Makroekologija - ekosistemų tyrimai stambiuose laiko ir erdvės masteliuose
45 views
Skip to first unread message
Andrej S
Mar 19, 2008, 9:12:23 PM3/19/08
to G-mokslai
Apie Makroekologiją bendrai:
"...Nematyti miško už medžių" anglosaksų patarlė
Makroekologijos termino ir koncepcijos kūrėjas Džeimsas Braunas, šį mokslą charakterizuoja sekančiu būdu - "Tai būdas tirti santykius tarp organizmų ir jų aplinka, kuris įtraukia statistinių gausumo, paplitimo ir įvairovės parametrų charakterizavimą ir paaiškinimą." ( James H. Brown Macroecology, 1995). Kaip aiškina autorius, pavadinime priešdėlis "makro-" turi dvi prasmes: visu pirma, stengiantis nusakyti kintamųjų statistinio pasiskirstimo pobūdį tarp individų, populiacijų arba rūšių, paprastai reikalauja darbo su dideliais laiko ir erdvės masteliais, tam kad galima būtu gauti pakankamai dideles imtis. Antra prasmė nurodo į sąveiką su kitomis mokslo disciplinomis kurios tradiciškai tiria didesniuose masteliuose nei ekologija - tai biogeografija, paleobiologija, sistematika ir Žemės mokslai (geologija plačiąją prasme).
Ši disciplina skiriasi nuo tradicinės ekologijos kaip metodologiškai, taip ir filosofiškai. Dabartinė ekologija tampa vis labiau redukcionistiškesnė ir labiau specializuota. Situacija panašėja į klasikinę istorija apie indų aklus žynius kurie bandė nusakyti į ką panašus dramblys: kai vienas žynys apčiuopdavo straublį, kitas pilvą o trečias koją. Džeimsas Braunas siūlo pasitelkti vietoj vis smulkesnius objektus nužvelgenčių "mikroskopų", metaforišką "makroskopą". Tarsi pamatyti sistemą iš tolo ir įžvelgti emerdžentinius (savaiminius) reiškinius, kurių tyrime, nagrinėjant vien sistemos detales reiškinių pastebėti neįmanoma. Tai yra klasikinė kova tarp dviejų skirtingų pažiūrų stovyklų: viena eksperimentinė, hipotetiko-dedukcinė redukcionistinė (absoliuti dauguma neoekologų), kita neeksperimentinė indukcinė holistinė (biogeografai, paleobiologai ir makroevoliucionistai) (Iš "James H. Brown Macroecology, 1995" knygos įžangos ).
Vietoj to kad vykdyti eksperimentus, kuriuose pagrindinę rolę užima žmogaus sukeltos sistemos perturbacijos, siūloma analizuoti esamus pasiskirstymus bei vykdyti įvairios prigimties duomenų sintezę. Dažnai ekologines hipotezes patikrinti neįmanoma dėl žmogaus fizinio ribotumo bei dėl kai kurių eksperimentų pavojingumo arba tiesiog amoralumo.
Toks tyrimo požiūris pradeda skverbtis ir į kitas biologijos šakas, kaip pvz. į molekulinę biologiją. Vietoj to kad nagrinėti atskiras makromolekules arba jų reakcinius kelius, pasitelkiamas bendrosios sistemų teorijos idėjinis aparatas bei numatomi dėsningumai kurie ir sukūrė kaip pačias molekules taip ir jų veikimo ir reguliacijos mechanizmus (Dobilo Kirvelio paskaita apie paradigmas biologijoje).
Nuorodos:
"Macroecology" James H. Brown, 1995 - Pionierinė Džeimso Brauno knyga pristatanti makroekologijos koncepciją. Kai kuriuos šios knygos skyrius galima pavartyti "Google Books" sistemoje.
P. S. Jeigu iškyla klausimas ar šis žmogus yra dainos "I feel good!" autorius ir atlikėjas? Žinokite kad taip nėra! Ją sukūrė ir atliko kitas kūrybingas vyrukas - James J. Brown ;-)
G-moksluose apie makroekologiją:
Atradimai Makroevoliucijoje ir Makroekologijoje - II
Makroekologinių tyrimų pavyzdžiai:
Tam kad pajusti kas tai per mokslas - makroekologija, reikia pamatyti kokio pobūdžio tyrimais jis užsiima. Žemiau pateiksiu 3 tokių tyrimų pavyzdžius. Jų tikslai ir apimami laiko mastai yra skirtingi: pirmas tyrimas skirtas dabarties ekosistemų klimato sukeltoms perturbacijoms tirti 30 metų bėgyje (mikro-), antras tiria giliavandenių pleistoceno epochos ekosistemų atsaką į planetinio lygio klimatinius svyravimus 20 tūkst. metų laikotarpyje (mezo-), trečias gi apžvelgia visą Žemės gyvybė istoriją siedamas makroevoliucinius pokyčius su makroekologiniais pakitimais globalioje biosferoje (makro-).
Ekstremalių klimato pokyčių įtaka bendrijų sudėčiai.
Kaip manoma padidėjus klimato pokyčių amplitudėms, padidės ir ekstremalių klimatinių reiškinių tikimybės. Ekstremalus reiškiniai - reti reiškiniai (tam jie ir ekstremalus). Todėl, jų statistiniai tyrimai yra komplikuoti - sunkumai iškyla sudarant imtis bei dėl palyginimo negalimumo. Egzistuoja įvairios prigimties bendrijų sudėtį lemiantis veiksniai: vieni iš jų yra deterministiniai, tokie kaip konkurencinis pašalinimas, kooperacija arba plėšrumas; kiti veiksniai pagal savo prigimtį yra stochastiniai (atsitiktiniai), tokie kaip epidemijos, klimato sukeltos ekositemų perturbacijos ir pan..
Ekologų buvo tiriama dykuminių ekosistemų sėklomis mintančių graužikų bendrija. Stebėjimo trukmė lygi 30 metų. To laikotarpio metu įvyko 2 stiprus, tačiau tarpusavyje besiskiriantis efektais klimato sugeneruoti įvykiai. Vienas iš jų buvo 6 dienas trukęs 1983 metais buvęs lietus, kitas truko viso labo 2 valandas (1999 metais), tačiau kritulių kiekis buvo panašus (lietaus intensyvumas buvo didesnis). Sekančio įvykio pasekmės buvo kur kas stipresnės nei pirmojo, nes stipriai pasikeitė rūšių gausos ir paplitimo parametrai. Pertraukto pobūdžio momentiniai pokyčiai pakeitė ilgalaikius rūšių gausumo trendus. Pasikeitė bendrijų dominantai, anksčiau dominavusios rūšis patyrė stiprų išmirimą. Pasikeitė ilgalaikiai konkurencinės sąveikos trendas. Po minėtos audros, dominantais tapo prieš tai užgožtos rūšis. Bendrai paėmus vaizdas labai panašus į tą kuris matomas paleontologiniame metraštyje: kai ilgalaikiai kitimai yra pertraukiami stipraus aplinkos streso, kuris nulemia sąveikų tipų pasikeitimą (pvz. g-moksluose - Simbiozė ar Konkurencija?).
Nuorodos:
"Impact of an extreme climatic event on community assembly" Katherine M. Thibault and James H. Brown - makroekologijos pakraipos kūrėjo - Džeimso Brauno ir jo kolegės Ketrin Tibolt straipsnis PNAS
Staigus klimato pokyčiai ir giliavandenių ekosistemų kolapsas.
Ekologijoje vyravo toks įsitikinimas kad giliavandenės ekosistemos yra kur kas atsparesnės aplinkos pokyčių atžvilgiu. Šis tyrimas parodo kad taip nėra. Tyrimui buvo pasirinkti giliavandeniai Šiaurės Atlanto bentosiniai ostrakodai (kiautavėžiai), tyrimo laikotarpis - paskutiniai 20 tūkst. metų. Tyrimų rezultatai rodo kad kai kuriais atvejais, deglaciacijos (Šiaurės pusrutulio kontinentinių ledynų nutirpimai) sukeldavo iki 50 % bendrijų sudėties pasikeitimus. Bendrijų sudėties santykinė entropija (tas pats Šanono indeksas) kai kuriais atvejais nukrisdavo nuo 3 iki 1,6 (kuo didesnis koeficientas, tuo didesnis sistemos heterogeniškumas). Didžiausi įvykai vyko vidurinio Aleriodo (prieš 13,1 tūkst. metų) ir Ankstyvojo Driaso (prieš 12,9 - 11,5 tūkst. metų) metu. Paskutinis įvykis susijęs su visišku Fenoskandijos ir Laurentijos regionų nuledėjimų, kai dešimtis milijonų kubinių kilometrų ištirpusio ledo vandens pateko į pasaulinio vandenyno sistemą. Tai sukėlė globalių vandenyninių srovių pokyčius, vandenyno lygio padidėjimą apie 100 m, bei druskingumo sumažėjimą. Ankstyvasis Driasas didelių klimatinių pertvarkų laikotarpis - tuo metu įvyko didžiausias giliavandenių bentosinių ostrakodų įvairovės nuosmukis, po kurio ekosistemos visiškai atsistatė tiktai prieš 8 tūkst. metų (atsistatimas trūko apie 3 tūkst. metų). Ekosistemų nuosmukio metu dominavo oportunistinės šelfinės, plačiai paplitusios rūšis. Manoma faunos atsistatymas susijęs su Labradoro jūrinių srovių ventiliacines sistemos atsistatymu.
Šie, praeities ekositemų tyrimai, padės suprasti galimo klimato šiltėjimo ir būsimo ledynų tirpimo pasekmes jūrinėms ekosistemoms artimoje ateityje.
Nuorodos:
"Abrupt climate change and collapse of deep-sea ecosystems" Moriaki Yasuhara, Thomas M. Cronin, Peter B. deMenocal, Hisayo Okahashi, and Braddock K. Linsley - Straipsnis PNAS žurnale apie ekosistemų griūtį klimatinių pokyčių metu pleistoceno epochos vandenynuose.
G-moksluose:
Kometos, 'kulkų laukas' ir pleistoceno megafaunos išmirimas - ieškant įrodymų - galimas Driaso atšalimo įvykio paaiškinimas bei megafaunos išmirimas.
Makroevoliucija ir Makroekologija Giliajame Laike (Deep Time).
Straipsnyje šnekama apie tai kad Žemėje egzistavo dvi skirtingos gyvybės egzistavimo fazės su 100 mln. metų trukmės tarpiniu Ediakaro laikotarpiu : pirma ankstyvoji fazė - tai didžiąją Žemės istorijos dalį užimantis prekambras, po kurios sekė minėtasis Ediakaras ir antroji iki šiol besitęsianti Fanerozojaus fazė (nuo 530 mln. metų iki dabar) [koncepcinė schema nurodanti biosferos stabilumo ir morfologinės įvairovės priklausomybę nuo laiko - Biosferos_Evoliucija_Mezo-Fanerozojus.JPG ]. Nikolas Baterfildas kalba apie tai, kad ankstyvųjų organizmų evoliucija skyrėsi fundamentaliai savo pobūdžiu nuo sekančios Fanerozojaus stiliaus gyvūnų ir kitų daugialąsčių organizmų dominuojamos biosferos. Prieš tai egzistavusi mikroorganizmų dominuojama biosfera nepasižymėjo daugeliu dabartinės biosferos savybių, tokių kaip biogeografinė lokalizacija, rūšių kiekio/teritorijos logistinės priklausomybės; tačiau pasižymėjo superlėtais naujų grupių atsiradimo ir išmirimo greičiais (turnover rates), labai maža biologine įvairove ir labai dideliu ekosistemų stabilumu (evoliuciniu nemirtingumu). Autoriaus manymu, Fanerozojinės makroevoliucijos pobūdį negalima ekstrapoliuoti aiškinant pre-Ediakario evoliucija, lygiai taip pat kaip darvininę mikroevoliucija populiacijų lygyje negalima tiesiogiai ekstrapoliuoti aiškinant makroevoliuciją. Pagal anksčiau minėto Kembridžo universiteto mokslininko hipotezę visą ryškią Fanerozojinę makroevoliuciją su dabartinio tipo ekologija inicijavo vienas, tačiau esminis įvykis - gyvūnų atsiradimas (plačiau apie tai g-moksluose - Sekvenuotas pirmuonio Monosiga brevicollis genomas ir gyvūnų kilmė). Atrodytu kad esminis pasikeitimas turėjo įvykti atsiradus eukariotams, nes jie turi kur kas tobulesnes reguliacines sistemas nei prokariotai, tačiau taip neatsitiko (eukariotai atsirado gana anksti - prieš 2,7 mlrd. metų). Tačiau evoliucijos pobūdis išliko toks pats. Esminė gyvūnų savybė yra ta, kad jie sudarė dabartinio tipo stipriais biotiniais ryšiais pagrįstas ekosistemas. Atsiradus plėšrai ir kooperacijai, stipriai pagreitėjo koevoliuciniai procesai, kaip pvz. juodosios karalienės dinamika (plačiau apie ją g-moksluose - Alisa stebuklų šalyje, *Juodosios Karalienės* dinamika bei koevoliucionuojančios sistemos). Multitrofiniai ryšiai, didelis kūno dydis, konkurencijos skatinama specializacija sukelia siaurų nišų atsiradimą, kas toliau nulemia biogeografinį provincialumą ir rūšių/teritorijos efektą. Tai savo ruoštu sukuria daugybę nišų prokariotams, pirmuonims bei kitiems eukariotams (augalams ir grybams). Naujas, "kvantine evoliucija" pasižymintis organinis pasaulis, tapo mažiau stabilesnis ir kur kas labiau evoliucingesnis (padidėjo evoliucingumo geba). Ankstyvųjų organizmų ekosistemos buvo pačios nestabiliausios (aukščiausi atsiradimo ir išmirimo greičiai), veliau bėgant laikui ekosistemų stabilumas pradėjo monotoniškai didėti (Sepkoskio genčių lygio Fanerozojaus jūrinių organizmų tyrimai - mažėjantis išmirimų intensyvumas). Atsiranda tokie dalykai kaip masinai išmirimai, kurie dažnai nukreipia evoliucijos eigą netikėta linkme. Fanerozojinė evoliucija tapo kur kas sudėtingesnė ir labiau kontroliuojama ekologijos nei prieš tai buvusi. Gyvybė tarsi paaukojo savo didžiulį (jeigu ne begalinį) atsparumą pokyčiams - milžiniškai įvairovei bei naujų horizontų užkariavimo galimybei.
Nuorodos:
"MACROEVOLUTION AND MACROECOLOGY THROUGH DEEP TIME" NICHOLAS J. BUTTERFIELD (2007) - Straipsnis "Palaeontology" žurnale pasakojantis apie esminius pokyčius makroekologijoje, kurie nulėmė skirtingas biosferos vystymosi modas prekambre ir fanerozojuje. Bendrai paėmus puiki makroevoliucinių efektų apžvalga.
--
AS
"...Nematyti miško už medžių" anglosaksų patarlė
Makroekologijos termino ir koncepcijos kūrėjas Džeimsas Braunas, šį mokslą charakterizuoja sekančiu būdu - "Tai būdas tirti santykius tarp organizmų ir jų aplinka, kuris įtraukia statistinių gausumo, paplitimo ir įvairovės parametrų charakterizavimą ir paaiškinimą." ( James H. Brown Macroecology, 1995). Kaip aiškina autorius, pavadinime priešdėlis "makro-" turi dvi prasmes: visu pirma, stengiantis nusakyti kintamųjų statistinio pasiskirstimo pobūdį tarp individų, populiacijų arba rūšių, paprastai reikalauja darbo su dideliais laiko ir erdvės masteliais, tam kad galima būtu gauti pakankamai dideles imtis. Antra prasmė nurodo į sąveiką su kitomis mokslo disciplinomis kurios tradiciškai tiria didesniuose masteliuose nei ekologija - tai biogeografija, paleobiologija, sistematika ir Žemės mokslai (geologija plačiąją prasme).
Ši disciplina skiriasi nuo tradicinės ekologijos kaip metodologiškai, taip ir filosofiškai. Dabartinė ekologija tampa vis labiau redukcionistiškesnė ir labiau specializuota. Situacija panašėja į klasikinę istorija apie indų aklus žynius kurie bandė nusakyti į ką panašus dramblys: kai vienas žynys apčiuopdavo straublį, kitas pilvą o trečias koją. Džeimsas Braunas siūlo pasitelkti vietoj vis smulkesnius objektus nužvelgenčių "mikroskopų", metaforišką "makroskopą". Tarsi pamatyti sistemą iš tolo ir įžvelgti emerdžentinius (savaiminius) reiškinius, kurių tyrime, nagrinėjant vien sistemos detales reiškinių pastebėti neįmanoma. Tai yra klasikinė kova tarp dviejų skirtingų pažiūrų stovyklų: viena eksperimentinė, hipotetiko-dedukcinė redukcionistinė (absoliuti dauguma neoekologų), kita neeksperimentinė indukcinė holistinė (biogeografai, paleobiologai ir makroevoliucionistai) (Iš "James H. Brown Macroecology, 1995" knygos įžangos ).
Vietoj to kad vykdyti eksperimentus, kuriuose pagrindinę rolę užima žmogaus sukeltos sistemos perturbacijos, siūloma analizuoti esamus pasiskirstymus bei vykdyti įvairios prigimties duomenų sintezę. Dažnai ekologines hipotezes patikrinti neįmanoma dėl žmogaus fizinio ribotumo bei dėl kai kurių eksperimentų pavojingumo arba tiesiog amoralumo.
Toks tyrimo požiūris pradeda skverbtis ir į kitas biologijos šakas, kaip pvz. į molekulinę biologiją. Vietoj to kad nagrinėti atskiras makromolekules arba jų reakcinius kelius, pasitelkiamas bendrosios sistemų teorijos idėjinis aparatas bei numatomi dėsningumai kurie ir sukūrė kaip pačias molekules taip ir jų veikimo ir reguliacijos mechanizmus (Dobilo Kirvelio paskaita apie paradigmas biologijoje).
Nuorodos:
"Macroecology" James H. Brown, 1995 - Pionierinė Džeimso Brauno knyga pristatanti makroekologijos koncepciją. Kai kuriuos šios knygos skyrius galima pavartyti "Google Books" sistemoje.
P. S. Jeigu iškyla klausimas ar šis žmogus yra dainos "I feel good!" autorius ir atlikėjas? Žinokite kad taip nėra! Ją sukūrė ir atliko kitas kūrybingas vyrukas - James J. Brown ;-)
G-moksluose apie makroekologiją:
Atradimai Makroevoliucijoje ir Makroekologijoje - II
Makroekologinių tyrimų pavyzdžiai:
Tam kad pajusti kas tai per mokslas - makroekologija, reikia pamatyti kokio pobūdžio tyrimais jis užsiima. Žemiau pateiksiu 3 tokių tyrimų pavyzdžius. Jų tikslai ir apimami laiko mastai yra skirtingi: pirmas tyrimas skirtas dabarties ekosistemų klimato sukeltoms perturbacijoms tirti 30 metų bėgyje (mikro-), antras tiria giliavandenių pleistoceno epochos ekosistemų atsaką į planetinio lygio klimatinius svyravimus 20 tūkst. metų laikotarpyje (mezo-), trečias gi apžvelgia visą Žemės gyvybė istoriją siedamas makroevoliucinius pokyčius su makroekologiniais pakitimais globalioje biosferoje (makro-).
Ekstremalių klimato pokyčių įtaka bendrijų sudėčiai.
Kaip manoma padidėjus klimato pokyčių amplitudėms, padidės ir ekstremalių klimatinių reiškinių tikimybės. Ekstremalus reiškiniai - reti reiškiniai (tam jie ir ekstremalus). Todėl, jų statistiniai tyrimai yra komplikuoti - sunkumai iškyla sudarant imtis bei dėl palyginimo negalimumo. Egzistuoja įvairios prigimties bendrijų sudėtį lemiantis veiksniai: vieni iš jų yra deterministiniai, tokie kaip konkurencinis pašalinimas, kooperacija arba plėšrumas; kiti veiksniai pagal savo prigimtį yra stochastiniai (atsitiktiniai), tokie kaip epidemijos, klimato sukeltos ekositemų perturbacijos ir pan..
Ekologų buvo tiriama dykuminių ekosistemų sėklomis mintančių graužikų bendrija. Stebėjimo trukmė lygi 30 metų. To laikotarpio metu įvyko 2 stiprus, tačiau tarpusavyje besiskiriantis efektais klimato sugeneruoti įvykiai. Vienas iš jų buvo 6 dienas trukęs 1983 metais buvęs lietus, kitas truko viso labo 2 valandas (1999 metais), tačiau kritulių kiekis buvo panašus (lietaus intensyvumas buvo didesnis). Sekančio įvykio pasekmės buvo kur kas stipresnės nei pirmojo, nes stipriai pasikeitė rūšių gausos ir paplitimo parametrai. Pertraukto pobūdžio momentiniai pokyčiai pakeitė ilgalaikius rūšių gausumo trendus. Pasikeitė bendrijų dominantai, anksčiau dominavusios rūšis patyrė stiprų išmirimą. Pasikeitė ilgalaikiai konkurencinės sąveikos trendas. Po minėtos audros, dominantais tapo prieš tai užgožtos rūšis. Bendrai paėmus vaizdas labai panašus į tą kuris matomas paleontologiniame metraštyje: kai ilgalaikiai kitimai yra pertraukiami stipraus aplinkos streso, kuris nulemia sąveikų tipų pasikeitimą (pvz. g-moksluose - Simbiozė ar Konkurencija?).
Nuorodos:
"Impact of an extreme climatic event on community assembly" Katherine M. Thibault and James H. Brown - makroekologijos pakraipos kūrėjo - Džeimso Brauno ir jo kolegės Ketrin Tibolt straipsnis PNAS
Staigus klimato pokyčiai ir giliavandenių ekosistemų kolapsas.
Ekologijoje vyravo toks įsitikinimas kad giliavandenės ekosistemos yra kur kas atsparesnės aplinkos pokyčių atžvilgiu. Šis tyrimas parodo kad taip nėra. Tyrimui buvo pasirinkti giliavandeniai Šiaurės Atlanto bentosiniai ostrakodai (kiautavėžiai), tyrimo laikotarpis - paskutiniai 20 tūkst. metų. Tyrimų rezultatai rodo kad kai kuriais atvejais, deglaciacijos (Šiaurės pusrutulio kontinentinių ledynų nutirpimai) sukeldavo iki 50 % bendrijų sudėties pasikeitimus. Bendrijų sudėties santykinė entropija (tas pats Šanono indeksas) kai kuriais atvejais nukrisdavo nuo 3 iki 1,6 (kuo didesnis koeficientas, tuo didesnis sistemos heterogeniškumas). Didžiausi įvykai vyko vidurinio Aleriodo (prieš 13,1 tūkst. metų) ir Ankstyvojo Driaso (prieš 12,9 - 11,5 tūkst. metų) metu. Paskutinis įvykis susijęs su visišku Fenoskandijos ir Laurentijos regionų nuledėjimų, kai dešimtis milijonų kubinių kilometrų ištirpusio ledo vandens pateko į pasaulinio vandenyno sistemą. Tai sukėlė globalių vandenyninių srovių pokyčius, vandenyno lygio padidėjimą apie 100 m, bei druskingumo sumažėjimą. Ankstyvasis Driasas didelių klimatinių pertvarkų laikotarpis - tuo metu įvyko didžiausias giliavandenių bentosinių ostrakodų įvairovės nuosmukis, po kurio ekosistemos visiškai atsistatė tiktai prieš 8 tūkst. metų (atsistatimas trūko apie 3 tūkst. metų). Ekosistemų nuosmukio metu dominavo oportunistinės šelfinės, plačiai paplitusios rūšis. Manoma faunos atsistatymas susijęs su Labradoro jūrinių srovių ventiliacines sistemos atsistatymu.
Šie, praeities ekositemų tyrimai, padės suprasti galimo klimato šiltėjimo ir būsimo ledynų tirpimo pasekmes jūrinėms ekosistemoms artimoje ateityje.
Nuorodos:
"Abrupt climate change and collapse of deep-sea ecosystems" Moriaki Yasuhara, Thomas M. Cronin, Peter B. deMenocal, Hisayo Okahashi, and Braddock K. Linsley - Straipsnis PNAS žurnale apie ekosistemų griūtį klimatinių pokyčių metu pleistoceno epochos vandenynuose.
G-moksluose:
Kometos, 'kulkų laukas' ir pleistoceno megafaunos išmirimas - ieškant įrodymų - galimas Driaso atšalimo įvykio paaiškinimas bei megafaunos išmirimas.
Makroevoliucija ir Makroekologija Giliajame Laike (Deep Time).
Straipsnyje šnekama apie tai kad Žemėje egzistavo dvi skirtingos gyvybės egzistavimo fazės su 100 mln. metų trukmės tarpiniu Ediakaro laikotarpiu : pirma ankstyvoji fazė - tai didžiąją Žemės istorijos dalį užimantis prekambras, po kurios sekė minėtasis Ediakaras ir antroji iki šiol besitęsianti Fanerozojaus fazė (nuo 530 mln. metų iki dabar) [koncepcinė schema nurodanti biosferos stabilumo ir morfologinės įvairovės priklausomybę nuo laiko - Biosferos_Evoliucija_Mezo-Fanerozojus.JPG ]. Nikolas Baterfildas kalba apie tai, kad ankstyvųjų organizmų evoliucija skyrėsi fundamentaliai savo pobūdžiu nuo sekančios Fanerozojaus stiliaus gyvūnų ir kitų daugialąsčių organizmų dominuojamos biosferos. Prieš tai egzistavusi mikroorganizmų dominuojama biosfera nepasižymėjo daugeliu dabartinės biosferos savybių, tokių kaip biogeografinė lokalizacija, rūšių kiekio/teritorijos logistinės priklausomybės; tačiau pasižymėjo superlėtais naujų grupių atsiradimo ir išmirimo greičiais (turnover rates), labai maža biologine įvairove ir labai dideliu ekosistemų stabilumu (evoliuciniu nemirtingumu). Autoriaus manymu, Fanerozojinės makroevoliucijos pobūdį negalima ekstrapoliuoti aiškinant pre-Ediakario evoliucija, lygiai taip pat kaip darvininę mikroevoliucija populiacijų lygyje negalima tiesiogiai ekstrapoliuoti aiškinant makroevoliuciją. Pagal anksčiau minėto Kembridžo universiteto mokslininko hipotezę visą ryškią Fanerozojinę makroevoliuciją su dabartinio tipo ekologija inicijavo vienas, tačiau esminis įvykis - gyvūnų atsiradimas (plačiau apie tai g-moksluose - Sekvenuotas pirmuonio Monosiga brevicollis genomas ir gyvūnų kilmė). Atrodytu kad esminis pasikeitimas turėjo įvykti atsiradus eukariotams, nes jie turi kur kas tobulesnes reguliacines sistemas nei prokariotai, tačiau taip neatsitiko (eukariotai atsirado gana anksti - prieš 2,7 mlrd. metų). Tačiau evoliucijos pobūdis išliko toks pats. Esminė gyvūnų savybė yra ta, kad jie sudarė dabartinio tipo stipriais biotiniais ryšiais pagrįstas ekosistemas. Atsiradus plėšrai ir kooperacijai, stipriai pagreitėjo koevoliuciniai procesai, kaip pvz. juodosios karalienės dinamika (plačiau apie ją g-moksluose - Alisa stebuklų šalyje, *Juodosios Karalienės* dinamika bei koevoliucionuojančios sistemos). Multitrofiniai ryšiai, didelis kūno dydis, konkurencijos skatinama specializacija sukelia siaurų nišų atsiradimą, kas toliau nulemia biogeografinį provincialumą ir rūšių/teritorijos efektą. Tai savo ruoštu sukuria daugybę nišų prokariotams, pirmuonims bei kitiems eukariotams (augalams ir grybams). Naujas, "kvantine evoliucija" pasižymintis organinis pasaulis, tapo mažiau stabilesnis ir kur kas labiau evoliucingesnis (padidėjo evoliucingumo geba). Ankstyvųjų organizmų ekosistemos buvo pačios nestabiliausios (aukščiausi atsiradimo ir išmirimo greičiai), veliau bėgant laikui ekosistemų stabilumas pradėjo monotoniškai didėti (Sepkoskio genčių lygio Fanerozojaus jūrinių organizmų tyrimai - mažėjantis išmirimų intensyvumas). Atsiranda tokie dalykai kaip masinai išmirimai, kurie dažnai nukreipia evoliucijos eigą netikėta linkme. Fanerozojinė evoliucija tapo kur kas sudėtingesnė ir labiau kontroliuojama ekologijos nei prieš tai buvusi. Gyvybė tarsi paaukojo savo didžiulį (jeigu ne begalinį) atsparumą pokyčiams - milžiniškai įvairovei bei naujų horizontų užkariavimo galimybei.
Nuorodos:
"MACROEVOLUTION AND MACROECOLOGY THROUGH DEEP TIME" NICHOLAS J. BUTTERFIELD (2007) - Straipsnis "Palaeontology" žurnale pasakojantis apie esminius pokyčius makroekologijoje, kurie nulėmė skirtingas biosferos vystymosi modas prekambre ir fanerozojuje. Bendrai paėmus puiki makroevoliucinių efektų apžvalga.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages