Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
793 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jan 12, 2008, 10:31:20 AM1/12/08
to G-mokslai
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją, arba/ir norėtu pradėti į ją gilintis. (Rekomendacija su paaiškinimais)
Visu pirma reiktų pradėti nuo to, kad evoliucijos teorija, kaip mokslas - aktyviai besivystanti disciplina, kuri semia tyrimo medžiagą iš daugelio mokslų. Ir Darvino "Rūšių Atsiradimas" nėra evoliucijos teoriją vainikuojantis kūrinys, jis davė pradžia vėlyvesniems tyrimams ir pirmą kartą suteikė biologijai (ir žmogui jos sudėtyje) materialistinį pagrindą. Jeigu kalbėti Aleksandro Markovo mintimis: "Šiuo metu, žinių apie biologinę evoliuciją yra tiek daug ir jų sudėtingumas yra toks didžiulis, kad stebėtina tai, kaip žmonės nesigilinę į juos, mano kad turi teisę kritikuoti evoliucijos teoriją, ir pvz. nekritikuoja fizikinių teorijų, tokių kaip pavyzdžiui kvantų mechanika, kur aprašomų fenomenų kiekis tikrai yra mažesnis (jau XIX a. Darvinas savo 500+ pslp. knygą "On the Origin of Species..." vadino "reziume"(!) knygos kurią jis planavo parašyti). Evoliucijos teorija yra nevienalytė, egzistuoja daug jos atmainų (pagal Nazarovą vien evoliucijos teorijų klasifikacijų apie 20), ne visos jos vienodai gerai aprašo faktus. Bet tai yra natūralu, daugelyje kitų mokslų vyksta toks pats suvienijančių teorijų paieškos procesas, pavyzdžiui fizikoje ieškoma visas sąveikas vienijanti teorija, geologijoje ieškoma globalios geodinamikos modelio ir pan. Dabar, pati populiariausia evoliucijos teorijos versija yra - Sintetinė Evoliucijos Teorija (SET). Ji buvo sukurta apie 40-tuosiu XX a. metus, kaip teorija vienijanti Darvino natūraliosios atrankos idėjas, populiacijų genetiką, sistematiką bei paleontologiją (todėl ji ir pavadinta "Sintetine", kad pabrėžti sintezę tarp kelių mokslų). Kitas šios teorijos pavadinimas - neoDarvinizmas.
Sk. 1
Esminės sąlygos reikalingos tam kad sistemoje galėtų veikti SET evoliucija:
- if resursų erdvė yra ribota.
- if elementų aibė nėra vienetinė (turi būti populiacija, Darvino demonas* turi turėti pasirinkimą)
- if aibės elementai sugeba potencialiai daugintis be galo
- if elementai skiriasi tarpusavyje bei kiekvienoje sekančioje kartoje būna variacijos
- if elementai turi paveldimumą (palikuonis panašesni į savo protėvius vidutiniškai labiau nei su bet kuriais kitais prieš tai buvusiais aibės elementai)
- if variacijos nulemia nevienodą išgyvenamumą
Tada, sistemoje būtinai turi vykti evoliucija. Tai yra statistinio pobūdžio procesas, kai vienos variacijos gali būti naudingos, o kitos žalingos, ir populiaciją veikiant stresui joje pasikeičia tam tikrų variacijų santykis, ir pereinant į sekančią kartą/as sėkmingų elementų nešančių tam tikrus požymius absoliutus kiekiai padidėja iki nustatytos ribos (juk dauginimosi erdvė ribota). Taigi atranka jau renkasi iš padaugintų sėkmingų variacijų. Ir taip veikiant stresui, populiacija mažais žingsniais kinta ta elementų savybių kryptimi kuri suteikia didesnę sėkmę. Tai iš esmės yra neatsitiktinis kitimas, arba diferencijuotas išgyvenamumas, arba kitais žodžiais tariant konkurencinė evoliucija. Identiškų individų dinamika (jeigu individų savybės yra labai panašios) šiuo atveju kai aplinkos talpa yra ribota bei be kitų rūšių poveikio, aprašoma šia lygtimi dN/dt=rN(1-N/K), kur N yra individų kiekis laiko momentu, r ir K parametrai, kur r - dauginimosi greitis o K aplinkos talpa (arba konkurencingumas). Šį procesą formalizavo Voltera ir Lotka, tiesa tiktai 2 genetiškai nesimaišančių antagonistiškai veikiančių populiacijų atveju. Tai ir yra nulinis SET evoliucijos modelis. Pagal savo pobūdį, kai kuriais aspektais evoliucijos teorija yra didesnio abstrakcijos lygmens nei fizika, nes ji aprašo tiktai reikalavimus sistemai ir nepriklauso nuo konkrečių konstantų (esant skirtingiems fizikos dėsniams skirtingai atrodytų evoliucijos rezultatai, tačiau ne jos pobūdis ar principai). Todėl ją taip mėgsta matematikai ir aktyviai naudoja kuriant optimizacines strategijas.
Kaip atsiranda rūšis (lytinės) SET ribose aprašė Ernstas Mayr'as, kitaip sakant bioįvairovės atsiradimo paaiškinimas:
Kaip žinoma, rūšis yra santykinai diskrečios individų populiacijų grupės turinčios tam tikrą erdvinį ir laikinį paplitimą bei potencialiai galinčios kryžmintis tarpusavyje. Ir tam kad viena rūšis galėtu atsiskirti, tarp jų turi įvykti reprodukcinė izoliacija, tam kad skirtumai neišnyktų besimaišant populiacijoms. Pagal Mayr'a yra 2 principiniai būdai kaip gali įvykti reprodukcinė izoliacija bei susidaryti rūšis:
- Allopatrinis. Kai populiacijos atskiriamos fiziniais barjerais.Abipus barjerų esančiose populiacijose vyksta kitimas. Tai gali vykti dėl to, kad populiacijas gali veikti skirtingų krypčių atrankos veiksniai. Arba jeigu populiacijas veikia visiškai ta pati atranka, bet jos yra atskirtos ilgą laiką, jose vyksta neutrali evoliucija per genų dreifą (kai atsitiktinai iš populiacijos išnyksta tam tikri genai arba jų aleliai). Šis procesas paaiškinamas per reiškinį vadinamą lošėjo pralaimėjimu (gambler's ruin). T.y. esant tam tikram populiacijos dydžiui, ir veikiant ją atsitiktiniams veiksniams kurie gali mažinti arba didinti individų kiekį potencialiai be galo, t.y. vyktų atsitiktinis judėjimas (Random Walk), tiktai lošėjo pralaimėjimas yra atsitiktinis judėjimas su absorbuojančia riba, kuria peržengus procesas baigiasi. Tokia absorbuojančia riba šiuo atveju yra fizinis populiacijos minimumas (kai n=0). Tokiu būdu individai (požymiai/genai/aleliai) veikiant populiaciją jos kiekį didinantiems arba mažinantiems veiksniams, laikui artėjant prie begalybės privalo išnykti. Veiksniai sąlygojantis ar populiacijoje pakis požymiai ar jie išliks tie patys, yra laikas ir pradinis populiacijos dydis. Kuo trumpesnis laikas ir kuo didesnis populiacijos dydis, tuo mažesnė tikimybė kad iš populiacijos iškris svarbūs pradinę rūšį jungiantis požymiai. Jeigu laikas ilgas ir populiacija maža, tada veikiant neutraliai evoliucija rūšis gali išsiskirti. Vėliau, barjerui išnykus tarp jų jau nebevyksta požymių mainai.
- Simpatrinis. Kai populiacijos atsiskiria atsiradus spontaninei izoliacijai toje pačioje pradinėje populiacijoje. Apie šį rūšių susiarimo būdą SET nedaug šneka, nes jis reikalauja saltacijų (stambūs ir greiti pokyčiai). Tokia rūšiadara gali įvykti tarprūšinės hibridizacijos metu, arba SET nepripažįstamų makromutacijų arba sisteminių mutacijų metu (žiūrėti toliau, punktualizmo skyrelyje).
- Parapatrinis ir Peripatrinis. Dar kartais išskiriami į atskiras grupes. Tačiau tai gali būti prieš tai buvusių dviejų rūšių susidarymo būdų variacijos. Parapatrinis išsiskyrimas įvyksta kai populiacijoje skiriasi skirtingus požymius turinčių individų kryžminimosi intensyvumai, kai pvz. žali mėgsta žalius, o mėlyni mėgsta labiau mėlynus. Peripatrinis rūšių susidarymo būdas, yra allopatrinio atmaina, su ta sąlyga kad viena periferiškai izoliuota populiacija yra mažesnė nei kitos, tada didesnė tikimybė kad įvyks anksčiau minėtas genų dreifas ir pasireikš įkūrėjo efektas ( Founder Effect).
Štai čia ir yra esminiai SET principai. Tačiau, kažkada tai buvusi modernioji sintezė, šiais laikais atsiradus daugybei faktų, ji tampa ne tokia jau ir moderni. Tai yra genocentrinė teorija neigianti visus virš- (rūšis ir virš-rūšiniai taksonai, ekosistemų reikšmė) ir po- (individų, genų) populiacinius atrankos evoliucijos procesus. SET sako kad evoliucija gali vykti tiktai populiacijose. Ir kad evoliucija vyksta tiktai kintant genų dažniams. Nepaiso hierarchinio evoliucijos pobūdžio (pagal Niles Eldredge). Neigia visus savaiminius reiškinius, t.y. pasikeičiant sistemos masteliui arba pasikeičiant sąveikų tarp elementų pobūdžiui (tokie reiškiniai atsiranda netgi fizikoje(!), tokie kaip superlaidumas, Igorio Ivanovo interviu moksleiviams apie būsimus atradimus fizikoje). Taigi automatiškai neigia bet kokią makroevoliuciją. Tačiau, dėl savo paprastumo, tai geras nulinis modelis, su kuriuo lyginant, galima kurti komplikuotesnes (išsamesnes) evoliucijos teorijas (šiam atvejui tiktu William C. Wimsatt straipsnio pavadinimas - "False Models as Means to Truer Theories").
Sk. 2
Trumpai apie tai kas įvyko po Moderniosios Sintezės, jos kritika, bei alternatyvios evoliucijos teorijos:
Evoliucijos teorijos alternatyvios Darvinizmui, o vėliau ir Sintetinei Evoliucijos Teorijai (neo- arba ultraDarvinizmui) egzistavo visada. Jose skiriasi galimos kitimo amplitudės (mutacijų reikšmė ir dydis) bei natūraliosios atrankos reikšmė. Yra teorijų skirstymų pagal tikslingumą ir kryptingumą, tokios kaip tichogenezė (atsitiktinumais paremta evoliucija), nomogenezė (evoliucija apibrėžta tvirtais dėsniais), ortogenezė (tiesinė evoliucija, t.y. vykstanti monotoniškai adaptacijos kryptimi, dažniausiai suprantama kaip veikiant vidinėms jėgoms o ne natūraliai atrankai). Kaip rimtos teorijos dabar nagrinėjamos tichogenezės bei kartais nomogenetinės evoliucijos teorijos, ortogenetinė teorija turi idealistinį pobūdį.
Apie Punktualizmą. Sintetinės Evoliucijos Teorijos rėmuose evoliucija turi vykti tolygiai ir mažais žingsniais (faktiškai taškinės mutacijos), ir evoliucijos greičiai yra pastovūs, laikui bėgant monotoniškai didėja bioįvairovė vykstant evoliucionuojančių grupių skilimui, visi pasikeitimai yra sąlygoti konkurencijos. Šias idėjas nepripažino du stambūs XX a. vidurio mokslininkai, tai vokiečių paleontologas Otto Schindewolf kuris teigė kad evoliucija veikia stambiais šuoliais bei egzistuoja skirtingos rūšių egzistavimo fazes - tai tipostrofizmas (rūšiadaros stadijos) ir tipostazės (masinio rūšių susidarymo laikotarpis), tai nulėmė "viltingųjų monstrų"( Hopeful Monsters) teorijos atsiradimą. Kurią vėliau išplėtojo vokiečių-amerikiečių genetikas Richard Goldschmidt, sukūręs sisteminių mutacijų teoriją. Kuri teigia kad įprastinė populiacijų dinamika nesukuria naujų kokybių o tik "šlifuoja" jas, stambūs pasikeitimai vyksta "sisteminių mutacijų" metu, kai "raktinių" genų pasikeitimai nulemia didelius vystymosi eigos pakitimus ir didelius fenotipinius pokyčius. Ši teorija, savo laikais buvo sukritikuota dėl tvirtų įrodymų trūkumo bei SET visuotinio dominavimo. T. y. mokslininkai ilgai ignoravo faktus ir galimus paaiškinimus. Tačiau jų idėjos, jau paremtos tvirtais empiriniais duomenimis atgimė Niles Eldredge ir Stephen Jay Gould pertrauktos pusiausvyros teorijos rėmuose. Jų teorija rėmėsi evoliucijos greičių netolygumais, stebimais nagrinėjant paleontologinį metraštį, kaip modelinį objektą jie pasirinko paleozojinius trilobitus iš rytinės Amerikos pakrantės ir holocenines sausumines sraiges iš Bermudų salų. Jų tyrimai parodė kad nevyksta jokia kryptinga atranka, kaip galima būtų tikėtis laikantis SET. Rūšis ilgą laiką išbūna morfologinės stazės būsenoje (pusiausvyra) ir pereina į kitas rūšis per labai trumpus laiko tarpus (trūkius). Tai reiškia, kad rūšį veikia stabilizaciniai procesai, kurie neleidžia aplinkos sąlygoms betkaip nukreipti rūšies fenotipą. O rūšiadara pagal juos vyksta būtent tada, kai aplinkos streso riba būna per daug didelė kad galėtų stabilizuotis, (tuo metu matomas didžiausias individų kintamumas populiacijose), po to iš to plataus variacijų spektro stabilizuojasi kažkuri "geriausia" moda ir ji vėl persistuoja neapibrėžtą laiko tarpą.
Šių teorijų patvirtinimai taip pat atėjo iš genetikos pusės, kai buvo atrasti morfogenai (medžiagos kurios kontroliuoja morfogenezę) bei homeogenai už ištisų genų kompleksų kontrolę atsakantis genai (išeitų tie patys Goldšmidto sistemines mutacijas nulemiantys genai). Kaip yra nustatyta, net ir nedideli pakitimai tokie kaip Hox genų duplikacija gali sukelti stambius morfologinius pokyčius. Tai išties prieštarauja pradinei genetikų nuostatai, kai 1 genas nulemia 1 fenotipinį požymį, kartais genų sąveikos būna labai sudėtingos (anksčiau g-moksluose minėti šiurkščiųjų adaptacinių landšaftų modeliai).
Neutralizmas. Evoliucijos teorija teigianti kad didžioji dalis genetinių pokyčių molekuliniame lygyje yra neutralūs. Pirmą kartą paskelbta japonų mokslininko Motoo Kimura. Jis įrodė kad vienu metu natūralioji atranka negali veikti iškart didelio kiekio požymių, todėl didžioji jų dalis privalo (!) būti neutralūs. Todėl ne visi požymiai būtinai turi turėti adaptacinę (prisitaikomąją) prasmę. Remiantis šiuo neutralizmo principu, sukurta molekulinio laikrodžio paradigma (žiūrėkite molekulinio laikrodžio kritika g-moksluose).
Simbiogenezė. Teorija teigianti, kad evoliucija gali vykti ne tiktai skilimo būdu, bet ir simbiozės, t.y. atskirų linijų susijungimo metu. Šios evoliucijos teorijos ištakos yra senos, apie tai reiškė mintis jau XX a. pradžioje. Tačiau didžiausio populiarumo ji sulaukė po Lynn Margulis eukariotinės ląstelės atsiradimo endosimbiozės būdu hipotezės paskelbimo. Simbiozės reikšmė evoliucijoje neišsisemia endosimbiozė, kaip manoma tai gali būti viena iš pagrindinių sąveikų nukreipiančių stambaus mastelio gyvybės evoliuciją ekosistemų ir biosferos lygyje (apie globalų ekosistemų sąveikų pokytį po permo periodo išmirimo galima surasti g-moksluose).
Struktūralizmas. Tikriausiai viena iš moderniausių šių laikų evoliucijos teorijos pakraipų (plačiau wiki - structuralism). Traktuojanti organizmą kaip visumą, bei bandanti paaiškinti jį saviorganizacijos bei savaiminių fenomenų šviesoje. Ji teigia kad organizmų sandarą evoliucijos metu nulemia ne tiktai adaptacija (praktinė reikšmė) bet ir suvaržymai, susiję su esamos formos arba funkcijos prigimtimi. Žymus struktūralistai - biofizikas Stuart Kauffman, paleontologai Stephen Jay Gould ir Adolf Seilacher. Jų pusėje yra tikrai rimtų argumentų. Pateiksiu pavyzdžių iš nuostabios, praėjusiais metais išleistos knygos " Principles of Paleontology" (ateityje planuoju apie ją parašyti apžvalgą): Kaip parodė Afolfas Seilacheris, organizmo evoliuciją nulemia trys esminiai faktoriai (taip vadinamas Seilacherio trikampis), tai taip vadinamas konstrukcinės morfologijos požiūris: 1 istorinis/ filogenetinis faktorius, 2 Funkcinis/adaptacinis faktorius, 3 Struktūrinis faktorius. Deividas Raupas prie jų pridėjo dar 2 išmatavimus 4 - atsitiktinumo(stochastinis) faktorių bei 5 - ekofenotipas (Raupo pentagonas), vėliau pats Seilacheris surado dar daugiau faktorinių dimensijų (poligonai). Galima parodyti kai kurių faktorių pavyzdžius: 1 - istorinis faktorius nulemia (nukreipia) tam tikra prasme evoliuciją, juk išgyvena ne patys "stipriausi", o minimaliai "stiprus" tam kad sugebėtu pratęsti savo gimine, taip pvz. galima paaiškinti rudimentinių bei atavistinių struktūrų egzistavimą makro- lygyje (pvz. Tyrannosaurus rex nykštukinės priekinės galūnės), arba nutildytų genų buvimą mikro- lygyje, kurie esamam laiko momente neneša individui jokios naudos (pvz. dabartiniai paukščiai potencialiai gali užauginti dantis, bet juos formuojantis genų kompleksai neekspresuojami); 2 - adaptacinis faktorius yra visiems žinomas (SET teorijoje traktuojamas kaip vienintelis), kaip pavyzdys, gali būti šiaurinių žinduolių didesnis termoizoliacinės dangos sluoksnis kūno paviršiuje, kaip atrankos atsakas į žemą žiemos temperatūrą; 3 - struktūrinis faktorius tikriausiai yra vienas iš įdomiausių, kaip pavyzdį (iš "Princiles of Peleontology") galima pateikti bičių korius arba pvz. koralų kolonijas, nariuotakojų akys - visos šios struktūros kai yra pavienės turi apvalų perimetrą, tačiau kai jos yra sanglaudoje jų perimetrai tampa šešiakampiai (!), ir bitės nėra genetiškai nulemtos kad kurtu šešiakampius korius, kai jos kuria korius po viena, korių akutės yra apvalios formos, šešiakampėmis jos tampa tiktai tada, kai vienu metu jas stato keliolika individų, tuo metu įvyksta individų sąveikos savaiminis fenomenas (neseniai Wolframo matematikos enciklopedijoje atsitiktinai radau "bičių korių teoremą"( Honeycomb Conjecture), ji teigia kad šešiakampiai yra optimaliausias plokštumos denginys, t.y. šešiakampiai iš visų 2-D figūrų sugebančių uždengti plokštumą, turi mažiausią perimetro ir ploto santyki P/S, ši teorema įrodyta tiktai 2001 metais (tokiu atveju, maksimaliai išnaudojama erdvė minimaliai naudojant statybines medžiagas sienelėms kurti). Struktūrinis faktorius yra paaiškinamas per biofiziką (medžiagų sąvybės) ir fundamentinėmis nagrinėjamų struktūrų geometrijos savybėmis. Pats struktūralistinis požiūris yra labai produktyvus, nes įtraukia ne tiktai adaptacinę evoliuciją bet ir vystymosi procesus.
Makroevoliucija. Dažniausiai makroevoliuciją apibrėžia kaip, evoliucijos nagrinėjimas viršrūšiniame lygyje. Mikroevoliucija, suprantama kaip tradicinė evoliucija populiacijose ir rūšiadara. Tokios pozicijos prisilaikantis evoliucijos teoretikai, pagal Niles Eldredge vadinami ultraDarvinistais, t.y. tie mokslininkai kurie laikosi ortodoksalios SET versijos. Kaip minėta anksčiau, nepripažįstantis jokių savitų makroevoliucijos reiškinių (pertrauktos pusiausvyros, neutralizmo ir pan.) ir ją supranta kaip tiesiog istorinius įvykius aprašančią discipliną. Toks faktus neigiantis požiūris, tikrai nėra moksliškai kūrybingas. Kitokio požiūrio laikosi dauguma paleontologų, pvz. pagal S.J. Gould tikroji evoliucija būtent ir yra makroevoliucija, o mikroevoliucija tai tiesiog populiacijų dinamiką aprašantis procesas. Jo teiginius patvirtina pertrauktos pusiausvyros tyrimai, kurie nurodo kad populiaciniai natūraliosios atrankos procesai neveda kryptingos evoliucijos linkme. Neseniai išėjo didelės žinomiausių evoliucijos teoretikų straipsnis patvirtinantis evoliucinės stazės dinamiką - Niles Eldredge et all. "Dynamics of Evolutionary Stasis" (knygoje "Macroevolution: Diversity, Disparity, Contingency. Essays in honor of Stephen Jay Gould"). Jų tyrimas rodo kad netgi jeigu ir vyksta kryptinga atranka populiacijose, jos poveikis rūšiai pasinaikina ilguose laiko masteliuose dėl geografinio populiacijos heterogeniškumo ir lokalios aplinkos atrankos vektorių kaitos.
Šie interpretacijos nesuderinamumai (tarp ultraDarvinistų ir Makroevoliucionistų) manoma atsiranda dėl to kad matuojant morfologinio kitimo greičius dabartinėse populiacijose ir paleopopuliacijose atsiranda laiko masteliniai efektai (panašiai kaip ir su klimato kaita). Kai mes mažuose laiko masteliuose (10 - 20 metų) matuojame populiacijos kitimą mums gali atrodyti kad, vyksta kryptinga atranka, nors jeigu pasižiūrėsim į didesnį laiko mastelį, mes pamatysim kad kryptis pastoviai keičiasi ir ilgainiui rūšis grįžta į tą pačią padėti nuo kurios pradėjo ( t.y. simetrinis atsitiktinis judėjimas susividurkina, čia panašiai kaip su pasiklydusiu žmogumi). Aišku pagal įrodymus požymiai kinta ne vien atsitiktinai, dažnai pasitaiko ir stazės atvejų, rečiau vyksta kryptinga atranka (apie tai g-moksluose - Kryptingos atrankos, atsitiktinio kitimo bei... ). Aišku tai sudėtingos problemos, nes nėra vienareikšmio būdo išmatuoti evoliucijos greičius, Michael Foote atliko net 27 metrikų matematinę analizę (rezultatai nagrinėjami sekančiame straipsnyje - "Origination and extinction components of taxonomic diversity: general problems", knygoje "Deep Time: Paleobiology's Perspective").
Apibendrinant, reiktų paminėti tai, kad šiuo metu tarpdisciplininis bendradarbiavimas sprendžiant fundamentines problemas yra kur kas didesnis, nei tarkim prieš 10 ar 20 metų. Ir tokie mokslai kaip genetika arba paleontologija ne veda atskiro gyvenimo kaip buvo anksčiau, o vienijasi papildydami vienas kitą, ir padėdami kurti hipotezes ir jas tikrinti (pvz. g-moksluose - Evo-Devo - From a Few Genes - Life's Myriad Shapes ). Taip pat sprendžiami ne tiktai grynai teoretiniai evoliucijos teorijos aspektai, bet ir aiškinami svarbūs giliosios praeities istoriniai įvykiai, rišantys žemės ir gyvybės sąveikas ir sprendžiant tokius klausimus kaip - ar klimato pokyčiai yra natūralus ar jie yra indukuoti žmogaus(?). JAV Paleontologų draugija, kaip prioritetinę kryptį, nurodė būtent tokius tyrimus, jie planuoja kurti Giliosios Praeities Žemės Gyvybės Observatorijas (Deep Time Earth Life Observatories (DETELOs)), kur dirbs po 10 -20 žmonių spręsdami tarpdisciplininius klausimus. Ateityje, mūsų laukia Labiau Moderni Evoliucijos Sintezė (More Modern Synthesis - Davido Jablonskio anotacija)!
Sk. 3
Evoliucijos teorijos kursas VU GMF bei dėstytojai siejantys savo interesus su evoliucijos teorija:
1
Taip kaip šį semestrą man teko išklausyti GMF evoliucijos teorijos pagrindų kursą (pas prof. Rimantas Rakauską), todėl galiu išsakyti savo nuomonę apie jo turinį.
Šiaip evoliucijos teorijos istorija ir kai kurie filosofiniai aspektai aptarti gan gerai. Evoliucijos teorija pateikiama Sintetinės Evoliucijos Teorijos šviesoje. Pačio dėstytojo pažiūras galima suklasifikuoti kaip ultraDarvinistines (žymių evoliucijos teoretiku klasifikacija pagal evoliucines pažiūras, schema apačioje). Ypatingas dėmesys skiriamas rūšiai ir rūšies savokos** problemai (savokos ir problemos gerai atskleistos). Evoliucijos procesas lemiantis rūšių atsiradimą paaiškinamas remiantis populiacijų genetika: pateikiamos Hardžio - Weinbergo lygtys bei tai įvardijama kaip natūraliosios atrankos matematinė išraiška (adekvatesnis pavadinimas būtų - genų dažnių nuokrypio nuo pusiausvyros matematinė išraiška, nes pačios natūralios atrankos dinamika aprašoma suporintomis logistinėmis lygtimis (žiūr. sk. 1), apie kurias užsiminta nebuvo). Daug dėmesio skiriama konkrečioms natūraliosios atrankos formoms. Jeigu šnekėti apie Makroevoliuciją, R. Rakausko jos supratimas atitinka tradicinį SET įsivaizdavimą, kai makroevoliucija įsivaizduojama tiesiog kaip mikroevoliucijos akumuliacija bei konkrečių filogenetinių grupių istorinis vystymosi procesas (žiūrėkite šio požiūrio kritiką aukščiau, Sk. 2 - makroevoliucija). Kalbant apie ontogenezės evoliuciją, tradiciniai aspektai aptarti gerai, tačiau visiškai nepaminėti EVO-DEVO topikai bei nauji vystymosi genetikos atradimai (HOX genai ir pan.). Pateiktos ir kitos evoliucijos teorijos, tačiau neišsamiai. Bendrai, evoliucijos teorija vaizduojama kaip teoriškai užbaigtas mokslas, neįtraukiant daugelio naujų atradimų makroevoliucijos srityje, spausdintų tokiuose žurnaluose kaip Paleobiology. Aptariami evoliucijos teorijos taikymų skyriai, tokiems klausimams kaip gyvybės ir žmogaus atsiradimas spręsti, šioje vietoje irgi reiktų update'ų (dabar žinoma kad žmonių šeimos biologinė įvairovė sudaro minimum 26 rūšis, bei nėra tokia paprasta ir tiesiška kaip manoma - Rūšinė įvairovė žmonių evoliucijoje: iššūkiai ir galimybės).
2
Kitas GMF evoliucijos teorija užsiimantis dėstytojas yra prof. Edmundas Lekevičius. Aš jo paskaitose nedalyvavau, tačiau skaičiau jo knygą "Ekosistemų atsiradimas natūraliosios atrankos būdu" , taigi galiu aptarti jo koncepciją.
E. Lekevičiaus koncepcija - galima suklasifikuoti (pagal anksčiau minėtą schemą) kaip tarpinę tarp natūralistinės ir Darvinistinės ir labai panaši į Lėjaus Van Valeno ( Leigh Van Valen) poziciją. Abu jie traktuoja evoliuciją kaip ekosisteminį procesą, tarp rūšių vykstant koevoliuciniam procesui. Jo koncepcijoje, evoliucija nagrinėjama kaip funkcinis procesas (nagrinėjami ne filogenetiniai aspektai) per trofinius ir biogeocheminius ryšius. Kaip darbo metodika jis pasirinko plačios paleontologinės ir evoliucinės literatūros apibendrinimą bei naudojantis jos duomenimis jis darydavo prielaidas apie praeities ekosistemų elementų metabolizmą ir galimus procesus. Gan originali ir išsami knyga ir koncepcija. Pradedant nuo gyvybės atsiradimo aprašomi tų laikmečių ekosistemų funkcionavimo aspektai.
Tačiau! Ekosistemos nėra filogenetinės hierarchijos, jos yra tiktai funkcinės hierarchijos (Niles Eldredge - "Hierarchies in Macroevolution", knygoje "Evolutionary Paleobiology"). O tai jau reiškia, kad jos neturi vieno iš sistemai reiškiamu kriterijų, kad joje galėtų vykti evoliucija - paveldimumo. Ekosistemos sudarytos iš jose veikiančių rūšių, tačiau tos rūšys yra nepriklausomi individai kurie gali sudaryti funkcines kombinacijas su kitomis rūšimis iš kitų ekosistemų ir tokiu būdu viena ekosistema nebūtinai turi pereiti į kitą būvį, ji tiesiog sugriūna ir iš jos elementų susidaro visiškai kitas funkcinis kompleksas - tokia būtų daugelio ekosistemas tiriančių paleontologų nuomonė (A. Markovo apžvalga šia tema - ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭВОЛЮЦИЯ В СООБЩЕСТВАХ ). Šias nuomones patvirtina išsamus paleontologiniai tyrimai - R. Bambach and J. Bennington "Do Communities Evolve?...", knygoje "Evolutionary Paleobiology". Šiam fenomenui net buvo sukurtas pavadinimas - koordinuota stazė "Coordinated Stasis", kai ilgą laiką bendrijų sandara ir rūšių išvaizda išlieka stabili, o pokyčiai vyksta tiktai trumpais laikotarpiais, kai rūšis pradeda greitai evoliucionuoti ir sudaro naujas ekosistemas, vietoje sugriūvusių (manoma tam reikalinga biologinė krizė), nors tikslus stabilumo palaikomo mechanizmai vis dar nežinomi (idėja pirma karta paskelbta knygoje - "New Approaches to Speciation in the Fossil Record").
*Darvino Demonas - metaforiškas visų atrankos veiksnių apibendrintas pavadinimas. Pagal analogija su Maksvelo Demonu.
**Rūšies savoka - Rūšis galima būtu apybrėžti kaip, giminingų biologinių individų klasterius, kurie santykinai yra reprodukciškai izoliuoti nuo kitų tokių klasterių. Visa problema ir iškyla dėl to kad "santykinai", ir kartais rūšis gali kryžmintis ir palikti vaisingus palikuonis. Kaip kažkas minėjo (dabar tiksliai nepamenu) - tai yra visų neryškių aibių problema. Individai (protėviai nuo palikuonių) yra atskirti vienas nuo kito laikiškai, bet jeigu to nebūtu, tikriausiai musų planetoje neliktu jokios reprodukcinės izoliacijos (iškart problemos su pleontologinėmis rūšimis, kai turimas ne tik geografinis bet ir laikinis paplitimas).
Pagrindinės Nuorodos:
UltraDarvinistinis požiūris į evoliuciją. Vieno iš didžiausių tradicinės evoliucijos teorijos gynėjų - Ričardo Dokinzo ( Richard Dawkins) knygos tapusios klasikinės evoliucijos bestseleriais:
The Blind Watchmaker. 1987
The God Delusion. 2006
A Devil's Chaplain 2004
Climbing Mount Improbable 1996
The Extended Phenotype 1982
The Selfish Gene. 30th anniv. ed. 2006.
Pertrauktos Pusiausvyros Evoliucijos traktatas. Autorius - Stephen Jay Gould.Techninis kurinys vainikuojantis šio mokslininko koncepcijos kūrimą, skaitytoju pavadintas "Magnum Opus". Skirtas tradicinio požiūrio į evoliuciją kritikai bei naujosios evoliucijos teorijos kūrimui:
STEPHEN JAY GOULD The Structure Of Evolutionary Theory 2002 - 1433 puslapių evoliucijos teorijos traktatas.
The Structure of Evolutionary Theory - straipsnis wikipedijoje apie šią knygą su nuorodomis į review.
Papildoma medžiaga:
Проблемы эволюции - Aleksandro Markovo tinklapis skirtas evoliucijos problemoms, su didžiulė mokslinės ir populiarios literatūros skirtos evoliucijai ir su ja susijusiomis temomis biblioteka, su daugybe nuorodų ir forumu.
ARBEITSKONZEPT ZUR KONSTRUKTIONS-MORPHOLOGIE
ADOLF SEILACHER11Adolf Seilacher - Straipsnis "Lethaia" žurnale, kuriame Adolfas Seilacheris pirmą kartą pristatė savo konstrukcinės morfologijos koncepciją.
Palaeontology and Evolutionary Developmental Biology: A Science of the Nineteenth and Twenty–first Centuries
Brian K.Hall - straipsnis "Palaeontology" žurnale, kuriame aprašytos EVO-DEVO mokslo perspektyvos bei paminėta konstrukcinė morfologija ir jos istorija.
GMF forume apie evoliucija:
Paleontologija ir Evoliucija - naujienų susijusių su paleontologija ir evoliucija apžvalgos (papildomas nuo 2006 metų)
G-moksluose apie evoliuciją:
Evolution: From the Fossil Record to Genomic Revolution - puiki paskaita apie moderniąją evoliucijos teoriją. Pasakoja Čarlzas Mašalas, Harvardo universiteto evoliucinės biologijos profesorius.
Sąmones atsiradimas kaip atsitiktinis įvykis - veikiausiai mes kaip protingos būtybės, savo atsiradimu turime dėkoti atsitiktinumui
Molekulinio laikrodžio tikslumas evoliuciniuose tyrimuose? Biologiniu grupių išsiskyrimo laikas - molekulinio laikrodžio koncepcijos kritika
Ančių Super-Peniai - evoliucinių "ginklavimosi varžybų" pasekmė? - koevoliucija lytinių sistemų atžvilgiu.
Pleistoceno megafaunos išmirimą sukėlė susidūrimas su asteroidu (?) - apie mamutų išmirimą
Gyvybės atsiradimas – Panspermijos hipotezė - dokumentinis filmas minėta tema
recent evolutionary events - apie evoliucija šiomis dienomis
Trilobitai ir Evoliucijos procesų laikinė asimetrija (nauji dėsningumai) - apie tai kad evoliucionuojančių grūpių evoliucijos pradžioje variacijos būna didesnės nei vėliau
Evo-Devo - From a Few Genes - Life's Myriad Shapes - apie evoliucinę vystymosi biologiją
Seniausias Celakantas - arba kaip atsirado keturkojų galūnės? - evoliucinė ir vystymosi biologija vienija jėgas spręsdamos konkrečias problemas
Orchidėjos ir jų Evoliucija - Hard Evidence - apie orchidėjų evoliucijos chronologijos kalibravimą
Didžiausi paskutinių mėnesių evoliucijos teorijos pasiekimai bei novatoriški atradimai - apie evoliucijos ir gyvybės istorijos atradimus
Šiek tiek apie nežinomą mokslą - Teorinę Morfologiją - Konstruktivizmo idėjos morfologijos aiškinimui
Atradimai Makroevoliucijoje ir Makroekologijoje - II - taksonai vystosi cikliškai, bei evoliucijos pobūdžių analizė
10 didžiausių evoliucijos išradimų - nuoroda į populiarią apžvalgą apie evoliucines inovacijas
Kometos, 'kulkų laukas' ir pleistoceno megafaunos išmirimas - ieškant įrodymų - astronominių veiksnių ir atsitiktinumo vaidmuo evoliucijoje
Evoliucija - Faktai, Faktoriai ir Atradimai - Kelių stambių evoliucijos teorijos atradimų apžvalga ir diskusija apie vabalų sistematiką.
P.S. Malonaus Gilinimosi į Biologijos Teoriją!
--
AS
Visu pirma reiktų pradėti nuo to, kad evoliucijos teorija, kaip mokslas - aktyviai besivystanti disciplina, kuri semia tyrimo medžiagą iš daugelio mokslų. Ir Darvino "Rūšių Atsiradimas" nėra evoliucijos teoriją vainikuojantis kūrinys, jis davė pradžia vėlyvesniems tyrimams ir pirmą kartą suteikė biologijai (ir žmogui jos sudėtyje) materialistinį pagrindą. Jeigu kalbėti Aleksandro Markovo mintimis: "Šiuo metu, žinių apie biologinę evoliuciją yra tiek daug ir jų sudėtingumas yra toks didžiulis, kad stebėtina tai, kaip žmonės nesigilinę į juos, mano kad turi teisę kritikuoti evoliucijos teoriją, ir pvz. nekritikuoja fizikinių teorijų, tokių kaip pavyzdžiui kvantų mechanika, kur aprašomų fenomenų kiekis tikrai yra mažesnis (jau XIX a. Darvinas savo 500+ pslp. knygą "On the Origin of Species..." vadino "reziume"(!) knygos kurią jis planavo parašyti). Evoliucijos teorija yra nevienalytė, egzistuoja daug jos atmainų (pagal Nazarovą vien evoliucijos teorijų klasifikacijų apie 20), ne visos jos vienodai gerai aprašo faktus. Bet tai yra natūralu, daugelyje kitų mokslų vyksta toks pats suvienijančių teorijų paieškos procesas, pavyzdžiui fizikoje ieškoma visas sąveikas vienijanti teorija, geologijoje ieškoma globalios geodinamikos modelio ir pan. Dabar, pati populiariausia evoliucijos teorijos versija yra - Sintetinė Evoliucijos Teorija (SET). Ji buvo sukurta apie 40-tuosiu XX a. metus, kaip teorija vienijanti Darvino natūraliosios atrankos idėjas, populiacijų genetiką, sistematiką bei paleontologiją (todėl ji ir pavadinta "Sintetine", kad pabrėžti sintezę tarp kelių mokslų). Kitas šios teorijos pavadinimas - neoDarvinizmas.
Sk. 1
Esminės sąlygos reikalingos tam kad sistemoje galėtų veikti SET evoliucija:
- if resursų erdvė yra ribota.
- if elementų aibė nėra vienetinė (turi būti populiacija, Darvino demonas* turi turėti pasirinkimą)
- if aibės elementai sugeba potencialiai daugintis be galo
- if elementai skiriasi tarpusavyje bei kiekvienoje sekančioje kartoje būna variacijos
- if elementai turi paveldimumą (palikuonis panašesni į savo protėvius vidutiniškai labiau nei su bet kuriais kitais prieš tai buvusiais aibės elementai)
- if variacijos nulemia nevienodą išgyvenamumą
Tada, sistemoje būtinai turi vykti evoliucija. Tai yra statistinio pobūdžio procesas, kai vienos variacijos gali būti naudingos, o kitos žalingos, ir populiaciją veikiant stresui joje pasikeičia tam tikrų variacijų santykis, ir pereinant į sekančią kartą/as sėkmingų elementų nešančių tam tikrus požymius absoliutus kiekiai padidėja iki nustatytos ribos (juk dauginimosi erdvė ribota). Taigi atranka jau renkasi iš padaugintų sėkmingų variacijų. Ir taip veikiant stresui, populiacija mažais žingsniais kinta ta elementų savybių kryptimi kuri suteikia didesnę sėkmę. Tai iš esmės yra neatsitiktinis kitimas, arba diferencijuotas išgyvenamumas, arba kitais žodžiais tariant konkurencinė evoliucija. Identiškų individų dinamika (jeigu individų savybės yra labai panašios) šiuo atveju kai aplinkos talpa yra ribota bei be kitų rūšių poveikio, aprašoma šia lygtimi dN/dt=rN(1-N/K), kur N yra individų kiekis laiko momentu, r ir K parametrai, kur r - dauginimosi greitis o K aplinkos talpa (arba konkurencingumas). Šį procesą formalizavo Voltera ir Lotka, tiesa tiktai 2 genetiškai nesimaišančių antagonistiškai veikiančių populiacijų atveju. Tai ir yra nulinis SET evoliucijos modelis. Pagal savo pobūdį, kai kuriais aspektais evoliucijos teorija yra didesnio abstrakcijos lygmens nei fizika, nes ji aprašo tiktai reikalavimus sistemai ir nepriklauso nuo konkrečių konstantų (esant skirtingiems fizikos dėsniams skirtingai atrodytų evoliucijos rezultatai, tačiau ne jos pobūdis ar principai). Todėl ją taip mėgsta matematikai ir aktyviai naudoja kuriant optimizacines strategijas.
Kaip atsiranda rūšis (lytinės) SET ribose aprašė Ernstas Mayr'as, kitaip sakant bioįvairovės atsiradimo paaiškinimas:
Kaip žinoma, rūšis yra santykinai diskrečios individų populiacijų grupės turinčios tam tikrą erdvinį ir laikinį paplitimą bei potencialiai galinčios kryžmintis tarpusavyje. Ir tam kad viena rūšis galėtu atsiskirti, tarp jų turi įvykti reprodukcinė izoliacija, tam kad skirtumai neišnyktų besimaišant populiacijoms. Pagal Mayr'a yra 2 principiniai būdai kaip gali įvykti reprodukcinė izoliacija bei susidaryti rūšis:
- Allopatrinis. Kai populiacijos atskiriamos fiziniais barjerais.Abipus barjerų esančiose populiacijose vyksta kitimas. Tai gali vykti dėl to, kad populiacijas gali veikti skirtingų krypčių atrankos veiksniai. Arba jeigu populiacijas veikia visiškai ta pati atranka, bet jos yra atskirtos ilgą laiką, jose vyksta neutrali evoliucija per genų dreifą (kai atsitiktinai iš populiacijos išnyksta tam tikri genai arba jų aleliai). Šis procesas paaiškinamas per reiškinį vadinamą lošėjo pralaimėjimu (gambler's ruin). T.y. esant tam tikram populiacijos dydžiui, ir veikiant ją atsitiktiniams veiksniams kurie gali mažinti arba didinti individų kiekį potencialiai be galo, t.y. vyktų atsitiktinis judėjimas (Random Walk), tiktai lošėjo pralaimėjimas yra atsitiktinis judėjimas su absorbuojančia riba, kuria peržengus procesas baigiasi. Tokia absorbuojančia riba šiuo atveju yra fizinis populiacijos minimumas (kai n=0). Tokiu būdu individai (požymiai/genai/aleliai) veikiant populiaciją jos kiekį didinantiems arba mažinantiems veiksniams, laikui artėjant prie begalybės privalo išnykti. Veiksniai sąlygojantis ar populiacijoje pakis požymiai ar jie išliks tie patys, yra laikas ir pradinis populiacijos dydis. Kuo trumpesnis laikas ir kuo didesnis populiacijos dydis, tuo mažesnė tikimybė kad iš populiacijos iškris svarbūs pradinę rūšį jungiantis požymiai. Jeigu laikas ilgas ir populiacija maža, tada veikiant neutraliai evoliucija rūšis gali išsiskirti. Vėliau, barjerui išnykus tarp jų jau nebevyksta požymių mainai.
- Simpatrinis. Kai populiacijos atsiskiria atsiradus spontaninei izoliacijai toje pačioje pradinėje populiacijoje. Apie šį rūšių susiarimo būdą SET nedaug šneka, nes jis reikalauja saltacijų (stambūs ir greiti pokyčiai). Tokia rūšiadara gali įvykti tarprūšinės hibridizacijos metu, arba SET nepripažįstamų makromutacijų arba sisteminių mutacijų metu (žiūrėti toliau, punktualizmo skyrelyje).
- Parapatrinis ir Peripatrinis. Dar kartais išskiriami į atskiras grupes. Tačiau tai gali būti prieš tai buvusių dviejų rūšių susidarymo būdų variacijos. Parapatrinis išsiskyrimas įvyksta kai populiacijoje skiriasi skirtingus požymius turinčių individų kryžminimosi intensyvumai, kai pvz. žali mėgsta žalius, o mėlyni mėgsta labiau mėlynus. Peripatrinis rūšių susidarymo būdas, yra allopatrinio atmaina, su ta sąlyga kad viena periferiškai izoliuota populiacija yra mažesnė nei kitos, tada didesnė tikimybė kad įvyks anksčiau minėtas genų dreifas ir pasireikš įkūrėjo efektas ( Founder Effect).
Štai čia ir yra esminiai SET principai. Tačiau, kažkada tai buvusi modernioji sintezė, šiais laikais atsiradus daugybei faktų, ji tampa ne tokia jau ir moderni. Tai yra genocentrinė teorija neigianti visus virš- (rūšis ir virš-rūšiniai taksonai, ekosistemų reikšmė) ir po- (individų, genų) populiacinius atrankos evoliucijos procesus. SET sako kad evoliucija gali vykti tiktai populiacijose. Ir kad evoliucija vyksta tiktai kintant genų dažniams. Nepaiso hierarchinio evoliucijos pobūdžio (pagal Niles Eldredge). Neigia visus savaiminius reiškinius, t.y. pasikeičiant sistemos masteliui arba pasikeičiant sąveikų tarp elementų pobūdžiui (tokie reiškiniai atsiranda netgi fizikoje(!), tokie kaip superlaidumas, Igorio Ivanovo interviu moksleiviams apie būsimus atradimus fizikoje). Taigi automatiškai neigia bet kokią makroevoliuciją. Tačiau, dėl savo paprastumo, tai geras nulinis modelis, su kuriuo lyginant, galima kurti komplikuotesnes (išsamesnes) evoliucijos teorijas (šiam atvejui tiktu William C. Wimsatt straipsnio pavadinimas - "False Models as Means to Truer Theories").
Sk. 2
Trumpai apie tai kas įvyko po Moderniosios Sintezės, jos kritika, bei alternatyvios evoliucijos teorijos:
Evoliucijos teorijos alternatyvios Darvinizmui, o vėliau ir Sintetinei Evoliucijos Teorijai (neo- arba ultraDarvinizmui) egzistavo visada. Jose skiriasi galimos kitimo amplitudės (mutacijų reikšmė ir dydis) bei natūraliosios atrankos reikšmė. Yra teorijų skirstymų pagal tikslingumą ir kryptingumą, tokios kaip tichogenezė (atsitiktinumais paremta evoliucija), nomogenezė (evoliucija apibrėžta tvirtais dėsniais), ortogenezė (tiesinė evoliucija, t.y. vykstanti monotoniškai adaptacijos kryptimi, dažniausiai suprantama kaip veikiant vidinėms jėgoms o ne natūraliai atrankai). Kaip rimtos teorijos dabar nagrinėjamos tichogenezės bei kartais nomogenetinės evoliucijos teorijos, ortogenetinė teorija turi idealistinį pobūdį.
Apie Punktualizmą. Sintetinės Evoliucijos Teorijos rėmuose evoliucija turi vykti tolygiai ir mažais žingsniais (faktiškai taškinės mutacijos), ir evoliucijos greičiai yra pastovūs, laikui bėgant monotoniškai didėja bioįvairovė vykstant evoliucionuojančių grupių skilimui, visi pasikeitimai yra sąlygoti konkurencijos. Šias idėjas nepripažino du stambūs XX a. vidurio mokslininkai, tai vokiečių paleontologas Otto Schindewolf kuris teigė kad evoliucija veikia stambiais šuoliais bei egzistuoja skirtingos rūšių egzistavimo fazes - tai tipostrofizmas (rūšiadaros stadijos) ir tipostazės (masinio rūšių susidarymo laikotarpis), tai nulėmė "viltingųjų monstrų"( Hopeful Monsters) teorijos atsiradimą. Kurią vėliau išplėtojo vokiečių-amerikiečių genetikas Richard Goldschmidt, sukūręs sisteminių mutacijų teoriją. Kuri teigia kad įprastinė populiacijų dinamika nesukuria naujų kokybių o tik "šlifuoja" jas, stambūs pasikeitimai vyksta "sisteminių mutacijų" metu, kai "raktinių" genų pasikeitimai nulemia didelius vystymosi eigos pakitimus ir didelius fenotipinius pokyčius. Ši teorija, savo laikais buvo sukritikuota dėl tvirtų įrodymų trūkumo bei SET visuotinio dominavimo. T. y. mokslininkai ilgai ignoravo faktus ir galimus paaiškinimus. Tačiau jų idėjos, jau paremtos tvirtais empiriniais duomenimis atgimė Niles Eldredge ir Stephen Jay Gould pertrauktos pusiausvyros teorijos rėmuose. Jų teorija rėmėsi evoliucijos greičių netolygumais, stebimais nagrinėjant paleontologinį metraštį, kaip modelinį objektą jie pasirinko paleozojinius trilobitus iš rytinės Amerikos pakrantės ir holocenines sausumines sraiges iš Bermudų salų. Jų tyrimai parodė kad nevyksta jokia kryptinga atranka, kaip galima būtų tikėtis laikantis SET. Rūšis ilgą laiką išbūna morfologinės stazės būsenoje (pusiausvyra) ir pereina į kitas rūšis per labai trumpus laiko tarpus (trūkius). Tai reiškia, kad rūšį veikia stabilizaciniai procesai, kurie neleidžia aplinkos sąlygoms betkaip nukreipti rūšies fenotipą. O rūšiadara pagal juos vyksta būtent tada, kai aplinkos streso riba būna per daug didelė kad galėtų stabilizuotis, (tuo metu matomas didžiausias individų kintamumas populiacijose), po to iš to plataus variacijų spektro stabilizuojasi kažkuri "geriausia" moda ir ji vėl persistuoja neapibrėžtą laiko tarpą.
Šių teorijų patvirtinimai taip pat atėjo iš genetikos pusės, kai buvo atrasti morfogenai (medžiagos kurios kontroliuoja morfogenezę) bei homeogenai už ištisų genų kompleksų kontrolę atsakantis genai (išeitų tie patys Goldšmidto sistemines mutacijas nulemiantys genai). Kaip yra nustatyta, net ir nedideli pakitimai tokie kaip Hox genų duplikacija gali sukelti stambius morfologinius pokyčius. Tai išties prieštarauja pradinei genetikų nuostatai, kai 1 genas nulemia 1 fenotipinį požymį, kartais genų sąveikos būna labai sudėtingos (anksčiau g-moksluose minėti šiurkščiųjų adaptacinių landšaftų modeliai).
Neutralizmas. Evoliucijos teorija teigianti kad didžioji dalis genetinių pokyčių molekuliniame lygyje yra neutralūs. Pirmą kartą paskelbta japonų mokslininko Motoo Kimura. Jis įrodė kad vienu metu natūralioji atranka negali veikti iškart didelio kiekio požymių, todėl didžioji jų dalis privalo (!) būti neutralūs. Todėl ne visi požymiai būtinai turi turėti adaptacinę (prisitaikomąją) prasmę. Remiantis šiuo neutralizmo principu, sukurta molekulinio laikrodžio paradigma (žiūrėkite molekulinio laikrodžio kritika g-moksluose).
Simbiogenezė. Teorija teigianti, kad evoliucija gali vykti ne tiktai skilimo būdu, bet ir simbiozės, t.y. atskirų linijų susijungimo metu. Šios evoliucijos teorijos ištakos yra senos, apie tai reiškė mintis jau XX a. pradžioje. Tačiau didžiausio populiarumo ji sulaukė po Lynn Margulis eukariotinės ląstelės atsiradimo endosimbiozės būdu hipotezės paskelbimo. Simbiozės reikšmė evoliucijoje neišsisemia endosimbiozė, kaip manoma tai gali būti viena iš pagrindinių sąveikų nukreipiančių stambaus mastelio gyvybės evoliuciją ekosistemų ir biosferos lygyje (apie globalų ekosistemų sąveikų pokytį po permo periodo išmirimo galima surasti g-moksluose).
Struktūralizmas. Tikriausiai viena iš moderniausių šių laikų evoliucijos teorijos pakraipų (plačiau wiki - structuralism). Traktuojanti organizmą kaip visumą, bei bandanti paaiškinti jį saviorganizacijos bei savaiminių fenomenų šviesoje. Ji teigia kad organizmų sandarą evoliucijos metu nulemia ne tiktai adaptacija (praktinė reikšmė) bet ir suvaržymai, susiję su esamos formos arba funkcijos prigimtimi. Žymus struktūralistai - biofizikas Stuart Kauffman, paleontologai Stephen Jay Gould ir Adolf Seilacher. Jų pusėje yra tikrai rimtų argumentų. Pateiksiu pavyzdžių iš nuostabios, praėjusiais metais išleistos knygos " Principles of Paleontology" (ateityje planuoju apie ją parašyti apžvalgą): Kaip parodė Afolfas Seilacheris, organizmo evoliuciją nulemia trys esminiai faktoriai (taip vadinamas Seilacherio trikampis), tai taip vadinamas konstrukcinės morfologijos požiūris: 1 istorinis/ filogenetinis faktorius, 2 Funkcinis/adaptacinis faktorius, 3 Struktūrinis faktorius. Deividas Raupas prie jų pridėjo dar 2 išmatavimus 4 - atsitiktinumo(stochastinis) faktorių bei 5 - ekofenotipas (Raupo pentagonas), vėliau pats Seilacheris surado dar daugiau faktorinių dimensijų (poligonai). Galima parodyti kai kurių faktorių pavyzdžius: 1 - istorinis faktorius nulemia (nukreipia) tam tikra prasme evoliuciją, juk išgyvena ne patys "stipriausi", o minimaliai "stiprus" tam kad sugebėtu pratęsti savo gimine, taip pvz. galima paaiškinti rudimentinių bei atavistinių struktūrų egzistavimą makro- lygyje (pvz. Tyrannosaurus rex nykštukinės priekinės galūnės), arba nutildytų genų buvimą mikro- lygyje, kurie esamam laiko momente neneša individui jokios naudos (pvz. dabartiniai paukščiai potencialiai gali užauginti dantis, bet juos formuojantis genų kompleksai neekspresuojami); 2 - adaptacinis faktorius yra visiems žinomas (SET teorijoje traktuojamas kaip vienintelis), kaip pavyzdys, gali būti šiaurinių žinduolių didesnis termoizoliacinės dangos sluoksnis kūno paviršiuje, kaip atrankos atsakas į žemą žiemos temperatūrą; 3 - struktūrinis faktorius tikriausiai yra vienas iš įdomiausių, kaip pavyzdį (iš "Princiles of Peleontology") galima pateikti bičių korius arba pvz. koralų kolonijas, nariuotakojų akys - visos šios struktūros kai yra pavienės turi apvalų perimetrą, tačiau kai jos yra sanglaudoje jų perimetrai tampa šešiakampiai (!), ir bitės nėra genetiškai nulemtos kad kurtu šešiakampius korius, kai jos kuria korius po viena, korių akutės yra apvalios formos, šešiakampėmis jos tampa tiktai tada, kai vienu metu jas stato keliolika individų, tuo metu įvyksta individų sąveikos savaiminis fenomenas (neseniai Wolframo matematikos enciklopedijoje atsitiktinai radau "bičių korių teoremą"( Honeycomb Conjecture), ji teigia kad šešiakampiai yra optimaliausias plokštumos denginys, t.y. šešiakampiai iš visų 2-D figūrų sugebančių uždengti plokštumą, turi mažiausią perimetro ir ploto santyki P/S, ši teorema įrodyta tiktai 2001 metais (tokiu atveju, maksimaliai išnaudojama erdvė minimaliai naudojant statybines medžiagas sienelėms kurti). Struktūrinis faktorius yra paaiškinamas per biofiziką (medžiagų sąvybės) ir fundamentinėmis nagrinėjamų struktūrų geometrijos savybėmis. Pats struktūralistinis požiūris yra labai produktyvus, nes įtraukia ne tiktai adaptacinę evoliuciją bet ir vystymosi procesus.
Makroevoliucija. Dažniausiai makroevoliuciją apibrėžia kaip, evoliucijos nagrinėjimas viršrūšiniame lygyje. Mikroevoliucija, suprantama kaip tradicinė evoliucija populiacijose ir rūšiadara. Tokios pozicijos prisilaikantis evoliucijos teoretikai, pagal Niles Eldredge vadinami ultraDarvinistais, t.y. tie mokslininkai kurie laikosi ortodoksalios SET versijos. Kaip minėta anksčiau, nepripažįstantis jokių savitų makroevoliucijos reiškinių (pertrauktos pusiausvyros, neutralizmo ir pan.) ir ją supranta kaip tiesiog istorinius įvykius aprašančią discipliną. Toks faktus neigiantis požiūris, tikrai nėra moksliškai kūrybingas. Kitokio požiūrio laikosi dauguma paleontologų, pvz. pagal S.J. Gould tikroji evoliucija būtent ir yra makroevoliucija, o mikroevoliucija tai tiesiog populiacijų dinamiką aprašantis procesas. Jo teiginius patvirtina pertrauktos pusiausvyros tyrimai, kurie nurodo kad populiaciniai natūraliosios atrankos procesai neveda kryptingos evoliucijos linkme. Neseniai išėjo didelės žinomiausių evoliucijos teoretikų straipsnis patvirtinantis evoliucinės stazės dinamiką - Niles Eldredge et all. "Dynamics of Evolutionary Stasis" (knygoje "Macroevolution: Diversity, Disparity, Contingency. Essays in honor of Stephen Jay Gould"). Jų tyrimas rodo kad netgi jeigu ir vyksta kryptinga atranka populiacijose, jos poveikis rūšiai pasinaikina ilguose laiko masteliuose dėl geografinio populiacijos heterogeniškumo ir lokalios aplinkos atrankos vektorių kaitos.
Šie interpretacijos nesuderinamumai (tarp ultraDarvinistų ir Makroevoliucionistų) manoma atsiranda dėl to kad matuojant morfologinio kitimo greičius dabartinėse populiacijose ir paleopopuliacijose atsiranda laiko masteliniai efektai (panašiai kaip ir su klimato kaita). Kai mes mažuose laiko masteliuose (10 - 20 metų) matuojame populiacijos kitimą mums gali atrodyti kad, vyksta kryptinga atranka, nors jeigu pasižiūrėsim į didesnį laiko mastelį, mes pamatysim kad kryptis pastoviai keičiasi ir ilgainiui rūšis grįžta į tą pačią padėti nuo kurios pradėjo ( t.y. simetrinis atsitiktinis judėjimas susividurkina, čia panašiai kaip su pasiklydusiu žmogumi). Aišku pagal įrodymus požymiai kinta ne vien atsitiktinai, dažnai pasitaiko ir stazės atvejų, rečiau vyksta kryptinga atranka (apie tai g-moksluose - Kryptingos atrankos, atsitiktinio kitimo bei... ). Aišku tai sudėtingos problemos, nes nėra vienareikšmio būdo išmatuoti evoliucijos greičius, Michael Foote atliko net 27 metrikų matematinę analizę (rezultatai nagrinėjami sekančiame straipsnyje - "Origination and extinction components of taxonomic diversity: general problems", knygoje "Deep Time: Paleobiology's Perspective").
Apibendrinant, reiktų paminėti tai, kad šiuo metu tarpdisciplininis bendradarbiavimas sprendžiant fundamentines problemas yra kur kas didesnis, nei tarkim prieš 10 ar 20 metų. Ir tokie mokslai kaip genetika arba paleontologija ne veda atskiro gyvenimo kaip buvo anksčiau, o vienijasi papildydami vienas kitą, ir padėdami kurti hipotezes ir jas tikrinti (pvz. g-moksluose - Evo-Devo - From a Few Genes - Life's Myriad Shapes ). Taip pat sprendžiami ne tiktai grynai teoretiniai evoliucijos teorijos aspektai, bet ir aiškinami svarbūs giliosios praeities istoriniai įvykiai, rišantys žemės ir gyvybės sąveikas ir sprendžiant tokius klausimus kaip - ar klimato pokyčiai yra natūralus ar jie yra indukuoti žmogaus(?). JAV Paleontologų draugija, kaip prioritetinę kryptį, nurodė būtent tokius tyrimus, jie planuoja kurti Giliosios Praeities Žemės Gyvybės Observatorijas (Deep Time Earth Life Observatories (DETELOs)), kur dirbs po 10 -20 žmonių spręsdami tarpdisciplininius klausimus. Ateityje, mūsų laukia Labiau Moderni Evoliucijos Sintezė (More Modern Synthesis - Davido Jablonskio anotacija)!
Sk. 3
Evoliucijos teorijos kursas VU GMF bei dėstytojai siejantys savo interesus su evoliucijos teorija:
1
Taip kaip šį semestrą man teko išklausyti GMF evoliucijos teorijos pagrindų kursą (pas prof. Rimantas Rakauską), todėl galiu išsakyti savo nuomonę apie jo turinį.
Šiaip evoliucijos teorijos istorija ir kai kurie filosofiniai aspektai aptarti gan gerai. Evoliucijos teorija pateikiama Sintetinės Evoliucijos Teorijos šviesoje. Pačio dėstytojo pažiūras galima suklasifikuoti kaip ultraDarvinistines (žymių evoliucijos teoretiku klasifikacija pagal evoliucines pažiūras, schema apačioje). Ypatingas dėmesys skiriamas rūšiai ir rūšies savokos** problemai (savokos ir problemos gerai atskleistos). Evoliucijos procesas lemiantis rūšių atsiradimą paaiškinamas remiantis populiacijų genetika: pateikiamos Hardžio - Weinbergo lygtys bei tai įvardijama kaip natūraliosios atrankos matematinė išraiška (adekvatesnis pavadinimas būtų - genų dažnių nuokrypio nuo pusiausvyros matematinė išraiška, nes pačios natūralios atrankos dinamika aprašoma suporintomis logistinėmis lygtimis (žiūr. sk. 1), apie kurias užsiminta nebuvo). Daug dėmesio skiriama konkrečioms natūraliosios atrankos formoms. Jeigu šnekėti apie Makroevoliuciją, R. Rakausko jos supratimas atitinka tradicinį SET įsivaizdavimą, kai makroevoliucija įsivaizduojama tiesiog kaip mikroevoliucijos akumuliacija bei konkrečių filogenetinių grupių istorinis vystymosi procesas (žiūrėkite šio požiūrio kritiką aukščiau, Sk. 2 - makroevoliucija). Kalbant apie ontogenezės evoliuciją, tradiciniai aspektai aptarti gerai, tačiau visiškai nepaminėti EVO-DEVO topikai bei nauji vystymosi genetikos atradimai (HOX genai ir pan.). Pateiktos ir kitos evoliucijos teorijos, tačiau neišsamiai. Bendrai, evoliucijos teorija vaizduojama kaip teoriškai užbaigtas mokslas, neįtraukiant daugelio naujų atradimų makroevoliucijos srityje, spausdintų tokiuose žurnaluose kaip Paleobiology. Aptariami evoliucijos teorijos taikymų skyriai, tokiems klausimams kaip gyvybės ir žmogaus atsiradimas spręsti, šioje vietoje irgi reiktų update'ų (dabar žinoma kad žmonių šeimos biologinė įvairovė sudaro minimum 26 rūšis, bei nėra tokia paprasta ir tiesiška kaip manoma - Rūšinė įvairovė žmonių evoliucijoje: iššūkiai ir galimybės).
2
Kitas GMF evoliucijos teorija užsiimantis dėstytojas yra prof. Edmundas Lekevičius. Aš jo paskaitose nedalyvavau, tačiau skaičiau jo knygą "Ekosistemų atsiradimas natūraliosios atrankos būdu" , taigi galiu aptarti jo koncepciją.
E. Lekevičiaus koncepcija - galima suklasifikuoti (pagal anksčiau minėtą schemą) kaip tarpinę tarp natūralistinės ir Darvinistinės ir labai panaši į Lėjaus Van Valeno ( Leigh Van Valen) poziciją. Abu jie traktuoja evoliuciją kaip ekosisteminį procesą, tarp rūšių vykstant koevoliuciniam procesui. Jo koncepcijoje, evoliucija nagrinėjama kaip funkcinis procesas (nagrinėjami ne filogenetiniai aspektai) per trofinius ir biogeocheminius ryšius. Kaip darbo metodika jis pasirinko plačios paleontologinės ir evoliucinės literatūros apibendrinimą bei naudojantis jos duomenimis jis darydavo prielaidas apie praeities ekosistemų elementų metabolizmą ir galimus procesus. Gan originali ir išsami knyga ir koncepcija. Pradedant nuo gyvybės atsiradimo aprašomi tų laikmečių ekosistemų funkcionavimo aspektai.
Tačiau! Ekosistemos nėra filogenetinės hierarchijos, jos yra tiktai funkcinės hierarchijos (Niles Eldredge - "Hierarchies in Macroevolution", knygoje "Evolutionary Paleobiology"). O tai jau reiškia, kad jos neturi vieno iš sistemai reiškiamu kriterijų, kad joje galėtų vykti evoliucija - paveldimumo. Ekosistemos sudarytos iš jose veikiančių rūšių, tačiau tos rūšys yra nepriklausomi individai kurie gali sudaryti funkcines kombinacijas su kitomis rūšimis iš kitų ekosistemų ir tokiu būdu viena ekosistema nebūtinai turi pereiti į kitą būvį, ji tiesiog sugriūna ir iš jos elementų susidaro visiškai kitas funkcinis kompleksas - tokia būtų daugelio ekosistemas tiriančių paleontologų nuomonė (A. Markovo apžvalga šia tema - ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭВОЛЮЦИЯ В СООБЩЕСТВАХ ). Šias nuomones patvirtina išsamus paleontologiniai tyrimai - R. Bambach and J. Bennington "Do Communities Evolve?...", knygoje "Evolutionary Paleobiology". Šiam fenomenui net buvo sukurtas pavadinimas - koordinuota stazė "Coordinated Stasis", kai ilgą laiką bendrijų sandara ir rūšių išvaizda išlieka stabili, o pokyčiai vyksta tiktai trumpais laikotarpiais, kai rūšis pradeda greitai evoliucionuoti ir sudaro naujas ekosistemas, vietoje sugriūvusių (manoma tam reikalinga biologinė krizė), nors tikslus stabilumo palaikomo mechanizmai vis dar nežinomi (idėja pirma karta paskelbta knygoje - "New Approaches to Speciation in the Fossil Record").
*Darvino Demonas - metaforiškas visų atrankos veiksnių apibendrintas pavadinimas. Pagal analogija su Maksvelo Demonu.
**Rūšies savoka - Rūšis galima būtu apybrėžti kaip, giminingų biologinių individų klasterius, kurie santykinai yra reprodukciškai izoliuoti nuo kitų tokių klasterių. Visa problema ir iškyla dėl to kad "santykinai", ir kartais rūšis gali kryžmintis ir palikti vaisingus palikuonis. Kaip kažkas minėjo (dabar tiksliai nepamenu) - tai yra visų neryškių aibių problema. Individai (protėviai nuo palikuonių) yra atskirti vienas nuo kito laikiškai, bet jeigu to nebūtu, tikriausiai musų planetoje neliktu jokios reprodukcinės izoliacijos (iškart problemos su pleontologinėmis rūšimis, kai turimas ne tik geografinis bet ir laikinis paplitimas).
Pagrindinės Nuorodos:
UltraDarvinistinis požiūris į evoliuciją. Vieno iš didžiausių tradicinės evoliucijos teorijos gynėjų - Ričardo Dokinzo ( Richard Dawkins) knygos tapusios klasikinės evoliucijos bestseleriais:
The Blind Watchmaker. 1987
The God Delusion. 2006
A Devil's Chaplain 2004
Climbing Mount Improbable 1996
The Extended Phenotype 1982
The Selfish Gene. 30th anniv. ed. 2006.
Pertrauktos Pusiausvyros Evoliucijos traktatas. Autorius - Stephen Jay Gould.Techninis kurinys vainikuojantis šio mokslininko koncepcijos kūrimą, skaitytoju pavadintas "Magnum Opus". Skirtas tradicinio požiūrio į evoliuciją kritikai bei naujosios evoliucijos teorijos kūrimui:
STEPHEN JAY GOULD The Structure Of Evolutionary Theory 2002 - 1433 puslapių evoliucijos teorijos traktatas.
The Structure of Evolutionary Theory - straipsnis wikipedijoje apie šią knygą su nuorodomis į review.
Papildoma medžiaga:
Проблемы эволюции - Aleksandro Markovo tinklapis skirtas evoliucijos problemoms, su didžiulė mokslinės ir populiarios literatūros skirtos evoliucijai ir su ja susijusiomis temomis biblioteka, su daugybe nuorodų ir forumu.
ARBEITSKONZEPT ZUR KONSTRUKTIONS-MORPHOLOGIE
ADOLF SEILACHER11Adolf Seilacher - Straipsnis "Lethaia" žurnale, kuriame Adolfas Seilacheris pirmą kartą pristatė savo konstrukcinės morfologijos koncepciją.
Palaeontology and Evolutionary Developmental Biology: A Science of the Nineteenth and Twenty–first Centuries
Brian K.Hall - straipsnis "Palaeontology" žurnale, kuriame aprašytos EVO-DEVO mokslo perspektyvos bei paminėta konstrukcinė morfologija ir jos istorija.
GMF forume apie evoliucija:
Paleontologija ir Evoliucija - naujienų susijusių su paleontologija ir evoliucija apžvalgos (papildomas nuo 2006 metų)
G-moksluose apie evoliuciją:
Evolution: From the Fossil Record to Genomic Revolution - puiki paskaita apie moderniąją evoliucijos teoriją. Pasakoja Čarlzas Mašalas, Harvardo universiteto evoliucinės biologijos profesorius.
Sąmones atsiradimas kaip atsitiktinis įvykis - veikiausiai mes kaip protingos būtybės, savo atsiradimu turime dėkoti atsitiktinumui
Molekulinio laikrodžio tikslumas evoliuciniuose tyrimuose? Biologiniu grupių išsiskyrimo laikas - molekulinio laikrodžio koncepcijos kritika
Ančių Super-Peniai - evoliucinių "ginklavimosi varžybų" pasekmė? - koevoliucija lytinių sistemų atžvilgiu.
Pleistoceno megafaunos išmirimą sukėlė susidūrimas su asteroidu (?) - apie mamutų išmirimą
Gyvybės atsiradimas – Panspermijos hipotezė - dokumentinis filmas minėta tema
recent evolutionary events - apie evoliucija šiomis dienomis
Trilobitai ir Evoliucijos procesų laikinė asimetrija (nauji dėsningumai) - apie tai kad evoliucionuojančių grūpių evoliucijos pradžioje variacijos būna didesnės nei vėliau
Evo-Devo - From a Few Genes - Life's Myriad Shapes - apie evoliucinę vystymosi biologiją
Seniausias Celakantas - arba kaip atsirado keturkojų galūnės? - evoliucinė ir vystymosi biologija vienija jėgas spręsdamos konkrečias problemas
Orchidėjos ir jų Evoliucija - Hard Evidence - apie orchidėjų evoliucijos chronologijos kalibravimą
Didžiausi paskutinių mėnesių evoliucijos teorijos pasiekimai bei novatoriški atradimai - apie evoliucijos ir gyvybės istorijos atradimus
Šiek tiek apie nežinomą mokslą - Teorinę Morfologiją - Konstruktivizmo idėjos morfologijos aiškinimui
Atradimai Makroevoliucijoje ir Makroekologijoje - II - taksonai vystosi cikliškai, bei evoliucijos pobūdžių analizė
10 didžiausių evoliucijos išradimų - nuoroda į populiarią apžvalgą apie evoliucines inovacijas
Kometos, 'kulkų laukas' ir pleistoceno megafaunos išmirimas - ieškant įrodymų - astronominių veiksnių ir atsitiktinumo vaidmuo evoliucijoje
Evoliucija - Faktai, Faktoriai ir Atradimai - Kelių stambių evoliucijos teorijos atradimų apžvalga ir diskusija apie vabalų sistematiką.
P.S. Malonaus Gilinimosi į Biologijos Teoriją!
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages