Darwinopterus modularis - Tarpinė pterozaurų grandis bei modulinėnė evoliucija [Kinijos paleontologija]
15 views
Skip to first unread message
Andrej S
Mar 21, 2010, 9:29:15 PM3/21/10
to G-mokslai
Neseniai "Proceedings of the Royal Society B" žurnale išėjo straipsnis, kuriame pateiktas įdomus atradimas - pterozauras (išmirusi skraidančių zauropsidų grupė), kurio vienos kūno dalis buvo pažangios ir būdingos vėlyvesnei pterodaktilių grupei, tuo tarpu jo uodega buvo būdinga primityvesniems ramforinchoidams (Lü et al., 2010). Toks evoliucijos pobūdis vadinasi moduline evoliucija, kai skirtingi organizmo sandaros regionai evoliucionuoja santykinai nepriklausomai. Tačiau, kokios to reiškinio priežastis, bei kaip vyksta modulinė evoliucija? Apie tai padarysiu trumpą apžvalgą, prieš pradedant nagrinėti unikalaus pterozauro liekanų atradimą.
Organizmai ir bendrai gyvoji gamta (arba biota), turi hierarchinę struktūrą, kaip genealogiškai, taip ir funkciškai-ekologiškai. Organizmų lygyje, fundamentaliausias modulis yra - ląstelė, tačiau egzistuoja ir kiti aukštesnio bei žemesnio organizacijos lygio agregatiniai dariniai, kuriuos galima išskirti kaip apytiksliai nepriklausomus nuo kitų, bei turinčiu tam tikras ribas. Biologai, tokias struktūras dažnai vadina požymiais (angl. characters). Tačiau, kas yra tie moduliai ir kodėl jie atsiranda? Šioje apžvalgoje remsiuosi dviem koncepciniais darbais šioje srityje (Klingenberg, 2008; Schlosser, 2002). Schlosser apibrėžia modulį, kaip dinaminį pobūdį (angl. pattern) apjungiantį proceso sudedamuosius tam tikru būdu. Atrankos vienetas, apibūdinamas kaip reprodukcinių sudedamųjų sistemos/proceso vienetas, kuris gali egzistuoti skirtingais variantais ir veikiantis kaip nesuskaldomas adaptyvumo bei reprodukcijos vienetas atrankos proceso metu. Evoliucijos vienetas, apibūdinamas kaip nesuskaidomas vienetas sudedamųjų turinčiu abipuses priklausomybes, ar jos atsirastu dėl adaptacinės epistazės (vienų genų poveikis kitų funkcionavimui), ar dėl nepriklausomo kintamumo nebuvimo. Autorius argumentuoja, todėl kad sudedamosios dalis (genų kompleksai) gali sudaryti modulius, kurie turės adaptacinę reikšmę, tiktai su tam tikra tikimybe, nes dauguma tandemų bus nefunkcionalus (analogiška mutaciniam kintamumui žemesniame genų lygyje). Jis taip pat mini, kad kaip tik moduliai turi didesnę koevoliucinę tikimybę ir gali veikti kaip evoliucijos vienetai, efektyviau nei tradiciniai evoliucijos fokaliniai lygmenis - organizmai arba atskiri genai. Moduliai turi didesnį patvarumą evoliucijos proceso metu, todėl kad jie mažiau paveikiami rekombinacijos nei organizmai, bei nėra tokie priklausomi nuo konteksto, kaip atskiri genai. Taip pat manoma, kad moduliacijos evoliucija yra save skatinanti, nes moduliuse evoliucija yra stipriai apribota bei koordinuota, tuo tarpu tarp modulių egzistuoja santykinis nepriklausomumas ir sandaros lankstumas, leidžiantis sukurti didelį stabilaus (neletalaus) kintamumo kiekį, kombinuojant pačius modulius, kuris gali būti panaudotas atrankos procese.
Didėjant organizmo sudėtingumui, moduliai darosi vis labiau integruoti ir turi daugiau hierarchinių lygmenų. Kur kiekvienas lygmuo, tarsi "užšaldo" mutacijų sukeltas perturbacijas ir neleidžia sugriauti sudėtingos sistemos (organizmo). [Šitokia modulinė evoliucija dar vardijama, kaip "suvaržymai" (angl. constraints) evoliucijai, nes tam tikri genai ar jų kompleksai negali evoliucionuoti nepriklausomai ir gali būti suvaržyti vystymosį proceso (angl. developmental constraint) arba funkcijos (angl. functional constraint). O tokie suvaržymai atsiranda tuomet, kai moduliai kurie juos sukelia turi didesnį prisitaikymo laipsnį nei atskiri jų genai veikiantis nepriklausomai ir be epistazės (taip pat svarbus reikalavimas, kaip pažymi autorius yra tas, kad moduliai būtu nepriklausomi nuo konteksto ir turi būti stabilus reprodukcijos metu, (kas dažniausiai ir būna tiesa)). T.y. aukštesnis evoliucijos hierarchinis lygis turi būti stipresnis nei žemesnis.] Minėtas modulinio kintamumo pobūdis leidžia įvykti taip vadinamai "mozaikinei evoliucijai", kai skirtingi moduliai gali evoliucionuoti ganėtinai nepriklausomai ir duotos rūšies nagrinėjama organizme gali būti aptikti kaip labai primityvus taip ir labai pažangus požymiai, kas pvz.yra būdinga žmogaus evoliucijai (pvz. G-moksluose: Svarbiausias metų mokslo atradimas...). Moduliacija tarsi išlygina adaptacinį landšaftą, padaro ji glotnesni ir labiau numatoma (todėl natūralioji atranka gali veikti efektyviau), nes kai yra daugybiniai epistaziniai genų ryšiai, jis tampa nenumatomai šiurkštus ir sunkiai evoliucionuojančios populiacijos išžvalgomas.
Taip pat modulinė kintamumo organizacija gali laikyti didelį kiekį kintamumo neaptinkamo natūraliajai atrankai, nes egzistuoja mechanizmai palaikantis modulių stabilumą (pvz. HSP proteinų veikla). Tokiu būdu gali kauptis dideli kiekiai paslėpto "kvazineutralaus" kintamumo, kuris pasikeitus atrankos režimui gali būti išlaisvintas ir panaudotas greitai evoliucijai, kaip "egzaptacijos" (apie tai G-moksluose: Kuriozinė egzaptacija...) - t.y. įvykstant "pusiausvyros pertraukimui" (kaip mini Schlosser savo straipsnyje, tokio pobūdžio evoliuciniai procesai buvo stebimi netgi eksperimentiniuose RNR evoliucijos tyrimuose).
Kitame apžvelgiamame straipsnyje (Klingenberg, 2008), nurodo sąsajas tarp morfologinės integracijos ( biologinių organizmo požymių koordinuotos evoliucijos) ir moduliacijos. Integracija dažniausiai matuojama morfologiniuose duomenyse kaip kovariacija tarp požymių, ir jei nubrėžti priklausomybės grafiką vieno požymio nuo kito, jei jie yra idealiai susiję (integruoti), turi matytis tiesi linija. Daugiamačiuose morfometriniuose duomenyse, integracijos laipsnis išreiškiamas tikrosios vertės įverčiu, pvz. principinių komponenčių analizės atlikimo metu (yra sukurtos analogiškos metodikos ir geometrinės morfometrijos analizės atvejams). Autorius mini, kad morfologinę moduliaciją efektyviausia nagrinėti vystymosi procesų moduliacijos šviesoje, veikiant pleiotropiškai sąveikaujantiems genų kompleksams. Genetinė moduliacija yra interaktyviai susijusi su vystymosi moduliacija, kuri savo ruožtu interaktyviai susijusi su natūraliaja atranka, per kuria vyksta tolimesnė moduliacijos evoliucija). Koncepcinę genetinės, vystymosi ir funkcinės moduliacijų sąsajų schemą, galite pamatyti paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Moduliacijos _tipu _sasajos.jpg.
Moduliacija vystymesi, sandaroje ir evoliucijoje yra evoliucijos proceso hierarchiškumo apraiška. Šiuolaikinėje evoliucinėje biologijoje egzistuoja gili kontroversija šiuo klausimu, tačiau vis daugiau ateina įrodymu, kad evoliucija veikia keliolika lygiu. Veikiausiai ji gali veikti nuo atskirų nukleotidų, ir toliau genų, vystymosi modulių, organizmų, kopuliuojančių porų, giminingų ir negiminingų grupių... rūšių ir netgi viršrūšinių kladų. Evoliucija kaip pastebėjo dar R. Levontin, gali veikti bet kokius objektus kurie tenkina trys principines savybes, kad jie turi reprodukuotis, jie turi kisti ir tas kintamumas nulemti išgyvenamumą. Šitokiomis savybėmis pasižymi jau minėti biologinės organizacijos lygmenys. Kaip pastebėjo S. J. Gould'as, kiekvienas atrankos (arba plačiau rūšiavimo) lygis gali veikti kaip lygiagrečiai, taip ir ortogonaliai, taip ir priešingai kitiems lygiams. Taip pvz paleontologai teigia, kad atranka rūšių lygyje gali anuliuoti didžiąją dalį pokyčių, kurie yra palaikomi atrankos indivių ar populiaciniame lygyje. Veikiausiai įspūdingiausias makroevoliucinio rūšiavimo pavyzdys būtu J. Sepkoski surastos 3 didžiosios fanerozojaus jūrinės evoliucinės faunos (kambro, paleozojaus ir šiuolaikinė), sudarytos iš skirtingų taksonų bet panašių pagal savo evoliucinės dinamikos pobūdį (išmirimų ir atsiradimų greičius). Šios faunos, kaip manoma, laikui bėgant buvo išrūšiuotos masinių išmirimų, pasikeitė dominantai būtent jų volatilumo mažinimo kryptimi (šiuo metu dominuojanti fauna yra stabiliausia ir lėčiausiai evoliucionuojanti). Įdomu ar egzistuoja analogiškos globalinės sausuminės faunos? Intuicija sakytu, kad žiediniai augalai ir vabzdžiai turėtu sudaryti stiprų makroevoliucinį modulį. Kaip dėl kitų organizmų, tai neaišku (nors tiesa sakant neaišku ir dėl pirmų dviejų), ir tam kad atsakyti šį klausimą turėtu būti atlikti nauji globaliniai sausuminės biotos tyrimai viso fanerozojaus intervale.
Pterozaurų modulinė evoliucija.
Pterozaurai - tai mezozojaus eroje gyvenusi ir kreidos periodo pabaigoje išmirusi skraidančių archozaurų klada. Artimiausi pterozaurų giminaičiai yra dinozaurai ir paukščiai. Šie trys taksonai sudaro ornitodirų (paukščiakaklių) kladą. Tradiciškai, remiantis evoliucine sistematika, išskiriamos dvi pteorzaurų klados: pirma tai primityvus parafiletiniai ilgauodegiai ramforinchai bei monofiletiniai trumpauodegiai pterodaktiliai kurie atsirado iš pirmųjų. Bendras dėsningumas paleontologiniame metraštyje yra tas, kad retai surandamos tarpinės formos tarp stambių (taksonų kiekiu) ir skirtingų organizmų grupių. Tai veikiausiai yra nulemiama greitų evoliucinių radiacijų, kurioms užfiksuoti, dažnai paleontologinis metraštis būna nepakankamai pilnas, norimame laikinės rezoliucijos mastelyje. Todėl dauguma grupių yra kriptogenetinės (aišku yra gražios išimtis, kaip pvz. banginiai ar paukščiai). Tačiau, dabar mokslininkams pasisekė surasti tarpinę grandį tarp primityvių ramforinchų ir pažangių pterodaktilių. Kinijoje vidurinės juros periodo kloduose buvo surasta visiškai neįprasta pterozaurų rūšis, kuri atrodė kaip chimera sudaryta iš dviejų minėtų pterozaurų grupių atstovų atskirų dalių. Dėl tokio savo požymių nekoherentiškumo, bei paminėdami Darvino 200 metų gimtadienį ir jo žymios knygos 150 metų jubiliejus, mokslininkai pakrikštijo naują gentį ir rūšį - Darwinopterus modularis Lü et al., 2010 (sen. gr. modulinis Darvino sparnas). Jis turėjo pažangios sandaros galvą ir kaklą, kurie yra tipiški pagal savo sandarą pterodaktiliniai, tuo tarpu jis taip pat turėjo ilgą ramforinchams būdingą uodegą, kaip ir visą likusį skeletą. T. y. pterozaurai evoliucionavo ir atrado naują sandaros planą, jau anksčiau aptartos modulinės evoliucijos būdu. Darwinopterus pteorzaurų standartais - tai buvo ganėtinai nedidelis gyvūnas, turėjęs 14 - 19 cm ilgio galvą ir iki 1 m sparnų tarpugalį. Jis aprašytas pagal du gerai išsilaikiusius egzempliorius. Šio pterozauro kaukolė yra neįprastai didelė (santykinai kūno dydžio) ir turi dideles būdingas pterodaktiliams tuščias orbitas kaukolėje, bei kaulinę skiauterę ant galvos (prisegtame paveikslėlyje pažymėta kaip "naof") - Darwinopterus _skeletai.jpg. Taip pat prisegtame paveikslėlyje matoma šio pterozauro užpakalinė pėda, kur vis dar yra ganėtinai ilgas 5 pirštas (pav. d), kuris pažangiuose pterodaktiliuose buvo redukuotas, o šioje rūšyje išliko.
Tam, kad patikrinti kokie iš tikrųjų yra naujai atrasto pterozauro santykiai su kitais jo giminaičiais, autoriai atliko 56 rūšių 117 morfologinių požymių filogenetinę analizę - Pterozauru_filogenija.jpg. Kaip matoma šioje filogenijoje, Darwinopterus yra seserinis taksonas pažangiems pterodaktiliams (pavadinimai pažymėti mėlynai). Autoriai taip pat atliko skaitmeninius filogenetinius eksperimentus ir pažiūrėjo, kas būtu, jei vienu atvejų atmesti iš analizės Darwinopterus kaukolės duomenys o kitu atveju postkranialinio (esančio už kaukolės) skeleto. Pirmu atveju, jis būtu priskirtas primityviems ramforinchams, o antru atveju pažangiems pterodaktiloidams - ornitocheiridams. Tai patvirtino modulinės evoliucijos pobūdi šios grupės evoliucijoje. Vyko ne tiesiog atskirų požymių mikroevoliucinis glodinimas, o ištisų integruotų požymių rinkinių evoliucija susijusi su reguliacinių genetinių programų pasikeitimu. Kaip mini autoriai, toks morfologinės evoliucijos pobūdis atitinka reguliatorinių HOX genų ekspresijos pobūdį. Šis atradimas yra puiki modulinės evoliucijos demonstracija ir gal būt daugėjant kitų paleontologinių radinių galės, parodyti inovacijų atsiradimo dėsningumus biologinėje evoliucijoje ir paaiškinti kodėl tarpinės formos tarp didelių biologinių padalinimų tokios retos.
[Dėl įdomumo. Šis pterozauras, kaip rodo tyrimas, būtu nepakankamai paslankus žemės paviršiuje. Taigi, sprendžiant iš jo sandaros, jis buvo oro plėšrūnas. Jo kūno ir dantų dydis, nusako, kad jis turėjo medžioti stuburinius gyvūnus. Jo tikėtiniausias grobis buvo kiti mažesni pterozaurai, skraidantis plunksnuoti maniraptoriniai dinozaurai bei primityvus žinduoliai skraiduoliai (analogiški savo sandara šiuolaikinėms voverėms skraiduolėms.]
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Nuorodos:
Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull." Proceedings of the Royal Society B, 277(1680): 383-38 - Straipsnis "Proceedings of the Royal Society B" žurnale apie tarpinę grandį pterozaurų evoliucijoje.
Klingenberg Christian Peter. Morphological Integration and Developmental Modularity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 39: 115-132 (Volume publication date December 2008) - Straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje apie morfologinės integracijos ir vystymosi moduliacijos reiškinius.
Schlosser Gerhard. Modularity and the units of evolution. Theory in Biosciences, Volume 121, Number 1 / March, 2002, pp. 1-80. - Straipsnis "Theory in Biosciences" žurnale apie modualiacija ir evoliucijos veikimo vienetus ir lygius.
--
AS
Organizmai ir bendrai gyvoji gamta (arba biota), turi hierarchinę struktūrą, kaip genealogiškai, taip ir funkciškai-ekologiškai. Organizmų lygyje, fundamentaliausias modulis yra - ląstelė, tačiau egzistuoja ir kiti aukštesnio bei žemesnio organizacijos lygio agregatiniai dariniai, kuriuos galima išskirti kaip apytiksliai nepriklausomus nuo kitų, bei turinčiu tam tikras ribas. Biologai, tokias struktūras dažnai vadina požymiais (angl. characters). Tačiau, kas yra tie moduliai ir kodėl jie atsiranda? Šioje apžvalgoje remsiuosi dviem koncepciniais darbais šioje srityje (Klingenberg, 2008; Schlosser, 2002). Schlosser apibrėžia modulį, kaip dinaminį pobūdį (angl. pattern) apjungiantį proceso sudedamuosius tam tikru būdu. Atrankos vienetas, apibūdinamas kaip reprodukcinių sudedamųjų sistemos/proceso vienetas, kuris gali egzistuoti skirtingais variantais ir veikiantis kaip nesuskaldomas adaptyvumo bei reprodukcijos vienetas atrankos proceso metu. Evoliucijos vienetas, apibūdinamas kaip nesuskaidomas vienetas sudedamųjų turinčiu abipuses priklausomybes, ar jos atsirastu dėl adaptacinės epistazės (vienų genų poveikis kitų funkcionavimui), ar dėl nepriklausomo kintamumo nebuvimo. Autorius argumentuoja, todėl kad sudedamosios dalis (genų kompleksai) gali sudaryti modulius, kurie turės adaptacinę reikšmę, tiktai su tam tikra tikimybe, nes dauguma tandemų bus nefunkcionalus (analogiška mutaciniam kintamumui žemesniame genų lygyje). Jis taip pat mini, kad kaip tik moduliai turi didesnę koevoliucinę tikimybę ir gali veikti kaip evoliucijos vienetai, efektyviau nei tradiciniai evoliucijos fokaliniai lygmenis - organizmai arba atskiri genai. Moduliai turi didesnį patvarumą evoliucijos proceso metu, todėl kad jie mažiau paveikiami rekombinacijos nei organizmai, bei nėra tokie priklausomi nuo konteksto, kaip atskiri genai. Taip pat manoma, kad moduliacijos evoliucija yra save skatinanti, nes moduliuse evoliucija yra stipriai apribota bei koordinuota, tuo tarpu tarp modulių egzistuoja santykinis nepriklausomumas ir sandaros lankstumas, leidžiantis sukurti didelį stabilaus (neletalaus) kintamumo kiekį, kombinuojant pačius modulius, kuris gali būti panaudotas atrankos procese.
Didėjant organizmo sudėtingumui, moduliai darosi vis labiau integruoti ir turi daugiau hierarchinių lygmenų. Kur kiekvienas lygmuo, tarsi "užšaldo" mutacijų sukeltas perturbacijas ir neleidžia sugriauti sudėtingos sistemos (organizmo). [Šitokia modulinė evoliucija dar vardijama, kaip "suvaržymai" (angl. constraints) evoliucijai, nes tam tikri genai ar jų kompleksai negali evoliucionuoti nepriklausomai ir gali būti suvaržyti vystymosį proceso (angl. developmental constraint) arba funkcijos (angl. functional constraint). O tokie suvaržymai atsiranda tuomet, kai moduliai kurie juos sukelia turi didesnį prisitaikymo laipsnį nei atskiri jų genai veikiantis nepriklausomai ir be epistazės (taip pat svarbus reikalavimas, kaip pažymi autorius yra tas, kad moduliai būtu nepriklausomi nuo konteksto ir turi būti stabilus reprodukcijos metu, (kas dažniausiai ir būna tiesa)). T.y. aukštesnis evoliucijos hierarchinis lygis turi būti stipresnis nei žemesnis.] Minėtas modulinio kintamumo pobūdis leidžia įvykti taip vadinamai "mozaikinei evoliucijai", kai skirtingi moduliai gali evoliucionuoti ganėtinai nepriklausomai ir duotos rūšies nagrinėjama organizme gali būti aptikti kaip labai primityvus taip ir labai pažangus požymiai, kas pvz.yra būdinga žmogaus evoliucijai (pvz. G-moksluose: Svarbiausias metų mokslo atradimas...). Moduliacija tarsi išlygina adaptacinį landšaftą, padaro ji glotnesni ir labiau numatoma (todėl natūralioji atranka gali veikti efektyviau), nes kai yra daugybiniai epistaziniai genų ryšiai, jis tampa nenumatomai šiurkštus ir sunkiai evoliucionuojančios populiacijos išžvalgomas.
Taip pat modulinė kintamumo organizacija gali laikyti didelį kiekį kintamumo neaptinkamo natūraliajai atrankai, nes egzistuoja mechanizmai palaikantis modulių stabilumą (pvz. HSP proteinų veikla). Tokiu būdu gali kauptis dideli kiekiai paslėpto "kvazineutralaus" kintamumo, kuris pasikeitus atrankos režimui gali būti išlaisvintas ir panaudotas greitai evoliucijai, kaip "egzaptacijos" (apie tai G-moksluose: Kuriozinė egzaptacija...) - t.y. įvykstant "pusiausvyros pertraukimui" (kaip mini Schlosser savo straipsnyje, tokio pobūdžio evoliuciniai procesai buvo stebimi netgi eksperimentiniuose RNR evoliucijos tyrimuose).
Kitame apžvelgiamame straipsnyje (Klingenberg, 2008), nurodo sąsajas tarp morfologinės integracijos ( biologinių organizmo požymių koordinuotos evoliucijos) ir moduliacijos. Integracija dažniausiai matuojama morfologiniuose duomenyse kaip kovariacija tarp požymių, ir jei nubrėžti priklausomybės grafiką vieno požymio nuo kito, jei jie yra idealiai susiję (integruoti), turi matytis tiesi linija. Daugiamačiuose morfometriniuose duomenyse, integracijos laipsnis išreiškiamas tikrosios vertės įverčiu, pvz. principinių komponenčių analizės atlikimo metu (yra sukurtos analogiškos metodikos ir geometrinės morfometrijos analizės atvejams). Autorius mini, kad morfologinę moduliaciją efektyviausia nagrinėti vystymosi procesų moduliacijos šviesoje, veikiant pleiotropiškai sąveikaujantiems genų kompleksams. Genetinė moduliacija yra interaktyviai susijusi su vystymosi moduliacija, kuri savo ruožtu interaktyviai susijusi su natūraliaja atranka, per kuria vyksta tolimesnė moduliacijos evoliucija). Koncepcinę genetinės, vystymosi ir funkcinės moduliacijų sąsajų schemą, galite pamatyti paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Moduliacijos _tipu _sasajos.jpg.
Moduliacija vystymesi, sandaroje ir evoliucijoje yra evoliucijos proceso hierarchiškumo apraiška. Šiuolaikinėje evoliucinėje biologijoje egzistuoja gili kontroversija šiuo klausimu, tačiau vis daugiau ateina įrodymu, kad evoliucija veikia keliolika lygiu. Veikiausiai ji gali veikti nuo atskirų nukleotidų, ir toliau genų, vystymosi modulių, organizmų, kopuliuojančių porų, giminingų ir negiminingų grupių... rūšių ir netgi viršrūšinių kladų. Evoliucija kaip pastebėjo dar R. Levontin, gali veikti bet kokius objektus kurie tenkina trys principines savybes, kad jie turi reprodukuotis, jie turi kisti ir tas kintamumas nulemti išgyvenamumą. Šitokiomis savybėmis pasižymi jau minėti biologinės organizacijos lygmenys. Kaip pastebėjo S. J. Gould'as, kiekvienas atrankos (arba plačiau rūšiavimo) lygis gali veikti kaip lygiagrečiai, taip ir ortogonaliai, taip ir priešingai kitiems lygiams. Taip pvz paleontologai teigia, kad atranka rūšių lygyje gali anuliuoti didžiąją dalį pokyčių, kurie yra palaikomi atrankos indivių ar populiaciniame lygyje. Veikiausiai įspūdingiausias makroevoliucinio rūšiavimo pavyzdys būtu J. Sepkoski surastos 3 didžiosios fanerozojaus jūrinės evoliucinės faunos (kambro, paleozojaus ir šiuolaikinė), sudarytos iš skirtingų taksonų bet panašių pagal savo evoliucinės dinamikos pobūdį (išmirimų ir atsiradimų greičius). Šios faunos, kaip manoma, laikui bėgant buvo išrūšiuotos masinių išmirimų, pasikeitė dominantai būtent jų volatilumo mažinimo kryptimi (šiuo metu dominuojanti fauna yra stabiliausia ir lėčiausiai evoliucionuojanti). Įdomu ar egzistuoja analogiškos globalinės sausuminės faunos? Intuicija sakytu, kad žiediniai augalai ir vabzdžiai turėtu sudaryti stiprų makroevoliucinį modulį. Kaip dėl kitų organizmų, tai neaišku (nors tiesa sakant neaišku ir dėl pirmų dviejų), ir tam kad atsakyti šį klausimą turėtu būti atlikti nauji globaliniai sausuminės biotos tyrimai viso fanerozojaus intervale.
Pterozaurų modulinė evoliucija.
Pterozaurai - tai mezozojaus eroje gyvenusi ir kreidos periodo pabaigoje išmirusi skraidančių archozaurų klada. Artimiausi pterozaurų giminaičiai yra dinozaurai ir paukščiai. Šie trys taksonai sudaro ornitodirų (paukščiakaklių) kladą. Tradiciškai, remiantis evoliucine sistematika, išskiriamos dvi pteorzaurų klados: pirma tai primityvus parafiletiniai ilgauodegiai ramforinchai bei monofiletiniai trumpauodegiai pterodaktiliai kurie atsirado iš pirmųjų. Bendras dėsningumas paleontologiniame metraštyje yra tas, kad retai surandamos tarpinės formos tarp stambių (taksonų kiekiu) ir skirtingų organizmų grupių. Tai veikiausiai yra nulemiama greitų evoliucinių radiacijų, kurioms užfiksuoti, dažnai paleontologinis metraštis būna nepakankamai pilnas, norimame laikinės rezoliucijos mastelyje. Todėl dauguma grupių yra kriptogenetinės (aišku yra gražios išimtis, kaip pvz. banginiai ar paukščiai). Tačiau, dabar mokslininkams pasisekė surasti tarpinę grandį tarp primityvių ramforinchų ir pažangių pterodaktilių. Kinijoje vidurinės juros periodo kloduose buvo surasta visiškai neįprasta pterozaurų rūšis, kuri atrodė kaip chimera sudaryta iš dviejų minėtų pterozaurų grupių atstovų atskirų dalių. Dėl tokio savo požymių nekoherentiškumo, bei paminėdami Darvino 200 metų gimtadienį ir jo žymios knygos 150 metų jubiliejus, mokslininkai pakrikštijo naują gentį ir rūšį - Darwinopterus modularis Lü et al., 2010 (sen. gr. modulinis Darvino sparnas). Jis turėjo pažangios sandaros galvą ir kaklą, kurie yra tipiški pagal savo sandarą pterodaktiliniai, tuo tarpu jis taip pat turėjo ilgą ramforinchams būdingą uodegą, kaip ir visą likusį skeletą. T. y. pterozaurai evoliucionavo ir atrado naują sandaros planą, jau anksčiau aptartos modulinės evoliucijos būdu. Darwinopterus pteorzaurų standartais - tai buvo ganėtinai nedidelis gyvūnas, turėjęs 14 - 19 cm ilgio galvą ir iki 1 m sparnų tarpugalį. Jis aprašytas pagal du gerai išsilaikiusius egzempliorius. Šio pterozauro kaukolė yra neįprastai didelė (santykinai kūno dydžio) ir turi dideles būdingas pterodaktiliams tuščias orbitas kaukolėje, bei kaulinę skiauterę ant galvos (prisegtame paveikslėlyje pažymėta kaip "naof") - Darwinopterus _skeletai.jpg. Taip pat prisegtame paveikslėlyje matoma šio pterozauro užpakalinė pėda, kur vis dar yra ganėtinai ilgas 5 pirštas (pav. d), kuris pažangiuose pterodaktiliuose buvo redukuotas, o šioje rūšyje išliko.
Tam, kad patikrinti kokie iš tikrųjų yra naujai atrasto pterozauro santykiai su kitais jo giminaičiais, autoriai atliko 56 rūšių 117 morfologinių požymių filogenetinę analizę - Pterozauru_filogenija.jpg. Kaip matoma šioje filogenijoje, Darwinopterus yra seserinis taksonas pažangiems pterodaktiliams (pavadinimai pažymėti mėlynai). Autoriai taip pat atliko skaitmeninius filogenetinius eksperimentus ir pažiūrėjo, kas būtu, jei vienu atvejų atmesti iš analizės Darwinopterus kaukolės duomenys o kitu atveju postkranialinio (esančio už kaukolės) skeleto. Pirmu atveju, jis būtu priskirtas primityviems ramforinchams, o antru atveju pažangiems pterodaktiloidams - ornitocheiridams. Tai patvirtino modulinės evoliucijos pobūdi šios grupės evoliucijoje. Vyko ne tiesiog atskirų požymių mikroevoliucinis glodinimas, o ištisų integruotų požymių rinkinių evoliucija susijusi su reguliacinių genetinių programų pasikeitimu. Kaip mini autoriai, toks morfologinės evoliucijos pobūdis atitinka reguliatorinių HOX genų ekspresijos pobūdį. Šis atradimas yra puiki modulinės evoliucijos demonstracija ir gal būt daugėjant kitų paleontologinių radinių galės, parodyti inovacijų atsiradimo dėsningumus biologinėje evoliucijoje ir paaiškinti kodėl tarpinės formos tarp didelių biologinių padalinimų tokios retos.
[Dėl įdomumo. Šis pterozauras, kaip rodo tyrimas, būtu nepakankamai paslankus žemės paviršiuje. Taigi, sprendžiant iš jo sandaros, jis buvo oro plėšrūnas. Jo kūno ir dantų dydis, nusako, kad jis turėjo medžioti stuburinius gyvūnus. Jo tikėtiniausias grobis buvo kiti mažesni pterozaurai, skraidantis plunksnuoti maniraptoriniai dinozaurai bei primityvus žinduoliai skraiduoliai (analogiški savo sandara šiuolaikinėms voverėms skraiduolėms.]
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Nuorodos:
Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull." Proceedings of the Royal Society B, 277(1680): 383-38 - Straipsnis "Proceedings of the Royal Society B" žurnale apie tarpinę grandį pterozaurų evoliucijoje.
Klingenberg Christian Peter. Morphological Integration and Developmental Modularity. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 39: 115-132 (Volume publication date December 2008) - Straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje apie morfologinės integracijos ir vystymosi moduliacijos reiškinius.
Schlosser Gerhard. Modularity and the units of evolution. Theory in Biosciences, Volume 121, Number 1 / March, 2002, pp. 1-80. - Straipsnis "Theory in Biosciences" žurnale apie modualiacija ir evoliucijos veikimo vienetus ir lygius.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages