Matų teorija biologijoje - Biometrija I

[Andrej S]

   Kiekviena teorija yra paremta faktų interpretacija. Faktai gali būti skirtingos prigimties, kaip pvz. kokybiniai, kategoriniai arba kiekybiniai. Tuo pat metu faktų rinkimas ir interpretavimas yra paremtas išankstiniais teoriniais nusistatymais. Nėra tokio dalyko kaip "objektyvus stebėjimas". Netgi jei to nežinome, mes visuomet renkame informaciją apie tyrimų щbjektą, turint tam tikrą tyrimo programą galvoje. Jeigu mes darome kitaip, tuomet dažniausiai mūsų stebėjimų arba vadinamų "faktų" visuma, vėliau gali būti neanalizuotina, dėl stebėjimo nenuoseklumo bei iš to sekančio, interpretacijos loginio negalimumo.
   Vis dažnesnis biologų (kaip ir daugumos kitų krypčių mokslininkų) analizių objektas yra įvairios prigimties kiekybiniai matavimai. Tačiau, kaip rodo praktika (ir ne tik mano), daugeliu atžvilgiu, pačios matavimo schemos ir vėlesnės tų matavimų analizės yra arba iškreiptos vienokiu ar kitokiu būdu arba visiškai klaidingos, dėl metodų reikalavimų nesilaikymo bei jų apribojimų ignoravimo.
   Tam, kad kažkiek nušviesčiau šią sritį, šioje apžvalgoje, aptarsiu pagrindines teorinių biologų straipsnio išspausdinto "The Quarterly Review of Biology" žurnale, skirto matavimų teorijai biologijoje, gaires (Houle et al., 2011). Nagrinėjamame straipsnyje, autoriai pateikia matavimų teorijos, kuri nagrinėja santykius tarp matavimų ir realybės, ir jos tikslas yra tas, kad išvados apie atliktus matavimus atitiktų realybę kurią norima reprezentuoti. Straipsnyje nagrinėjama, kokiu būdu teorinis objekto tyrimų kontekstas, nulemia kokiu geriausiu būdu jis turi būti matuojamas bei po to kokiu būdu tie matavimai gali būti transformuojami prieš atliekant jų analizes. Pačioje apžvalgoje bus pateikti straipsnio autorių nagrinėjami matavimo teorijos pagrindai, jų taikymai teoriniuose ir empiriniuose tyrimuose bei dažniausios klaidos, kurios pasitaiko daugelyje tyrimų.

Matų teorijos elementai ir biologija.

   Atliekant tyrimus, nagrinėjami reprezantatyvus, skaičiais išreikšti tyrimų objektų atributai arba matai, kurie mokslininkų nuomone yra reikšmingi, tiriamo reiškinio supratimui. Pats matų pasirinkimas reikalauja iš mūsų išankstinės idėjos apie tiriamą objektą ir jie tokiu būdu pasirenkami a priori. Kaip pavyzdį autoriai pateikia kūno dydžio matavimus, norint sužinoti kokį ryšį jis turi su sulaukiamų palikuonių skaičiumi. Su atliekamais dydžio matavimais yra susiję kaip minimum penkios sudėtingos koncecepcijos, kurios turi būti išspręstos prieš matavimus. Visų pirma turi būti kažkoks teorinis kontekstas, kuris verčia mus sieti kūno dydį su palikuonių skaičiumi, tai gali būti ekologijos, evoliucijos arba ekonomikos teorijos. Visų antra veikiausiai egzistuoja išankstinė hipotezė arba išankstiniai duomenys, kurie sieja kūno dydį su palikuonių skaičiumi. Trečia, turi būti apibrėžta ką mes vadiname "dydžiu", kas gyvų organizmų atžvilgiu ne toks paprastas klausimas (ilgis, centroido dydis geometrinėje morfometrijoje, masė ir kt.). Ketvirta, turi būti apibrėžti ir kiti tikrinamos hipotezės elementai (kaip pvz. kaip mums įvertinti palikuonių skaičių?). Penkta, mes turime apibrėžti organizmų, kuriems bus atliekami matavimai aibę, pasitelkiant vienokius arba kitokius kriterijus.
   Skaičiai, kurie reprezentuoja matus, gali būti manipuliuojami matematikos pagalba, ir jeigu jie gerai atspindi realius objektus, tuomet išvados padarytos pagal skaičių santykius, vienodai tinkamos ir tiriamiems objektų atributams. Skaičiais galima išreikšti skirtingus objektų atributus, kaip pvz. eilės tvarką, skirtumus, santykius bei ekvivalentiškumą. Kuri iš šių skaitmeninių išraiškų geriausiai atspindės tiriamą objektą, priklauso nuo tyrimo uždavinių. Kaip pavyzdį autoriai pateikia gupijų patinėlių lytinio patrauklumo nuo kūno dydžio hipotezę [Matavimo proceso schema parodyta prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio - Matavimo _procesas.jpg]. Visų pirma lytinės atrankos teorija nusako, kad gupijų patinų kūno ilgis gali būti teoriškai svarbus atributas, kas pagrindžia šio mato naudojimą. Taip pat priimama, kad matuojamas atributas ontologiškai yra tas pats tarp skirtingų individų. Iš to išplaukia, kad pagal tą atributą mes galime išdėlioti matuojamus individus santykinėje skalėje (">", "<", arba "="). Taip pat mes priimame, kad skaičiai priskiriami naudotiems matams pasižymės tomis pačiomis savybėmis (t.y. skaitmeninė reliacinė struktūra bus ekvivalentiška empirinei reliacinei struktūrai).
    Taigi, su šiuo pavyzdžių priartėjome prie reprezentacinės matų teorijos, kuri apibrėžiama kaip matematinė sistema, kuri leidžia nustatyti ar skaitmeniniai matai suteikti objektų atributams atspindi realybę. Empirine reliacine struktūra (kuri taip pat figūravo pavyzdyje), vadinami santykiai tarp tiriamų atributų realiame pasaulyje ir ji sudaryta iš tiriamų objektų aibės (organizmai, baltymai ir kt.), empirinių operacijų, kurias su jais galima atlikti, tų operacijų rezultatų bei išvadų kurias galima padaryti, pagal gautus rezultatus. Tuo tarpu skaitmeninė reliacinė struktūra yra empirinės reliacinės struktūros reprezentacija, kurioje atributams suteikiamos skaitmeninės reikšmės, empiriniai santykiai atspindimi matematiniais santykiais (pvz. daugiau arba mažiau) bei realus veiksmai pakeičiami aritmetiniais operatoriais (sudėtis ir daugyba). Skaitmeninė reliacinė struktūra sakoma, kad turi prasmę, tuomet kai išvados padarytos pagal skaitmeninių atributų analizę, gali būti perkeltos į išvadas apie originalius objektus. Tam, kad geriausiai atspindėti realius objektus, turi būti pasirinktas taip vadinamas skalės tipas. Skalės tipas apibrėžia, kokios matuojamos objektų aibės savybės bus nagrinėjamos toliau.
    Egzistuoja įvairus skalių tipai. Nominalinėje skalėje mes įvertiname ar nagrinėjamas objektas yra toks pats kaip ir kitas (pvz. ar jie priklauso tai pačiai rūšiai, ar atomai priklauso tam pačiam cheminiam elementui ir kt.). Kitas skalės tipas eilės tvarkos arba kelintinė skalė. Ši skalė parodo tam tikro atributo skirtinguose objektuose santykinę eilės tvarką (pvz. katė yra didesnė nei pelė arba 2000 mūsų eros metai buvo vėliau nei 200 mūsų eros metai). Kita svarbi matų tipų grupės savybė yra tai, kai kai mes galime apjungti tam tikrus matus prasmingu būdu, t.y. galim atlikti taip vadinamą konkatenaciją. Pvz. galime padėti dvi vienos žuvų rūšies žuvis šalia kitos žuvies individo ir tokiu būdu atsakyti į klausimą ar antros rūšies žuvis yra dvigubai ilgesnė nei pirmos rūšies(?). Jeigu konkatenacija galima, tuomet mes galime sukurti standartinę konkatenuotų objektų skalę, kuri leidžia atlikti objektų matavimą standartizuotais vienetais. Atributams suteikiami skaičiai, bei su jais galima atlikti aritmetines operacijas. Tai taip vadinamas ekstensyvus matavimas. Jeigu su tam tikrais atributais negalima atlikti konkatenacijos bei jie gali būti matuojami tiktai santykinėje skalėje, tuomet galima atlikti intensyvumo matavimą. Kaip pavyzdį, galima pateikti žmonių patrauklumą psichologiniuose tyrimuose. Kitas pavyzdys būtu santykinis prisitaikymas evoliucijos teorijoje (kuris iš dviejų individų geriau prisitaikęs prie aplinkos?).
    Teorinis kontenkstas apsprendžia, kurį skalės tipą geriausiai naudoti tyrime, tam, kad kuo efektyviau galima būtu analizuoti tyrimų objektų aibes. Aptariamo straipsnio autoriai pateikia lentelę, kurioje pateikta skalių tipų įvairovė ir savybės - Matavimo _skaliu _klasifikacija.jpg. Kaip rašo autoriai, visos skalės, kuriose galima atvaizduoti atributų eilės tvarką, skirtumą tarp skirtingų atributų bei jų santykius (a 2 kartus didesnis nei b), priklauso santykių skalių tipui. Matavimai šiose skalėse atliekami naudojant teigiamus realius skaičius. Taip pat šios skalės pasižymi matavimo vienetų sutartinumu (pvz. ilgį galime matuoti metrai, pėdomis arba sieksniais). Todėl, šios skalės turi pasižymėti atitinkamų galimų transformacijų buvimu, kurios leistu pervesti matavimus iš vienų sutartinių vienetų į kitus, nepakeičiant santykių tarp atskirų matavimų. Santykių skalėse vienintelė tokia galima transformacija yra daugyba iš konstantos. Konstantos pridėjimas arba mato eksponencijavimas iškreipia tokius santykius.
   Logaritmiškai transformavus santykių skalės kintamuosius, duomenys pereina į skirtumų skalės domeną, kuriame gali būti kaip teigiami taip ir neigiami realus skaičiai (nes joje atspindimi funkcijos laipsniai, kurie transformavus santykių skalės duomenys, kurių reikšmės yra mažesnės nei logaritmo pagrindas, yra neigiami). Šiuo atveju, vienintelė galima duomenų transformacija yra konstantos pridėjimas.
   Nagrinėjant Kopo taisyklės dėsningumą kūno dydžio evoliucijoje (apie tai G-moksluose: Kopo taisyklė), vienais atvejais nagrinėjami tam tikrų atributų ilgiai (pvz. ilgųjų kaulų), tuo tarpu kitais atvejais kūno dydžiai. Tarkime yra 4 rūšys kurių vidutinės masės yra a=5, b=1, c=10, d=7. Šioje skalėje a/b>c/d (5>1,43) bei a-b>c-d (4>3). Kai šie matai pakeliami eile (t.y. kvadratu) jų santykiai išlieka ((a^2/b^2)>(c^2/d^2)) (25>2.04). Todėl kartais tiriant Kopo dėsningumo buvimą kladose nagrinėjami ilgiai, kartais masės, nes tai nepakeičia išvadas. Bet skirtumų santykiai pasikeičia a^2 - b^2 < c^2 - d^2 (24<51). Logaritmavus, santykiai originalioje skalėje tampa skirtumais log-intervalinėje skalėje.
   Datos ir temperatūros yra nagrinėjamos intervalinėje skalėje. Kaip pvz. palyginti dvi datas (pvz. 1918 ir 2006 metus)? Juk negalima sudėti kelias datas, kad gauti kažkurią kitą. Bet mes galime nagrinėti skirtumą tarp dviejų datų (kaip ilgai reikia laukti kol pasikeis dvi datos?). Šioje skalėje galima kaip pridėti konstantą (pvz. pereinant iš krikščionių į musulmonų arba žydų kalendorius) ir/arba padauginti iš konstantos (pereinant iš Grigalinių metų į Julijaus metus). Santykiai tarp skaičių šioje skalėje išlaikomi, nors ir jų absoliučios reikšmės bei skirtumai tarp skirtingų intervalų skirtingose skalėse keičiasi. Pvz. jei temperatūra pasikeitė nuo 8 iki 10 per vieną valandą o po to per valandą padidėjo iki 11 laipsnių Celsijaus skalėje, mes galime sakyti, kad per pirmą valanda temperatūra augo dvigubai greičiau nei antra. Jei mes tuo pokyčius matuosime Farenheito skalėje, tuomet per pirmą valandą temperatūra išaugo nuo 46,4 iki 50 o per antrą iki 51,8 laipsnių. Mes galime pamatyti kaip absoliučios reikšmės taip ir skirtumai (pirmą valanda pakito 3,65 laipsniu o antra 1,8 laipsniu) pakito, bet santykis išliko (pirmą valanda temperatūra augo dvigubai greičiau nei antrą).
   Yra dar vienas, taip vadinamos absoliučios skalės tipas. Šioje skalėje jokios transformacijos negalimos. Tikimybių teorijoje, egzistuoja aksiominis tikimybės apibrėžimas, kuris sako, kad ji apibrėžta intervale tarp 0 ir 1. Kvadratinė šaknis iš tikimybė - tai jau nėra tikimybė.
   Autoriai, savo apžvalgoje taip pat pateikia dar vieną egzotiškesni ir retai kada naudojamą ženklintą santykių skalės tipą. Šis skalės tipas skiriasi nuo santykių skalės tipo, tuo kad ši skalė apybrėžta visų realių skaičių intervale, t.y. santykiai gali būti kaip teigiami taip ir neigiami (t.y. gali turėti kaip "+" taip ir "-"). Tokiu būdu pvz. galima matuoti kryptingą asimetriją, matuojant tarkim kairės kūno pusės struktūros ilgį minus tokios pačios struktūros ilgį dešinėje pusėje (matome, kad teoriškai surastas skaičius gali būti kaip teigiamas taip ir neigiamas, priklausomai nuo to kurioje pusėje struktūra buvo didesnė). Tokiu pat būdu, autoriai nurodo, kad mes galime matuoti ir populiacijos augimo greitį, kuris turi kaip dydį taip ir ženklą.
   Kokiu būdu siejasi empirinė reliacinė struktūra su skaitmenine reliacine struktūra bei kokie matai priklauso kokiai kategorijai, galime pamatyti jau nagrinėtų gupijų pavyzdžiu - Reprezentacine _matu _teorija.jpg.

   Kai kada, atliekant matavimus, suabejojama tuo, kad skaitmeninės išraiškos gerai aprašo atributus. Tai yra ypač dažnas atvejis elgesio biologijos (etologijos ir psichologijos) tyrimuose. Pvz. nežinoma ar aplinkos stimulai išreiškiami kiekybiniu požymiu vadinamu "pojūčiu". Arba pvz. ką iš tikrųjų rodo IQ testai? Ar tai, kas yra matuojama kaip intelektas iš tikrųjų yra tai ką mes suprantame kaip intelektą ar jie tiesiog matuoją tą ką jie matuoja ir tas kažkas nebūtinai yra intelektas? Tai taip vadinamų latentinių arba paslėptųjų kintamųjų matavimas, kuris vykdomas pagal surogatinius matus (pvz. kaip gerai išsprendžiama užduotis per duotą laiką). Iki šiol vis dar yra atviras klausimas ar intelektas apskritai yra pamatuojamas.
   Kaip rašo autoriai, tuomet kai iškyla tokios problemos reprezentacinėje matų teorijoje, tyrėjai naudoja taip vadinamus pragmatinius matus. Kuo pragmatiškesnis matas, tuo daugiau kyla abejonių. Pragmatinius matus tyrėjas turi pasirinkti tuomet, kai nėra kažkokio akivaizdaus būdo įvertinti nagrinėjamą parametrą (pvz. "patinėlių lytinis patrauklumas"). Todėl, kaip mini autoriai, matavimus turi informuoti teorija. Jie pateikia žirafų ilgų kaklų pavyzdį. Kodėl jos turi tokius ilgus kaklus? Akivaizdus atsakymas yra, tam kad galėtu skabyti aukščiau nei kiti kanopiniai. Tačiau yra ir kita hipotezė, kuri sako, kad ilgi kaklai reikalingi žirafų patinams jų kovų metu mušantis galvomis į šonus. Taigi, šios teorijos šviesoje geresnis matas būtu išlaisvintos kinetinės energijose kiekis, kuris gali netiesiniai būdais priklausyti nuo žirafos kaklo ilgio, galvos masės bei kitų parametrų. Šis pavyzdys užveda link daugybinių hipotezių metodologijos (žiūrėkite nuorodas į G-mokslus). Šiuo atveju, daugybinės hipotezės yra nukreiptos į optimalių matų paiešką, atspindinčių teoretinius poreikius.
   Ričardas Levontinas (Richard Lewontin) pateikė sistemų klasifikaciją pagal jų supratimo galimumą. Dinamiškai pakankamos sistemos yra tokius sistemos, kai žinant tam tikrus jų parametrus, galima numatyti jų elgesį. Tuo tarpu empiriškai pakankamos sistemos yra tokios dinamiškai pakankamos sistemos, kurių parametrai yra pamatuojami su pakankamu tikslumu, kad galima būtu numatyti jų elgesį. Kaip gerus dinamiškai pakankamų ir empiriškai prasmingų parametrų pavyzdį autoriai pateikia paveldimumo ir jo dispersijos matus kiekybinėje genetikoje.
   Svarbiausias matų teorijos taikymas kitame gamtos moksle - fizikoje, kaip rašo autoriai yra sietinas su modelių neprieštaringumu bei paprastumo paieška, vykdant taip vadinama dimensiškumo analizė. Jos esmė yra ta, kad abiejose lygties pusėse, kuriant modelį turi būti ties patys kintamieji. Atliekant šią analizę, galima supaprastinti lygtis tokiu būdu, kad jose liktu kuo mažiau bedimensinių parametrų. Neatlikus dimensiškumo analizė, kaip rašo autoriai, naudojant sudėtingus modelius, dažnai biologijoje pasitelkiamos pasirinktinės (ir dažnai nepagrįstos) prielaidos.
   Modeliavime, kaip rašė teorinis ekologas Ričardas Levinsas, galimos trys strategijos: pasitelkus I tipo strategiją paaukojamas modelio bendrumas, bet apskaičiuojama daug parametrų labai tiksliai labai specifiškose situacijose (pvz. žuvininkystės modeliai), II tipo modeliai paaukoja realizmą bet išaiškinami bendri bruožai precizišku būdu, III tipo modeliose tikslumas yra aukojamas bendrumo ir tikroviškumo naudai. Kaip rodo teoriniai tyrimai, platus apibendrinimai, gauti pagal siaurus modelius (I ir II tipo), dažniausiai pasirodo neteisingi.
   Kalbant apie modelių ir matavimo teorijos santykius, reiktu paminėti statistinius modelius bei šių dviejų sistemų tarpusavio suvaržymus. Statistinės analizės gali būti atliekamos tiems duomenų rinkiniams, kurie tenkina užduotus statistinių metodų reikalavimus (pvz. pasiskirstymų normalumas, kintamųjų ortogonalumas ir pan.). Bet taip pat matavimo skalių tipai užduoda griežtus reikalavimus kokie statistiniai tyrimai galės būti atlikti. Autoriai mini, kad netgi autoritetinguose biometrijos knygose minima, kad matavimo skalė yra nesvarbi atliekant pvz. ANOVA, nes "skaičiai neprisimena iš kur jie yra atėję". Bet toks matavimo teorijos ignoravimas gali privesti prie didelių klaidų. Pvz. lyginant dviejų populiacijų ranginių (arba tvarkos eilės) duomenų vidurkius, padaroma klaida, nes vidurkinant priimama, kad reikšmės atspindi skirtumų kiekį, nors jos iš tikrųjų atspindi tiktai seką (pvz. sekanti reikšmė po prieš tai buvusios gali būti skirtingesnė bet kokiu kiekiu).
   Kai kada statistinės interpretacijos būna klaidingos, dėl to, kad mokslininkai ignoruoja absoliučias skirtumų reikšmes. Autoriai pvz. pateikia pavyzdį kai vienoje lytinės atrankos studijoje parodoma, kad povų patinai su didesniu akidėmių skaičiumi ant uodeginių plunksnų, neturi statistiškai patikimo privalumo prieš pateles. Jų tyrimas parodė, kad kiekviena papildoma akidėmė ant plunksnų padidiną lytinį pasisekimą 3 %. Tai gali atrodyti nedaug. Tačiau, skirtingi suaugę povų patinai gali varijuoti tarpusavyje 42 akidėmių intervale. Taigi, daugiausia jų turintys patinai apytiksliai 3,4 karto (1,03^41) dažniau pasirenkami nei mažiausiai akidėmių turintys. Šis pavyzdys rodo, kad ne lytinė atranka buvo silpna tarp individų bet statistinis testas turi nepakankamą galią, kad aptiktu net labai stiprią atranką.


Praktinė matų teorija ir biologija.

   Geriausiai matų teorijos taikymai bei galimos klaidos suprantami, nagrinėjant konkrečius pavyzdžius. Šioje apžvalgoje bus pateikti kai kurie klaidų įvairovę atspindintys pavyzdžiai. Klaidų tipų pavadinimai bus palikti tokie pat kaip ir pas autorius.
   Reikia prisiminti kontekstą. Teorinio konteksto praradimas yra dažna klaida. Akivaizdžiausiai tai matoma alometrinėse kūno dydžio ir kitų parametrų studijose organizminėje biologijoje. Džiulijanas Hakslis, XX a. pradžioje pasiūlė alometrijos koncepciją, kurios dėka galima suprasti organizmų parametrų pokyčių priklausomai nuo kūno dydžio dinamiką. Jis pasiūlė šią priklausomybę aprašyti paprasta laipsnine funkcija Y=aX^b, kur Y būtu nagrinėjamas požymis o X - kūno dydis, a ir b konstantos, kuri dažniausiai atvaizduojama tiesine išraiška log(Y)=log(a)+b*log(X). Alometrijos gali būti kaip statinės (vienos rūšies ribose) taip ir dinaminės (jei priklausomybė išsilaiko tarp skirtingų rūšių). Kaip parodė Hakslis, statinė alometrija tarp dviejų požymių gali nurodyti į morfogenetinio mechanizmo bendrumą. Ir kai kada veikiausiai požymiai kinta tam tikru būdu, keičiantis organizmo dydžiui ne todėl, kad taip yra naudingiau (a la atrinkta), o todėl, kad morfogenetinis procesas gali veikti tiktai suvaržytose ribose (Gouldo idėja apie ontogenezinius suvaržymus). Taigi, pati alometrijos lygtis nurodo, kokie egzistuoja ontogeneziniai suvaržymai organizmo formai, jeigu organizmo augimas (arba giminingų rūšių individai) seka ta pačia alometrine trajektorija su pastoviu polinkiu, kuris išreiškiamas alometriniais koeficientais a ir b. Tuo tarpu šiuo metu, kai kurie autoriai priima "platųjį" alometrijos supratimą, kaip bet kokius organizmo formos pokyčius priklausomai nuo kūno dydžio, nepriklausomai nuo to kokią formą įgyja pati priklausomybė. Tokiame alometrijos traktavime, prarandamas pradinis teorinis kontekstas, kuriame alometrinės priklausomybės buvo traktuojamos kaip suvaržymai, tuo tarpu bet kokie formos pokyčiai priklausomai nuo dydžio aprašo tiktai patį kitimą ir nieko nesako apie mechanizmus. Alometrija yra modelis, kurį galima palyginti su empiriniais duomenimis bei kurį galima atmesti ar priimti ir kuris informuoja apie galimus vystymosi bei evoliucinius mechanizmus. Jeigu ją traktuoti "plačiai", tokia paaiškinamoji gali pradingsta.
   Nereikia naudoti guminių liniuočių. Pvz. yra organizmas, kuris atsitiktinai judėdamas ieško maisto šaltinius, kurių yra du tipai - vienas dvigubai didesnis už kitą, kurie yra vienodai tikėtinai. Jei organizmas suranda x dydžio šaltinį, bet nežino ar tai didelis ar mažas, ar jis turi judėti ir ieškoti toliau, ar tai jam apsimoka? Jei jis ieško toliau, jis turi 50 % tikimybę surasti tokį patį resurso šaltinį, ir 50 % tikimybę surasti dvigubai didesnį. T.y. vienu atveju šaltinis gali būti dvigubai didesnis (2x), o kitu atveju jis gali būti dvigubai mažesnis (x/2). iš to išplaukia, kad gyvūnas turi ieškoti toliau, nes 2x*1/2+x/2*1/2=5x/4>x. Tačiau, visas šis argumentas yra klaidingas ir priklauso taip vadinamų voko problemų tikimybių teorijoje tipui (angl. envelope problem). Klaidos priežastis yra ta, kad tyrime nebuvo priimta bendra matavimo skalė.Tam, kad išspręsti šį paradoksą, reikia suteikti galimiems resursams vienodą matavimo skalę. Jei mažesnis resursas yra z, tuomet didesnis resursas yra 2z. Naudojant fiksuotą skalę galima apskaičiuoti, kad pirmojo resurso šaltinio kaina yra x1=2z*1/2+z*1/2=3z/2, tuo tarpu antrojo būtu x2=z*1/2+2z*1/2=3z/2, taigi teisingas atsakymas būtu x1=x2. Problema pirmojo atvejo metu yra ta, kad x pirmoje lygtyje priimama, kad vienu metu lygus kaip z taip ir 2z. Suradus resursą, naujo resurso ieškojimas nesuteikia jokios papildomos naudos (žolė už tvoros nėra žalesnė).
   Su panašiomis problemomis susiduriama ir evoliucijos teorijoje. Skaičiuojant tam tikro požymio paveldimumą kiekybinėje genetikoje (žymima h^2), padalijant pridėtinę dispersiją (paveldimoji kintamumo dalis) iš populiacijos dispersijos, nagrinėjamo požymio reikšmėse. Tačiau, populiacijos dispersija savo sudėtyje turi ir pridėtinę dispersiją, taip pat epistazinį bei aplinkos sukeltą kintamumą, kurie koreliuojasi su pridėtine dispersija. Tokiu būdu, kai paveldimumai, evoliucingumo tyrimuose, lyginami tarp skirtingų požymių bei populiacijų, mes naudojame skales kurios stipriai priklausomos nuo matuojamų esybių. Kai kada tai priveda prie įvairių absurdiškų išvadų, kaip ir anksčiau minėtame pavyzdyje su voko problema. Paveldimumas tarppopuliaciniuse evoliucingumo palyginimuose netinkamas, dėl to, kad šis matas yra autokoreliuotas (kaip jau buvo paaiškinta) su tuo, ką jis stengiasi standartizuoti. Tokiu būdu, mes galime pamatyti kodėl mato pasirinkimas arba jo nepastovumas yra svarbus reikalas, kuris gali drastiškai įtakoti galutines išvadas.
   Reikia interpretuoti skaičius. Kai kuriuose tyrimuose neapybrėžiamas teorinis kontekstas, todėl surasti skirtumai dažnai yra interpretuojami neapibrėžtai pasirinktinai ir tokiu būdu išvados neturi tvirto pagrindo. Autoriai pateikia tokį natūraliosios atrankos stiprumo skirtinguose gyvūnų rūšyse tyrimą. Jame atsakas į natūraliąja atranką buvo matuojama vidutiniais kvadratiniais nuokrypiais (pvz. jei populiacijos pokytis per kartą yra 0,16 vidutinio kvadratinio nuokrypio, tuomet priimama, kad atranka buvo silpna, o jei 0,5 labai stipri). Tačiau ką šie skaičiai reiškia? Jie atspindi pokyčius, kurie priklauso nuo esamo kintamumo, taigi nėra nepriklausomi nuo jo. Šie skaičiai gali būti interpretuoti ne tik kaip populiacijos slinkimo adaptaciniu landšaftu greitis, kuris priklausomas nuo adaptacinio optimumo statumo, bet ir tiesiog gali atspindėti didelį vidujpopuliacinį kintamumą. Be to, tokiu matu gali būti pamatuota tiktai nuo tankio nepriklausoma natūralioji atranka, t.y. optimumo reikšmė užduota išorinių sąlygų ir nepriklausoma nuo populiacijoje esančių fenotipų dažnio.
   Reikia gerbti skalės tipą. Mikroevoliucinėje teorijoje yra du pagrindiniai naudojami prisitaikymo matai. Pirmasis iš jų yra Wrajto prisitaikymas (pagal Sewall Wright) - w, kuris apskaičiuojamas tokiu būdu p'=pw/w*, kur p yra santykinis tam tikro genotipo dažnis prieš atranką, p' genotipo dažnis po atrankos ir w* yra vidutinis populiacijos prisitaikymas. Jis dar vadinamas santykiniu prisitaikymų, nes atspindi kurie genotipai (arba fenotipai) geriau prisitaikę populiacijoje santykinai kitų genotipų. Jis yra matuojama santykių, jei laiko skalė yra fiksuota arba bendrų atveju log-intervalinėje skalėje. Todėl šiam matui galimos daugybos iš konstantos ir/arba pakėlimo laipsniu transformacijos, kurios nepakeičia santykių tarp matavimų: w---> aw^b, kur a ir b >0. Jokios kitos transformacijos, šiam matui nėra galimos. Tuo tarpu Maltusinis prisitaikymas m matuojamas tokiu būdu: p'=p(m-m*), kur Maltusinis prisitaikymas esant silpnai atrankai susijęs su Wrajto prisitaikymu tokiu būdu m=ln w. Šiuo atveju biologinio prisitaikymo prasmė slypi skirtumuose tarp prisitaikymų, o ne jų santykyje. Taigi m yra intervalinės skalės kintamasis. Šiam kintamajam leidžiama transformacija yra m ---> am+b. Šiame mate, evoliuciškai reikšmingas yra tiktai skirtumas tarp m'ų.
   Autoriai pateikia pavyzdį, kaip eksperimentinis evoliucionistas Lenskis ir jo komanda atliko bakterijų mutantų tyrimą skirtingose aplinkose ir kaip jie nesilaikė matų teorijos reikalavimų lyginant prisitaikymus. Nagrinėjamos eksperimentinės evoliucijos tyrimo autoriai apskaičiavo genotipų prisitaikymą skirtingose aplinkose. Jie apskaičiavo Maltusinį prisitaikymą tokiu būdu Nx(t)=Nx(0)e^mt. m apskaičiojamas kaip mm=ln[N'm/Nm]=ln[wm], kur Nm - pradinis genotipo dažnis, N'm - galutinis dažnis. Analogiškai apskaičiuojamas Maltusinis prisitaikymas ir kitam genotipui s, ms=ln[N's/Ns]=ln[ws]. Kaip rašo autoriai, biologinė prisitaikymų skirtumų kiekio matas yra skirtumas tarp Maltusinių prisitaikymų, t.y. mm - ms. Tuo tarpu tyrėjai panaudojo jų pavadintą prisitaikymų "santykį" Fm,s=mm/ms. Šis veiksmas pažeidžia griežtus reikalavimus galimoms transformacijoms. Šios funkcijos dydis nesako nieko apie biologinių prisitaikymo skirtumų dydį, išskyrus tai, kad vienas genotipas gali būti labiau prisitaikęs nei kitas jei funkcija Fm,s>0. Funkcija išlaiko informaciją tiktai apie eilės tvarką. Jeigu funkcija neatspindi skirtumų dydžio, ji yra netinkama prisitaikymo lyginimui skirtingose aplinkose. Pvz. jei vienoje aplinkoje genotipų prisitaikymų santykis yra Fm,s2=2/3, o kitoje Fm,s2=1/2, tuomet galima neteisingai padaryti išvadas, kad egzistuoja genotipo/aplinkos sąveiką. Patys prisitaikymo matai buvo teisingi, tačiau pasirinktos apibendrinančios statistikos įvėlė klaidą, nes nesilaikė matavimo tipų reikalavimų.
   Nereikia leisti statistikai įveikti prasmę. Apžvalgos autoriai pateikia įdomų pavyzdį iš kiekybinės genetikos tyrimų evoliucijos teorijoje. Vienas autorius, bandė numatyti kokiu būdu vyks divergencinė evoliucija, jeigu mes žinome nagrinėjamų požymių kintamumo paveldimumą, požymių tarpusavio kovariaciją bei jų vidurkines reikšmes esamu laiko momentu. Jis visų pirma apskaičiavo taip vadinamą G matricą, kurios diagonalės elementai parodo pridėtinį paveldimą genetinių požymių kintamumą, o visi kiti matricos elementai nurodo kovariacijas tarp požymių. Priimant, kad variacijos ir kovariacijos pobūdis požymiuose yra pastovus laike (ty. G matrica yra stabili), žinant esamas vidurkines požymių reikšmes bei prisitaikymo funkciją (vektorių), iš principo galima numatyti kokia kryptimi vyks populiacijos mikroevoliucija. Paveldima požymių dispersija parodo, koks yra evoliucijos žingsnis reikiama kryptimi, vidurkis nurodo esamą populiacijos padėtį požymių erdvėje o prisitaikymo funkcija parodo, koks yra pokyčių potencialas.
   Nagrinėjamo tyrimo autorius analizavo populiacijų 11 požymių vidurkius ir jų G matricą. Divergencija tarp populiacijų buvo matuoja standartiniu daugiamačiu Mahanalobio matu D^2.  Mahanalobio atstumas yra daugiamatis skirtumas tarp populiacijų, matuojuamas dispersijos vienetais. Problema tyrime iškilo tuomet, kai duomenys, tam kad tenkintu normalumo statistinius reikalavimus buvo transformuoti įvairiais būdais (penki ilgiai nebuvo transformuoti, trys buvo pakeisti kvadratinės šaknies transformacija o taip pat vienas buvo transformuotas tokiu būdu y=ln(ln(x)+1)). Šios transformacijos autoriaus buvo atliktos, tam kad galėtu atlikti didžiausio tikėtinumo skaičiavimus, kurie jautrus nukrypimams nuo normalumo. Logaritminis transformavimas pakeičia santykius tarp vidurkių ir dispersijų su kovariacijomis ir jie tampa nepriklausomi, nors aritmetinėje skalėje jie keitėsi tolygiai vieni su kitais. Tokiu būdu tai apsunkina pokyčių G matricoje apskaičiavimus. Taip pat, skirtingos transformacijos perveda naudojamus matus į skirtingas ir kas dar blogiau, į nesuderinamas skales ir vėlesnis daugiamačių skirtumų skaičiavimas pasitelkiant šiuos nesuderinamus matus, juos sumuojant, praranda bet kokią prasmę.
   Reikia elgtis su matais kaip su matais. Straipsnyje pateikiamas pavizdys, kaip kai kada autoriai ignoruoja modelių parametrų reikšmes ir nesutikrina ar tai ką jie suranda pasitelkdami statistinius metodus yra tai ką jie ieškojo. Lande ir Arnolodas parodė, kad sąsajos tarp prisitaikymo ir požymio reikšmės gali būti gerai aproksimuota kvadratinės regresijos koeficientais. Taip, kad w=a+bz+1/2*y*z^2+e, kur e yra liekaninis kintamumas, a yra vidutinis prisitaikymas, b yra tiesinis gradientas reikalingas trumpalaikės evoliucijos numatymui, o y suteikia pilnesnį atrankos paviršiaus aprašymą, parodant kaip keičiasi dispersija, veikiant natūraliajai atrankai.
   Viena autorių grupė atliko b ir y koeficientų reikšmių literatūrinę metaanalizę, aiškinantis atsakų į atranką dėsningumus. Kaip parodė tyrimas, b reikšmės buvo teisingos, bet daugumoje atvejų y reikšmė būdavo 2 kartus mažesnė nei iš tikrųjų (veikiausiai ją surasdavo perskaičiavus pagal pradinius duomenys). Veikiausiai tai susiję su tuo, kad šie parametrai surandami pasitelkiant antros eilės polinominės regresijos modelį w=a+bz+qz^2+e, kur b=b o q=1/2*y. Autorius apklausė tyrimų autorius ir nustatė, kad net 78 % visų tyrimų autorių prilygino q su y, nors paskutinė dvigubai didesnė. Autoriai tiesiog atlikdavo statistinę analizę bet po to nepadalindavo surasto parametro iš konstantos 1/2. Šitokios sisteminės klaidos įvedimas, gali turėti didelių pasekmių kaip aiškinantis atrankos atsakų koeficientų pasiskirstymus taip ir jų absoliučias reikšmes, nes evoliucijos teorijoje svarbios modeliuojant ne tik santykinės bet ir absoliučios reikšmės, nes modeliai dažnai būna labai jautrus parametrų pokyčiams.
   Reikia žinoti ką tiksliai reiškia nagrinėjami parametrai. Kai kada, autoriai suteikia tam tikriems parametrams reikšmes, kurių tie parametrai neturi. Vienas tokių pavyzdžių būtu kai neigiama genetinė koreliacija buvo priimama kaip gyvenimo istorijų limitas (angliškoje evoliucinėje literatūroje gyvenimo istorijomis, vadinami pokyčiai kurie atsiranda organizmo gyvenimo eigoje, kurie gali būti kaip morfofiziologiniai taip ir elgesiniai). Genetinė kovariacija (nuo kurios priklausoma genetinė koreliacija), apibendrina kokiu būdu vienas požymis priklauso nuo kito. Jokio netolygaus pokyčio kaip atsako į atranką neįvyksta, pasikeičiant genetinės koreliacijos ženklui. Kai kovariacija pereina iš neigiamos į teigiama, kaip rašo autoriai, koreliuotas atsakas į atranką pereina iš šiek tiek neigiamo į šiek tiek teigiamą.
    Reikia atlikinėti prasmingus matavimus. Kai kada, tam tikri matai atspindi ne tą ką mes norėtumėme suprasti. Apžvalgos autoriai rašo, kad į matų teoriją jie atėjo, norėdami aprašyti evoliucinius epistazės efektus. Epistazė - tai yra skirtingų genų tarpusavio teigiami ir neigiami efektai (pvz. hipotetiniai genai kitokio genotipo kontekste gali veikti geriau nei esamo sąlygomis). Esami epistazės matai rodo modelio nukrypimus nuo statistinio ANOVA testo, ir kaip rašo autoriai neatspindi epistazės dinaminių pasekmių, nes neturi ženklo. Ilgą laiką tai buvo vieninteliai epistazės matai, kurie neleido suprasti jų efektų, nes statistiniai matai neturi epistazės poveikio kryptingumo. Epistazė tarp genų, vykstant atrankai gali būti kaip teigiama taip ir neigiama. Dėl kryptingo epistazės poveikio ignoravimo, kiekybinių požymių evoliucijoje buvo priimta, kad šis reiškinys nėra svarbus vykstant evoliucijai. Todėl, vienas iš autorių pasiūlė nestatistinį epistazės matą, kuris atspindi alelių pokyčių efektą, keičiantis genetiniam fonui. Pakeitus matą adekvatesniu, tapo aišku, kad epistazė gali stipriai sąveikauti su natūraliąją atranka ją stiprinant (jei epistazė teigiama) arba silpninant (jei epistazė neigiama) [Epistazės pobūdžio poveikis kryptingos atrankos efektyvumui - Epistazes _efektas _kryptingai _atrankai.jpg]. Epistazė, kaip rašo autoriai, aprašo antros eilės evoliucinių pokyčių efektą pridėtiniams efektams (kaip pvz. pridėtinis paveldimumas yra pirmos eilės efektas).


Problemų sprendimo būdai.

   Autoriai užbaigia savo straipsnį skyriumi apie tai, kodėl mes vis dėl to turėtumėme kreipti dėmesį į matų teoriją. Kai kas galėtu pasakyti, kad minėtos klaidos yra atsitiktinės ir mokslas laiko bėgyje jas ištaiso. Tačiau, kaip galime pamatyti, dėl bendro šios srities ignoravimo, kai kurios klaidos tampa sisteminėmis ir atsikartoja einant nuo vieno tyrimo į kitą. O jei dar priimti, kad kai kurie mokslininkai vis dėl to atlieka tyrimus pagal visus reikalavimus, tuomet dėl sisteminių klaidų atsiranda dirbtinis heterogeniškumas išvadose.
   Svarbiausi dalykai, kurie turėtu įsitvirtinti biologinių tyrimų praktikoje yra sąmoningumas nagrinėjant problemas kur matavimo būdai yra neakivaizdus bei pagarba matavimo skalių savybėms, atliekant analizes. Dar vienas būtinas sprendimas yra kursų skirtų atliekamų tyrimų prasmingumui bei matavimo teorijai kūrimas. Autoriai rašo, kad biologinėse disciplinose dažniausiai būna kaip minimum vienas kursas skirtas statistikai. Tokiu būdu studentai neišmokomi suprasti tyrimų prasmingumą bei laikytis griežtų reikalavimų siekiant prasmingų išvadų o tiktai to kaip apskaičiuoti tas išvadas nepriklausomai nuo jų tūrinio.

Ir pabaigai Dešimt Matų Teorijos Įsakymų :-)

• Turėk omeny teorinį kontekstą.
• Gerbk savo hipotezių šeimą.
• Sukurk prasmingą apibrėžimą.
• Žinok ką skaičiai reiškia.
• Prisimink iš kur šie skaičiai atėjo.
• Gerbk skalės tipą.
• Žinok savo modelio ribas.
• Niekados nekeisk įverčio testu.
• Aprenk įverčius atitinkamu neapibrėžtumo apdaru.
• Niekados neatskirk skaičiaus nuo jo vieneto.
  

Amen!

Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:

eksperimentai

Apie daugybinių darbinių hipotezių metodologiją


Nuoroda:

   Houle David, Christophe Pélabon, Günter P. Wagner, Thomas F. Hansen. 2011. Measurement and Meaning in Biology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 86, No. 1, 3-34 p. - Straipsnis "The Quarterly Review of Biology" žurnale apie matavimų teoriją biologijoje.


--
AS