Gaubtasėklių augalų atsiradimas ir ankstyvoji evoliucija

[Andrej Spiridonov]

    Gaubtasėkliai augalai šiuo metu yra pati sėkmingiausia augalų grupė, turinti daugiausiai rūšių ir savyje talpinanti bei pagaminanti daugiausiai biologinės masės. Jos atsiradimo klausimas glumino botanikus jau nuo Čarlzo Darvino laikų. Gaubtasėklių dauginimosi organų išskirtinumas, tarsi nubrėždavo neperžengiamą prarają tarp primityvesnių plikasėklių ir tikrųjų žiedinių augalų. Paleontologinis metraštis irgi nebuvo labai gausus tarpinėmis formomis ir tiktai dabar, dėka pažangių tyrimų atliekant suanglijusios kreidos periodo medžiagos tomografijos ir mikroskopijos darbus, atskleidžia šiokias tokias šios nepaprastos augalų grupės atsiradimo detales. Taip pat daug informacijos davė sėklinių augalų molekuliniai filogenetiniai tyrimai, kurių dėka yra nustatomi ryšiai tarp skirtingų plikasėklių bei gaubtasėklių augalų grupių, kurie leidžia poliarizuoti šių grupių anatominius požymius bei tokiu būdu rekonstruoti gaubtasėklių anatomijos atsiradimo eigą.

    Tačiau, per pastaruosius du dešimtmečius, pasak botanikų, susikaupė nemažai informacijos kuri leidžia suprasti gaubtasėklių atsiradimo bei vėlyvesnės radiacijos, kurios dėka jie tapo dominuojančia fotosintetikų forma žemėje, aplinkybes. Vienas iš pačių išsamiausių apibendrinančių darbų, praėjusiais metais buvo pateiktas augalų evoliucinio biologo ir paleobotaniko James Doyle ir išspausdintas "Annual Reviews of Earth and Planetary Sciences" žurnale (Doyle, 2012).

    Naujų paleontologinių duomenų ir molekulinių sekų filogenetinės analizės įvedė nemažai pakitimų mūsų įvaizdžiui, kokiu būdu vyko sausuminių augalų diversifikacija bei gaubtasėklių augalų atsiradimas. Ilgą laiką buvo neaišku kokios iš šiuolaikinių augalų grupių yra pačios artimiausios gaubtasėkliams. Taipogi, nebuvo žinomi kažkokie akivaizdūs jų protėviai paleontologiniame metraštyje. Todėl, paleobotaniko Danielio Axelrodo buvo pasiūlyta idėja, kad gaubtasėkliai atsirado sausringose kalnų vietovėse iš kurių mes beveik neturime jokių fosilijų (nes kalnai yra intensyviausios erozijos - taigi ir fosilijas saugančių nuogulų naikinimo, sritys). Jo modelis buvo paremtas paleoklimatų rekonstrukcijomis, kurios rodė, kad permo ir triaso perioduose sausumoje vyravo sausringas klimatas, tuo tarpu tropinis klimatas buvo tiktai aukštikalnėse  Vėliau, klimatui tampant visoje planetoje tropiniu ir daug maž vienodu, kreidos periode gaubtasėkliai turėjo išplisti į lygumas. Tačiau, šios teorijos palaikymas ilgai nesitęsė, nes buvo gerai išstudijuotas žiedadulkių ir augalų makroliekanų paleontologinis metraštis, kuris nepalaikė šio modelio - Kreidos _gaubtasekliu _ziedadulkiu _ir_lapu _paleometrastis.jpg. Gaubtasėklių žiedadulkių anatomijos pasirodymo tvarka, atitinka šiuolaikinį įsivaizdavimą apie jų anatomijos susidarymo evoliucijos metu tvarką. Pačios primityviausios žiedadulkės buvo vienavagės (angl. monosulcate), kai yra tiktai viena vagelė, per kuria gali įvykti apvaisinimas. Tai yra bendras (veikiausiai pleziomorfiškas arba primityvus) požymis, kuris yra aptinkamas pas visus plikasėklius, pas magnolijinius dviskilčius ir pas vienaskilčius gaubtasėklius augalus. Tokio tipo sporos jau surandamos pirmųjų kreidos periodo amžių nuoguolose hoterivyje bei valendyje. Vėliau, jau kreidos periodo viduryje atsirado trivagės (angl. tricolpate) žiedadulkės, kurios yra būdingos daugumai dviskilčių augalų, kurie dabar kaip jau žinoma, priklauso vienai kladai - eudikotams. O albio amžiui einant į pabaigą atsirado trivagės žiedadulkės turinčios poras prie kiekvienos vagelės (angl. tricolporate). Tokį žiedadulkių tipą turi didžioji šiuolaikinių pažangių gaubtasėklių (tų pačių eudikotų) dalis. Ši dėsninga (numatyta filogenetinių rekonstrukcijų) liekanų sukcesija paleontologiniame metraštyje rodo, kad pagrindinė morfologinė žiedinių augalų radiacija įvyko kreidos periode.

    Atitinkamą vaizdą rodo ir augalų lapų paleontologinis metraštis (dėl to, kad augalai po mirties, ar net gyvenimo metu, labai greitai dezintegruoja, retai kada surandamos viso jų organizmo liekanos o dažniausiai tik atskiros dalys). Kaip rašo straipsnio autorius, pradedant nuo 1900-ųjų metų paleobotanikoje buvo įsivyravusi nuomonė, kad  lapai - tai stipriai konverguojantis augalų organai, kurių geometrija ir anatomija visiškai priklausoma nuo aplinkos sąlygų. Tačiau, kaip parodė kelių paskutinių dešimtmečių detalūs anatominiai tyrimai, ši prielaida nebuvo teisinga. Informacija išgauta tiriant kreidos periodo gaubtasėklių lapų fosilijas, parodė, kad kreidos periode šiuolaikinės gaubtasėklių klados turėjo pasirodyti tokia pačia tvarka, kaip nurodo žiedadulkės. Albio amžiaus pradžioje pasirodo paprasti lapai, kurie yra būdingi šiuolaikiniams magnoliidams. Po to atsiranda trigubai padalinti lapai, kurie būdingi kai kuriems pažangiems dviskilčiams - eudikotams (pvz. vėdryniečiams). Na ir albio amžiaus pabaigoje atsiranda ganėtinai didelė lapų įvairovė, kuri yra būdinga pažangiausiems dviskilčiams (pvz. surasti lapai panašūs į vandens augalų - lotosų, taip pat platanų ir kitų). Kaip rašo autorius, ši morfologinių požymių atsiradimo tvarka padeda suprasti kokia tvarka buvo įgyjamos gaubtasėkliams būdingos inovacijos ir taip pat atmesti alternatyvius scenarijus (kurie pvz., sakė, kad gaubtasėkliai atsirado iš sudėtingas žiedadulkes turinčių augalų grupių).

    Tačiau, patys paleontologiniai duomenys nepadėjo suprasti kurios iš žinomų šiuolaikinių augalų grupių yra giminingiausios gaubtasėkliams. Šiam tikslui buvo pasitelkta molekulinė filogenetika. Jos dėka surastos filogenijos buvo stipriai nekongruentiškos su morfologiniais duomenimis ir su ankstesnėmis gaubtasėklių giminingumo teorijomis. Pats netikėčiausias filogenetinių rekonstrukcijų rezultatas buvo tas, kad kaip anksčiau manyta giminingi gaubtasėkliams gnėtūnai (kurie turi į gėles panašius organus) iš tikrųjų jiems mažiausiai giminingi arba bent jau tolimai giminingi ir nėra jų seserinis taksonas (pateiktos kelios tikėtiniausios filogenijos) - Sekliniu _augalu _filogeniju _hipotezes.jpg. Kaip rodo šios rekonstrukcijos gnetūnai gali būti arba seserinė grupė visiems likusiems sėkliniams augalams arba gali būti seserinė grupė dabartiniams plikasėkliams arba sudaryti kladą su pušūnais. Tuo tarpu gaubtasėkliai augalai gali būti seserinė grupė visų likusių karūninės grupės plikasėklių atžvilgiu arba būti seserine grupe visiems plikasėkliams išskyrus gnetūnus arba sudaryti klada su primityviaisiais cikūnais. Jei šios topologijos yra teisingos (viena iš jų), tuomet mes beveik nieko negalime pasakyti apie gaubtasėklių protėvį, turint tiktai šiuolaikinių taksonų anatomijos duomenys. Sunkiausias dalykas yra tas, kad kaip mini autorius, gnetūnai ir gaubtasėkliai pasirodo paskutiniai iš visų augalų paleontologiniame metraštyje o stambaus masto sėklinių augalų filogenijoje - tai yra vos ne labiausiai nutolusios nuo kitų augalų grupės. Iš kitos pusės, surastos filogenijos gali būti ilgų šakų traukos pasekmė, kai greitai evoliucionuojančios grupės "pritraukia" viena kitą (šiuo atveju, molekuliniame lygyje greitai evoliucionuoti turėtu dauguma plikasėklių augalų). Tačiau, atlikus "pataisytas" analizes, kai neanalizuojami labai greitai evoliucionuojantys DNR sekų saitai, vis tiek gaunami rezultatai, kurie nesuartina gnetūnų su gaubtasėkliais. Jeigu priimti, kad cikūnai yra artimiausi šiuolaikiniai gaubtasėklių giminaičiai (kaip, pvz. medyje b prisegtame paveikslėlyje) - tai nesuteikia daug informacijos apie požymių įgijimo tvarką (išskyrus tai, kad cikūnai jau turi supaprastėjusius, lyginant su paparčiais lapus).

    Nepaisant visų šių apribojimų, išgelbėti paleobotanikus iš šios situacijos gali kamieninės grupės gautasėklių ar apskritai sėklinių augalų tyrimas - t.y. tyrimas tų grupių, kurios užeina už šiuolaikinių grupių filogenijų ribų. Kaip parodė kai kurios apjungtos totalių duomenų (fosilijų, morfologijos ir molekulinių duomenų) filogenetinės analizė, iš išnykusių grupių labai artimos gaubtasėkliams turėtu būti benetitainiai ir taip vadinami paleozojaus ir mezozojaus "sėkliniai paparčiai" (iš tikrųjų filogenetiškai įvairi plikasėklių grupė, pasižyminti eile primityvių požymių (iš to ir pavadinimas)), kaip pvz. Caytonia ir glosopteridai. Priimant šiuolaikinių taksonų filogenijos topologiją kaip tikrą ir leidžiant fosiliniams taksonas persiskirstyti tarp šiuolaikinių kladų, buvo gautas štai toks filogenetinis medis - Sekliniu _filogenija _ir_dauginimosi _organai.jpg. Ši filogenetinė rekonstrukcija įveda šiek tiek šviesos į mūsų įsivaizdavimą, kokiu būdu susiformavo sausuminių augalų reprodukcinės struktūros. Jei faktiškai visų karūninės grupės plikasėklių reprodukcinės ląstelės susiformuoja viršutinėje (adaksialinėje) arba galinėje (apikalinėje) lapų homologų pusėje, tai pas gaubtasėklius ir jų kamieninės grupės atstovus, šios ląstelės formuodavosi ir formuojasi apatinėje (arba abaksialinėje) pusėje. Taip pat, lyginant su jų artimiausiais išnykusiais giminaičiais, tampa aišku, kad paprasti gaubtasėklių lapai atsirado iš supaprastėjusių plunksniškų lapų.

   Kalbant apie gaubtasėklių atsiradimo aplinkas, į jas nurodo jų artimiausi išnykę giminaičiai bei primityviausi šiuolaikiniai jų atstovai arba taip vadinama ANITA grada (Amborella, Nymphaeales ir Austrobaileyales). ANITA'os grados žiediniai augalai šiuo metu egzistuoja tiktai tropiniuose ir lietinguose regionuose, todėl galvojama, jeigu pirmieji gaubtasėkliai buvo panašios sandaros ir jau egzistavo vėlyvojoje juroje - jie negalėjo patirti didelės rūšinės radiacijos, nes juros periode, priešingai nei sako stereotipiniai įsivaizdavimai, nebuvo lietingas ir šiltas klimatas. Juros periode buvo karšta ir daugumoje vietovių sausa - taigi tipingos aplinkos buvo savanos ir pusdykumės. Kaip rodo paleontologinis metraštis, žiediniai augalai patyrė staigią radiaciją jau kreidos periodo pirmojoje pusėje - tuo metu klimatas stipriai sušvelnėjo. Taip pat galima paminėti, kad ANITA'os grados augalai yra prisitaikę prie aplinkos perturbacijų (tarp jų yra daug krūmiškų rūšių, taip pat jie turi mažas sėklas) bei toleruoja užtemdimą. Todėl, galvojama, kad gaubtasėkliai atsirado visžaliuose miškuose kaip savotiški "r" strategai prisitaikę prie kintančių aplinkų. Galvojama, kad vėlyvesnė diversifikacija tinkamo (drėgno, šilto ir nesvyruojančio) klimato aplinkose įgalino įvairiausių gaubtasėklių adaptacijų atsiradimą, kurių dėka šie augalai tapo dominuojančia fotosintetikų forma žemėje ir išsiplėtė į kitas anksčiau neprieinamas aplinkas.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:

Skorpionmusės apdulkindavo augalus dar prieš atsirandant žiediniams augalams [paleoentomologija, Kinijos paleontologija]

Veiksniai nulėmę išgyvenamumą per Kreidos - Paleogeno masinį išmirimą [3 PNAS straipsniai]

Senovinių miškų fosilijos - langas į sudėtingas praeities ekosistemas

Paleobiochemijos ir paleobotanikos duomenys sako - gal būt gintaras susidarė ne iš pušų sakų?

Lapų gyslotumo evoliucija - raktas neįtikėtinos sausuminės biotos įvairovės paaiškinimui

Lapų kirigamis uždaroje erdvėje arba vystymosi bei geometriniai apribojimai lapų įvairovės evoliucijoje

Filogenetinė sistematika - biologijos pažinimo medis [Darvinas 200] 

Nuoroda:

    Doyle James A. 2012. Molecular and Fossil Evidence on the Origin of Angiosperms. Annual Reviews of Earth and Planetary Sciences, Volume 40, 301–326 pp. - Straipsnis "Annual Reviews of Earth and Planetary Sciences" leidinyje apie gaubtasėklių augalų evoliucinį atsiradimą.

--
AS