Rifai - biologinių inovacijų ir įvairovės generatoriai

[Andrej S]

   "Science" žurnale išėjo straipsnis, kuriame Vokietijos (Wolfgang Kiessling) ir JAV (Carl Simpson ir Michael Foote) paleobiologai pateikė makroevoliucinių tyrimų rezultatus, kuriuose demonstruoja, kad rifinės aplinkos viso fanerozojaus metu buvo biologinės įvairovės generatoriai. Tačiau, prieš pradedant nagrinėti rifinių bendrijų reikšmę biologinės įvairovės generacijoje, naudinga būtu panagrinėti, kaip vyko pačių rifų evoliuciją (rifadarių organizmų įvairovės kitimas, šių organizmų laikinis ir erdvinis paplitimas), bei kokie faktoriai yra kontroliuojantis rifų evoliucijoje. Tokio pobūdžio apžvalginį straipsnį pateikė vienas iš minėto straipsnio "Science" žurnale koautorių - Wolfgang Kiessling, metiniame leidinyje "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics".

Rifų evoliucijos ir biogeografijos kontrolės mechanizmai

   Apžvalgoje apie rifų evoliuciją kontroliuojančius mechanizmus, W. Kiessling vertina abiogeninių ir biologinių faktorių įtaką matomam greitam rifinių taksonų turnoveriui (dideli rūšiadaros ir išmirimo greičiai, lyginant su kitomis aplinkomis) bei rifų gausumo pokyčiams geologiniuose laiko masteliuose.
   Rifiniai organizmai (ypač kalbant apie koralinius rifus), auga tik tam tikrame aplinkos sąlygų intervale, kuris yra apibrėžtas aukšta vandens temperatūra, geru apšvietimu, mažu maistinių medžiagų kiekiu vandenyje. Todėl, geologai interpretavo rifų paplitimo ir įvairovės pokyčius, kaip atspindinčius aplinkos pokyčius. Tačiau rifai pasižymi ir kita - nepaprastai sudėtingų biotinių sąveikų, gausios bioįvairovės, sudėtingos gyvenamosios aplinkos architektūros ir fotosimbiontų buvimo savybėmis, kurios anksčiau, kaip buvo manoma, turėjo tiktai antraeilį vaidmenį evoliucijos proceso metu.
   Rifai, kaip ekosistemos, atsirado jau labai seniai - veikiausiai archejuje prieš daugiau nei 3,4 mlrd. metų, kai atsirado stromatolitai (prokariotinės sekliavandenės ekosistemos, paremtos fotosintetinančiais melsvadumbliais). Vėliau, rifų kiekiai bei jų taksonominė sudėtis stipriai keitėsi. Pradedant kambro periodu, pagrindiniai rifų statytojai tapo daugialąsčiai gyvūnai ir nebe prokariotai. Bendrai rifai apibrėžiami kaip, - lateraliai integruotos struktūros, kurios susidaro bentosinių organizmų augimo ir metabolinio aktyvumo pasekmėje. Šiuo metu jie dažniausiai sudaromi kalcio karbonato skeletus statančių kolonijinių skleraktininių koralų. Tačiau, praeityje rifų statytojai buvo kur kas įvairesni ir kokie organizmai yra dominantai, priklauso nuo nagrinėjamo laikotarpio (pvz. kreidos periode, pagrindiniai rifų statytojai buvo keistieji koralų pavidalo dvigeldžiai moliuskai - rudistai). Yra trys principianiai rifų tipai: 1 rifai kuriuos stato gyvūnai sekliose aplinkose; 2 prokariotų statomi rifai (pvz. stromatolitai); 3 giliavandeniai rifai, kurie taip pat statomi kalcio karbonato skeletą turinčių gyvūnų. Autorius nagrinėjo būtent pirmo tipo "klasikinius" rifus, kurie yra ir buvo dominuojantis rifai fanerozojaus (paskutiniai 545 mln. metų) eone.
   Galima iškelti klausimą - ar rifai evoliucionuoja? Turima omeny ne rifus sudarančius organizmus (pvz. koralus), bet rifus kaip bendrijas arba visumas. Koncepciniai tyrimai rodo, kad bendrijos neturi kai kuriu evoliucijai reikalingų savybių - pvz. tai kad jos neturi paveldimumo bendrijų lygyje. Bendrijos, pagal neutralią biologinės įvairovės ir biogeografijos teoriją yra tiktai panašius reikalavimus turinčių organizmų atsitiktinis sambūris. Tačiau, kaip teigia autorius iki tam tikro lygio, galima integruota bendrijos koevoliucija (pvz. pleistoceno apledėjimu metu vykusių jūros lygio kritimų metu, bendrijos rodė integruotą struktūrą su tais pačiais taksonais, nepaisant stiprių aplinkos pokyčių). Taip pat, todėl kad egzistuoja ekologinė rifų integracija geologiniuose laiko masteliuose, kai kurios bendrijos (taksonų kombinacijos) yra ilgaamžiškesnės nei kitos (atranka veikia tam tikras kombinacijas, kitos nestabilios). Kaip rodo analizės, rifų bendrijų taksonų skaičiaus tolygumas, atvirkščiai koreliuojasi su rifų radimviečiu kiekiu duotajame geologiniame intervale - Rifu _gausa _vs_ rifiniu _organizmu _tolygumas.jpg . Autorius mini, kad tai nurodo į tam tikrų bendrijų tipų didesnę reikšmę rifų ekspansijos metu, nes jei yra mažesnis tolygumas pagal taksonų kiekius bendrijoje, joje yra keletas dominantų o kitos rūšys yra ne tokios gausios.
   Gyvenimas rifuose turi tam tikras evoliucines pasekmes. Dažniausiai juose būna didesnis konkurencijos lygis nei dugno bendrijose dėl maistinių ir erdvės resursų. Rifiniai organizmai turi panašius išmirimo greičius bet dėl biotinių sąveikų skirtumo, turi nekoreliuotus su dugno bendrijomis naujų taksonų atsiradimo greičius.
    Rifų sudėtis smarkiai keitėsi viso fanerozojaus metų. Šį kitimą, kaip aptiktų radimviečių su dominuojančiais rifadariais organizmais, bėgant geologiniam laikui, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio - Rifu _radimvieciu _kiekio _dinamika _fanerozojuje.jpg. Matoma, kad rifų įvairovės kitimas buvo labai šoklus, kai platus paplitimas įvyksta nelabai greitai, bet greitai nugesta, grįžtant prie mažesnio paplitimo.Per visą fanerozojų, skyrėsi kaip rifų darytojų sudėtis, taip ir pačių rifų kiekiai. Rifų kiekyje nematomas ilgalaikis trendas ir kitimas panašus tiesiog į atsitiktinį baltą triukšmą. Tačiau, egzistuoja žymus trendai rifų sudėtyje - bėgant laikui rifų statyme, vis mažesnį vaidmenį turi mikrobai ir didesnį daugialąsčiai eukariotai (gyvūnai ir dumbliai). Taip pat, pradedant nuo triaso periodo, vis didėja skleraktininių koralų vaidmuo rifų statyme. Taip pat, matomas skirtingų didžiųjų masinių išmirimų poveikis rifų paplitimui ir sudėčiai (jie pažymėti 5 brūkšniuotomis linijomis). Beje, rifų sudėtis ir absoliutus rifinių kūnų kiekiai silpnai atspindi pokyčius, rifus statančių organizmų taksonominio turtingumo (vidutinio rifadarių rūšių kiekio bendrijose) dinamikoje (ūsai nurodo standartinį nuokrypį) - Rifadariu _taksonominio _turtingumo _dinamika.jpg.
   Autorius pateikia duomenys apie tai, kad neegzistuoja linijinių sąsajų tarp klimato pokyčių ir rifų evoliucijos. Vienintėlė matoma sąsaja yra tai, kad žemėjant teperaturai, kaip rifų statytojai pradeda dominuoti kalcitiniai dumbliai. Kitas svarbus aplinkos sąlygų veiksnys - tai cheminiai pokyčiai vandenynuose. Autorius mini, kad ypač svarbus veiksnys yra vandens prisotinimas kalcio karbonatu ir Mg/Ca santykis, nulemiantis skirtingą skeleto mineralogiją turinčių organizmų dominavimą. Pati CaCO3 koncentracija savo ruožtu priklauso nuo pCO2 (parcialinio anglies dvidegenio slėgio), kuris beveik visos istorijos metu buvo aukštesnis nei dabar. Tačiau, kaip pažymi autorius, tai dar nereiškia, kad tuo metu turėjo būti mažesnė kalcio karbonato koncentracija vandenyje, nes jo trūkumą galėjo kompensuoti intensyvesnis silikatų dūlėjimas dėl to pačio didesnio pCO2.  Tuo tarpu kitas minėtas faktorius Ca/Mg santykis yra kontroliujamas plokščių tektonikos [hidroterimėse sistemose vidurio vandenynų kalnagūbriuose spredingo zonose, silikatai aktyviai reaguoja su vandens tirpalais ir nusodina Mg ir praturtina vandeni Ca]. Mg/Ca santykis kontroliuoja kuris CaCO3 polimorfas kristalizuosis ar kalcitas ar aragonitas. Jei santykis didesnis nei 2, tuomet formuojasi aragonitas, jei mažesnis - kalcitas. Skirtingi organizmai sekretuoja skirtingus polimorfus, todėl chemija gali tiesiogiai įtakoti rifų paplitimą ir jų statytojų taksonomiją. Todėl, anksčiau buvo išsakyta hipotezė, kad rifadarių (kaip ir kitų kalcifikuojančių organizmų) įvairovė buvo kontroliuojama tektoninių-geocheminių procesų. Tačiau, nauji tyrimai surado nemažų nukrypimų nuo dėsningumų, kurių priežastis dar nėra aiškios (bet dali variacijos kitime vis dėl to gali paaiškinti - pvz. hiperkalcifikuojančių skleraktininių koralų klestėjimas esant didelėms kainozojaus eros Mg koncentracijom vandenynuose).
   Kitas svarbus aplinkos faktorius, kuris gali įtakoti rifų paplitimą - tai globalaus jūros lygio eustatiniai svyravimai dėl tektoninių ir ledynų dinamikos procesų. Jūrų lygis kontroliuoja plačių ir negylių epikontinentinių jūrų kiekį (t.y. rifų gyvenamąją erdvę). Didžioji dalis šelfo yra pakankamai negili ir net nedidelės amplitūdės jūros lygio svyravimai gali stipriai įtakoti apsemtą plotą. Autorius mini, kad aptikta silpna koreliacija tarp milijonų metų laiko mastelių jūros lygio svyravimų ir rifų paplitimo. Tuo tarpu jūros lygio kitimų ledynmečių metu įtaka rifų paplitimui, kol kas ištirta tiktai modeliuojant.
  Maistinių medžiagų (tarkim fosforas, siera ir kt.) kiekiai irgi gali būti svarbus veiksnys rifų augime. Rifai geriau auga, maistinėmis medžiagomis skurdžiose (oligotrofinėse) aplinkose. Tuo tarpu Fanerozojuje, bėgant laikui, jūrų produktyvumas vis didėjo ir teoriškai paleozojaus eros jūros turėjo būti palankesnės rifams nei dabartinės mezo-kainozoinės (jei rifai paremti fotosimbiontiniai organizmais). Rasta gera neigiama kros-koreliacija tarp rifų kiekio ir maistinių medžiagų nuotėkio iš kontinentų (apskaičiuotas pagal Sr izotopų santykį), kas nurodytu į galimą svarbų faktorių rifų paplitime.
  Kitų svarbių faktorių klasė - tai yra biotiniai faktoriai. Svarbus faktorius rifų ekositemų funkcionavime yra konkurencija tarp taksonų. Tokios konkurencijos pavyzdžiai būtu konkurencija tarp rifus statančių ir "mėsingų" be mineralinio skeleto organizmų, dėl gyvenamosios erdvės; arba fotosimbiontinių rifadarių su nefotosimbiontiniais organizmais (paskutiniai labiau priklausomi nuo išorinių energijos šaltinių). Rūšinis turtingumas - kitas biologinis (ekosisteminis) svarbus faktorius rifų evoliucijoje, nes kaip jau buvo nustatyta anksčiau, gentys gyvenančios turtingesnėse bendrijose geologiškai išlieka ilgiau, t.y. sudėtingumas ekosistemose ramiais laikais yra stabilumą palaikantis faktorius (pvz. G-moksluose: Genčių stabilumas teigiamai...).
    Autorius mini, kad masiniai išmirimai, nepriklausomai nuo jų priežasčių yra svarbiausi rifų evoliucijos veiksniai. Jų metu išnyksta ištisi rifadariai taksonai, stipriai sumažėja karbonatų produkcija milijonams metų. Dauguma masinių išmirimų stipriai paveikė biotą (pirmieji 4), tuo tarpu po Kreidos-Paleogeno (tuo metu kai išmirė nepaukštiški dinozaurai) masinio išmirimo, rifai tapo labiau paplitę nei prieš tai buvo (tiktai pasikeitė dominantai - nebe dvigeldžiai moliuskai bet jau koralai).
   Sumuojant faktus, W. Kiessling rašo, kad nors geologiniai faktoriai veikiausiai nėra pagrindiniai rifų evoliucijoje ir biogeografiniame paplitime (nes jų gausos kreivė yra kur kas "šoklesnė" nei geologinės kreivės ir tokiu būdu paprasto proporcingumo negalima tikėtis), jų evoliucija nėra visiškai saviorganizuotas autonominis procesas. Pvz. po didžiojo permo periodo išmirimo, koralai dingo iš paleontologinio metraščio visam ankstyvajam triasui, bet vėliau atsirado skleraktinianiai koralai, kurie veikiausiais "įsigyjo" fotosimbiotinius dumblius, atsakant į pCO2 sumažėjimą tuo metu. Bendrai paėmus, autorius rašo, kad staigus rifų kiekio augimas ir nykimas, nurodo į ribinių efektų ir atgalinių ryšių svarbą jų paplitimo ir evoliucijos kontrolėje.


Rifai - jūrinės biologinės įvairovės generatoriai.

   Įvairios aplinkos pasižymi skirtingomis ekologinėmis ir evoliucinėmis savybėmis. Naujausiame "Science" žurnalo straipsnyje, autoriai iš Berlino ir Čikagos universitetų pateikė tyrimą, kuriame bandė išaiškinti rifinių bendrijų evoliucines savybes lyginant su kitomis.
   Jie analizavo paleobiologijos duomenų bazę, kur daugelio bestubrurių kladose buvo atsekta, kur jos visu pirma atsirasdavo (t.y. kokioje aplinkoje) ir vėliau kokiose aplinkose jos buvo aptinkamos. Jau anksčiau buvo žinoma (praėjusio straipsnio apžvalga), kad rifinėse bendrijose evoliucija vyksta greičiau (rūšys dažniau atsiranda ir išmiršta).
   Ankstesni tyrimai apybūdino stambiausio mastelio biogeografinius dėsningumus evoliucijoje. Sekliavandenėse bendrijose atsiranda daugiau taksonų nei giliavandenėse, kurie dažniausiai po to migruoja ir užima giliavandenes bendrijas. Taip pat yra tvirtai uždokumentuotas tropikų ir ekstratropikų rūšių gausos gradientas, kai tropikuose atsiranda daugiau rūšių bei jos ten ilgiau gyvena, ir yra rūšių eksporto šaltinis likusiai žemei. Taigi, teoriškai - pačios svarbiausios evoliucinės arenos turėtu būti tropinės seklios aplinkos.
   Rifai dažniausiai yra randami tropinėse sekliavandenėse aplinkose. Todėl, ilgą laiką egzistavo disputas apie tai kokia yra rifų reikšmė generuojant įvairovę (įvairovės lopšys) ir ar ją tiesiog renkant (įvairovės muziejus). Nes sekliuose tropinėse aplinkose rifai užima mažesnį plotą nei karbonatinio ar siliciklastinio dugno bendrijos. Autoriai tikrino, kuri aplinka yra resursas kitos atžvilgiu.
   Iš viso buvo nustatyta, kuriose aplinkose atsirado 6615 bestuburių gentis. Iš jų išaiškinta, kad rifinėse aplinkose pirmą kartą atsirado 1426 gentis. Tai kur kas daugiau, nei tikėtis tiesiog turint rifinių bendrijų kiekio proporciją duomenų bazėje, kuri yra mažesnė. Per gentį, naujos genties atsiradimo tikimybė yra 45 % didesnė rifuose nei tų pačių platumų ir gylių kitose aplinkose. Galite palyginti, įvairių taksonų,žinomų aplinkų atsiradimų kiekius ir jų atsiradimo kiekius rifų aplinkose (kuo aukščiau ar pilkesniame ruože stambus taksonas yra, tuo daugiau jo atstovų atsirado rifinėje aplinkoje) - Zinomu _aplinku _atsiradimai _vs_rifiniu _aplinku _atsiradimai.jpg. Didžiausią reikšmę įvairovės generavime turi rifai. Po jų seka sekliavandeniškumas, po to karbonatinė aplinka ir tropinės platumos. Priekrantės-nuokrantės gradientas pasirodo, nėra toks reikšmingas kaip anksčiau galvota. Kitame paveikslėlyje galima pamatyti, kad rifai taip pat yra svarbiausia komponentė biologinės įvairovės eksporte - Bioivairoves _eksporto _kryptis.jpg. Šiame grafike koordinatės yra priešingų aplinkų eksportų santykiai (rifai prieš nerifus, karbonatinės prieš nekarbonatines, tropinės prieš netropines, sekliavandenės prieš giliavandenes bendrijas). Kuo aukščiau virš įstrižainės yra nagrinėjamas priešingas faktorius - tuo jis yra svarbesnis (gerai matoma, kad rifai yra svarbiausi). Taip pat jus galite palyginti, kaip keitėsi atsiradimo greičių skirtumas tarp rifų ir nerifų bėgant laikui bei kaip keitėsi rūšių ekosporto srautai iš rifų į nerifus - Rifu _reikshmes _pokyciai _atsiradimams _ir_eksportui.jpg. Jei rifai yra reikšmingesni, tais laikotarpiais grafikas pakyla aukščiau nulio, jei svarbesnės kitos aplinkos - atvirkščiai. Vertikaliomis brūkšniuotomis linijomis parodyti masiniai išmirimai. Matoma, kad rifai beveik visados buvo svarbus biologinės įvairovės generatoriai, išskyrus masinių išmirimų laikotarpius (pvz. ypač smuko rifų reikšmė per prieš P-T išmirimą, įvykusi gvadalupio amžiaus pabaigos išmirimą, kuris buvo susijęs su didele jūros regresija).
    Didesnė biologinė įvairovė gali būti paaiškinta aplinkos heterogeniškumu, kur vyksta aktyvus turnoveris, nes automatiškai sukuriama daugiau nišų kitiems organizmams, kurie tuo pačiu toliau skatina konkurenciją.
   Autoriai pažymi, kad rifai aktyviau "eksportuoja" rūšis į kitas aplinkas todėl, kad rūšis susidariusios didelės biologinės įvairovės ir didesnės konkurencijos sąlygomis yra labiau invaziškos ir kitoje aplinkoje išmirus rūšiai, atsilaisvinusi niša kur kas lengviau užimama rūšimi iš rifų (G-moksluose: Evoliucija ir ekonomika). Taigi, autoriai rašo, kad stambaus masto biologinės įvairovės erdviniai dėsningumai apybrėžti ne vien tiktai ekologinių faktorių palaikančių pastovų biologinės įvairovės lygį bet ir evoliucine istorija.

Nuorodos:

   Kiessling Wolfgang, Carl Simpson, Michael Foote. Reefs as Cradles of Evolution and Sources of Biodiversity in the Phanerozoic. Science, 8 January 2010: Vol. 327. no. 5962, pp. 196 - 198 - Straipsnis "Science" žurnale apie rifų vaidmenį biologinės įvairovės makroevoliucijoje.

   SOM - Papildoma informacija prie aukščiau minėto straipsnio.

   Berardelli Phil. Coral Reefs Are Evolutionary Cradles. ScienceNOW, Daily News 7 January 2010 - Populiarus straipsnis apie rifų reikšmę makroevoliucijoje ir anksčiau minėto tyrimo aprašymas "ScienceNOW" tinklapyje.

   Kiessling Wolfgang. Geologic and Biologic Controls on the Evolution of Reefs. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 40: 173-192 (Volume publication date December 2009) - Apžvalginis straipsnis "Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics" leidinyje apie rifų evoliucijos faktorius.

--
AS