Pirmasis nulinės jėgos biologijos dėsnis
57 views
Skip to first unread message
Andrej S
Oct 2, 2011, 10:01:30 AM10/2/11
to G-mokslai
Visi biologijos tyrimo objektai, be jokių abejonių, pasižymi bent jau dvejomis bendromis savybėmis - įvairove ir sudėtingumu. Daug biologijos teoretikų bandė surasti universalius dėsningumus, kuriuos galima pritaikyti biologinių sistemų sudėtingumo ir įvairovės nuspėjimui. Tačiau, visuomet atsiranda kažkokių išimčių. Evoliucijos teoriją galima vadinti apibendrinančia visus biologijos reiškinius paradigma. Bet dauguma galutinių evoliucijos rezultatų, stipriai priklausomi nuo aplinkybių (natūraliosios atrankos stiprumas bei pobūdis, populiacijos dydžiai, atrankos lygių kiekis ir efektyvumas). Taigi, tampa neaišku ar apskritai egzistuoja kažkokie nuolatiniai dėsningumai, kurie nepriklauso nuo istorinių aplinkybių?
Praėjusiais metais evoliucinis paleobiologas bei mokslo filosofas Daniel McShea ir mokslo filosofas su evoliuciniais biologiniais interesais Rober Brandon, pateikė visus biologijos reiškinius vienijančią idėją, kurią jie ambicingai pavadino "pirmuoju biologijos dėsniu" (McShea and Brandon, 2010). Autorių tikslas, ne daug nei mažai - pačios biologinių objektų įvairovės bei sudėtingumo paaiškinimas. Sudėtingumas ir įvairovė čia suprantami hierarchijos teorijos šviesoje. Įvairovė tiesiog yra N-ojo hierarchijos lygio skirtingų komponentų skaičius (tarkim, ląstelių įvairovė organizme yra tiesiog skirtingų jų tipų skaičius). Tuo tarpu sudėtingumas lygyje N yra tiesiog įvairovė lygyje N-1 (pvz. organizmo sudėtingumas yra skirtingų ląstelių tipų skaičius). Šitokie apibrėžimai neįtraukia "kasdieninio" sudėtingumo supratimo, dėl to, kad jis yra neapibrėžtas ir jo prasmė priklausoma nuo konteksto (pvz. sudėtingumu, kartais vadina aprašymo sudėtingumą, arba kartais jį prilygina su adaptyvumu, bet tai yra skirtingi dalykai).
Nagrinėjamos idėjos autoriai savo teoriją vadina "pirmuoju biologijos dėsniu" neatsitiktinai. Tai yra aliuzija į Niutono "pirmąjį fizikos dėsnį". Pirmasis Niutono dėsnis sako, kad kūnas yra ramybės būsenoje (arba juda pastoviu greičiu), jeigu jo neveikia jokia jėga. Tuo tarpu pirmojo biologijos dėsnio postulatas yra atvirkštinis - "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas neveikia jokios jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni". Nulinė laukiamybė, tokiu būdu yra sudėtingumo bei įvairovės didėjimas biologinėse sistemose, dėka dreifo (arba kitaip sakant difuzijos požymių erdvėje). Pokyčiai vyksta nuolatos, nebent jie yra anuliuojami evoliucinių jėgų (pvz. natūraliosios atrankos) arba įvairių būsenos erdvės suvaržymų (pvz. visiems organizmams egzistuoja absoliutūs kūno dydžio minimumo suvaržymas, nes niekas negali turėti mažesnę masę nei 0 kg). Paveldimo kintamumo perdavimas į kitas kartas yra tikimybinio pobūdžio, todėl populiacijose visados egzistuoja statistinis dreifas. Pvz. Esant lytiniam dauginimuisi, Hardžio-Vainbergo pasiskirstymas yra pats tikėtiniausias, esant begaliam populiacijos dydžiui, bet dėl to, kad pats chromosomų perkombinavimas yra atsitiktinis - realus rezultatas niekados nebus visiškai toks koks jis turėtu būti. Einant kartomis pirmyn laiku, dreifo efektas vis stiprėja ir matomas požymių pasiskirstymas būna vidutiniškai tolimesnis nuo pradinio. O jei priimti, kad skirtingos populiacijos (arba pvz. rūšys) dreifuoja nepriklausomai - jos tampa be jokių papildomų nukreipiančių jėgų, vidutiniškai skirtingesnės viena nuo kitos (t.y. jei žiūrėti į populiacijų aibę kaip sistemą, laikui bėgant jų įvairovė didėja).
Nagrinėjamos knygos autoriai kildina savo idėją nuo XIX a. Anglijos polimato bei Čarlzo Darvino amžininko Herberto Spenserio metafizinių apmąstymų, pateiktų 1902 metų knygoje "First Principles". H. Spenseris rašė apie savo "homogeniškumo nestabilumo principą", kad individų dalys giminystės linijoje tampa vis labiau skirtingos viena nuo kitos, kai jos akumuliuoja paveldimus incidentus. Taip pat svarbią reikšmę šios idėjos vystymui turėjo ankstesnių evoliucinių biologų ir paleobiologų, tokių kaip D. Raup, S. J. Gould, S. Stanley, S. Salthe ir kt, darbai kurie parodė, kad dauguma trendų matomų gyvybės istorijoje gali būti pasyvios difuzijos būsenų erdvėje rezultatas.
Pats "pirmasis evoliucijos dėsnis" autorių suformuluotas dviejuose versijose: specialiojoje formuluotėje bei bendroje formuluotėje. Specialioji dėsnio formuluotė yra tokia: "Bet kokioje evoliucinėje sistemoje, kurioje yra kintamumas ir jo paveldimumas, bei nėra natūraliosios atrankos, kitų evoliucinių jėgų ir suvaržymų, įvairovė ir sudėtingumas vidutiniškai didės". Šis dėsnis yra dedukcinis truizmas, kuris tenkinant evoliucinės sistemos sąlygas, būtinai realizuosis. Ši speciali jo formuluotė, nusako nulines arba fonines sąlygas, dėl kurių jis ir pavadintas "pirmuoju". Jėgos, čia turimos omenyje, visų pirma kaip natūraliosios atrankos (arba kitų hierarchijos lygių atrankos procesus - kaip pvz. rūšių atranka) jėgos. Tuo tarpu suvaržymai yra vystymosi proceso suvaržymai, kai egzistuoja tam tikri apribojimai kintamumui dėl vystymosi proceso ypatybių. Bet taip pat prie suvaržymų galima priskirti medžiaginius suvaržymus, kurie gimsta iš fizikos dėsnių bei istorinių aplinkybių o taip pat logikos ir matematikos suvaržymai (pvz. spirališkai išsirutuliojančios dvigeldžių kriauklės, augdamos negali kirsti viena kitos, nes tai nutrauktu augimo tęstinumą). Taip pat formuluotėje sakoma, kad įvairovė ir sudėtingumas, tenkinant užduotas sąlygas didės tiktai vidutiniškai, nes per atsitiktinumą, kai kuriais atvejais jie gali ir mažėti (aišku, kuo daugiau požymių gali nepriklausomai varijuoti, tuo mažesnė dreifuojančių populiacijų suartėjimo būsenų erdvėje tikimybė).
Taipogi, kaip jau minėta, yra ir bendroji pirmojo biologijos dėsnio formuluotė: "Bet kurioje evoliucinėje sistemoje, kurioje yra kintamumas ir paveldimumas, egzistuoja tendencija įvairovei ir sudėtingumui didėti. Ši tendecija visad yra bet gali būti anuliuojama arba sustiprinama natūraliosios atrankos, kitų jėgų, arba suvaržymų, veikiančių įvairovę ir/arba sudėtingumą". Ką bando paaiškinti ši formuluotė? Jos pagrindinė mintis yra ta, kad nepaisant viso poveikio, kuris gali būti nukreiptas prieš sudėtingėjimą ir įvairėjimą, ši tendencija veikia nuolatos. Tačiau, priklausomai nuo sąlygų ji gali būti arba nugalėta (pvz. masinių išmirimų atvejis) arba sustiprinta (kai atrankos procesai skatina kintamumą užtikrinančių požymių atsiradimą).
Žinant įvardytus "pirmojo biologijos dėsnio" principus, tampa aišku, kad sudėtingumas bei įvairovė kaip tokie, nereikalauja specialaus paaiškinimo. Jų didėjimas yra paprastas. Dabar mes turime savęs klausti ne kodėl biologiniai objektai tokie sudėtingi, bet kodėl jie nėra dar sudėtingesni (įvairesni)? Pats pirmasis evoliucijos dėsnis numato, kad dėl statistinio dreifo egzistuoja stipriai varomas trendas sudėtingumo ir įvairovės link.
Jeigu matuoti populiacijų tarpusavio divergenciją kažkuriame tolygiai kintančiame kiekybiniame požymyje, tuomet šios divergencijos kiekis geriausiai matuojamas vidutiniu kvadratiniu nuokrypiu. Vykstant dreifui, tikėtiniausia atsitiktinai klaidžiojančios reikšmės padėtis, sutampa su pradine padėtimi, tačiau vidutinis kvadratinis nuokrypis didėja proporcingai kvadratinei šakniai iš laiko. Dėl to, kad kvadratinė šaknis iš laiko neturi kažkokios asimptotės, vidutinis kvadratinis nuokrypis (įvairovė/sudėtingumas priklausomai nuo hierarchijos lygio) gali didėti iki begalybės, nesant kintamumo suvaržymams. [Realūs organizmai turi suvaržymus, kurie priklauso nuo įmanomos nukleotidų sekos ilgio bei nuo alfabeto dydžio (sekų erdvė Žemės gyvybei yra lygi 4^L, kur L - nukleotidų sekos ilgis bazių poromis, o 4 - skirtingų nukleotidų skaičius).]
Autoriai rašo, kad "pirmąjį evoliucijos dėsnį" galima sumaišyti su difuzija, bet jie pažymi, kad difuzija kaip tokia vyksta fenotipų (ir arba genotipų) erdvėje, tuo tarpu kryptingas didėjimas vyksta sudėtingumo (įvairovės) erdvėje, užtat jis ir skaitoma, kad yra stipriai varomasis trendas.
Reiktu dar paminėti, kad sudėtingumo bei įvairovės didėjimo procesai gali vykti nepriklausomai skirtinguose hierarchiniuose lygiuose. Evoliucionuojant daugialąsčiams organizmams jų sudėtingumas didėja (atsiranda vis daugiau naujų ląstelių tipų), tuo tarpu pačios jų sudedamosios ląstelės paprastėja (vidutiniškai paėmus, daugialąsčių ląstelės turi mažesnę organoidų įvairovę nei ją turi vienaląsčiai eukariotai). Tas pats gali vykti ir kladose, - kartais rūšių kiekis kladoje didėja (klados sudėtingumas), tuo tarpu pačių rūšių viduje mažėja individų polimorfizmas (rūšių sudėtingumas mažėja). Turint tokį hierarchinį priėjimą galvoje, mes galime nagrinėti sudėtingumo evoliucijos pobūdį, skirtinguose hierarchiniuose lygiuose, nepriklausomai vienus nuo kitų.
Turint galvoje išsakytas pozicijas, knygoje pateikiama nuomonė, kad biologijos redukcionizmas (kertiniai principai) slypi ne fizikoje (kuri atspindi idiosinkratinius empiriškai atrastus "dėsnius") bet dar fundamentalesnėje tikimybių teorijoje.
Galima panagrinėti, kodėl taip yra. Ričardas Levontinas (žymus evoliucinis genetikas) pateikė sąrašą reikalavimų, kuriuos tenkinant populiacijoje būtinai vyks evoliucija: "1 Variacija: tarp populiacijos individų turi egzistuoti skirtumai; 2 Paveldimumas: kintamumas turi būti paveldimas; palikuonis turi būti panašesni į savo tėvus labiau nei į populiacijos vidurkį; 3 diferencijuota reprodukcija: kai kurie variantai turi sukurti daugiau palikuonių nei kiti.". Tai yra evoliucijos su natūraliąja (ar kokia kitokia) atranka reikalavimai, kai egzistuoja tam tikros būsenos, kurios yra tikėtinesnės nei kitos. Tuo tarpu "pirmasis evoliucijos dėsnis", kurio veikimui reikalingas tiktai paveldimumas ir kintamumas pritaikomas visoms evoliucionuojančioms sistemoms ir dar daugiau (pvz. kur visos būsenos vienodai tikėtinos). Natūralioji atranka tokiose abstrakčiose sistemose, pagal autorius yra tas pats kas ir didžiausio tikėtinumo principas (pvz. Jei A geriau prisitaikęs nei B gyventi aplinkoje E, tuomet tikėtiniausia, kad A turės daugiau palikuonių nei B aplinkoje E). Tuo tarpu nulinis evoliucijos dėsnis aprašo situaciją, kur veikia tiktai dreifas, kai nėra jokių jėgų. Niutoninė "pirmojo biologijos dėsnio" formuluotė skambėtu taip: "A Populiacija ramybės būsenoje judės požymių erdvė, nebent bus paveikta jėgų ir B Judanti populiacija ir toliau judės būsenų erdvė, tačiau jos trajektorija keisis, nebent ji bus paveikta išorinių jėgų."
Reikia paminėti, kad kaip sudėtingumas (kuris čia apibrėžiamas kaip grynasis sudėtingumas, nurodantis objektą sudarančių skirtingų dalių tipų skaičių) bei įvairovė niekaip nėra susiję su prisitaikymu bei funkciniu tobulumu. Prisitaikymas bei tobulumas reikalauja atskirų adaptacinių paaiškinimu. Tiesiog, pats dėsnis sako, kad egzistuoja kur kas daugiau keliu į sudėtingumą nei į paprastumą. Pvz. mes turime stuburą sudarytą iš eilės slankstelių. Jiems kintant stuburo sudėtingumas didės, tačiau mažai tikėtina, kad vykstant nepriklausomam atskirų slankstelių kintamumui jie pradės panašėti tarpusavyje (taigi ir stuburo sudėtingumas pradėtu mažėti). Veikiausiai organizmai yra tokie sudėtingi didžiąją dalimi vien dėl to, kad egzistuoja tendencija kintamume, kuri jį skatina.
Dėl anksčiau minėtos priežasties knygos autoriai lygina "pirmąjį biologijos dėsni" su XIX a. ortogenezinėmis teorijomis, kurios teigė, kad rūšyse egzistuoja vidinės tendencijos kryptingai evoliucijai, kurios yra nepriklausomos nuo prisitaikymo (pvz. filogerontijos arba taksonų senėjimo idėja). "Pirmasis biologijos dėsnis" turi dvejopus santykius su ortogenezės teorijomis. Iš vienos pusės jis yra kontra-ortogenezinis, nes neneigia natūraliosios atrankos svarbos bei neteigia, kad organizmai turi vidinę "tobulėjimo" tendenciją (kaip pvz. teigiama Lamarkizme). Tačiau iš kitos pusės, jis turi bendrų sąlyčio taškų su ortogenezės teorijomis, nes jis numato vidinę nepriklausoma nuo atrankos proceso kryptingą tendenciją sudėtingėjimo bei įvairėjimo link.
Reikia paminėti, kad "pirmasis biologijos dėsnis" neaiškina visų sudėtingėjimo evoliucijos bruožų. Šiuo atveju turimi omeny dydieji perėjimai evoliucijoje, kurie atverdavo vis didesnę erdvę "pirmojo biologijos dėsnio" pasireiškimui (pvz. jei organizmas yra daugialąstis, egzistuoja didesnė galimybė tarpusavyje varijuoti sudedamosioms ląstelėms). Ląstelių, daugialąsčių organizmų, rūšių, kolonijų arba socialinio gyvenimo būdo atsiradimas, veikiausiai atsirado sustiprėjus vis aukštesnio lygio hierarchinei atrankai. Tačiau, po to kai atsirasdavo vis naujas individualumo lygis, aprašyta "nulinė tendencija" nulemdavo efektyvią diversifikaciją bei sudėtingėjimą tame pačiame hierarchiniame evoliucijos lygyje.
Nuorodos į G-mokslus:
Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Teorinės biologijos perspektyvos
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Paleontologija, evoliucija ir paleobiologinė revoliucija
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Nuoroda:
Daniel W. McShea and Robert N. Brandon. 2010. Biology's First Law: The Tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Press: 2010. 184 pp. - Knyga skirta nulinės jėgos evoliucinio dėsnio išaiškinimui.
--
AS
Praėjusiais metais evoliucinis paleobiologas bei mokslo filosofas Daniel McShea ir mokslo filosofas su evoliuciniais biologiniais interesais Rober Brandon, pateikė visus biologijos reiškinius vienijančią idėją, kurią jie ambicingai pavadino "pirmuoju biologijos dėsniu" (McShea and Brandon, 2010). Autorių tikslas, ne daug nei mažai - pačios biologinių objektų įvairovės bei sudėtingumo paaiškinimas. Sudėtingumas ir įvairovė čia suprantami hierarchijos teorijos šviesoje. Įvairovė tiesiog yra N-ojo hierarchijos lygio skirtingų komponentų skaičius (tarkim, ląstelių įvairovė organizme yra tiesiog skirtingų jų tipų skaičius). Tuo tarpu sudėtingumas lygyje N yra tiesiog įvairovė lygyje N-1 (pvz. organizmo sudėtingumas yra skirtingų ląstelių tipų skaičius). Šitokie apibrėžimai neįtraukia "kasdieninio" sudėtingumo supratimo, dėl to, kad jis yra neapibrėžtas ir jo prasmė priklausoma nuo konteksto (pvz. sudėtingumu, kartais vadina aprašymo sudėtingumą, arba kartais jį prilygina su adaptyvumu, bet tai yra skirtingi dalykai).
Nagrinėjamos idėjos autoriai savo teoriją vadina "pirmuoju biologijos dėsniu" neatsitiktinai. Tai yra aliuzija į Niutono "pirmąjį fizikos dėsnį". Pirmasis Niutono dėsnis sako, kad kūnas yra ramybės būsenoje (arba juda pastoviu greičiu), jeigu jo neveikia jokia jėga. Tuo tarpu pirmojo biologijos dėsnio postulatas yra atvirkštinis - "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas neveikia jokios jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni". Nulinė laukiamybė, tokiu būdu yra sudėtingumo bei įvairovės didėjimas biologinėse sistemose, dėka dreifo (arba kitaip sakant difuzijos požymių erdvėje). Pokyčiai vyksta nuolatos, nebent jie yra anuliuojami evoliucinių jėgų (pvz. natūraliosios atrankos) arba įvairių būsenos erdvės suvaržymų (pvz. visiems organizmams egzistuoja absoliutūs kūno dydžio minimumo suvaržymas, nes niekas negali turėti mažesnę masę nei 0 kg). Paveldimo kintamumo perdavimas į kitas kartas yra tikimybinio pobūdžio, todėl populiacijose visados egzistuoja statistinis dreifas. Pvz. Esant lytiniam dauginimuisi, Hardžio-Vainbergo pasiskirstymas yra pats tikėtiniausias, esant begaliam populiacijos dydžiui, bet dėl to, kad pats chromosomų perkombinavimas yra atsitiktinis - realus rezultatas niekados nebus visiškai toks koks jis turėtu būti. Einant kartomis pirmyn laiku, dreifo efektas vis stiprėja ir matomas požymių pasiskirstymas būna vidutiniškai tolimesnis nuo pradinio. O jei priimti, kad skirtingos populiacijos (arba pvz. rūšys) dreifuoja nepriklausomai - jos tampa be jokių papildomų nukreipiančių jėgų, vidutiniškai skirtingesnės viena nuo kitos (t.y. jei žiūrėti į populiacijų aibę kaip sistemą, laikui bėgant jų įvairovė didėja).
Nagrinėjamos knygos autoriai kildina savo idėją nuo XIX a. Anglijos polimato bei Čarlzo Darvino amžininko Herberto Spenserio metafizinių apmąstymų, pateiktų 1902 metų knygoje "First Principles". H. Spenseris rašė apie savo "homogeniškumo nestabilumo principą", kad individų dalys giminystės linijoje tampa vis labiau skirtingos viena nuo kitos, kai jos akumuliuoja paveldimus incidentus. Taip pat svarbią reikšmę šios idėjos vystymui turėjo ankstesnių evoliucinių biologų ir paleobiologų, tokių kaip D. Raup, S. J. Gould, S. Stanley, S. Salthe ir kt, darbai kurie parodė, kad dauguma trendų matomų gyvybės istorijoje gali būti pasyvios difuzijos būsenų erdvėje rezultatas.
Pats "pirmasis evoliucijos dėsnis" autorių suformuluotas dviejuose versijose: specialiojoje formuluotėje bei bendroje formuluotėje. Specialioji dėsnio formuluotė yra tokia: "Bet kokioje evoliucinėje sistemoje, kurioje yra kintamumas ir jo paveldimumas, bei nėra natūraliosios atrankos, kitų evoliucinių jėgų ir suvaržymų, įvairovė ir sudėtingumas vidutiniškai didės". Šis dėsnis yra dedukcinis truizmas, kuris tenkinant evoliucinės sistemos sąlygas, būtinai realizuosis. Ši speciali jo formuluotė, nusako nulines arba fonines sąlygas, dėl kurių jis ir pavadintas "pirmuoju". Jėgos, čia turimos omenyje, visų pirma kaip natūraliosios atrankos (arba kitų hierarchijos lygių atrankos procesus - kaip pvz. rūšių atranka) jėgos. Tuo tarpu suvaržymai yra vystymosi proceso suvaržymai, kai egzistuoja tam tikri apribojimai kintamumui dėl vystymosi proceso ypatybių. Bet taip pat prie suvaržymų galima priskirti medžiaginius suvaržymus, kurie gimsta iš fizikos dėsnių bei istorinių aplinkybių o taip pat logikos ir matematikos suvaržymai (pvz. spirališkai išsirutuliojančios dvigeldžių kriauklės, augdamos negali kirsti viena kitos, nes tai nutrauktu augimo tęstinumą). Taip pat formuluotėje sakoma, kad įvairovė ir sudėtingumas, tenkinant užduotas sąlygas didės tiktai vidutiniškai, nes per atsitiktinumą, kai kuriais atvejais jie gali ir mažėti (aišku, kuo daugiau požymių gali nepriklausomai varijuoti, tuo mažesnė dreifuojančių populiacijų suartėjimo būsenų erdvėje tikimybė).
Taipogi, kaip jau minėta, yra ir bendroji pirmojo biologijos dėsnio formuluotė: "Bet kurioje evoliucinėje sistemoje, kurioje yra kintamumas ir paveldimumas, egzistuoja tendencija įvairovei ir sudėtingumui didėti. Ši tendecija visad yra bet gali būti anuliuojama arba sustiprinama natūraliosios atrankos, kitų jėgų, arba suvaržymų, veikiančių įvairovę ir/arba sudėtingumą". Ką bando paaiškinti ši formuluotė? Jos pagrindinė mintis yra ta, kad nepaisant viso poveikio, kuris gali būti nukreiptas prieš sudėtingėjimą ir įvairėjimą, ši tendencija veikia nuolatos. Tačiau, priklausomai nuo sąlygų ji gali būti arba nugalėta (pvz. masinių išmirimų atvejis) arba sustiprinta (kai atrankos procesai skatina kintamumą užtikrinančių požymių atsiradimą).
Žinant įvardytus "pirmojo biologijos dėsnio" principus, tampa aišku, kad sudėtingumas bei įvairovė kaip tokie, nereikalauja specialaus paaiškinimo. Jų didėjimas yra paprastas. Dabar mes turime savęs klausti ne kodėl biologiniai objektai tokie sudėtingi, bet kodėl jie nėra dar sudėtingesni (įvairesni)? Pats pirmasis evoliucijos dėsnis numato, kad dėl statistinio dreifo egzistuoja stipriai varomas trendas sudėtingumo ir įvairovės link.
Jeigu matuoti populiacijų tarpusavio divergenciją kažkuriame tolygiai kintančiame kiekybiniame požymyje, tuomet šios divergencijos kiekis geriausiai matuojamas vidutiniu kvadratiniu nuokrypiu. Vykstant dreifui, tikėtiniausia atsitiktinai klaidžiojančios reikšmės padėtis, sutampa su pradine padėtimi, tačiau vidutinis kvadratinis nuokrypis didėja proporcingai kvadratinei šakniai iš laiko. Dėl to, kad kvadratinė šaknis iš laiko neturi kažkokios asimptotės, vidutinis kvadratinis nuokrypis (įvairovė/sudėtingumas priklausomai nuo hierarchijos lygio) gali didėti iki begalybės, nesant kintamumo suvaržymams. [Realūs organizmai turi suvaržymus, kurie priklauso nuo įmanomos nukleotidų sekos ilgio bei nuo alfabeto dydžio (sekų erdvė Žemės gyvybei yra lygi 4^L, kur L - nukleotidų sekos ilgis bazių poromis, o 4 - skirtingų nukleotidų skaičius).]
Autoriai rašo, kad "pirmąjį evoliucijos dėsnį" galima sumaišyti su difuzija, bet jie pažymi, kad difuzija kaip tokia vyksta fenotipų (ir arba genotipų) erdvėje, tuo tarpu kryptingas didėjimas vyksta sudėtingumo (įvairovės) erdvėje, užtat jis ir skaitoma, kad yra stipriai varomasis trendas.
Reiktu dar paminėti, kad sudėtingumo bei įvairovės didėjimo procesai gali vykti nepriklausomai skirtinguose hierarchiniuose lygiuose. Evoliucionuojant daugialąsčiams organizmams jų sudėtingumas didėja (atsiranda vis daugiau naujų ląstelių tipų), tuo tarpu pačios jų sudedamosios ląstelės paprastėja (vidutiniškai paėmus, daugialąsčių ląstelės turi mažesnę organoidų įvairovę nei ją turi vienaląsčiai eukariotai). Tas pats gali vykti ir kladose, - kartais rūšių kiekis kladoje didėja (klados sudėtingumas), tuo tarpu pačių rūšių viduje mažėja individų polimorfizmas (rūšių sudėtingumas mažėja). Turint tokį hierarchinį priėjimą galvoje, mes galime nagrinėti sudėtingumo evoliucijos pobūdį, skirtinguose hierarchiniuose lygiuose, nepriklausomai vienus nuo kitų.
Turint galvoje išsakytas pozicijas, knygoje pateikiama nuomonė, kad biologijos redukcionizmas (kertiniai principai) slypi ne fizikoje (kuri atspindi idiosinkratinius empiriškai atrastus "dėsnius") bet dar fundamentalesnėje tikimybių teorijoje.
Galima panagrinėti, kodėl taip yra. Ričardas Levontinas (žymus evoliucinis genetikas) pateikė sąrašą reikalavimų, kuriuos tenkinant populiacijoje būtinai vyks evoliucija: "1 Variacija: tarp populiacijos individų turi egzistuoti skirtumai; 2 Paveldimumas: kintamumas turi būti paveldimas; palikuonis turi būti panašesni į savo tėvus labiau nei į populiacijos vidurkį; 3 diferencijuota reprodukcija: kai kurie variantai turi sukurti daugiau palikuonių nei kiti.". Tai yra evoliucijos su natūraliąja (ar kokia kitokia) atranka reikalavimai, kai egzistuoja tam tikros būsenos, kurios yra tikėtinesnės nei kitos. Tuo tarpu "pirmasis evoliucijos dėsnis", kurio veikimui reikalingas tiktai paveldimumas ir kintamumas pritaikomas visoms evoliucionuojančioms sistemoms ir dar daugiau (pvz. kur visos būsenos vienodai tikėtinos). Natūralioji atranka tokiose abstrakčiose sistemose, pagal autorius yra tas pats kas ir didžiausio tikėtinumo principas (pvz. Jei A geriau prisitaikęs nei B gyventi aplinkoje E, tuomet tikėtiniausia, kad A turės daugiau palikuonių nei B aplinkoje E). Tuo tarpu nulinis evoliucijos dėsnis aprašo situaciją, kur veikia tiktai dreifas, kai nėra jokių jėgų. Niutoninė "pirmojo biologijos dėsnio" formuluotė skambėtu taip: "A Populiacija ramybės būsenoje judės požymių erdvė, nebent bus paveikta jėgų ir B Judanti populiacija ir toliau judės būsenų erdvė, tačiau jos trajektorija keisis, nebent ji bus paveikta išorinių jėgų."
Reikia paminėti, kad kaip sudėtingumas (kuris čia apibrėžiamas kaip grynasis sudėtingumas, nurodantis objektą sudarančių skirtingų dalių tipų skaičių) bei įvairovė niekaip nėra susiję su prisitaikymu bei funkciniu tobulumu. Prisitaikymas bei tobulumas reikalauja atskirų adaptacinių paaiškinimu. Tiesiog, pats dėsnis sako, kad egzistuoja kur kas daugiau keliu į sudėtingumą nei į paprastumą. Pvz. mes turime stuburą sudarytą iš eilės slankstelių. Jiems kintant stuburo sudėtingumas didės, tačiau mažai tikėtina, kad vykstant nepriklausomam atskirų slankstelių kintamumui jie pradės panašėti tarpusavyje (taigi ir stuburo sudėtingumas pradėtu mažėti). Veikiausiai organizmai yra tokie sudėtingi didžiąją dalimi vien dėl to, kad egzistuoja tendencija kintamume, kuri jį skatina.
Dėl anksčiau minėtos priežasties knygos autoriai lygina "pirmąjį biologijos dėsni" su XIX a. ortogenezinėmis teorijomis, kurios teigė, kad rūšyse egzistuoja vidinės tendencijos kryptingai evoliucijai, kurios yra nepriklausomos nuo prisitaikymo (pvz. filogerontijos arba taksonų senėjimo idėja). "Pirmasis biologijos dėsnis" turi dvejopus santykius su ortogenezės teorijomis. Iš vienos pusės jis yra kontra-ortogenezinis, nes neneigia natūraliosios atrankos svarbos bei neteigia, kad organizmai turi vidinę "tobulėjimo" tendenciją (kaip pvz. teigiama Lamarkizme). Tačiau iš kitos pusės, jis turi bendrų sąlyčio taškų su ortogenezės teorijomis, nes jis numato vidinę nepriklausoma nuo atrankos proceso kryptingą tendenciją sudėtingėjimo bei įvairėjimo link.
Reikia paminėti, kad "pirmasis biologijos dėsnis" neaiškina visų sudėtingėjimo evoliucijos bruožų. Šiuo atveju turimi omeny dydieji perėjimai evoliucijoje, kurie atverdavo vis didesnę erdvę "pirmojo biologijos dėsnio" pasireiškimui (pvz. jei organizmas yra daugialąstis, egzistuoja didesnė galimybė tarpusavyje varijuoti sudedamosioms ląstelėms). Ląstelių, daugialąsčių organizmų, rūšių, kolonijų arba socialinio gyvenimo būdo atsiradimas, veikiausiai atsirado sustiprėjus vis aukštesnio lygio hierarchinei atrankai. Tačiau, po to kai atsirasdavo vis naujas individualumo lygis, aprašyta "nulinė tendencija" nulemdavo efektyvią diversifikaciją bei sudėtingėjimą tame pačiame hierarchiniame evoliucijos lygyje.
Nuorodos į G-mokslus:
Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"
Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)
Teorinės biologijos perspektyvos
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Paleontologija, evoliucija ir paleobiologinė revoliucija
Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija
Nuoroda:
Daniel W. McShea and Robert N. Brandon. 2010. Biology's First Law: The Tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Press: 2010. 184 pp. - Knyga skirta nulinės jėgos evoliucinio dėsnio išaiškinimui.
--
AS
Robertas Stankevic
Oct 2, 2011, 3:17:12 PM10/2/11
to g-mo...@googlegroups.com
2011/10/2 Andrej S <s.an...@gmail.com>
Tema tai labai įdomi,
bet tos sąlygos dėsnyje: "bei nėra natūraliosios atrankos", ir ypač kad "nėra evoliucinių suvaržymų", dėsnį padaro, atrodytų, beveik nereikšmingu :/ ;
Įdomu, koks galėtų būti "antrasis evoliucijos(biologijos) dėsnis"? Gal irgi kuom panašus į vieną Niutono dėsnių.
"Bet kokioje evoliucinėje sistemoje, kurioje yra kintamumas ir jo paveldimumas, bei nėra natūraliosios atrankos, kitų evoliucinių jėgų ir suvaržymų, įvairovė ir sudėtingumas vidutiniškai didės"
bet tos sąlygos dėsnyje: "bei nėra natūraliosios atrankos", ir ypač kad "nėra evoliucinių suvaržymų", dėsnį padaro, atrodytų, beveik nereikšmingu :/ ;
Įdomu, koks galėtų būti "antrasis evoliucijos(biologijos) dėsnis"? Gal irgi kuom panašus į vieną Niutono dėsnių.
Andrej S
Oct 2, 2011, 3:30:39 PM10/2/11
to g-mo...@googlegroups.com
Nebūtinai šis dėsnis automatiškai tampa nereikšmingu. Viskas priklauso nuo to, kokie yra suvaržymai bei natūraliosios atrankos stiprumas. Užtenka to, kad suvaržymai bei natūralioji atranka veikiantys priešinga kryptimi būtu neefektyvūs, tam kad sudėtingumo bei įvairovės didėjimas būtu efektyvus. Tą numato bendroji pirmojo biologijos dėsnio formuluotė, kuri sako, kad dėsnio veikimas niekur neišnyksta, nebent populiacijų dinamiką veikia jėgos, nusveriančios dreifo efektą. Šis dėsningumas yra kaip foninė būsena evoliucionuojančioms populiacijoms.
Šiuo atveju pacituota specialioji formuluotė, kuri nusako idealias sąlygas be suvaržymų ir jėgų veikimo. Bet kaip ir minėta, jis veikia netgi ir esant suvaržymams bei kitoms jėgoms, skiriasi tiktai jo efekto dydis.
--
AS
Šiuo atveju pacituota specialioji formuluotė, kuri nusako idealias sąlygas be suvaržymų ir jėgų veikimo. Bet kaip ir minėta, jis veikia netgi ir esant suvaržymams bei kitoms jėgoms, skiriasi tiktai jo efekto dydis.
--
AS
Robertas Stankevic
Oct 2, 2011, 3:40:18 PM10/2/11
to g-mo...@googlegroups.com
2011/10/2 Andrej S <s.an...@gmail.com>
Ar galima būtų manyti, kad šis dėsnis galioja tik jau natūraliosios atrankos (ir/ar evoliucinių suvaržymų) suformuotiems evoliucionuojantiems vienetams? T.y. ar galima būtų vietoje "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas neveikia jokios jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni", tikslinti "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas nustoja veikti visos jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni" , ar tai būtų neteisinga? :\
Nebūtinai šis dėsnis automatiškai tampa nereikšmingu. Viskas priklauso nuo to, kokie yra suvaržymai bei natūraliosios atrankos stiprumas. Užtenka to, kad suvaržymai bei natūralioji atranka veikiantys priešinga kryptimi būtu neefektyvūs, tam kad sudėtingumo bei įvairovės didėjimas būtu efektyvus. Tą numato bendroji pirmojo biologijos dėsnio formuluotė, kuri sako, kad dėsnio veikimas niekur neišnyksta, nebent populiacijų dinamiką veikia jėgos, nusveriančios dreifo efektą. Šis dėsningumas yra kaip foninė būsena evoliucionuojančioms populiacijoms.
Šiuo atveju pacituota specialioji formuluotė, kuri nusako idealias sąlygas be suvaržymų ir jėgų veikimo. Bet kaip ir minėta, jis veikia netgi ir esant suvaržymams bei kitoms jėgoms, skiriasi tiktai jo efekto dydis.
Ar galima būtų manyti, kad šis dėsnis galioja tik jau natūraliosios atrankos (ir/ar evoliucinių suvaržymų) suformuotiems evoliucionuojantiems vienetams? T.y. ar galima būtų vietoje "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas neveikia jokios jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni", tikslinti "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas nustoja veikti visos jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni" , ar tai būtų neteisinga? :\
Robertas Stankevic
Oct 2, 2011, 3:53:08 PM10/2/11
to g-mo...@googlegroups.com
Ar galima būtų manyti, kad šis dėsnis galioja tik jau natūraliosios atrankos (ir/ar evoliucinių suvaržymų) suformuotiems evoliucionuojantiems vienetams? T.y. ar galima būtų vietoje "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas neveikia jokios jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni", tikslinti "jeigu evoliucinių vienetų populiacijas nustoja veikti visos jėgos, tuomet tarp jų didėja įvairovė bei organizmai tampa sudėtingesni" , ar tai būtų neteisinga? :\
Andrej S
Oct 2, 2011, 4:18:52 PM10/2/11
to g-mo...@googlegroups.com
Manau esmės tai nekeičia. Abiem atvejais sumoje matomas tas pats rezultatas - "evoliucija be natūraliosios atrankos", nepaisant to, ar atrankos nebuvimas yra primityvi ar pažangi sistemos būsena.
Kokiu būdu atsirado evoliucinių vienetų populiacija - tai jau antrinis klausimas. Pvz. evoliucinių vienetų populiaciją gali sudaryti kompiuterinių programų aibė, kuri yra sukurta žmogaus.
Biologinės evoliucijos metu, veikiausiai evoliuciniai vienetai (net ir pačio žemiausio lygmens), kaip gerai pastebėta, buvo suformuoti natūraliosios atrankos. Martin'as Nowak'as iš Harvardo universiteto, nagrinėjo kaip cheminė kinetika perėjo į evoliucinę dinamiką. Jo ir jo kolegų tyrimai (Prevolutionary dynamics and the origin of evolution) parodė, kad pradžioje egzistavo interaktorių kurie pasižymėjo kintamumu bei diferencijuotą išlikimą nulemiančiais fenotipais bei tarp jų vyko natūralioji atranka. Bet jie pradžioje nesireplikavo, nes replikacija reikalauja tam tikro sudėtingumo, kuris koreliojasi su melekuliu dydžiu o kuo didesnės molekulės - tuo jos mažiau stabilios. O paveldimumas įsitvirtino tiktai tuomet, kai replikacijos greitis atsvėrė padidėjusį replikuojančių molekulių nykimo greitį. Kitaip sakant įvyko perėjimas iš priešgyvybės į gyvybę bei iš prevoliucinės į evoliucinę dinamiką.
Dėl antro klausimo apie skirtingumo maksimumą. Jeigu dvi evoliucionuojančių vienetų populiacijos yra maksimaliai skirtingos viena nuo kitos, kiek tiktai gali būti, tai vis tiek nepaneigia "pirmojo biologijos dėsnio", nes šiuo atveju veikia genotipų/fenotipų erdvės suvaržymas (šiuo atveju erdvė turi būti baigtinė, nes begalinėje skirtingumo maksimumas neegzistuoja). Tiesiog suvaržymas būtu efektyvus. Jei dvi evoliucinių individų populiacijos pasiekia tokį skirtingumo maksimumą dreifo dėka, jos pasiliks (beveik) maksimaliai skirtingos viena kitos atžvilgiu, neapibrėžtai ilgai, su tikėtinai labai mažais svyravimais šalia to maksimumo. Viskas tai vyktu tiktai vidutiniškai, nes praėjus begalybei laiko, jos galu gale susitiktu viena su kita, bet vėliau vėl po trumpo laiko išsiskirtu dėl atsitiktinio dreifo savybių.
--
AS
Kokiu būdu atsirado evoliucinių vienetų populiacija - tai jau antrinis klausimas. Pvz. evoliucinių vienetų populiaciją gali sudaryti kompiuterinių programų aibė, kuri yra sukurta žmogaus.
Biologinės evoliucijos metu, veikiausiai evoliuciniai vienetai (net ir pačio žemiausio lygmens), kaip gerai pastebėta, buvo suformuoti natūraliosios atrankos. Martin'as Nowak'as iš Harvardo universiteto, nagrinėjo kaip cheminė kinetika perėjo į evoliucinę dinamiką. Jo ir jo kolegų tyrimai (Prevolutionary dynamics and the origin of evolution) parodė, kad pradžioje egzistavo interaktorių kurie pasižymėjo kintamumu bei diferencijuotą išlikimą nulemiančiais fenotipais bei tarp jų vyko natūralioji atranka. Bet jie pradžioje nesireplikavo, nes replikacija reikalauja tam tikro sudėtingumo, kuris koreliojasi su melekuliu dydžiu o kuo didesnės molekulės - tuo jos mažiau stabilios. O paveldimumas įsitvirtino tiktai tuomet, kai replikacijos greitis atsvėrė padidėjusį replikuojančių molekulių nykimo greitį. Kitaip sakant įvyko perėjimas iš priešgyvybės į gyvybę bei iš prevoliucinės į evoliucinę dinamiką.
Dėl antro klausimo apie skirtingumo maksimumą. Jeigu dvi evoliucionuojančių vienetų populiacijos yra maksimaliai skirtingos viena nuo kitos, kiek tiktai gali būti, tai vis tiek nepaneigia "pirmojo biologijos dėsnio", nes šiuo atveju veikia genotipų/fenotipų erdvės suvaržymas (šiuo atveju erdvė turi būti baigtinė, nes begalinėje skirtingumo maksimumas neegzistuoja). Tiesiog suvaržymas būtu efektyvus. Jei dvi evoliucinių individų populiacijos pasiekia tokį skirtingumo maksimumą dreifo dėka, jos pasiliks (beveik) maksimaliai skirtingos viena kitos atžvilgiu, neapibrėžtai ilgai, su tikėtinai labai mažais svyravimais šalia to maksimumo. Viskas tai vyktu tiktai vidutiniškai, nes praėjus begalybei laiko, jos galu gale susitiktu viena su kita, bet vėliau vėl po trumpo laiko išsiskirtu dėl atsitiktinio dreifo savybių.
--
AS
Robertas Stankevic
Oct 4, 2011, 2:44:57 AM10/4/11
to g-mo...@googlegroups.com
2011/10/2 Andrej S <s.an...@gmail.com>
Dėl antro klausimo apie skirtingumo maksimumą. Jeigu dvi evoliucionuojančių vienetų populiacijos yra maksimaliai skirtingos viena nuo kitos, kiek tiktai gali būti, tai vis tiek nepaneigia "pirmojo biologijos dėsnio", nes šiuo atveju veikia genotipų/fenotipų erdvės suvaržymas (šiuo atveju erdvė turi būti baigtinė, nes begalinėje skirtingumo maksimumas neegzistuoja). Tiesiog suvaržymas būtu efektyvus. Jei dvi evoliucinių individų populiacijos pasiekia tokį skirtingumo maksimumą dreifo dėka, jos pasiliks (beveik) maksimaliai skirtingos viena kitos atžvilgiu, neapibrėžtai ilgai, su tikėtinai labai mažais svyravimais šalia to maksimumo.
Jeigu mes paimtume 2 evoliucionuojančius vienetus, atsitiktinai paėmę 2 jų variantus iš begalinės aibės galimų variantų, tai ir skirtingumas tarp tų 2 evoliucionuojančių vienetų būtų be galo didelis. Jeigu jis nebūtų be galo didelis, tuomet reikštų, kad mes paėmėme variantus neatsitiktinai, o "vieną šalia kito", o paimti antrą variantą "mažai" besiskiriantį nuo pirmo tikimybė yra 1/begalybė ↔ 0.
(Pvz. galima įsivaizduoti, kad evoliucionuojantys vienetai turi vienintelį atitikmenį realiųjų skaičių nuo 0 iki 1 aibėje. Atsitiktinai paėmę bet kuriuos 2 realiuosius skaičius šioje aibėje, gausime be galo daug evoliuciuonuojančių vienetų variantų tarp jų. Ir kitas teiginys: negalėtume pasakyti ar 0,5 ir 0,6 yra labiau skirtingi negu 0,5 ir 0,7). Ar klaidingai mąstau?
Viskas tai vyktu tiktai vidutiniškai, nes praėjus begalybei laiko, jos galu gale susitiktu viena su kita, bet vėliau vėl po trumpo laiko išsiskirtu dėl atsitiktinio dreifo savybių.
O ar yra įrodoma, kad toks susitikimas yra neišvengiamas? gal tai neapibrėžta, - viena su kita arba susitiks, arba niekada nesusitiks.
Andrej S
Oct 4, 2011, 4:16:43 AM10/4/11
to g-mo...@googlegroups.com
Pirmasis argumentas yra tiesiog klaidingas, nes atsitiktinai paėmus du skaičius iš beribės begalybės (begalinės erdvės), jie nors kokie dideli (ar maži) bebūtu, vis tiek bus baigtiniai. O jei mes paimame kažkokį baigtinį intervalą ir jei jis yra be galo dalus - tai automatiškai nereiškia kad jis pats yra begalinis ir netgi atvirkščiai, jis jau apibrėžime yra baigtinis (0;1).
Jei baigtinio dydžio erdvėje egzistuoja tam tikras būsenų skaičius ir jei populiacija juda šioje erdvėje atsitiktinai, esant begalybei žingsniu, turėtu įvykti net ir mažiausiai tikėtina realizacija. Čia tas pats kas mėtyti du kauliukus, anksčiau ar vėliau net ir mažiausiai tikėtina kombinacija, kaip pvz. 2 arba 12 iškris.
AS
Robertas Stankevic
Oct 4, 2011, 10:22:25 AM10/4/11
to g-mo...@googlegroups.com
>>"Pirmasis argumentas yra tiesiog klaidingas, nes atsitiktinai paėmus du
skaičius iš beribės begalybės (begalinės erdvės), jie nors kokie dideli
(ar maži) bebūtu, vis tiek bus baigtiniai."
Pats kitaip įsivaizduoju - tikimybė atsitiktinai išrinkti baigtinį skaičių iš begalinės aibės baigtinių skaičių yra 1/begalybė ↔ 0. Išrinkti baigtinį skaičių (kad ir 2) baigtinių skaičių iš begalinės aibės tikimybė yra 1/begalybė * bagtinisSkaičius = baigtinisSkaičius/begalybė ↔ 0. Tiesiog neapibrėžtumas. Kitu atveju tai nebus atsitiktinis išrikimas. Ar galima būtų paneigti tokį teiginį: "Egzistuoja (arba gali egzistuoti) tokia evoliucinė sistema, kurioje esant kintamumui ir jo paveldimumui, bei nesant natūraliosios atrankos, kitų evoliucinių jėgų ir suvaržymų, įvairovė ir sudėtingumas vidutiniškai mažės" ? ...Pvz. kai kurių natūralių realių evoliucinių sistemų įvairovė ir sudėtingumas galėtų didėti tik esant tam tikrai aplinkos įtakai - natūraliai atrankai ir evoliuciniems varžymams ir "evoliucinei pagalbai" - sėkmingai fizikinei-istorinei aplinkai. (Tokiu atveju, sėkmingą fizikinę-istorinę aplinką būtų galima priskirti pačiai evoliucinei sistemai, kaip jos dalį, bet tada galbūt išeitų, kad pats "evoliucinės sistemos" apibrėžimas jau yra savaime apibrėžimas tokios sistemos, kuri didina savo įvairovę ir sudėtingumą.).
Andrej S
Oct 4, 2011, 11:55:56 AM10/4/11
to g-mo...@googlegroups.com
Istorinės aplinkybės irgi skaitosi kaip suvaržymai, taigi tokia formuluotė yra nepagrįsta. Įvairovė gali mažėti, bet tiktai mažu skaičiumi atveju (liginant su visomis galimybėmis), nes esant dreifui ir nesant jėgų bei suvaržymu ji privalo vidutiniškai didėti.
--
AS
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages