Sekvenuotas pirmuonio Monosiga brevicollis genomas ir gyvūnų kilmė

24 views
Skip to first unread message

Darius Kazlauskas

unread,
Feb 17, 2008, 6:49:37 PM2/17/08
to g-mo...@googlegroups.com
1977m. Fred Sanger su kolegomis nuskaitė (sekvenavo) pirmąjį DNR
genomą. Jis priklausė bakteriofagui φX174 ir buvo tik 5386 nukleotidų
ilgio. Vėliau (ypač Žmogaus Genomo Projekto metu) metodai buvo
automatizuoti, rezultatų analizė kompiuterizuota, tai leido greitai
nuskaityti didelius genomus (bakterijų genomai ~100X didesni už
virusų, o eukariotų ~100X didesni už bakterijų). Šiuo metu jau
sekvenuota ~2000 virusų, 940 bakterijų, 48 archėjų ir 162 eukariotų
genomai. Mokslininkai stengiasi atrinkti kandidatus sekvenavimui iš
kuo įvairesnių (filogenetiškai tolimų) taksonų, pvz., eukariotų
sekvenuotų genomų medis:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_tree.cgi .
2008 02 14d. žurnale Nature paskelbtas straipsnis apie pirmuonio
Monosiga brevicollis (priklauso Choanoflagellata (apykaklinių
žiuželinių?) klasei http://en.wikipedia.org/wiki/Choanoflagellate )
sekvenuotą genomą. Ši klasė mokslininkus domino jau seniai dėl jų
panašumo į pinčių "mitybines ląsteles" - choanocitus ir galimo artimo
giminingumo gyvūnams (metazoa). Šiuos teiginius palaiko pastarojo
dešimtmečio choanoflagelatų mitochondrijų ir branduolio genų tyrimai.
Filogenetinė analizė parodė, kad choanoflagelatai atsirado ankščiau
nei gyvūnai (pav. 1 - tuščias apskritimas - bendras choanoflagelatų ir
gyvūnų protėvis). Šiuo metu žinoma 125 choanoflagelatų rūšys, jie gali
būt vienaląsčiai (kaip M. brevicollis) arba formuoti paprastas vienodų
ląstelių kolonijas.
M. brevicollis genomas sekvenuotas ir lygintas su kitų metazoa ir
eukariotų genomais. Ypač domino tarpląstelinėje sąveikoje
dalyvaujantys (būdingi daugialąsčiams) genai koduojantys ląstelės
adhesijos receptorių (pav. 2), ekstraląstelinio matrikso (pav. 2 -
ECM), transkripcijos faktorių, signalo perdavimo grandinės baltymų
domenus (už funkciją atsakinga baltymo dalis). Giminingų sekų ieškota
metazoa ir kitų eukariotų genomuose (pav. 2). Rasta adhezijos domenų,
kurie ankščiau buvo būdingi tik metazoa (pav. 2) (kadherinai,
imunoglobulinai (tik 5 pas M. brevicollis, metazoa turi ~150 - ~1500,
tai rodo, kad šios baltymų superšeimos radiacija įvyko jau atsiskyrus
metazoa ir choanoflagelata)). Adhezijos molekulės jungiasi prie
ekstraląstelinio matrikso (3 pav.). M. brevicollis genome rasti šie
metazoa būdingi ECM domenai: kolageno ir laminino (abu metazoa
ląstelėse sudaro pamatinę membraną) Tai leidžia teigti, kad ECM
atsirado ankščiau nei metazoa, dabartinių choanoflagelatų jis
naudojamas formuojant kolonijas arba prisitvirtinti prie substrato (M.
brevicollis atveju).
Lyginant choanoflagelata ir metazoa viduląstelinius signalinius
kelius, panašumų rasta mažai. Todėl manoma, kad bendras jų protėvis
spacifinių metazoa signalinių kelių neturėjo. Tačiau M. brevicollis
rasta fosfotirozino (pTyr) signalinis kelias prieš tai aptiktas
pagrinde metazoa. Tačiau šio kelio naudojimas skiriasi nuo metazoa.
Tai iliustruoja domenų su kuriais aptinkami pTyr kelio komponentai
(kinazės, fosfatazės, SH2 domenai) palyginimas (pav. 4). M.
brevicollis turi daugiau tik jam būdingų domenų kombinacijų (4 pav.,
pTyr signaling, purpurinė spalva) negu bendrų su metazoa (4 pav. pTyr,
pilka). Ras, Rho, pSer/Thr keliai būdingi daugumai eukariotų, todėl
čia dominuoja kartu metazoa ir M. brevicollis aptinkamos domenų
kombinacijos (pav. 4, pilki stulpeliai). Galbūt bendras protėvis
turėjo paprastą pTyr kelią, kuris vėliau stipriai divergavo metazoa ir
choanoflagelata linijose.
Transkripcijos aparatas panašus į daugelio eukariotų (12 RNR pol II
subvienetų ir dauguma transkripcijos elongacijos faktorių). be tipiškų
eukariotams transkripcijos faktorių - Homeodomeno ir FOX (forkhead
box) rasta ir metazoa specifinių - p53, Myc, Sox/TCF (pav. 2,
transcription factors) (šie genai bendro protėvio galbūt buvo
naudojami formuoti keletą ląstelių tipų vienam organizme ir bus
ateities tyrimų objektas choanoflagelatuose), bet neaptikta už metazoa
kūno vystymąsi atsakingų HOX, ETS, NHR, POU, T-Box genų (2 pav.).
Fosilijos rodo, kad choanoflagelatų, pinčių ir kitų gyvūnų bendras
protėvis gyveno Prekambre (prieš daugiau nei 600 mln. m.). Metazoa
atsiradimas buvo esminis įvykis gyvybės istorijoje, tačiau kol kas
mažai žinoma kokie genetiniai pakitimai lėmė šį kokybinį šuolį.
Metazoa ir jiems giminingų organizmų genomų lyginimas praturtina
žinias apie daugialąstiškumo kilmę. Tačiau didelis evoliucinis
atstumas ir tarpinių formų nebuvimas apsunkina tyrimus. Tikimasi, kad
tarpdisciplinis požiūris apjungiant choanoflagelatų ląstelės
biologiją, ekologiją bei Prekambro biogeochemija padės atskleist
vidinius bei išorinius faktorius lėmusius gyvūnų kilmę.
Jeigu domina kokie genomai ir kodėl sekvenuojami šiuo metu,
aplankykite Joint Genome Institute tinklapy:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/cspseqplans2008.html
Kas norite bendrai pasidomėti bioinformatika rekomenduoju:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=sef

Pagal: The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the
origin of metazoans Vol 451| 14 February 2008| doi:10.1038/nature06617
--
Su pagarba
Darius Kazlauskas
http://groups.google.com/group/g-mokslai
+370 60191333

1_pav_Mbre_filogeneze.jpg
2_pav_tarplastelines_saveikos_baltymu_domenai.jpg
3_pav_ecm.jpg
4_pav_domenu_kombinacijos.jpg
choanoflagelata_genome.pdf

Andrej S

unread,
Mar 13, 2008, 11:14:19 AM3/13/08
to g-mo...@googlegroups.com
Deguonies padidėjimo atmosferoje impulsas sukėlė Ediakaros (pirmųjų gyvūnų) biotos atsiradimą.

Gyvūnų atsiradimo klausimas - tai problema reikalaujanti tarpdisciplininio požiūrio. Kada, kaip ir kodėl atsirado gyvūnai? skirtingi mokslai nurodo skirtingus paaiškinimus ir scenarijus, bei suteikia skirtingą reikšmę numanomiems priežastiniams faktoriams. Vieni aiškina daugialąsčių organizmų atsiradimą globalios geocheminės sistemos pokyčių sukeltais naujais biocheminiais metobolizmo keliais. Kiti paaiškinimai sieja gyvūnų atsiradimą su esminiais pokyčiais ekosistemų sandaroje (plėšrumo atsiradimas ir pan.). Dar kiti aiškina novatoriškų genų kontrolės sistemų atsiradimu, kurios leido susidaryti daugialąsčius diferencijuotus audinius turintiems organizmams (Dariaus apžvalginis straipsnis apie Monosiga brevicollis genomą).
Ši kartą pateiksiu straipsnį kuriame į šią problemą žvelgiama iš sedimentologijos, geochemijos ir paleontologijos pusės. Deguonies koncentracijos pokytis vandenynuose ir atmosferoje turėjo didelį poveikį visai žemės sistemai bei gyvybėj jos sudėtyje. Tačiau kokios deguonies koncentracijos padidėjimo pasekmes ir kaip tas koncentracijos pokytis įtakojo gyvybės evoliuciją tikslai nebuvo žinoma. Pasaulyje yra nedaug vietų kur galima stebėti tą perėjimą be stratigrafinių pertraukų. Be to, tose vietose turi būti tos uolienos kuriose atsispindi ieškomas geocheminis signalas (karbonatai) bei formacija turi būti pakankamai turtinga plaleontologiškai, tam kad galima būtu pakankamai tiksliai "užčiuopti" evoliucinį signalą. Geriausia žinomas to laikotarpio uolienų kompleksas yra Doušantuo formacija Kinijoje, kuri prasideda nuo Kriogenio periodo, kai žemėje vyravo anoksinės sąlygos ir buvo globalus apledėjimas iki Ediakario periodo, kai atsirado daugialąstė gyvybė (daugialąsčiai dumbliai, Ediakaros biota, bilaterališkai simetriški gyvūnai bei gyvūnų embrionai ir kiaušiniai). Bendrai šioje formacijoje uolienos dokumentuoja nuo 635.2 + - 0.6 iki 551.1 + - 0.7 Milijonų metų laikotarpį.
Doušantuo formacijoje, kaip jau minėta anksčiau, randama išskirtinai gerai išsisaugojusi biota: be minėtų daugialąsčių eukariotų, randami taip vadinami akritarchai - mikroskopiniai eukariotai (ne filogenetinis terminas) tarp kurių yra įvairių dumblių ir kaip manoma gyvūnų planktoninių embrionų; taipogi aptinkamos cianobakterijų siūlinės ir kokoidinės mikrofosilijos bei mikrobiniai matai (kilimo pavidalo biomorfinės struktūros). Sedimentologijos ir sekų stratigrafijos atžvilgiu, šioje formacijoje išskiriami 3 sedimentaciniai ciklai, kai bėgant laikui keičiasi nuosėdinių uolienų sudėtis,  kurios kitimas nulemtas pasaulinio vandenyno lygio kitimu bei klimatinių sąlygų. Visų šių žinių kompleksas yra būtinas, tam kad galima būtu atskirti ekologijos arba paleogeografijos sugeneruotą kitimą nuo globalaus evoliucinio pokyčio.
Kaip deguonies koncentracijos indikatoriai buvo naudojami stabilių anglies ir sieros izotopų santykiai mikrokristalinėse uolienose. Pagal ankstesnių tyrimų duomenys, Ediakario periode vyko ilgalaikė ištirpusios organinės anglies (dissolved organic carbon (DOC)) oksidacija. Kaip rodo Kinijoje atlikti tyrimai, didžiąją Ediakario periodo dalį Doušantuo formacijoje anglies izotopinė sudėtis buvo ganėtinai stabili, užbuferinta  dideliais DOC  vandenyniniais rezervuarais. Oksidacija nebuvo monotoniška ir ilgalaikė, o vyko 3 impulsais (šį kitimą galima pamatyti prisegtoje schemoje, kur parodytas d13Ccarb grafikas - Ivykiu_schema_Ediakaris.jpg). Su viduriniu impulsu susijęs Metazoa (gyvūnų) atsiradimas, kai masiškai uolienose randamos embrionų fosilijos. Tuo metu atsirado ir kitos svarbios organizmų grupės, tokios kaip akantomorfiniai akritarchai. Visą įvykių seka vainikuoja didelė ir ilgalaikė oksidacija, kuri taipogi turėjo didelę reikšmę evoliucijai (sumažėja akantomorfinių akritarchų ir pasirodo daugialąsčiai dumbliai).
Kai kurių rusų mokslininkų manymu, žemės biosfera tarsi "išsivertė": pradžioje būdama anaerobinė su aerobinėmis kišenėmis (stromatuolitose kartu su cianobakterijomis gyveno aukariotai), Ediakario periode tapo oksidacinė su anaerobinėmis kišenėmis (tokia ji lieka ir iki šiol).

Nuorodos:
" Kathleen A. McFadden, Jing Huang, Xuelei Chu, Ganqing Jiang, Alan J. Kaufman, Chuanming Zhou, Xunlai Yuan, and Shuhai Xiao - Straipsnis PNAS žurnale kuriame pateikiama geocheminių, stragigrafinių ir paleontologinių duomenų sintezė, sprendžiant pirmųjų sudėtingos gyvybės kompleksų atsiradimo klausimą.

papildomos:
Another Big Bang for Biology - Avalono Sprogimas įvyko prieš didįjį Kambro evoliucijos šuolį! - Ediakaros faunos atsiradimas panašus į gyvūnų atsiradimo ir evoliucijos pobūdį.
"On the Origin of Phyla" James W. Valentine - paleobiologijos tėvo - Džeimso Valentaino knyga aiškinanti gyvūnų atsiradimą, remiantis paleontologijos, genomikos, vystymosį biologijos ir geochemijos duomenimis. Pavadinimas "Apie tipų atsiradimą" (On the Origin of Phyla) - tai tiesioginė aliuzija į Darvino veikalą "Apie rūšių atsiradimą" (On the Origin of Species..). Darvinui šios problemos išspręsti nepavyko, Valentainas pateikė naująją sintezę. Jeigu kas norite ją paskaityti, kreipkitės į manę, turiu šią knygą (ne elektroninė).

--
AS
Ivykiu_schema_Ediakaris.JPG
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages