Koks yra evoliucijos proceso numatomumo laipsnis? Šį klausimą biologai užduoda sau nuo pat evoliucijos teorijos atradimo pradžios. Vieni mokslininkai (kaip pvz. R. Dawkins ir S. C. Morris), rašo, kad evoliucijos procesas yra stipriai numatomas ir kad evoliucija yra progresyvi (kad ir ką tai reikštu). Tuo tarpu kiti mokslininkai (kaip pvz. S. J. Gould arba G. G. Simpson), pateikia įrodymus apie istorinių aplinkybių svarbą evoliucijoje, kurios turi labai didelę įtaką visos gyvybės evoliucijai, kas daro evoliuciją ilguose laiko masteliuose beveik nenumatomą.
Paskutinis žodis šioje diskusijoje yra neseniai elektroniniame straipsnių archyve "arXiv.org" patalpintas
Day Troy straipsnis apie epistemologinius evoliucijos proceso pažinimo limitus (Day in press), kurių priežastys slypi paveldimumo medžiagos skaitmeninėse savybėse. Evoliucijos procesas, kaip žinia vyksta didžiulėje įmanomų genotipų ir fenotipų erdvėje. Todėl, nuspėjant evoliucijos proceso efektus, dažnai apsiribojama maža žinomų genotipų erdvės dalimi, priimant įvairius apribojimus, kurie yra būdingi tam tikroms gyvybės medžio atšakoms, kurie susiformavo dėl įvairių istorinių aplinkybių. Tokia evoliucijos studijų prieiga turi labai didelius apribojimus, nes pritaikoma tiktai sąlyginiai trumpiems laiko masteliams, tuo tarpu atsiradus iš tikrųjų didelėms evoliucinėms inovacijoms, ši prieiga tampa visiškai netiksli. Tokią prieigą autorius (Day Troy) vadina "lokaliu" arba "uždaru" evoliucijos modeliavimu. Priešingas šiam priėjimui yra taip vadinamas "atviras" priėjimas, kai yra neapribota esama požymių erdvė ir joje nagrinėjamos evoliucinės dinamikos galimybės totaliame adaptaciniame landšafte, su evoliucinio individualumo perėjimų galimybėmis. Autorius savo tyrime kaip tik ir bando nustatyti, koks yra atviro evoliucijos modeliavimo priėjimo numatomumo limitas?
Autorius, evoliucijos numatomumo koncepcinį klausimą pradeda nagrinėti nuo konkretaus gripo evoliucinės dinamikos klausimo. Ar įmanoma, kad istorijos eigoje pasikartos Ispaniškojo gripo globali pandemija? T.y. koks yra to pačio viruso genotipo atsiradimo ir išplitimo didelėje žmonių populiacijos dalyje tikėtinumas? Aišku, kaip rašo autoriai egzistuoja tam tikri evoliucijos proceso apribojimai, kurie yra nulemti mūsų nežinios apie dabartinę gripo viruso būseną, bei tam tikrų istorinių aplinkybių, kurios gali stipriai įtakot viruso evoliucinės dinamikos pobūdį ateityje (pvz. stambus ugnikalnio išsiveržimas gali pakeisti žmonių keliavimo pobūdį). Bet šiuo atveju mus domina ar egzistuoja tam tikri apribojimai evoliucijos nuspėjimui, jei mes ir žinotumėme visas sąlygas. Modeliuodami viruso dinamiką dažniausiai pasirenkama, kokie yra pradiniai genotipai (vienas ar keli šiuo metu dominuojantis štamai) bei žiūrima ar jie evoliucijos metu taps tais pačiais ispaniškojo gripo štamais. Taip pat žinoma, kad žmonių kiekis yra baigtinis, taigi ir įmanomų evoliucinių realizacijų kiekis stipriai apribojamas. Todėl, autorius priskiria šį modelį prie "uždarųjų" klasės. Kaip rodo matematinė analizė, esant išvardintoms sąlygoms, evoliucijos procesas arba turi pasiekti kažkokią pastovią būseną arba periodiškai osciliuoti.
Tačiau, gali modeliuoti evoliucijos procesą su "atviru" priėjimu. Šis priėjimas smarkiai padidina problemos sudėtingumą, nes pvz. jei priimti, kad evoliucijos metu gali realizuotis bet kuris štamas ir jei leistumėme varijuoti tiktai vienam iš aštuonių gripo viruso genomo segmentų (apie 800 nukleotidų), tuomet įmanomų genotipų skaičius būtu lygus 4^800 (tai 10^400 daugiau nei atomų visatoje). Taigi, įmanomų genotipų skaičius yra efektyviai begalinis ir evoliucijos eigoje naujos variacijos gali būti generuojamos be galo. Modeliuojant "atvirą" evoliuciją, būsenų begalybė (arba kaip šiuo atveju efektyvi begalybė) yra būtina bet neužtenkama sąlyga. Dažnai evoliuciją modeliuoja su begalybe įmanomų būsenų (kaip pvz. Kimuros ir Crow begalybės elelių modeli). Tačiau paskutiniu atveju, pateikiamos papildomos sąlygos modeliui, kad modeliuojant evoliuciją kaip
Markovo grandinę, ji turi būti neredukuojama (t.y. iš bet kurios būsenos galima pakliūti į bet kurią kitą) ir teigiamai rekurentinė (patekimo į pradinę būseną tikimybė nėra nulinė). Tačiau, kaip mini autorius šios sąlygos jau iš anksto užduoda, kad evoliucijos metu bus pasiekta unikali pusiausvyra būsena su stacionariu pasiskirstymu.
Tam, kad atsakyti į tai, kad esant atvirai evoliucijai ar mes gausime tam tikrą užduotą rezultatą, relaksavus anksčiau įvardytas prielaidas, nėra lengvas, nes mes nežinome ar gausime kažkokį stacionarų pasiskirtymą evoliucijos proceso metu. Dėl šių priežasčių, autorius pasitelkė matematinė logikos aparatą, kurio pagalba jis nagrinėdamas pačio modelio struktūrą bando atsakyti ar tam tikras evoliucijos proceso rezultatas yra tikėtinas. Ir loginis aparatas, kuris padeda suprasti tokią sistemą yra
neiginio-pilnoji teorija. Ši teorija leidžia nustatyti ar kokie nors teiginiai yra teisingi arba atvirkščiai, teisingi yra šių teiginių neiginiai. Naudojantis šia teorija, galima suformuluoti teiginius ar tam tikros genotipinės erdvės sritys bus kada nors užimtos ar jos niekados nebus užimtos.
Taigi, ar įmanoma numatyti netgi tokios "paprastos" sistemos, kaip gripo viruso, evoliucija, priimant jos atvirumą? Autorius naudodamasis įvardintu loginiu aparatu, įrodė teoremą, kad
atvira evoliucija gali būti neiginio-pilnoji sistema, tuomet ir tiktai tuomet jei evoliucija būtu progresyvi. Dėl to, kad paveldimumas yra diskretus, kaip tai dar pastebėjo John Maynard Smith ir Eörs Szathmáry, evoliucija gali būti atvira dinaminė sistema veikianti kaip natūralių skaičių dinaminė sistema. Kaip rašo autoriai, ši teorema yra artimai susijusi su
Gödel'io logikos nepilnumo teorema (kuri nusako, kad bet kurioje aksiomatiškai aprašytoje loginėje sistemoje galima surasti teisingus teiginius, kuriuos remiantis pateiktomis aksiomomis, negalima nei patvirtinti nei paneigti) bei su
Tiuringo skaičiavimo sustabdymo problema algoritmų teorijoje. Dėl to, kad evoliucija yra rekurentinis procesas, kai to pačio tipo operacijos atliekamos su prieš tai buvusiais rezultatais, šios teorijos rezultatus, kaip rašo autorius, galima taikyti ir bet kuriai kitai teorija, kuri yra išskaičiuojama kompiuterio pagalba.
Kaip jau minėta, atviras evoliucijos procesas (t.y. su efektyviai begalybe galimų būsenų) gali būti numatomas, tiktai kai jis yra progresyvus. Tačiau, ką reiškia tas nevisiškai aiškus (ypač formaliuose modeliuose) žodis "
progresyvus"? Autorius apibrėžia progresyvumą, kaip tam tikro genetinio kodo (genotipo) dažnio didėjimą baigtinio dydžio populiacijoje. Autorius pasirinko tokį apibrėžimą, nes dauguma išsakytų progresyvumo matų yra istoriškai užfiksuotų (t.y. retrospektyvių) dėsningumų atspindžiai (kaip pvz. kūno dydis, protingumas, sudėtingumas ir pan.), o tam, kad suprasti biologinės evoliucijos procesą reikia nuo konkrečių (ir ypač antropomorfinių) kokybių nepriklausomo apibrėžimo. [Aišku, daugelis evoliucionistų kaip tik ir domisi tokių charakteristikų, kurios būdingos žmogui ar kitiems pažangiems organizmams, progresyvaus pasiekimo klausimais, dėl to, kad juos domina sužinoti, koks yra matomo organinio pasaulio tikėtinumas]. Šis bendras progresyvumo apibrėžimas apima bet kokias savybes, kurios turi savybę didėti evoliucijos metu, nepriklausomai nuo mūsų įsivaizdavimo apie šių savybių prigimtį.
Įdomu sužinoti, ką mes sužinome apie evoliucijos procesą, žinodami įrodytą teoremą. Kaip rašo autorius, ši teorema nesako, kad evoliucija yra visiškai nenumatoma, jis teisiog sako, kad egzistuoja tam tikri prigimtiniai apribojimai, kokius klausimus mes galime atsakyti apie evoliucijos proceso eigą. Mes pvz. galime sužinoti kokiu keliu gali eiti per būsenų erdvę evoliucionuojanti populiacija, tačiau jei evoliucija nėra progresyvi, mes negalime pasakyti kokiu keliu požymių erdvėje populiacija judėti negali.
Taigi, grįžtant prie anksčiau pateikto pavyzdžio su gripo viruso evoliuciją. Jei mes tiksliai žinome šiuolaikinę gripo viruso populiacijos pasiskirstymo genotipų erdvėje būseną, jei kažkokokia gripo viruso būsena nedidėja progresyviai laike (autorius pateikia kaip pavyzdį antigeniškumas), tuomet mes negalime nuspėti kokius genotipinės erdvės regionus neaplankis viruso populiacija. Panašūs numatymai galioja ir fenotipų evoliucijos numatymui, net jei ir atitikimas tarp fenotipų ir genotipų nėra vienas prie vieno ir egzistuoja tam tikras fenotipinio plastiškumo laipsnis.
Ankstesni tyrimai rodo, kad tam tikri evoliucijos aspektai yra stipriai numatomi (kaip pvz. gripo viruso atsparumo vaistams didėjimas, vykstant natūraliajai atrankai). Tačiau autorius rašo, kad tokie numatymai yra indukcinio pobūdžio, apibendrinant matomus rezultatus, kurie nereikalauja pačio proceso mechanistinio supratimo. Ir jie yra analogiški statistinei regresijos linijos ekstrapoliacijai už esamų duomenų ribų. Tačiau, gali būti ir taip, kad virusų evoliucinėje dinamikoje egzistuoja lokalus progresyvumas, kurio dėka evoliucijos metu didėja tam tikra evoliucijos vienetų savybė. Šiuo atžvilgiu teorema sakytu, kad gripo evoliucija yra lokaliai numatoma. Tačiau, nepaisant to, mes vis tiek negalėtumėme atsakyti į klausimą, ar bet kuri pasirinktinė įmanoma būsena genotipų erdvėje yra pasiekiama, pradedant evoliuciją nuo esamos būsenos (pvz. ar gripo virusas gali iševoliucionuoti į tiranozaurą)?
Anksčiau buvo pateikti tam tikri matai kaip pvz. "genominis sudėtingumas" arba "laisvasis prisitaikymas", kurie kaip buvo parodyta, esant tam tikroms prielaidoms apie evoliucinį procesą, visados didėdavo (arba bent jau nemažėdavo). Tačiau, kaip rašo autorius, visi tie matai yra susiję su informacine entropija, kuri parodo sistemos neapibrėžtumą, o kaip žinia, skirtingos populiacijos būsenos gali turėti tą pačią entropijos būseną, taigi apie konkrečius evoliucijos rezultatus šie modeliai nieko nepasako.
Reikia paminėti, kad įrodyta teorema parodo tiktai "prigimtinius" evoliucijos numatymo limitus, kurie yra susiję su šio proceso dinaminėmis skaitmeninėmis savybėmis. Taip pat egzistuoja neapibrėžtumas evoliucijos procesą apibūdinančių parametrų žiniose bei to koks yra proceso jautrumas šių parametrų atžvilgiu. Pvz. kokia yra istorinių aplinkybių reikšmė evoliucijoje (t.y. atsitiktinių procesą apibūdinančių parametrų svyravimų reikšmė) (?) - tai jau visiškai kitoks klausimas, kuris susijęs su evoliucinės dinamikos topologinėmis savybėmis.