektą evoliucijos proceso supratime. Nors dar daug biologų masto apie evoliucijos procesą kaip vienalygį procesą, vykstant natūraliajai atrankai tarp atskirų organizmų populiacijose, šiuo metu vis stiprėja įrodymai užtvirtinantys hierarchinį požiūrį į evoliuciją, kurio viena iš pagrindinių temų (ypač nagrinėjant ilgalaikį taksonų likimą) yra rūšių atranka.
S.J. Gouldas savo monografijoje rašė, kad pats pirmasis rašė apie "rūšių atranką" vienas pirmųjų genetikų ir Mendelio dėsnio atradėjų Hugo de Vries'as. Jis savo pažiūrose priėmė Darvino atrankos principus, bet manė, kad fundamentinis atrankos vienetas yra ne organizmas bet rūšis (Darvinas gi buvo ekskliuzivinės organizmų atrankos šalininkas - t. y. jo teorija buvo vienalygė). Toks Hugo de Vries'o disonansas su Darvinu atsirado, dėl to, kad Hugo manė, kad rūšys atsiranda stambių mutacijų dėka, kurios kokybiškai skiriasi nuo kintamumo matomo tarp vienos rūšies individų populiacijose. Šios ankstyvosios iškylaus XX a. pradžios genetiko mintys apie aukštesnio lygio atrankos procesą nei natūralioji atranka (kuri čia apibrėžiama kaip atranka veikianti organizmus) buvo užmirštos daugeliui dešimtmečių (ir tiesa sakant, apie H. de Vries'o požiūrį į atrankos procesą, pirmą kart istoriškai atkreipė dėmesį savo 2002 metų knygoje tiktai S. J. Gould'as!).
Pirmasis apie rūšių atranką, šiuolaikine prasme, prakalbo JAV paleontologas Stivenas Stenlis (Steven Stanley) savo 1975 metų straipsnyje išspausdintame PNAS žurnale, pavadintame "Evoliucijos teorija viršrūšiniame lygyje" (Stanley, 1975). Rūšių atrankos mintį, sprendžiant iš S. Stenlio straipsnio tūrinio, jam pakišo pertrauktos pusiausvyros teorija, kuri parodė, kad vidujrūšiniai procesai ilgalaikėje perspektyvoje yra mažai efektyvūs. Dėl to, kad anaganezės metu (evoliucijoje vienoje rūšyje) beveik arba visiškai nesiakumuliuoja pastebimų fenotipinių pokyčių ir dėl to, kad dauguma pokyčių koncentruojasi ties rūšiadaros įvykiais, bei tie pokyčiai yra daug maž atsitiktiniai protėvinės rūšies atžvilgiu (S. Vrajto (S. Wright) taisyklė), ilgalaikis taksonų pasisekimas yra nulemiamas rūšiadaros tikimybių skirtumų tarp skirtingų rūšių ir/arba rūšių atsparumo išmirimui, kas irgi padidintu rūšiadaros kiekį per filogenetinę liniją, nes potencialiai egzistuotu didesnis laikas, kada galėtu atsišakoti naujos rūšys nuo senos. Be pačios rūšių atrankos idėjos (ir tokiu būdu makroevoliucijos santykinio nepriklausomumo nuo mikroevoliucijos) pateikimo, autorius pasiūlė keletą testų, rodančių, kladogenezės ir rūšių atrankos svarbą. [Pvz. vienas iš jų yra "Pontijos širdučių" testas, kuris sako, kad jei teritorijoje yra daugiau vienos grupės narių (=vyko intensyvesnė kladogenezė) o kitoje mažiau, ir abi grupės pateko į savo regionus daug maž tuo pat metu ir jei gausesniame rūšimis regione, rūšys vidutiniškai toliau nudivergavusios morfologiškai nuo savo protėvių, tuomet už pokyčius atsakingas skirtumas rūšiadaros kiekyje. Kitas yra "gyvųjų fosilijų" testas. Priešingai nei tradiciniai neodarvininiai paaiškinimai, Stenlis aiškina gyvųjų fosilijų morfologijos stabilumą, ne kaip šimtų milijonų metu bėgyje veikiančia stabilizuojančia atranka, o nagrinėjamų "gyvųjų fosilijų" nesugebėjimu diversifikuoti. Priimant, kad rūšys yra evoliucijos vienetai makroevoliuciniame atrankos procese, mažas jų kiekis mažina atrankos efektyvumą. Šią poziciją įrodo dvikvapių grupės makroevoliucijos pavyzdys - Dvikvapiu _makroevoliucija.jpg. Matoma, kad didžiausios modernizacijos periodas (pav. a) bei modernizacijos greitis (pav. b), šioje grupėje vyko devono periode, kai šioje grupėje buvo didžiausia įvairovė (pav. c)]. Tai, taip vadinamas taksoninis priėjimas biologinės evoliucijos tyrimuose, kuris buvo ir yra labiausiai populiarus tarp paleontologų, bet pastaruoju metu populiarėjantis ir tarp filogenetine sistematika užsiimančių neontologų (biologų tyrinėjančių šiuolaikinius organizmus).
Rūšių atrankai paaiškinti ir tam, kad įvertinti jos bendrą poveikį makroevoliucijoje šalia žemesnio lygio natūralios atrankos tarp organizmų populiacijose, buvo pasiūlyta eilė modelių. Vienas iš pirmųjų tokių modelių, buvo pasiūlytas Montgomerio Slatkino (Slatkin, 1981), kuris modeliavo rūšių atranką kaip difuzinį procesą filogenijose analogiškose nelytinių organizmų filogenijoms (rūšys dažniausiai dauginasi šakojantis ir labai retai susijungiant šakoms, kaip tai yra būdinga lytinių organizmų dauginimuisi populiacijose rūšių viduje). Tiktai šiuo atveju, atranka vyksta dviejuose lygiuose - organizmų ir rūšių. Autorius surado, kokiu būdu aukštesnio hierarchinio lygio atrankos procesas gali nugalėti žemesnio lygio atrankos procesą, kuris iš principo gali būti galingesnis (dėl didesnio individų N ir trumpesnio kartos ilgio). Panaudojęs žinduolių požymių paveldimumą, vidutinį organizmo kartos ilgį, efektyvų populiacijos dydį ir rūšiadaros tikimybę per milijoną metų, autorius nustatė, kad požymio pokytis rūšiadaros metu turėtu būti 25 kartus didesnis nei šio požymio vidutinis kvadratinis nuokrypis rūšies populiacijoje. Taip pat autorius parodė, kad tam, kad galėtu įvykti rūšių atranka, pertrauktas rūšių atsiradimo pobūdis nėra būtinas (nors jis ir didina rūšių atrankos efektyvumą).
Kitą taip vadinamą "genetinį" rūšių atrankos modelį, pasiūlė evoliucijos teoretikas Šonas Raisas (Sean Rice) "Journal of Theoretical Biology" žurnale (Rice, 1995). Š. Raisas sukūrė matematinį modelį, kuriame nagrinėjo kokiu būdu santykiauja natūraliosios ir rūšių atrankos lygiai kai tam tikri organizminiai požymiai šių dviejų procesų atrenkami priešingomis kryptimis [Šis modelis iš tikrųjų nemodeliuoja rūšių atrankos sensu stricto, nes rūšies likimas nulemiamas ne rūšies lygio bet atskirų organizmų lygio požymių. Paleobiologė Elžbieta Vrba (Elisabeth Vrba) šį reiškinį pavadino "efekto hipoteze", nes rūšies A diferencijuota proliferacija rūšies B atžvilgiu, įvyksta kaip organizmo lygio požymių efektas, kurio rezultatas yra rūšies A išgyvenimas (Gould, 2002). Pristatomam procesui labiau tiktu "rūšių rūšiavimo" (angl. species sorting) apibrėžimas]. Autorius modeliavo šį dviejų lygių procesą ir tai kaip jis gali įtakoti vieno požymio su dvejomis būsenomis (nevadinu jas "aleliais", nes tai gali būti poligenetiniai morfologiniai požymiai) ilgalaikį likimą - A1(palaikoma natūraliosios atrankos) ir A2 (palaikomas rūšių atrankos). Viena požymio būsena (A1) padidina atskirų organizmų prisitaikymo lygį populiacijoje, tuo tarpu antra būsena (A2) mažina organizmo prisitaikymą bet didina rūšiadaros tikimybę per laiko vienetą per vieną rūšį, tuo tarpu abiem atvejais rūšių išmirimo tikimybės laikomos stochastiškai pastoviomis. Štai kaip schematiškai atrodytu dviejų lygių atranka - Dvilyge _atranka.jpg. Kaip parodė modelio analizė, svarbiausi veiksniai rūšių atrankos efektyvumui užtikrinti yra vidutinis laukimo laikas iki sekančios rūšiadaros (skaičiuojant organizmų kartomis) bei požymio mutacijos tikimybė. Kuo trumpesnis laukimo laikas iki sekančios rūšiadaros rūšyje, bei kuo mažesnė alternatyvaus požymio varianto atsiradimo tikimybė, tuo efektyvesnė yra rūšių lygio atranka. Kaip parodė rūšiadaros tikimybių apskaičiuotu pagal paleontologinius duomenys, palyginimai su modelio numatymais, amonitai, drambliai ir daugelis kitų organizmų teoriškai evoliucijos eigoje galėjo būti labiausiai įtakojami rūšių lygio atrankos. Ir tai yra konservatyvus skaičiavimai, nes tikėtina, kad paleontologiniame metraštyje užfiksuojama tiktai dalis diskrečių reprodukciškai izoliuotų populiacijų atsiradimų, kurios ne visada diferencijuojasi į ilgalaikes rūšis. Pvz. apskaičiuota, kad vykstant geologiniams izoliuojantiems rūšių dalis įvykiams, tiktai 1-2 % davė pradžią, ką taksonomai vadina rūšimis (taigi, realiai aukštesnio lygio individų (rūšių) atsiradimai yra viena - dviem eilėm dažnesni nei matoma paleontologiniame metraštyje), o tai kur kas padidina rūšių atrankos proceso efektyvumą. Atsakius į rūšiadaros tikimybių klausimus, mes galime nuspėti rūšių atrankos efektyvumo ribas. Tačiau, apie ką mums gali papasakoti požymio pokyčio tikimybė per laiko vienetą? O gi ji mums pasako, kokie organizminiai požymiai efektyviausiai gali būti paveikiami šio aukštesnio lygio atrankos proceso, žinant kokios yra požymių paveldimų pokyčių tikimybės šiuolaikinėse populiacijose. Taigi, požymio atsiradimo tikimybė turi būti pakankamai maža ir autorius rašo, kad toks požymis kaip kūno dydis, kuris anksčiau manyta, yra pagrindinis požymis atrenkamas rūšių atrankos metu yra per daug kaitus, kad jį efektyviai galėtu veikti rūšių atranka. Efektyviausiai rūšių atranka veikia sudėtingus požymius, kurių atsiradimo tikimybė populiacijose yra labai nedidelė. Įdomu yra tai, kad natūralioji atranka sukuria sudėtingus požymius, bet būtent rūšių atranka nulemia jų ilgalaikį likimą ir tokiu būdu potencialą tolimesnei evoliucijai.
Rūšių atrankos koncepcijos atgaivinimas sukėlė daug debatų tarp evoliucinių biologų ir mokslo filosofų. Pagrindinis klausimas aišku buvo - kas vis dėl to yra rūšių atranka ir ar ji gali būti redukuojama iki žemesnio lygio natūraliosios atrankos tarp organizmų? Atsakymas į šį klausimą nėra paprastas, koks jis gali atrodyti iš pirmo žvilgsnio. Pagrindiniai veikėjai, kurių darbo dėka mes galime konceptualizuoti rūšių atrankos procesą, - tai paleobiologai Elisabeth Vrba, Stephen Jay Gould, Niles Eldredge ir biologijos filosofė Elisabeth Lloyd. Būtent jų darbo dėka rūšių atrankos (ir bendrai hierarchinės evoliucijos teorijos) klausimas tapo kur kas aiškesni. Visų pirma buvo suprasta, kad bet koks diferencijuotas rūšių išgyvenamumas negali būti vadinamas rūšių atranka (nes tai priežastinis teiginys), o turi būti įvardijamas kaip rūšių rūšiavimas (kaip jau ir minėta anksčiau). Taip yra dėl to, kad atranka yra priežastinė sąveika tarp individo ir aplinkos, kurios dėka jis yra atrenkamas, tuo tarpu evoliucinis pokytis šiame kontekste yra pasekmė (Lloyd and Gould 1993). Todėl rūšių rūšiavimas yra neutralus terminas nusakantis tiktai pokyčius, o jų priežastys gali slypėti skirtinguose hierarchijos lygiuose. Pats rūšių rūšiavimas yra skirstomas į 1 žemesnio lygio interaktorių atrankos efektą aukštesniam lygiui ir į 2 pačią rūšių atranką, kai rūšys diferencijuotai išgyvena, dėl jų lygio emerdžentinių požymių (2a) arba emerdžentinio prisitaikymo dėl organizminių požymių (2b)(Gould, 2002) - Rusiu _atranka _ir _efektas.jpg. Pvz. rūšių rūšiavimą efekto dėka, galima apibūdinti pavyzdžiu taip - į sietą imetamos pupos ir žirniai, ir jame po sijojimo pasilieka pupos, dėl atskirų sėklų dydžio. Po to, pupų sėklos gali būti pasėtos o žirniai sušerti. Šiame pavyzdyje pupos "laimėjo" ne dėl kažkokio rūšies lygio požymio, bet dėl suminio atskirų individų nepraėjimo per sietą (t.y. šiuo atveju atrinkti atskiri individai, pagal jų sėklų dydį) ir prisitaikymas rūšies lygyje redukuojamas iki organizmų prisitaikymo. Stipriausia rūšių atrankos kategorija yra atranka paremta neredukuojamu iki atskirų sudedamųjų organizmų emerdžentiniu požymiu, kuris atsiranda kaip organizacinė jo sudedamųjų komponentų savybė (kaip pvz. rūšies geografinis arealas, populiacijų sandara ir kt.). Antra rūšių atrankos kategorija remiasi organizminiais požymiais, bet tų požymių adaptacinė reikšmė pasireiškia ne organizminiame bet rūšies lygyje, t.y. emerdžentinio prisitaikymo rūšių atranka (t.y. šiuo atveju požymiai redukuojami iki organizmų bet prisitaikymas yra rūšies lygio). Šiam organizminių požymių bei rūšies lygio prisitaikymų tipui priklauso evoliucingumas (angl. evolvability) ir bendrai kintamumas rūšies viduje (=dispersija arba kiti aukštesni fenotipų pasiskirstymų momentai). Didelis kintamumas veikiant organizmus stabiliai natūraliajai atrankai, nėra jiems naudingas, nes mažina požymio paveldimumą iš protėvio palikuoniui (t.y. mažina atrankos efektyvumą), tuo tarpu kintamumas padidina rūšiadaros tikimybę bei padidina galimybes rūšiai išgyventi, atsiradus stipriai atipiškoms sąlygoms. Tačiau, rūšių atrankos koncepciniai tyrimai yra ganėtinai sudėtingi ir iki šių dienų vyksta debatai, kokios yra natūraliosios atrankos ir rūšių atrankos domenų ribos (kontroversiškiausia sritis aišku yra "emerdžentinio rūšių prisitaikymo organizminių požymių" loginis laukas).
Paskutiniais metais išsamiausias koncepcines apžvalgas hierarchijos ir mastelio efekto evoliucijoje tema atliko Čikagos universiteto paleobiologas Deividas Jablonskis (Jablonski 2007, 2008). Straipsnyje pavadintame "Scale and Hierarchy in Macroevolution" D. Jablonskis, tarp daugelio makroevoliucijos teorijos teorinių ir empirinių pasiekimų, aptaria kai kurias bendras hierarchinių sistemų savybes, kurios leidžia geriau suprasti daugialygį evoliucijos procesą ir jo sudėtyje rūšių rūšiavimą ir atranką. Pagal Jablonskį, yra trys pagrindinės hierarchijų savybės, kurios yra svarbios makroevoliucijoje: 1 Hierarchinė evoliucijos teorija sako, kad atrankos procesai vyksta tuo pat metu skirtinguose hierarchijos lygiuose ir jie gali įtakoti kaip "top-down" (pvz. rūšių atranka paveikia organizmų požymių būsenas) taip ir "bottom up" (organizminių požymių pokyčiai įtakoja prisitaikymą rūšies lygyje), todėl emerdžentiniai požymiai duotame (fokaliniame) lygyje beveik niekados nebūna nepriklausomi nuo kitų lygių atrankos proceso; 2 hierarchijos efektai yra asimetriški, taip, kad dinamika duotame atrankos lygyje nebūtinai atsispindi aukštesniame, tuo tarpu aukštesnio lygio dinamika visuomet atsispindi žemesnio lygio interaktoriuose (kaip pvz. organizmų gyvenimo trukmė nebūtinai turi koreliuotis su rūšies egzistavimo trukme); 3 pokyčių greičiai žemesniame hierarchijos lygyje dažniausiai, tačiau ne visuomet, yra didesni žemesniuose hierarchijos lygiuose (pvz. organizmų gimstamumas yra keliomis eilėmis dažnesnis laike procesas nei rūšiadara, nors įvykus poliploidinei rūšiadarai, organizmo atsiradimo greitis būtu lygus naujos rūšies atsiradimo greičiui). Kalbant apie aukštesnio lygio interaktorius (pvz. rūšys), teoriškai jų rūšiavime mažesnė reikšmė atitenka atrankai fokaliniame lygyje bei didesnė dreifui (dėl vis mažėjančio interaktorių kiekio kopiant hierarchija aukštyn, kuris negali būti mažesnis nei žemesnio arba sudedamojo lygio interaktorių kiekis). Todėl, prie tradicinių rūšių rūšiavimo procesų tokių kaip "efekto hipotezė" arba rūšių atranka, prisideda ir taip vadinamas rūšių dreifas, t. y. atsitiktinis rūšių požymių atžvilgiu rūšių išgyvenamumas ir proliferacija.
Kitame straipsnyje, skirtame rūšių atrankos ir rūšių rūšiavimo problemai, D. Jablonskis pateikia plačią problemos apžvalgą ir šiuolaikinę tyrimų būseną (Jablonski, 2008). Nagrinėdami rūšių atranką siaurąja prasme, kai diferencijuota rūšiadara ir rūšių išlikimas nulemiamas rūšies lygio emerdžentinių požymių (rūšių lygio požymiai, kurie yra neredukuojami iki atskirų organizmų požymių), atsiranda daug problėmų būtent dėl pačių požymių emerdžentiškumo įrodymo. Rūšies požymiai gali būti arba emerdžentiniai ar agregatiniai (suma žemesnio lygio sudedamųjų požymių), tačiau, veikiausiai dauguma jų lokalizuojasi kažkur tai kontiniume tarp šių dviejų loginių kategorijų ir gali būti dalinai nulemiami organizmų lygio požymių bei dalinai tarporganizminių sąveikų pobūdžio. Arčiausia analogija būtu organizminiai požymiai, kurie nėra tiesiog atskirų genų prisitaikymų suma o priklauso nuo genų esančių organizme visumos (kiekvienas genas kitam genui sudaro teigiamą ar neigiamą genetinį kontekstą, kurio dėka atsiranda epistazė reiškinys) bei nuo neorganizminės aplinkos sąlygų (fenotipinis plastiškumas). Vienas iš galimu emerdžentiškumo kriterijų, naudojamų rūšių atrankos svarbos išsiaiškinimo tyrimuose, kuris buvo įžvelgtas filosofų ir paleobiologų yra toks fokalinio (nagrinėjamo) atrankos lygio evoliucinių individų požymis, kurio evoliucinės pasekmės nėra priklausomos nuo to kokiu būdu požymis yra sugeneruotas žemesniuose lygiuose. Šio kriterijaus dėka, galime sakyti, kad geografinis rūšies arealas, požymis būdingas absoliučiai visoms rūšims yra emerdžentinis rūšies lygyje, nes jo makroevoliucinės pasekmės - mažesnės rūšiadaros ir rūšių išmirimo tikimybės, lyginant su mažesnį arealą turinčiomis rūšimis, nėra priklausomos nuo to, kokiu būdu rūšies geografinis arealas susidaro, dėka sudedamųjų organizmų plitimo. Kaip bus parodyta apžvalgoje - tai yra vienintelis rūšių lygio požymis įrodytas empiriškai, kad jis nėra redukuojamas iki organizmo lygio savybių, tuo tarpu daugybė kitų potencialių rūšies lygio požymių dar laukia empirinių tyrimų bei kol kas yra suprasti tiktai teoriškai (kaip pvz. rūšies populiacijų struktūra, vidujrūšinis kintamumas, lyčių santykis ir kt.).
Dauguma rūšių atrankos tyrimų koncentravosi ties požymiais nulemiančiais rūšiadaros tikimybę, bet išmirimo tikimybė ir išmirimo procesą dažniausiai dauguma evoliucinių biologų priskirdavo organizmų lygio atrankai. Klasikinį argumentą pateikė Džoelas Krakraftas (Joel Cracraft), kuris rašė, kad "rūšys neišmiršta kaip vientisi vienetai, bet jų išmirimas yra kumuliatyvus atskirų organizmų mirties rezultatas". Bet kaip aiškina D. Jablonskis, gal būt toks išmirimų traktavimas, yra tiesiog musų organizmocentrinio požiūrio į biologiją artefaktas. Kaip rodo tyrimai, išmirimo reiškinį nevisuomet reiktu fukusuoti į atskirus organizmus, nes dažnai rūšies lygio požymiai nulemia rūšių trukmę o organizminiai požymiai gali padidinti rūšies išmirimo tikimybę, nepaisant jų didesnės naudos atskiriems organizmams (Jablonski, 2008).
Dar vienas procesas, kuris gali nukreipti rūšių evoliucijos eigą, bazuojasi nei rūšies nei organizmo (bent jau nevisuomet) lygyje - tai kryptinga rūšiadara arba rūšių drajvas. Kaip rodo neontologiniai ir paleontologiniai tyrimai, kai kada rūšys atsiranda pastovia nuspėjama kryptimi. Organizmo lygio analogija šiam procesui būtu mutacinis tendencingumas, kai tam tikros požymių būsenos atsiranda populiacijoje kur kas dažniau, ir to dėka jos yra dažnesnės ir nebūtinai pranašesnės. Manoma, kad tokias kryptingas rūšiadaras gali nulemti ontogenezės suvaržymai, kurių dėka fenotipai gali būti generuojami tiktai tam tikromis kryptimis fenotipinėje erdvėje (evoliuciniai ekologai tai vadina "mažiausio pasipriešinimo linijomis"). Geriausias šio reiškinio pavyzdys yra Gene Hunt atliktas giliavandenių ostrakodų iš genties Poseidonamicus fenotipinės evoliucijso tyrimas. Kaip jis nustatė, šios genties rūšyse nebuvo aptinkami ilgalaikiai gradualus pokyčiai, tačiau pertraukti (geologiškai greiti) rūšiadaros įvykiai ir tokie pat pertraukti rūšių anagenetiniai pasikeitimai, įvykdavo būtent protėvinių rūšių didžiausio kintamumo kryptimis.
Empiriniai rūšių atrankos (ir rūšiavimo) tyrimai paleontologijoje ir neontologijoje.
Paleontologinė literatūra yra gausi rūšių atrankos ir rūšių rūšiavimo tyrimais, tačiau šioje apžvalgoje aš paminėsiu tiktai du iš jų, kur viename pateikiami tiesioginiai įrodymai apie geografinio paplitimo priklausomybę rūšių lygio požymiams ir jo reikšme makroevoliucijoje ir antrą tyrimą, kuriame nagrinėjant gausią paleozojinių jūrinių lelijų kladą, buvo nustatyti su organizminiais požymiais susiję mechanizmai atsakingi už diferencijuotą rūšių atsiradimą ir išmirimą (Jablonski and Hunt, 2006; Simpson 2010). Taip pat, paskutinio dešimtmečio bėgyje rūšių atrankos (ir rūšiavimo) tyrimai pradėjo figūruoti ir neontologinėje (šiuolaikinių organizmų biologinėje) literatūroje. Vieni iš jų stengiasi atsakyti, koks gali būti rūšių lygio atrankos poveikis, veikiant efekto makroevoliucijai, organizmų savanaudiškumo laipsniui rūšies viduje (Rankin et al., 2007). Kitas straipsnis pasakoja, kokiu būdu šiuolaikinių organizmų filogenijos gali būti potencialių informacijos šaltiniu stengiantis suprasti skirtingų lygių hierarchinės evoliucijos eigą (Rabosky et al., 2009). O trečiame neontologiniame straipsnyje šioje apžvalgoje pateikiami įrodymai, kad bulvinių šeimos rūšių diversifikacija buvo nulemiama ne organizminės atrankos bet rūšių rūšiavimo (arba rūšių atrankos plačiąja prasme) (Goldberg et al., 2010).
David Jablonski ir Gene Hunt tyrimas skirtas išsiaiškinti rūšies lygio požymio nepriklausomumo nuo organizminių požymių bei jo stiprios įtakos klados makroevoliucijai yra pats stipriausias rūšių atrankos įrodymas (Jablonski and Hunt, 2006). Kaip jau ir minėta anksčiau, geografinis rūšių paplitimas yra vienas iš pagrindinių parametrų nulemiančių kokios bus rūšies išmirimo ir rūšiadaros tikimybės per laiko vienetą (dažniausia didesnis arealas nulemia mažesnę išmirimo ir rūšiadarų tikimybę). Taip pat pastebėta, kad geografinis arealas gali būti paveldimas požymis rūšių lygyje, kas įgalintu efektyvų atrankos veikimą rūšių lygyje bei organizminių požymių hičhakingą (pakeliauninkavimą) rūšių atrankos paveiktose kladose. Tačiau, ši interpretacija buvo ginčijama, tuo pagrindu, kad dauguma jūrinių gyvūnų turinčių platų geografinį paplitimą ir didelį polimorfizmą populiacijose turi ir planktonotrofines lervas, dėl kurių ir atsiranda šie aukštesnio lygio požymiai. Taip pat yra žinoma, kad lervos tipas yra paveldimas ir tai juolab apsunkina rūšių atrankos geografiniam paplitimui interpretaciją. Todėl, tam kad atskirti šiuos organizmų lygio efektus makroevoliucinei dinamika nuo rūšių lygio požymių įtakos makroevoliucijai, autoriai atliko taip vadinamą generalizuotą linijinį modeliavimą. Šio statistinio metodo dėka, autoriai sugebėjo atskirti skirtingų veiksnių ir jų kombinacijų įtaką rūšių likimui. Tyrimas parodė, kad geografinio paplitimo paveldimumas tarp protėvio ir palikuonių, rūšių lygyje nėra redukuojamas iki lervos tipo ir matomas kaip planktonotrofinėse taip ir sėsliose lervose. Pas pilvakojus moliuskus geografinis paplitimas yra stipriai priklausomas nuo lervos tipo, tuo tarpu pas dvigeldžius moliuskus tokio dėsningumo nepastebėta. Geografinis paplitimas kaip vienoje taip ir kitoje moliuskų grupėje yra kur kas geresnis išmirimo tikimybės determinantas nei lervos tipas. Pridėjus prie lervos tipo goegrafinį paplitimą išmirimo tikimybė nuspėjama žymiai geriau, nei žinant vien tiktai lervos tipą. Tuo tarpu pridėjus prie geografinio paplitimo lervos tipą, išmirimo tikimybės nuspėjimas pagerėja tiktai labai nežymiai. Taigi, rūšių išlikimas yra didžiąja dalimi nulemiamas rūšies lygio geografinio arealo požymio, kuris be to, turi stiprų paveldimumą, kas sustipriną atrankos efektą.
Kitame paleontologiniame tyrime, Carl'as Simpson'as straipsnyje "Paleobiology" žurnale pateikia tyrimą, kuriame stengiamasi suprasti kokie mechanizmai nulėmė jo nagrinėjamos klados biologinės įvairovės dinamiką (Simpson, 2010). Savo tyrime jis nagrinėjo paleozojines jūrines lelijas, kurios priklauso Monobathrida būriui. Jis nagrinėjo kokios yra jūrinių lelijų taurelių morfologijos sudėtingumo sąsajos su rūšių diversifikacijos greičiu bei kokio tipo taurelių morfologija atsirasdavo rūšiadarų metu. Taigi, jis tikrino dvi hipotezes toje pačioje makroevoliucinėje sistemoje: 1 kaip organizmo lygio požymis kovarijuoja su diversifikacijos potencialu (nors straipsnyje jo testuojama hipotezė vadinama "rūšių atranka" iš tikrųjų jis testavo rūšių rūšiavimą vykstant "efekto makroevoliucijai", pagal logiką išsakyta anksčiau šioje apžvalgoje); bei 2 Ar rūšiadarų metu egzistuoja kažkoks tendencingumas tam tikrų požymių link, t.y. šiuo atveju jis testavo rūšių drajvo arba kryptingos rūšiadaros svarbą šios grupės makroevoliucijoje. Paleontologų yra aprašytas dėsningumas, kad vykstant Monobathrida būrio evoliucijai, jo sudedamosios rūšys evoliucionavo taurelių morfologijos supaprastėjimo kryptimi [Šiame grafike iš nagrinėjamo straipsnio,pagal atsiradimo datas surikiuoti jūrinių lelijų genčių egzistavimo intervalai o jie patys iš viršaus į apačią surikiuotos pagal taurelės sudėtingumą - Taureliu _sudetingumas _vs_laikas.jpg ]. Tačiau, kokios yra šio ilgalaikio trendo priežastys? Tam, kad įvertinti skirtingų mechanizmų poveikį jūrinių lelijų morfologinei dinamikai, C. Simpson'as panaudojo taip vadinamą Prajso teoremą (angl Price Theorem), kurios dėka galima sužinoti kokią reikšmę evoliuciniuose pokyčiuose turi atranka, o kokią kiti veiksniai. Kaip parodė tyrimas, monobatridų makroevoliucinę dinamiką nulėmė kaip rūšių rūšiavimas (didesnis diversifikacijos potencialas, paprastesnes taureles turinčiose rūšyse) "efekto makroevoliucijos" eigoje taip ir varomieji mechanizmai rūšiadaroje iš žemesnio nei rūšys hierarchinio lygmens (kai su didesne tikimybe atsirasdavo rūšys su paprastesnėmis taurelėmis). Kokios yra žemesnio lygio varomųjų mechanizmų priežastys, iš turimų duomenų negalima nustatyti.Kryptingos rūšiadaros priežastys potencialiai gali skirtis pagal savo priežastingumą: tai gali būti natūraliosios atrankos tarp organizmų rezultatas, ontogenezės suvaržymų sukelta pokyčių kanalizacija ir kt. mechanizmai. Taigi, matome, kad makroevoliuciniai trendai netgi ta pačia kryptimi gali būti sukelti nepriklausomai veikiant dviems skirtingiems mechanizmams, o apžvelgiamas tyrimas parodė, kad tokio tipo dinamiką, naudojant atitinkamus analitinius metodus, galima aptikti realybėje.
Evoliuciniai biologai teoretikai, atliekant teorinį bei empirinį tyrimą pabandė suprasti kaip rūšių rūšiavimas (arba rūšių atranka plačiąja prasme) gali nulemti ne tik fizinės sandaros bet ir elgesio makroevoliuciją (Rankin et al., 2007). Evoliucinionistų seniai pastebėta, kad kas yra naudinga (=didina prisitaikymo lygį) viename hierarchiniame lygmenyje, nebūtinai turi būti naudinga, o dažnai netgi būna kenksminga aukštesniam lygmeniui. Kaip savanaudiškumo pavyzdį galima pateikti agresiją savo rūšies atstovams arba pavyzdžiui sukčiavimą socialinėse sistemose. Kito tipo pvz. - kai kurie organizminiai požymiai gali būti ir "nesavanaudiški" bet tiesiog lytinės atrankos rezultatas (kaip pvz. povo uodegos plunksnos), tačiau toks individų prisitaikymo padidėjimas dėka atitikimų lytinės atrankos metu, gali būti kliūtimi stipriai pasikeitus sąlygoms ir tokiu būdu prarandant adaptacinio atsako platumą (arba evoliucingumą), ko dėka rūšis gali išnykti. Tokių rūšies išmirimo riziką didinančių požymių evoliucija, vykstat tarporganizminei natūraliajai atrankai, dažnai evoliucionistų vadinama "evoliucine savižudybe" (Jablonski, 2008) [kai kurias organizmines adaptacijas, kurios padidina rūšies išmirimo tikimybę, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio (Rankin et al., 2007) - Organizmines _adaptacijos _kenksmingos _rusiai.jpg]. Pats tipiškiausias tokios evoliucijos atvejis aišku yra daugialąsčių organizmų somatinės evoliucijos išraiška - vėžys (apie tai galite pasiskaityti plačiau G-moksluose, apžvalgos nuoroda apačioje). Tačiau juk niekas nelygina besipuikuojančius povus ir kitus rūšies išmirimo riziką didinančius organizmus, pvz. sukčiaujančius žmones "vėžiais" (na gal išskyrus kai kuriuos politikus). Bet analogija yra neatsitiktinė ir atspindi hierarchinių sistemų dinamikos bendrus dėsningumus. Taigi, kas būtu jei rūšys varijuotu savo sudedamųjų organizmų sukčiavimo laipsniais? Kaip tolimoje perspektyvoje tai atsilieptu ekologinėms bendrijoms?
Būtent šiuos klausimus nagrinėjo savo tyrime suomių ir amerikiečių mokslininkų komanda. Autoriai be to, kad nagrinėjo tiesiog savanaudiškumo poveikį izoliuotai rūšiai kaip tokiai, bet ir nagrinėjo kaip skirtingo savanaudiškumo artimos ekologiškai rūšys diversifikuos modelinėje ekosistemoje ir kaip tokia vidujrūšinė ir tarprūšinė koevoliucija atsispindės ateities bendrijų struktūroje, išlikusių rūšių organizmų savanaudiškumo atžvilgiu. Tyrimas parodė, kad jei dvi rūšys konkuruoja tarpusavyje dėl bendro resurso ir vienoje rūšyje vyksta rūšies populiacijos dydį mažinanti evoliucija, dėl savanaudiško elgesio dominavimo, ji po kurio laiko nukonkuruojama rūšies su tolerantiškesniais organizmais savo rūšies atstovų atžvilgiu. Netgi jei vidujrūšinė konkurencija neduodada tokio kenksmingumo rūšiai, vis dėl to ji nulemia žymiai mažesnį populiacijų dydį, lyginant su konkurentine rūšimi, kas žymiai padidina stochastinio išmirimo tikimybę. O ilgalaikis ir daugiarūšis kompiuterinis modeliavimas parodė, kad ekosistemoje laikui bėgant turėtu daugėti pro-socialių rūšių. Taip pat autoriai surado, kad vidujrūšinė konkurencija turėtu būti mažesnė daugiarūšėse bendrijose (kas nebūtinai lygu mažesniam nagrinėjamos rūšies individų skaičiui), nei mažarūšėse, nes didėja tarprūšinės konkurencijos tikimybė, kuri neprosocialias rūšis gali greitai privesti prie išmirimo.
Naujausios gairės rūšių rūšiavimo tyrimuose yra filogenetinių metodų, paremtų šiuolaikinių organizmų požymių analize, naudojimas aiškinantis ilgalaikių makroevoliucinių trendų mechanizmus (Rabosky and McCune, 2009). Žinant filogenetinių medžių topologiją, bei sukalibravus ją su molekulinių laikrodžiu, galima tokiu netiesioginiu būdu apskaičiuoti būdingus kladai rūšiadaros ir išmirimo greičius (nors dėl paskutinių šiuo metu abejojama). Be to, žinant kaip organizminiai požymiai pasiskirstę taksono filogenijoje, mes galime sužinoti kaip jie kovarijuoja su rūšiadaros ir išmirimo greičiais, t.y. mes galime sužinoti kokia yra jų reikšmė rūšių rūšiavime. [ Paveikslėlyje iš straipsnio, parodyta, kaip tam tikro požymio įsitvirtinimas rūšyje (pav. a) ekologiniame laike, ateityje gali nulemti padidėjusią rūšiadaros tikimybę kladoje (pav. b) arba atvirkščiai rūšiadarų tikimybės sumažėjimą (pav. c), kas parodyta (pav. d) kaip tai atsilieptu bioįvairovės dinamikai dviejose nagrinėtose kladose - Pozymiu _poveikis _diversifikacijai.jpg]. Naudodamiesi būtent tokia metodika, praėjusiais metais grupė mokslinikų pateikė įspūdingus įrodymus, kad bulvinių šeimos (Solanaceae) evoliucijoje, rūšių atranka turėjo didelę reikšmę savinesuderinamumo apdulkinimo metu, dominavimui šioje grupėje (Goldberg et al., 2010).
Kaip žinia, žiediniai (arba gaubtasėkliai) augalai yra pati gausiausia augalų grupė, tačiau kokie požymiai ir kokiu laipsniu nulėmė šią įvairovę yra didžiąja dalimi atviras ir neatsakytas klausimas. Vienas iš svarbiausių veiksnių diversifikacijoje, manoma yra augalų lytinių struktūrų sandara, kuri nulemia apdulkinimo galimybes bei tokiu būdu kontroliuoja genų mainų kryptis. Pvz. dauguma gaubtasėklių augalų, vienu metu funkcionuoja kaip patelės ir kaip patinai, tačiau daugelis iš jų turi savinesuderinamumo savybę (žiedadulkės iš to pačio augalo atmetamos), dėl kurios negalimas pačio savęs apdulkinimas. Tačiau, savinesuderinamumas ir savisusiderinamumo būsena dažnai randamos netgi artimai giminingų augalų kladose. Tyrimai rodo, kad savinesuderinamumas dažnai prarandamas kladose, o kai atsiranda iš naujo - jo priežastys būna kitokios nei protėviuose. Taigi, atsakyti į tai kokia tokio požymio reikšmė (?) makroevoliucijoje nėra lengva. Kaip nustatyta, bulvinių šeimos augalai turi genetinio panašumo atpažinimo mechanizmus, kurių dėka, panašiausios pagal alelius zigotos tampa nesuderinamos. Tokiu būdu, dėka šio požymio veikia nuo alelių tankio priklausoma atranka, skatinanti retesnių alelių variantų išsaugojimą, kurie kitokiu atveju galėtu pradingti dėl genų dreifo (R. Rakausko terminologijoje "įvairinančioji atranka"). Dėl šio reiškinio, tų pačių alelių polimorfizmas randamas bulvinių šeimos pokladėse, kurios atsiskyrė net prieš 40 mln. metų! Tačiau, klados kurios praranda savinesuderinamumą, dažnai jo neįgija ir savisuderinamų rūšių yra netgi daugiau nei savinesuderinamų. Todėl, galima spėti, kad savinesuderinamumas gali po kurio laiko (geologinio laiko) išnykti šioje kladoje. Tačiau, ne viskas taip paprasta, nes jeigu savinesuderinami augalai turi didesnius diversifikacijos greičius ir/arba turi ilgesnę egzistavimo trukmę, jie gali kompensuoti tokį diversifikacijos tendencingumą. Kaip parodė, lyginamasis filogenetinis išmirimo greičių, atsiradimo greičių bei rūšiadaros tendencingumo tikimybių tyrimas, nors savinesuderinami augalai ir "kenčia" nuo to, kad dalis jų diversifikuoja į savinesuderinamus, jų rūšiadaros ir išmirimo tikimybių skirtumas yra kur kas didesnis nei savisuderinamų (grafikai A), todėl jie turi didesnius bendrus diversifikacijos greičius (grafikas B) - Savinesuderinamumas _vs_savisusiderinamumas _makroevoliucijoje.jpg. O tai reiškia, kad dabartinės savisuderinamos rūšys ilgalaikėje perspektyvoje, nepaliks palikuonių ir išmirs o didžioji ateities bulvinių šeimos rūšių dalis, kurios turės savisuderinamumą, bus atsiradusios iš dabartinių savinesuderinamų kladų. Mes galime akivaizdžiai pamatyti, kaip rūšių lygio atranka nulemia organizminių požymių ilgalaikį išlikimo potencialą ir jų dažnį kladose ir tuo pat metu matome kaip natūralioji atranka tarp organizmų priešinasi šiai aukštesnio hierarchinio lygio tendencijai. O kai natūralioji atranka žemesniame lygyje laimi, ji automatiškai pasmerkia naują kladą ilgalaikėje perspektyvoje.
Pagal medžiagą pateiktą šioje apžvalgoje, galime akivaizdžiai pamatyti, kad kažkada buvusi partizaninė daugialygės atrankos arba hierarchinė evoliucijos teorija, šiuo metu turi tvirtus teorinius pagrindus bei stiprų empirinį patvirtinimą. Bet kodėl daugelis mokslininkų apie ją nėra girdėjęs? O gi todėl, kad dauguma buvo sukoncentravę visus evoliucinius paaiškinimus vien tiktai ties organizminiu atrankos lygiu ir nematė, kad ta pati darvininė logika vienodai gerai pritaikoma ir kitiems organizacijos lygmenims, kaip žemesniems už organizmą (genai, genų tinklai arba "moduliai", ląstelių linijos) taip ir aukštesniems lygmenims (vidujrūšinės grupės, rūšys, klados). Aiškindamiesi kodėl tam tikras organizmas egzistuoja dabartyje ir turi tam tikras savybes, mes jau nebegalėsime sakyti, kad tai nulėmė tam tikri jo kaip organizmo sandaros bruožai, kažkokios funkcijos atlikimui, bet turėsime žinoti, kokį efektą šie požymiai (ir kiti požymiai kuriuos turėjo protėviai) turėjo rūšiadaros arba išmirimo tikimybėms, bei kokius rūšies lygio požymius turi/turėjo jo protėvynės rūšys ir klados, nes matomi organizminiai požymiai gali būti ne pasisekimo priežastis bet efektas. Daugumą biologinių paaiškinimų, norinčių atskleisti nagrinėjamų organizmų prigimtį, reiks kardinaliai peržvelgti.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė
Evoliucinė medicina II: pirmuoniai žinduoliai (Canis cancer, Helacyton gartleri ir kt.) ir hierarchinės evoliucijos vėžio priežastys
Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]
Būrių egzistavimo trukmė priklauso nuo genčių trukmės, bet ne nuo jų kiekio
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Darwinopterus modularis - Tarpinė pterozaurų grandis bei modulinėnė evoliucija [Kinijos paleontologija]
Nuorodos:
Gould Stephen Jay. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. The Belknap Press of Harvard University Press, 1433 pp. - Stiveno Džejaus Guldo monografija skirta evoliucijos teorijos atskleidimui bei jos išplėtimui, įtraukiant hierarchinės evoliucijos, pertrauktos pusiausvyros bei struktūrinių ir istorinių suvaržymų idėjas.
Jablonski David. 2008. Species Selection: Theory and Data. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics Vol. 39: 501-524 pp. - Svarbus straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje apie rūšių atrankos teoriją bei iki šiol išnagrinėtus empirinius įrodymus.
Stanley S. M . 1975. A theory of evolution above the species level. PNAS, vol. 72, no. 2, 646-650 pp. - Pirmasis straipsnis skirtas rūšių atrankos problemai. Išspausdintas "PNAS" žurnale.
Slatkin Montgomery. 1981. A diffusion model of species selection. Paleobiology, 7(4), pp. 421-425 - Straipsnis "Paleobiology žurnale, kur pristatomas difuzinis rūšių atrankos modelis.
Rice Sean H. 1995. A Genetical Theory of Species Selection. Journal of Theoretical Biology Volume 177, Issue 3, Pages 237-245 - Straipsnis "Journal of Theoretical Biology" žurnale pristatantis genetinę rūšių atrankos teoriją.
Lloyd E A and S J Gould. 1993. Species selection on variability. PNAS, vol. 90, no. 2, 595-599 pp. - Straipsnis "PNAS" žurnale apie vidujrūšinio kintamumo reikšmę rūšių atrankoje.
Lieberman Bruce S. and Elisabeth S. Vrba. 2005. Stephen Jay Gould on species selection: 30 years of insight. Paleobiology;v. 31; no. 2_Suppl; p. 113-121 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie rūšių atrankos teorijos koncepcinę raidą.
Jablonski, D. 2007. Scale and hierarchy in macroevolution. Palaeontology, Vol. 50: 87-109 pp. - Straipsnis "Palaeontology" žurnale apie erdvė, laiko mastelių bei biologinių hierarchijų reikšmę makroevoliucijoje.
Jablonski, D., and G. Hunt, 2006. Larval ecology, geographic range, and species survivorship in Cretaceous mollusks: Organismic vs. species-level explanations. American Naturalist, Vol. 168: 556-564 pp. - Straipsnis "American Naturalist" žurnale apie rūšių atrankos svarbą kreidos periodo moliuskų makroevoliucijoje.
Simpson Carl. 2010. Species selection and driven mechanisms jointly generate a large-scale morphological trend in monobathrid crinoids. Paleobiology; v. 36; no. 3; p. 481-496 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie krinoidų morfologinės diversifikacijos makroevoliucinius mechanizmus.
Rankin DJ, López-Sepulcre A, Foster KR, Kokko H. 2007. Species-level selection reduces selfishness through competitive exclusion. Journal of Evolutionary Biology; Vol. 20(4):1459-68 pp. - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie rūšių atrankos svarbą savanaudiško organizmų elgesio socialinėse sistemose sumažinime.
Rabosky, D. L., and A. R. McCune. 2009. Reinventing species selection with molecular phylogenies. Trends in Ecology and Evolution, Volume 25, Issue 2, 68-74 pp. - Straipsnis "Trends in Ecology and Evolution" žurnale apie rūšių atrankos aptikimo galimybes filogenijose gautose analizuojant molekulinius duomenys.
Goldberg Emma E., Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith and Boris Igić. 2010. Species Selection Maintains Self-Incompatibility. Science, Vol. 330, no. 6003, pp. 493-495 - Straipsnis "Science" žurnale, kur atskleidžiama, kaip rūšių atranka palaiko savinesuderinimą reprodukcijoje bulvinių (Solanaceae) šeimoje.
--
AS
Hierarchinė evoliucijos teorija yra kontraversiška bet vis daugiau galios įgaunanti evoliucijos teorijos interpretacija, kuri šiuo metu yra paremta daugeliu koncepcinių, teorinių bei empirinių atradimų. Veikiausiai pilniausią šios teorijos istorijos ir koncepcinę apžvalgą galima surasti S. J. Gouldo didžiajame opuse "The Structure of Evolutionary Theory" (Gould, 2002), kuriame jis ragina evoliucinius biologus iš pagrindų performuoti ir išplėsti standartinę sintetinę evoliucijos teoriją, įtraukiant hierarchinį atrankos proceso pobūdį, istorinius, konstrukcinius ir ontogenezinius suvaržymus bei laiko mastelio efektą evoliucijos proceso supratime. Nors dar daug biologų masto apie evoliucijos procesą kaip vienalygį procesą, vykstant natūraliajai atrankai tarp atskirų organizmų populiacijose, šiuo metu vis stiprėja įrodymai užtvirtinantys hierarchinį požiūrį į evoliuciją, kurio viena iš pagrindinių temų (ypač nagrinėjant ilgalaikį taksonų likimą) yra rūšių atranka.
S.J. Gouldas savo monografijoje rašė, kad pats pirmasis rašė apie "rūšių atranką" vienas pirmųjų genetikų ir Mendelio dėsnio atradėjų Hugo de Vries'as. Jis savo pažiūrose priėmė Darvino atrankos principus, bet manė, kad fundamentinis atrankos vienetas yra ne organizmas bet rūšis (Darvinas gi buvo ekskliuzivinės organizmų atrankos šalininkas - t. y. jo teorija buvo vienalygė). Toks Hugo de Vries'o disonansas su Darvinu atsirado, dėl to, kad Hugo manė, kad rūšys atsiranda stambių mutacijų dėka, kurios kokybiškai skiriasi nuo kintamumo matomo tarp vienos rūšies individų populiacijose. Šios ankstyvosios iškylaus XX a. pradžios genetiko mintys apie aukštesnio lygio atrankos procesą nei natūralioji atranka (kuri čia apibrėžiama kaip atranka veikianti organizmus) buvo užmirštos daugeliui dešimtmečių (ir tiesa sakant, apie H. de Vries'o požiūrį į atrankos procesą, pirmą kart istoriškai atkreipė dėmesį savo 2002 metų knygoje tiktai S. J. Gould'as!).
Pirmasis apie rūšių atranką, šiuolaikine prasme, prakalbo JAV paleontologas Stivenas Stenlis (Steven Stanley) savo 1975 metų straipsnyje išspausdintame PNAS žurnale, pavadintame "Evoliucijos teorija viršrūšiniame lygyje" (Stanley, 1975). Rūšių atrankos mintį, sprendžiant iš S. Stenlio straipsnio tūrinio, jam pakišo pertrauktos pusiausvyros teorija, kuri parodė, kad vidujrūšiniai procesai ilgalaikėje perspektyvoje yra mažai efektyvūs. Dėl to, kad anaganezės metu (evoliucijoje vienoje rūšyje) beveik arba visiškai nesiakumuliuoja pastebimų fenotipinių pokyčių ir dėl to, kad dauguma pokyčių koncentruojasi ties rūšiadaros įvykiais, bei tie pokyčiai yra daug maž atsitiktiniai protėvinės rūšies atžvilgiu (S. Vrajto (S. Wright) taisyklė), ilgalaikis taksonų pasisekimas yra nulemiamas rūšiadaros tikimybių skirtumų tarp skirtingų rūšių ir/arba rūšių atsparumo išmirimui, kas irgi padidintu rūšiadaros kiekį per filogenetinę liniją, nes potencialiai egzistuotu didesnis laikas, kada galėtu atsišakoti naujos rūšys nuo senos. Be pačios rūšių atrankos idėjos (ir tokiu būdu makroevoliucijos santykinio nepriklausomumo nuo mikroevoliucijos) pateikimo, autorius pasiūlė keletą testų, rodančių, kladogenezės ir rūšių atrankos svarbą. [Pvz. vienas iš jų yra "Pontijos širdučių" testas, kuris sako, kad jei teritorijoje yra daugiau vienos grupės narių (=vyko intensyvesnė kladogenezė) o kitoje mažiau, ir abi grupės pateko į savo regionus daug maž tuo pat metu ir jei gausesniame rūšimis regione, rūšys vidutiniškai toliau nudivergavusios morfologiškai nuo savo protėvių, tuomet už pokyčius atsakingas skirtumas rūšiadaros kiekyje. Kitas yra "gyvųjų fosilijų" testas. Priešingai nei tradiciniai neodarvininiai paaiškinimai, Stenlis aiškina gyvųjų fosilijų morfologijos stabilumą, ne kaip šimtų milijonų metu bėgyje veikiančia stabilizuojančia atranka, o nagrinėjamų "gyvųjų fosilijų" nesugebėjimu diversifikuoti. Priimant, kad rūšys yra evoliucijos vienetai makroevoliuciniame atrankos procese, mažas jų kiekis mažina atrankos efektyvumą. Šią poziciją įrodo dvikvapių grupės makroevoliucijos pavyzdys - Dvikvapiu _makroevoliucija.jpg. Matoma, kad didžiausios modernizacijos periodas (pav. a) bei modernizacijos greitis (pav. b), šioje grupėje vyko devono periode, kai šioje grupėje buvo didžiausia įvairovė (pav. c)]. Tai, taip vadinamas taksoninis priėjimas biologinės evoliucijos tyrimuose, kuris buvo ir yra labiausiai populiarus tarp paleontologų, bet pastaruoju metu populiarėjantis ir tarp filogenetine sistematika užsiimančių neontologų (biologų tyrinėjančių šiuolaikinius organizmus).
Rūšių atrankai paaiškinti ir tam, kad įvertinti jos bendrą poveikį makroevoliucijoje šalia žemesnio lygio natūralios atrankos tarp organizmų populiacijose, buvo pasiūlyta eilė modelių. Vienas iš pirmųjų tokių modelių, buvo pasiūlytas Montgomerio Slatkino (Slatkin, 1981), kuris modeliavo rūšių atranką kaip difuzinį procesą filogenijose analogiškose nelytinių organizmų filogenijoms (rūšys dažniausiai dauginasi šakojantis ir labai retai susijungiant šakoms, kaip tai yra būdinga lytinių organizmų dauginimuisi populiacijose rūšių viduje). Tiktai šiuo atveju, atranka vyksta dviejuose lygiuose - organizmų ir rūšių. Autorius surado, kokiu būdu aukštesnio hierarchinio lygio atrankos procesas gali nugalėti žemesnio lygio atrankos procesą, kuris iš principo gali būti galingesnis (dėl didesnio individų N ir trumpesnio kartos ilgio). Panaudojęs žinduolių požymių paveldimumą, vidutinį organizmo kartos ilgį, efektyvų populiacijos dydį ir rūšiadaros tikimybę per milijoną metų, autorius nustatė, kad požymio pokytis rūšiadaros metu turėtu būti 25 kartus didesnis nei šio požymio vidutinis kvadratinis nuokrypis rūšies populiacijoje. Taip pat autorius parodė, kad tam, kad galėtu įvykti rūšių atranka, pertrauktas rūšių atsiradimo pobūdis nėra būtinas (nors jis ir didina rūšių atrankos efektyvumą).
Kitą taip vadinamą "genetinį" rūšių atrankos modelį, pasiūlė evoliucijos teoretikas Šonas Raisas (Sean Rice) "Journal of Theoretical Biology" žurnale (Rice, 1995). Š. Raisas sukūrė matematinį modelį, kuriame nagrinėjo kokiu būdu santykiauja natūraliosios ir rūšių atrankos lygiai kai tam tikri organizminiai požymiai šių dviejų procesų atrenkami priešingomis kryptimis [Šis modelis iš tikrųjų nemodeliuoja rūšių atrankos sensu stricto, nes rūšies likimas nulemiamas ne rūšies lygio bet atskirų organizmų lygio požymių. Paleobiologė Elžbieta Vrba (Elisabeth Vrba) šį reiškinį pavadino "efekto hipoteze", nes rūšies A diferencijuota proliferacija rūšies B atžvilgiu, įvyksta kaip organizmo lygio požymių efektas, kurio rezultatas yra rūšies A išgyvenimas (Gould, 2002). Pristatomam procesui labiau tiktu "rūšių rūšiavimo" (angl. species sorting) apibrėžimas]. Autorius modeliavo šį dviejų lygių procesą ir tai kaip jis gali įtakoti vieno požymio su dvejomis būsenomis (nevadinu jas "aleliais", nes tai gali būti poligenetiniai morfologiniai požymiai) ilgalaikį likimą - A1(palaikoma natūraliosios atrankos) ir A2 (palaikomas rūšių atrankos). Viena požymio būsena (A1) padidina atskirų organizmų prisitaikymo lygį populiacijoje, tuo tarpu antra būsena (A2) mažina organizmo prisitaikymą bet didina rūšiadaros tikimybę per laiko vienetą per vieną rūšį, tuo tarpu abiem atvejais rūšių išmirimo tikimybės laikomos stochastiškai pastoviomis. Štai kaip schematiškai atrodytu dviejų lygių atranka - Dvilyge _atranka.jpg. Kaip parodė modelio analizė, svarbiausi veiksniai rūšių atrankos efektyvumui užtikrinti yra vidutinis laukimo laikas iki sekančios rūšiadaros (skaičiuojant organizmų kartomis) bei požymio mutacijos tikimybė. Kuo trumpesnis laukimo laikas iki sekančios rūšiadaros rūšyje, bei kuo mažesnė alternatyvaus požymio varianto atsiradimo tikimybė, tuo efektyvesnė yra rūšių lygio atranka. Kaip parodė rūšiadaros tikimybių apskaičiuotu pagal paleontologinius duomenys, palyginimai su modelio numatymais, amonitai, drambliai ir daugelis kitų organizmų teoriškai evoliucijos eigoje galėjo būti labiausiai įtakojami rūšių lygio atrankos. Ir tai yra konservatyvus skaičiavimai, nes tikėtina, kad paleontologiniame metraštyje užfiksuojama tiktai dalis diskrečių reprodukciškai izoliuotų populiacijų atsiradimų, kurios ne visada diferencijuojasi į ilgalaikes rūšis. Pvz. apskaičiuota, kad vykstant geologiniams izoliuojantiems rūšių dalis įvykiams, tiktai 1-2 % davė pradžią, ką taksonomai vadina rūšimis (taigi, realiai aukštesnio lygio individų (rūšių) atsiradimai yra viena - dviem eilėm dažnesni nei matoma paleontologiniame metraštyje), o tai kur kas padidina rūšių atrankos proceso efektyvumą. Atsakius į rūšiadaros tikimybių klausimus, mes galime nuspėti rūšių atrankos efektyvumo ribas. Tačiau, apie ką mums gali papasakoti požymio pokyčio tikimybė per laiko vienetą? O gi ji mums pasako, kokie organizminiai požymiai efektyviausiai gali būti paveikiami šio aukštesnio lygio atrankos proceso, žinant kokios yra požymių paveldimų pokyčių tikimybės šiuolaikinėse populiacijose. Taigi, požymio atsiradimo tikimybė turi būti pakankamai maža ir autorius rašo, kad toks požymis kaip kūno dydis, kuris anksčiau manyta, yra pagrindinis požymis atrenkamas rūšių atrankos metu yra per daug kaitus, kad jį efektyviai galėtu veikti rūšių atranka. Efektyviausiai rūšių atranka veikia sudėtingus požymius, kurių atsiradimo tikimybė populiacijose yra labai nedidelė. Įdomu yra tai, kad natūralioji atranka sukuria sudėtingus požymius, bet būtent rūšių atranka nulemia jų ilgalaikį likimą ir tokiu būdu potencialą tolimesnei evoliucijai.
Rūšių atrankos koncepcijos atgaivinimas sukėlė daug debatų tarp evoliucinių biologų ir mokslo filosofų. Pagrindinis klausimas aišku buvo - kas vis dėl to yra rūšių atranka ir ar ji gali būti redukuojama iki žemesnio lygio natūraliosios atrankos tarp organizmų? Atsakymas į šį klausimą nėra paprastas, koks jis gali atrodyti iš pirmo žvilgsnio. Pagrindiniai veikėjai, kurių darbo dėka mes galime konceptualizuoti rūšių atrankos procesą, - tai paleobiologai Elisabeth Vrba, Stephen Jay Gould, Niles Eldredge ir biologijos filosofė Elisabeth Lloyd. Būtent jų darbo dėka rūšių atrankos (ir bendrai hierarchinės evoliucijos teorijos) klausimas tapo kur kas aiškesni. Visų pirma buvo suprasta, kad bet koks diferencijuotas rūšių išgyvenamumas negali būti vadinamas rūšių atranka (nes tai priežastinis teiginys), o turi būti įvardijamas kaip rūšių rūšiavimas (kaip jau ir minėta anksčiau). Taip yra dėl to, kad atranka yra priežastinė sąveika tarp individo ir aplinkos, kurios dėka jis yra atrenkamas, tuo tarpu evoliucinis pokytis šiame kontekste yra pasekmė (Lloyd and Gould 1993). Todėl rūšių rūšiavimas yra neutralus terminas nusakantis tiktai pokyčius, o jų priežastys gali slypėti skirtinguose hierarchijos lygiuose. Pats rūšių rūšiavimas yra skirstomas į 1 žemesnio lygio interaktorių atrankos efektą aukštesniam lygiui ir į 2 pačią rūšių atranką, kai rūšys diferencijuotai išgyvena, dėl jų lygio emerdžentinių požymių (2a) arba emerdžentinio prisitaikymo dėl organizminių požymių (2b)(Gould, 2002) - Rusiu _atranka _ir _efektas.jpg. Pvz. rūšių rūšiavimą efekto dėka, galima apibūdinti pavyzdžiu taip - į sietą imetamos pupos ir žirniai, ir jame po sijojimo pasilieka pupos, dėl atskirų sėklų dydžio. Po to, pupų sėklos gali būti pasėtos o žirniai sušerti. Šiame pavyzdyje pupos "laimėjo" ne dėl kažkokio rūšies lygio požymio, bet dėl suminio atskirų individų nepraėjimo per sietą (t.y. šiuo atveju atrinkti atskiri individai, pagal jų sėklų dydį) ir prisitaikymas rūšies lygyje redukuojamas iki organizmų prisitaikymo. Stipriausia rūšių atrankos kategorija yra atranka paremta neredukuojamu iki atskirų sudedamųjų organizmų emerdžentiniu požymiu, kuris atsiranda kaip organizacinė jo sudedamųjų komponentų savybė (kaip pvz. rūšies geografinis arealas, populiacijų sandara ir kt.). Antra rūšių atrankos kategorija remiasi organizminiais požymiais, bet tų požymių adaptacinė reikšmė pasireiškia ne organizminiame bet rūšies lygyje, t.y. emerdžentinio prisitaikymo rūšių atranka (t.y. šiuo atveju požymiai redukuojami iki organizmų bet prisitaikymas yra rūšies lygio). Šiam organizminių požymių bei rūšies lygio prisitaikymų tipui priklauso evoliucingumas (angl. evolvability) ir bendrai kintamumas rūšies viduje (=dispersija arba kiti aukštesni fenotipų pasiskirstymų momentai). Didelis kintamumas veikiant organizmus stabiliai natūraliajai atrankai, nėra jiems naudingas, nes mažina požymio paveldimumą iš protėvio palikuoniui (t.y. mažina atrankos efektyvumą), tuo tarpu kintamumas padidina rūšiadaros tikimybę bei padidina galimybes rūšiai išgyventi, atsiradus stipriai atipiškoms sąlygoms. Tačiau, rūšių atrankos koncepciniai tyrimai yra ganėtinai sudėtingi ir iki šių dienų vyksta debatai, kokios yra natūraliosios atrankos ir rūšių atrankos domenų ribos (kontroversiškiausia sritis aišku yra "emerdžentinio rūšių prisitaikymo organizminių požymių" loginis laukas).
Paskutiniais metais išsamiausias koncepcines apžvalgas hierarchijos ir mastelio efekto evoliucijoje tema atliko Čikagos universiteto paleobiologas Deividas Jablonskis (Jablonski 2007, 2008). Straipsnyje pavadintame "Scale and Hierarchy in Macroevolution" D. Jablonskis, tarp daugelio makroevoliucijos teorijos teorinių ir empirinių pasiekimų, aptaria kai kurias bendras hierarchinių sistemų savybes, kurios leidžia geriau suprasti daugialygį evoliucijos procesą ir jo sudėtyje rūšių rūšiavimą ir atranką. Pagal Jablonskį, yra trys pagrindinės hierarchijų savybės, kurios yra svarbios makroevoliucijoje: 1 Hierarchinė evoliucijos teorija sako, kad atrankos procesai vyksta tuo pat metu skirtinguose hierarchijos lygiuose ir jie gali įtakoti kaip "top-down" (pvz. rūšių atranka paveikia organizmų požymių būsenas) taip ir "bottom up" (organizminių požymių pokyčiai įtakoja prisitaikymą rūšies lygyje), todėl emerdžentiniai požymiai duotame (fokaliniame) lygyje beveik niekados nebūna nepriklausomi nuo kitų lygių atrankos proceso; 2 hierarchijos efektai yra asimetriški, taip, kad dinamika duotame atrankos lygyje nebūtinai atsispindi aukštesniame, tuo tarpu aukštesnio lygio dinamika visuomet atsispindi žemesnio lygio interaktoriuose (kaip pvz. organizmų gyvenimo trukmė nebūtinai turi koreliuotis su rūšies egzistavimo trukme); 3 pokyčių greičiai žemesniame hierarchijos lygyje dažniausiai, tačiau ne visuomet, yra didesni žemesniuose hierarchijos lygiuose (pvz. organizmų gimstamumas yra keliomis eilėmis dažnesnis laike procesas nei rūšiadara, nors įvykus poliploidinei rūšiadarai, organizmo atsiradimo greitis būtu lygus naujos rūšies atsiradimo greičiui). Kalbant apie aukštesnio lygio interaktorius (pvz. rūšys), teoriškai jų rūšiavime mažesnė reikšmė atitenka atrankai fokaliniame lygyje bei didesnė dreifui (dėl vis mažėjančio interaktorių kiekio kopiant hierarchija aukštyn, kuris negali būti mažesnis nei žemesnio arba sudedamojo lygio interaktorių kiekis). Todėl, prie tradicinių rūšių rūšiavimo procesų tokių kaip "efekto hipotezė" arba rūšių atranka, prisideda ir taip vadinamas rūšių dreifas, t. y. atsitiktinis rūšių požymių atžvilgiu rūšių išgyvenamumas ir proliferacija.
Kitame straipsnyje, skirtame rūšių atrankos ir rūšių rūšiavimo problemai, D. Jablonskis pateikia plačią problemos apžvalgą ir šiuolaikinę tyrimų būseną (Jablonski, 2008). Nagrinėdami rūšių atranką siaurąja prasme, kai diferencijuota rūšiadara ir rūšių išlikimas nulemiamas rūšies lygio emerdžentinių požymių (rūšių lygio požymiai, kurie yra neredukuojami iki atskirų organizmų požymių), atsiranda daug problėmų būtent dėl pačių požymių emerdžentiškumo įrodymo. Rūšies požymiai gali būti arba emerdžentiniai ar agregatiniai (suma žemesnio lygio sudedamųjų požymių), tačiau, veikiausiai dauguma jų lokalizuojasi kažkur tai kontiniume tarp šių dviejų loginių kategorijų ir gali būti dalinai nulemiami organizmų lygio požymių bei dalinai tarporganizminių sąveikų pobūdžio. Arčiausia analogija būtu organizminiai požymiai, kurie nėra tiesiog atskirų genų prisitaikymų suma o priklauso nuo genų esančių organizme visumos (kiekvienas genas kitam genui sudaro teigiamą ar neigiamą genetinį kontekstą, kurio dėka atsiranda epistazė reiškinys) bei nuo neorganizminės aplinkos sąlygų (fenotipinis plastiškumas). Vienas iš galimu emerdžentiškumo kriterijų, naudojamų rūšių atrankos svarbos išsiaiškinimo tyrimuose, kuris buvo įžvelgtas filosofų ir paleobiologų yra toks fokalinio (nagrinėjamo) atrankos lygio evoliucinių individų požymis, kurio evoliucinės pasekmės nėra priklausomos nuo to kokiu būdu požymis yra sugeneruotas žemesniuose lygiuose. Šio kriterijaus dėka, galime sakyti, kad geografinis rūšies arealas, požymis būdingas absoliučiai visoms rūšims yra emerdžentinis rūšies lygyje, nes jo makroevoliucinės pasekmės - mažesnės rūšiadaros ir rūšių išmirimo tikimybės, lyginant su mažesnį arealą turinčiomis rūšimis, nėra priklausomos nuo to, kokiu būdu rūšies geografinis arealas susidaro, dėka sudedamųjų organizmų plitimo. Kaip bus parodyta apžvalgoje - tai yra vienintelis rūšių lygio požymis įrodytas empiriškai, kad jis nėra redukuojamas iki organizmo lygio savybių, tuo tarpu daugybė kitų potencialių rūšies lygio požymių dar laukia empirinių tyrimų bei kol kas yra suprasti tiktai teoriškai (kaip pvz. rūšies populiacijų struktūra, vidujrūšinis kintamumas, lyčių santykis ir kt.).
Dauguma rūšių atrankos tyrimų koncentravosi ties požymiais nulemiančiais rūšiadaros tikimybę, bet išmirimo tikimybė ir išmirimo procesą dažniausiai dauguma evoliucinių biologų priskirdavo organizmų lygio atrankai. Klasikinį argumentą pateikė Džoelas Krakraftas (Joel Cracraft), kuris rašė, kad "rūšys neišmiršta kaip vientisi vienetai, bet jų išmirimas yra kumuliatyvus atskirų organizmų mirties rezultatas". Bet kaip aiškina D. Jablonskis, gal būt toks išmirimų traktavimas, yra tiesiog musų organizmocentrinio požiūrio į biologiją artefaktas. Kaip rodo tyrimai, išmirimo reiškinį nevisuomet reiktu fukusuoti į atskirus organizmus, nes dažnai rūšies lygio požymiai nulemia rūšių trukmę o organizminiai požymiai gali padidinti rūšies išmirimo tikimybę, nepaisant jų didesnės naudos atskiriems organizmams (Jablonski, 2008).
Dar vienas procesas, kuris gali nukreipti rūšių evoliucijos eigą, bazuojasi nei rūšies nei organizmo (bent jau nevisuomet) lygyje - tai kryptinga rūšiadara arba rūšių drajvas. Kaip rodo neontologiniai ir paleontologiniai tyrimai, kai kada rūšys atsiranda pastovia nuspėjama kryptimi. Organizmo lygio analogija šiam procesui būtu mutacinis tendencingumas, kai tam tikros požymių būsenos atsiranda populiacijoje kur kas dažniau, ir to dėka jos yra dažnesnės ir nebūtinai pranašesnės. Manoma, kad tokias kryptingas rūšiadaras gali nulemti ontogenezės suvaržymai, kurių dėka fenotipai gali būti generuojami tiktai tam tikromis kryptimis fenotipinėje erdvėje (evoliuciniai ekologai tai vadina "mažiausio pasipriešinimo linijomis"). Geriausias šio reiškinio pavyzdys yra Gene Hunt atliktas giliavandenių ostrakodų iš genties Poseidonamicus fenotipinės evoliucijso tyrimas. Kaip jis nustatė, šios genties rūšyse nebuvo aptinkami ilgalaikiai gradualus pokyčiai, tačiau pertraukti (geologiškai greiti) rūšiadaros įvykiai ir tokie pat pertraukti rūšių anagenetiniai pasikeitimai, įvykdavo būtent protėvinių rūšių didžiausio kintamumo kryptimis.
Empiriniai rūšių atrankos (ir rūšiavimo) tyrimai paleontologijoje ir neontologijoje.
Paleontologinė literatūra yra gausi rūšių atrankos ir rūšių rūšiavimo tyrimais, tačiau šioje apžvalgoje aš paminėsiu tiktai du iš jų, kur viename pateikiami tiesioginiai įrodymai apie geografinio paplitimo priklausomybę rūšių lygio požymiams ir jo reikšme makroevoliucijoje ir antrą tyrimą, kuriame nagrinėjant gausią paleozojinių jūrinių lelijų kladą, buvo nustatyti su organizminiais požymiais susiję mechanizmai atsakingi už diferencijuotą rūšių atsiradimą ir išmirimą (Jablonski and Hunt, 2006; Simpson 2010). Taip pat, paskutinio dešimtmečio bėgyje rūšių atrankos (ir rūšiavimo) tyrimai pradėjo figūruoti ir neontologinėje (šiuolaikinių organizmų biologinėje) literatūroje. Vieni iš jų stengiasi atsakyti, koks gali būti rūšių lygio atrankos poveikis, veikiant efekto makroevoliucijai, organizmų savanaudiškumo laipsniui rūšies viduje (Rankin et al., 2007). Kitas straipsnis pasakoja, kokiu būdu šiuolaikinių organizmų filogenijos gali būti potencialių informacijos šaltiniu stengiantis suprasti skirtingų lygių hierarchinės evoliucijos eigą (Rabosky et al., 2009). O trečiame neontologiniame straipsnyje šioje apžvalgoje pateikiami įrodymai, kad bulvinių šeimos rūšių diversifikacija buvo nulemiama ne organizminės atrankos bet rūšių rūšiavimo (arba rūšių atrankos plačiąja prasme) (Goldberg et al., 2010).
David Jablonski ir Gene Hunt tyrimas skirtas išsiaiškinti rūšies lygio požymio nepriklausomumo nuo organizminių požymių bei jo stiprios įtakos klados makroevoliucijai yra pats stipriausias rūšių atrankos įrodymas (Jablonski and Hunt, 2006). Kaip jau ir minėta anksčiau, geografinis rūšių paplitimas yra vienas iš pagrindinių parametrų nulemiančių kokios bus rūšies išmirimo ir rūšiadaros tikimybės per laiko vienetą (dažniausia didesnis arealas nulemia mažesnę išmirimo ir rūšiadarų tikimybę). Taip pat pastebėta, kad geografinis arealas gali būti paveldimas požymis rūšių lygyje, kas įgalintu efektyvų atrankos veikimą rūšių lygyje bei organizminių požymių hičhakingą (pakeliauninkavimą) rūšių atrankos paveiktose kladose. Tačiau, ši interpretacija buvo ginčijama, tuo pagrindu, kad dauguma jūrinių gyvūnų turinčių platų geografinį paplitimą ir didelį polimorfizmą populiacijose turi ir planktonotrofines lervas, dėl kurių ir atsiranda šie aukštesnio lygio požymiai. Taip pat yra žinoma, kad lervos tipas yra paveldimas ir tai juolab apsunkina rūšių atrankos geografiniam paplitimui interpretaciją. Todėl, tam kad atskirti šiuos organizmų lygio efektus makroevoliucinei dinamika nuo rūšių lygio požymių įtakos makroevoliucijai, autoriai atliko taip vadinamą generalizuotą linijinį modeliavimą. Šio statistinio metodo dėka, autoriai sugebėjo atskirti skirtingų veiksnių ir jų kombinacijų įtaką rūšių likimui. Tyrimas parodė, kad geografinio paplitimo paveldimumas tarp protėvio ir palikuonių, rūšių lygyje nėra redukuojamas iki lervos tipo ir matomas kaip planktonotrofinėse taip ir sėsliose lervose. Pas pilvakojus moliuskus geografinis paplitimas yra stipriai priklausomas nuo lervos tipo, tuo tarpu pas dvigeldžius moliuskus tokio dėsningumo nepastebėta. Geografinis paplitimas kaip vienoje taip ir kitoje moliuskų grupėje yra kur kas geresnis išmirimo tikimybės determinantas nei lervos tipas. Pridėjus prie lervos tipo goegrafinį paplitimą išmirimo tikimybė nuspėjama žymiai geriau, nei žinant vien tiktai lervos tipą. Tuo tarpu pridėjus prie geografinio paplitimo lervos tipą, išmirimo tikimybės nuspėjimas pagerėja tiktai labai nežymiai. Taigi, rūšių išlikimas yra didžiąja dalimi nulemiamas rūšies lygio geografinio arealo požymio, kuris be to, turi stiprų paveldimumą, kas sustipriną atrankos efektą.
Kitame paleontologiniame tyrime, Carl'as Simpson'as straipsnyje "Paleobiology" žurnale pateikia tyrimą, kuriame stengiamasi suprasti kokie mechanizmai nulėmė jo nagrinėjamos klados biologinės įvairovės dinamiką (Simpson, 2010). Savo tyrime jis nagrinėjo paleozojines jūrines lelijas, kurios priklauso Monobathrida būriui. Jis nagrinėjo kokios yra jūrinių lelijų taurelių morfologijos sudėtingumo sąsajos su rūšių diversifikacijos greičiu bei kokio tipo taurelių morfologija atsirasdavo rūšiadarų metu. Taigi, jis tikrino dvi hipotezes toje pačioje makroevoliucinėje sistemoje: 1 kaip organizmo lygio požymis kovarijuoja su diversifikacijos potencialu (nors straipsnyje jo testuojama hipotezė vadinama "rūšių atranka" iš tikrųjų jis testavo rūšių rūšiavimą vykstant "efekto makroevoliucijai", pagal logiką išsakyta anksčiau šioje apžvalgoje); bei 2 Ar rūšiadarų metu egzistuoja kažkoks tendencingumas tam tikrų požymių link, t.y. šiuo atveju jis testavo rūšių drajvo arba kryptingos rūšiadaros svarbą šios grupės makroevoliucijoje. Paleontologų yra aprašytas dėsningumas, kad vykstant Monobathrida būrio evoliucijai, jo sudedamosios rūšys evoliucionavo taurelių morfologijos supaprastėjimo kryptimi [Šiame grafike iš nagrinėjamo straipsnio,pagal atsiradimo datas surikiuoti jūrinių lelijų genčių egzistavimo intervalai o jie patys iš viršaus į apačią surikiuotos pagal taurelės sudėtingumą - Taureliu _sudetingumas _vs_laikas.jpg ]. Tačiau, kokios yra šio ilgalaikio trendo priežastys? Tam, kad įvertinti skirtingų mechanizmų poveikį jūrinių lelijų morfologinei dinamikai, C. Simpson'as panaudojo taip vadinamą Prajso teoremą (angl Price Theorem), kurios dėka galima sužinoti kokią reikšmę evoliuciniuose pokyčiuose turi atranka, o kokią kiti veiksniai. Kaip parodė tyrimas, monobatridų makroevoliucinę dinamiką nulėmė kaip rūšių rūšiavimas (didesnis diversifikacijos potencialas, paprastesnes taureles turinčiose rūšyse) "efekto makroevoliucijos" eigoje taip ir varomieji mechanizmai rūšiadaroje iš žemesnio nei rūšys hierarchinio lygmens (kai su didesne tikimybe atsirasdavo rūšys su paprastesnėmis taurelėmis). Kokios yra žemesnio lygio varomųjų mechanizmų priežastys, iš turimų duomenų negalima nustatyti.Kryptingos rūšiadaros priežastys potencialiai gali skirtis pagal savo priežastingumą: tai gali būti natūraliosios atrankos tarp organizmų rezultatas, ontogenezės suvaržymų sukelta pokyčių kanalizacija ir kt. mechanizmai. Taigi, matome, kad makroevoliuciniai trendai netgi ta pačia kryptimi gali būti sukelti nepriklausomai veikiant dviems skirtingiems mechanizmams, o apžvelgiamas tyrimas parodė, kad tokio tipo dinamiką, naudojant atitinkamus analitinius metodus, galima aptikti realybėje.
Evoliuciniai biologai teoretikai, atliekant teorinį bei empirinį tyrimą pabandė suprasti kaip rūšių rūšiavimas (arba rūšių atranka plačiąja prasme) gali nulemti ne tik fizinės sandaros bet ir elgesio makroevoliuciją (Rankin et al., 2007). Evoliucinionistų seniai pastebėta, kad kas yra naudinga (=didina prisitaikymo lygį) viename hierarchiniame lygmenyje, nebūtinai turi būti naudinga, o dažnai netgi būna kenksminga aukštesniam lygmeniui. Kaip savanaudiškumo pavyzdį galima pateikti agresiją savo rūšies atstovams arba pavyzdžiui sukčiavimą socialinėse sistemose. Kito tipo pvz. - kai kurie organizminiai požymiai gali būti ir "nesavanaudiški" bet tiesiog lytinės atrankos rezultatas (kaip pvz. povo uodegos plunksnos), tačiau toks individų prisitaikymo padidėjimas dėka atitikimų lytinės atrankos metu, gali būti kliūtimi stipriai pasikeitus sąlygoms ir tokiu būdu prarandant adaptacinio atsako platumą (arba evoliucingumą), ko dėka rūšis gali išnykti. Tokių rūšies išmirimo riziką didinančių požymių evoliucija, vykstat tarporganizminei natūraliajai atrankai, dažnai evoliucionistų vadinama "evoliucine savižudybe" (Jablonski, 2008) [kai kurias organizmines adaptacijas, kurios padidina rūšies išmirimo tikimybę, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio (Rankin et al., 2007) - Organizmines _adaptacijos _kenksmingos _rusiai.jpg]. Pats tipiškiausias tokios evoliucijos atvejis aišku yra daugialąsčių organizmų somatinės evoliucijos išraiška - vėžys (apie tai galite pasiskaityti plačiau G-moksluose, apžvalgos nuoroda apačioje). Tačiau juk niekas nelygina besipuikuojančius povus ir kitus rūšies išmirimo riziką didinančius organizmus, pvz. sukčiaujančius žmones "vėžiais" (na gal išskyrus kai kuriuos politikus). Bet analogija yra neatsitiktinė ir atspindi hierarchinių sistemų dinamikos bendrus dėsningumus. Taigi, kas būtu jei rūšys varijuotu savo sudedamųjų organizmų sukčiavimo laipsniais? Kaip tolimoje perspektyvoje tai atsilieptu ekologinėms bendrijoms?
Būtent šiuos klausimus nagrinėjo savo tyrime suomių ir amerikiečių mokslininkų komanda. Autoriai be to, kad nagrinėjo tiesiog savanaudiškumo poveikį izoliuotai rūšiai kaip tokiai, bet ir nagrinėjo kaip skirtingo savanaudiškumo artimos ekologiškai rūšys diversifikuos modelinėje ekosistemoje ir kaip tokia vidujrūšinė ir tarprūšinė koevoliucija atsispindės ateities bendrijų struktūroje, išlikusių rūšių organizmų savanaudiškumo atžvilgiu. Tyrimas parodė, kad jei dvi rūšys konkuruoja tarpusavyje dėl bendro resurso ir vienoje rūšyje vyksta rūšies populiacijos dydį mažinanti evoliucija, dėl savanaudiško elgesio dominavimo, ji po kurio laiko nukonkuruojama rūšies su tolerantiškesniais organizmais savo rūšies atstovų atžvilgiu. Netgi jei vidujrūšinė konkurencija neduodada tokio kenksmingumo rūšiai, vis dėl to ji nulemia žymiai mažesnį populiacijų dydį, lyginant su konkurentine rūšimi, kas žymiai padidina stochastinio išmirimo tikimybę. O ilgalaikis ir daugiarūšis kompiuterinis modeliavimas parodė, kad ekosistemoje laikui bėgant turėtu daugėti pro-socialių rūšių. Taip pat autoriai surado, kad vidujrūšinė konkurencija turėtu būti mažesnė daugiarūšėse bendrijose (kas nebūtinai lygu mažesniam nagrinėjamos rūšies individų skaičiui), nei mažarūšėse, nes didėja tarprūšinės konkurencijos tikimybė, kuri neprosocialias rūšis gali greitai privesti prie išmirimo.
Naujausios gairės rūšių rūšiavimo tyrimuose yra filogenetinių metodų, paremtų šiuolaikinių organizmų požymių analize, naudojimas aiškinantis ilgalaikių makroevoliucinių trendų mechanizmus (Rabosky and McCune, 2009). Žinant filogenetinių medžių topologiją, bei sukalibravus ją su molekulinių laikrodžiu, galima tokiu netiesioginiu būdu apskaičiuoti būdingus kladai rūšiadaros ir išmirimo greičius (nors dėl paskutinių šiuo metu abejojama). Be to, žinant kaip organizminiai požymiai pasiskirstę taksono filogenijoje, mes galime sužinoti kaip jie kovarijuoja su rūšiadaros ir išmirimo greičiais, t.y. mes galime sužinoti kokia yra jų reikšmė rūšių rūšiavime. [ Paveikslėlyje iš straipsnio, parodyta, kaip tam tikro požymio įsitvirtinimas rūšyje (pav. a) ekologiniame laike, ateityje gali nulemti padidėjusią rūšiadaros tikimybę kladoje (pav. b) arba atvirkščiai rūšiadarų tikimybės sumažėjimą (pav. c), kas parodyta (pav. d) kaip tai atsilieptu bioįvairovės dinamikai dviejose nagrinėtose kladose - Pozymiu _poveikis _diversifikacijai.jpg]. Naudodamiesi būtent tokia metodika, praėjusiais metais grupė mokslinikų pateikė įspūdingus įrodymus, kad bulvinių šeimos (Solanaceae) evoliucijoje, rūšių atranka turėjo didelę reikšmę savinesuderinamumo apdulkinimo metu, dominavimui šioje grupėje (Goldberg et al., 2010).
Kaip žinia, žiediniai (arba gaubtasėkliai) augalai yra pati gausiausia augalų grupė, tačiau kokie požymiai ir kokiu laipsniu nulėmė šią įvairovę yra didžiąja dalimi atviras ir neatsakytas klausimas. Vienas iš svarbiausių veiksnių diversifikacijoje, manoma yra augalų lytinių struktūrų sandara, kuri nulemia apdulkinimo galimybes bei tokiu būdu kontroliuoja genų mainų kryptis. Pvz. dauguma gaubtasėklių augalų, vienu metu funkcionuoja kaip patelės ir kaip patinai, tačiau daugelis iš jų turi savinesuderinamumo savybę (žiedadulkės iš to pačio augalo atmetamos), dėl kurios negalimas pačio savęs apdulkinimas. Tačiau, savinesuderinamumas ir savisusiderinamumo būsena dažnai randamos netgi artimai giminingų augalų kladose. Tyrimai rodo, kad savinesuderinamumas dažnai prarandamas kladose, o kai atsiranda iš naujo - jo priežastys būna kitokios nei protėviuose. Taigi, atsakyti į tai kokia tokio požymio reikšmė (?) makroevoliucijoje nėra lengva. Kaip nustatyta, bulvinių šeimos augalai turi genetinio panašumo atpažinimo mechanizmus, kurių dėka, panašiausios pagal alelius zigotos tampa nesuderinamos. Tokiu būdu, dėka šio požymio veikia nuo alelių tankio priklausoma atranka, skatinanti retesnių alelių variantų išsaugojimą, kurie kitokiu atveju galėtu pradingti dėl genų dreifo (R. Rakausko terminologijoje "įvairinančioji atranka"). Dėl šio reiškinio, tų pačių alelių polimorfizmas randamas bulvinių šeimos pokladėse, kurios atsiskyrė net prieš 40 mln. metų! Tačiau, klados kurios praranda savinesuderinamumą, dažnai jo neįgija ir savisuderinamų rūšių yra netgi daugiau nei savinesuderinamų. Todėl, galima spėti, kad savinesuderinamumas gali po kurio laiko (geologinio laiko) išnykti šioje kladoje. Tačiau, ne viskas taip paprasta, nes jeigu savinesuderinami augalai turi didesnius diversifikacijos greičius ir/arba turi ilgesnę egzistavimo trukmę, jie gali kompensuoti tokį diversifikacijos tendencingumą. Kaip parodė, lyginamasis filogenetinis išmirimo greičių, atsiradimo greičių bei rūšiadaros tendencingumo tikimybių tyrimas, nors savinesuderinami augalai ir "kenčia" nuo to, kad dalis jų diversifikuoja į savinesuderinamus, jų rūšiadaros ir išmirimo tikimybių skirtumas yra kur kas didesnis nei savisuderinamų (grafikai A), todėl jie turi didesnius bendrus diversifikacijos greičius (grafikas B) - Savinesuderinamumas _vs_savisusiderinamumas _makroevoliucijoje.jpg. O tai reiškia, kad dabartinės savisuderinamos rūšys ilgalaikėje perspektyvoje, nepaliks palikuonių ir išmirs o didžioji ateities bulvinių šeimos rūšių dalis, kurios turės savisuderinamumą, bus atsiradusios iš dabartinių savinesuderinamų kladų. Mes galime akivaizdžiai pamatyti, kaip rūšių lygio atranka nulemia organizminių požymių ilgalaikį išlikimo potencialą ir jų dažnį kladose ir tuo pat metu matome kaip natūralioji atranka tarp organizmų priešinasi šiai aukštesnio hierarchinio lygio tendencijai. O kai natūralioji atranka žemesniame lygyje laimi, ji automatiškai pasmerkia naują kladą ilgalaikėje perspektyvoje.
Pagal medžiagą pateiktą šioje apžvalgoje, galime akivaizdžiai pamatyti, kad kažkada buvusi partizaninė daugialygės atrankos arba hierarchinė evoliucijos teorija, šiuo metu turi tvirtus teorinius pagrindus bei stiprų empirinį patvirtinimą. Bet kodėl daugelis mokslininkų apie ją nėra girdėjęs? O gi todėl, kad dauguma buvo sukoncentravę visus evoliucinius paaiškinimus vien tiktai ties organizminiu atrankos lygiu ir nematė, kad ta pati darvininė logika vienodai gerai pritaikoma ir kitiems organizacijos lygmenims, kaip žemesniems už organizmą (genai, genų tinklai arba "moduliai", ląstelių linijos) taip ir aukštesniems lygmenims (vidujrūšinės grupės, rūšys, klados). Aiškindamiesi kodėl tam tikras organizmas egzistuoja dabartyje ir turi tam tikras savybes, mes jau nebegalėsime sakyti, kad tai nulėmė tam tikri jo kaip organizmo sandaros bruožai, kažkokios funkcijos atlikimui, bet turėsime žinoti, kokį efektą šie požymiai (ir kiti požymiai kuriuos turėjo protėviai) turėjo rūšiadaros arba išmirimo tikimybėms, bei kokius rūšies lygio požymius turi/turėjo jo protėvynės rūšys ir klados, nes matomi organizminiai požymiai gali būti ne pasisekimo priežastis bet efektas. Daugumą biologinių paaiškinimų, norinčių atskleisti nagrinėjamų organizmų prigimtį, reiks kardinaliai peržvelgti.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė
Evoliucinė medicina II: pirmuoniai žinduoliai (Canis cancer, Helacyton gartleri ir kt.) ir hierarchinės evoliucijos vėžio priežastys
Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]
Būrių egzistavimo trukmė priklauso nuo genčių trukmės, bet ne nuo jų kiekio
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Darwinopterus modularis - Tarpinė pterozaurų grandis bei modulinėnė evoliucija [Kinijos paleontologija]
Nuorodos:
Gould Stephen Jay. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. The Belknap Press of Harvard University Press, 1433 pp. - Stiveno Džejaus Guldo monografija skirta evoliucijos teorijos atskleidimui bei jos išplėtimui, įtraukiant hierarchinės evoliucijos, pertrauktos pusiausvyros bei struktūrinių ir istorinių suvaržymų idėjas.
Jablonski David. 2008. Species Selection: Theory and Data. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics Vol. 39: 501-524 pp. - Svarbus straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje apie rūšių atrankos teoriją bei iki šiol išnagrinėtus empirinius įrodymus.
Stanley S. M . 1975. A theory of evolution above the species level. PNAS, vol. 72, no. 2, 646-650 pp. - Pirmasis straipsnis skirtas rūšių atrankos problemai. Išspausdintas "PNAS" žurnale.
Slatkin Montgomery. 1981. A diffusion model of species selection. Paleobiology, 7(4), pp. 421-425 - Straipsnis "Paleobiology žurnale, kur pristatomas difuzinis rūšių atrankos modelis.
Rice Sean H. 1995. A Genetical Theory of Species Selection. Journal of Theoretical Biology Volume 177, Issue 3, Pages 237-245 - Straipsnis "Journal of Theoretical Biology" žurnale pristatantis genetinę rūšių atrankos teoriją.
Lloyd E A and S J Gould. 1993. Species selection on variability. PNAS, vol. 90, no. 2, 595-599 pp. - Straipsnis "PNAS" žurnale apie vidujrūšinio kintamumo reikšmę rūšių atrankoje.
Lieberman Bruce S. and Elisabeth S. Vrba. 2005. Stephen Jay Gould on species selection: 30 years of insight. Paleobiology;v. 31; no. 2_Suppl; p. 113-121 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie rūšių atrankos teorijos koncepcinę raidą.
Jablonski, D. 2007. Scale and hierarchy in macroevolution. Palaeontology, Vol. 50: 87-109 pp. - Straipsnis "Palaeontology" žurnale apie erdvė, laiko mastelių bei biologinių hierarchijų reikšmę makroevoliucijoje.
Jablonski, D., and G. Hunt, 2006. Larval ecology, geographic range, and species survivorship in Cretaceous mollusks: Organismic vs. species-level explanations. American Naturalist, Vol. 168: 556-564 pp. - Straipsnis "American Naturalist" žurnale apie rūšių atrankos svarbą kreidos periodo moliuskų makroevoliucijoje.
Simpson Carl. 2010. Species selection and driven mechanisms jointly generate a large-scale morphological trend in monobathrid crinoids. Paleobiology; v. 36; no. 3; p. 481-496 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie krinoidų morfologinės diversifikacijos makroevoliucinius mechanizmus.
Rankin DJ, López-Sepulcre A, Foster KR, Kokko H. 2007. Species-level selection reduces selfishness through competitive exclusion. Journal of Evolutionary Biology; Vol. 20(4):1459-68 pp. - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie rūšių atrankos svarbą savanaudiško organizmų elgesio socialinėse sistemose sumažinime.
Rabosky, D. L., and A. R. McCune. 2009. Reinventing species selection with molecular phylogenies. Trends in Ecology and Evolution, Volume 25, Issue 2, 68-74 pp. - Straipsnis "Trends in Ecology and Evolution" žurnale apie rūšių atrankos aptikimo galimybes filogenijose gautose analizuojant molekulinius duomenys.
Goldberg Emma E., Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith and Boris Igić. 2010. Species Selection Maintains Self-Incompatibility. Science, Vol. 330, no. 6003, pp. 493-495 - Straipsnis "Science" žurnale, kur atskleidžiama, kaip rūšių atranka palaiko savinesuderinimą reprodukcijoje bulvinių (Solanaceae) šeimoje.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages