Antagonistinė koevoliucija gali sukelti "gynybinio sudėtingumo" iševoliucionavimą bei struktūrinę stazę

[Andrej Spiridonov]

      Tam tikrose sąlygose, antagonistinė koevoliucija gali privesti prie taip vadinamų "ginklavimosi varžybų" tarp dviejų antagonistiškai vieną kitą veikiančių populiacijų, kurios dažniausiai priklauso skirtingoms rūšims arba kvazirūšims (šios sąveikos gali būti plėšra, parazitizmas arba konkurencija). Antagonistinė koevoliucija natūraliosios organizmų atrankos dėka, skatina greitą kryptingą kitimą abiejų populiacijų fenotipuose (tai yra tipinis mikroevoliucinės "Raudonosios karalienės" atvejis). Vienais atvejais gali įvykti stipri fenotipų divergencija, kitais gi atvejais fenotipų vidutinės vertės gali osciliuoti neapibrėžtai ilgai, kuomet atsiranda nuo alelių dažnio priklausoma atranka, trečiu atveju jei yra dvi konkuruojančios rūšys, silpnesnė gali išnykti, arba jei antagonistiškai "žirklių-popieriaus-akmens" principu veikiančių rūšių yra daugiau nei dvi, išnykti gali pati stipriausia (žiūrėkite nuorodas į G-mokslus). Tačiau, kaip parodė evoliucinių biologų grupė iš JAV, savo straipsnio preprinte patalpintame arxiv.org straipsnių archyve, kai kuriais atvejais gali atsirasti adaptacijos, kurios stabdo tolimesnį greitą koevoliucinį kitimą, dėka nenurungiamo sudėtingumo atsiradimo (Chastain et al., in press). Autoriai savo tyrime nagrinėja imuninės sistemos koevoliucines sąveikas su patogenais, nes jos yra lengvai interpretuojamos informacijos teorijos šakos - kriptografijos šviesoje, kuomet egzistuoja signaliniai keliai, "žinutės", jų interpretatoriai bei priešininkai kurie stengiasi "nulaužti" apsaugos sistemas.

       Aktyviai vystantis kriptografijos mokslui, 1955 metais žymus matematikas Džonas Nešas, laiške JAV nacionalinei saugumo agentūrai, rašė, kad pakankamai sudėtingai šifruoti pranešimai, ypač tuomet, kai duodamos iššifravimo instrukcijos skirtingose rakto dalyse sudėtingai sąveikauja yra praktiškai nenulaužiami, nes sprendimo laikas didėja eksponentiškai, didėjant rakto ilgiui. T.y. šiuo atveju, problemos sudėtingumo nenuolaidumas sprendimui yra efektyvi apsaugos strategija. Ar imuninė sistema, kuri taip pat remiasi "savo-svetimo" atpažinimu irgi iševoliucionavo kažką panašaus ką atrado žmonės šifruodami žinutes?

       Autoriai modeliavo imuninės sistemos bei invazinių organizmų (parazitų) sąveikas kaip kontrolės tinklų lošimą. Priimama, kad egzistuoja tinklo kontrolierius, kuris atsako į aplinką, naudodamasis tinklu. Tuo tarpu priešininkas gali kontroliuoti tinklą, pakeisdamas tam tikrus signalus, kurių dėka įtakojamas kontrolierius. Kontrolieriaus mokėjimo funkcija (arba prisitaikymas) yra aplinkos būseną, kurią jis gali keisti, remdamasis tinkle perduodamais signalais. Autoriai tokiu būdu aiškinosi, kokiu būdu evoliucijos metu, gali padidėti kontrolieriaus (šeimininko) prisitaikymas, kas šiuo atveju būtu aplinkos būsenos kontrolė per reguliacinio tinklo terpę.

      Kaip rašo autoriai, tam, kad priešininkas galėtu efektyviai kontroliuoti tinklą, jis turi pertraukti naudojamą signalą ir visų antra, padaryti tai tokiu būdu, kuris padidintu jo pačio prisitaikymą. Autoriai mini, kad pirma užduotis ganėtinai lengvai atliekama parazitų realiame biologiniame pasaulyje, taip pvz. virusai sutrikdo citokino signalinimo tinklus, "padirbdami" pačius citokinus arba pakeisdami genų ekspresiją. Tačiau, antras uždavinys, kuris yra signalų panaudojimas savo naudai yra daug sudėtingesnis. Autoriai rašo, kad ši problema priklauso mokymosi problemų klasei, jei mes priimame universalios konstrukcijos prielaidą, kad priešininkas iš principo gali iševoliucionuoti tokią pačią struktūrą, kokią naudoja pats šeimininkas - kontrolierius. Tokiu būdu "gynybinio sudėtingumo" problema gali būti redukuota iki priešininko efektyvaus sistemos kontrolės neišmokstamumo problemos.

     Pateiktoje schemoje iš straipsnio - Kontroles _tinklu _losimas.jpg, parodyta paprastos nagrinėjamos sistemos schema. Pav. A parodyta, kokia yra šio tinklo veikimo eiga. Pirmojoje grandyje yra dirgiklis, kuris užfiksuojamas jutiklio, kuris savo ruožtu inicijuoja signalo perdavimą (signalas gali turėti dvi būsenas S1 ir S2), o kontrolės loginė sistema interpretuoja signalų seką. Įvykdžius interpretaciją, loginė sistema sukurią atsaką, kuris įtakoją aplinką. Šeimininkui yra geriausia tuomet, kai signalas apie aplinką ateina iki kontrolės logikos centro nepakeistas. Tuo tarpu parazito prisitaikymas priklauso nuo tam tikro pasirinktinio šio signalo pobūdžio pakeitimo. Parazitas gali padidinti, sumažinti, pakeisti alternatyviu arba palikti kaip yra minėtus signalus S1 ir S2. Jeigu kontrolės logika yra paprasta (pvz. vieno tipo signalo kiekis žinutėje yra didesnis - tai tuomet ir atsakas yra proporcingas kiekiui), tuomet adaptacinis landšaftas turi vieną piką ir parazitui jame yra lengviau evoliucionuoti, nes visos gyvybingos būsenos pasiekiamos per vieną žingsnį(pav. B). Tuo tarpu jei kontrolės logika sudėtinga ir pvz. nagrinėjamas signalų tipų sekos laike pobūdis, tuomet parazito adaptacinis landšaftas būna "šiurkštus" su daugeliu izoliuotu adaptacinių piku, kurie yra perskirti mažai gyvybingais slėniais (pav. C). Tokioje situacijoje parazito evoliucija yra kur kas sudėtingesnė ir tikimybė, kad jis iševoliucionuos geriausią variantą yra labai maža.

    Pirmu atveju evoliucija gali būti pakankamai greita, kai egzistuoja tolygus adaptacinis landšaftas (apie tai G-moksluose: Kiek reikia laiko evoliucijai?). Tam, kad populiacija pasiektu adaptacinį maksimumą, reikalinga dviejų viena po kitos einančių mutacijų fiksacija. Analitiškai nustatyta, kad tikėtinas laukimo laikas iki šių mutacijų fiksavimo yra apytiksliai proporcingas t=1/{[(m^2)*N]^(1/2)}, kur m yra kiekvienos mutacijos mutacijų dažnis, o N yra populiacijos dydis. T.y. kuo greičiau mutuoja reikiami lokusai ir kuo didesnis populiacijos dydis, tuo potencialiai greitesnė gali būti mikroevoliucija. Paprasto adaptacinio landšafto atveju priešininkas (šiuo atveju parazitas) gali pasiekti adaptacinį maksimumą per laiką proporcingą 1/{(N)^(1/2)}. Tuo tarpu dėl to, kad sudėtingame adaptaciniame landšafte tarp atskirų adaptacinių pikų egzistuoja slėniai, populiacijos gali keliauti tarp jų tiktai tuomet, kai jos priešinasi natūraliosios atrankos poveikiui, nes ji visada veda į didesnio prisitaikymo kryptį, taigi stabdo plitimą į slėnius. Populiacija gali kirsti adaptacinį slėnį veikiant genų dreifui, kuris yra efektyvesnis mažesnėse populiacijose. Šiuo atveju, tikėtinas laikas iki adaptacinio optimumo pasiekimo, kertant adaptacinį slėnį yra eksponentiškai priklausomas nuo populiacijos dydžio N (t={m^(-1)}*exp{(N-1)*d}, kur d yra prisitaikymo praradimas nuslinkus nuo esamos adaptacinės būsenos). Taigi, kaip mini autoriai, kai populiacijos dydis yra pakankamai didelis, fiksacijos (problemos sprendimo) laikas tampa daug kartų didesnis nei tolygaus landšafto atveju.

     Straipsnyje autoriai įrodė teoremą, kad egzistuoja tokia kontrolės logika, turint n skirtingų signalų tipų, kurios sukuriamas grandinės sudėtingumas yra išmokstamas (arba evoliuciškai pasiekiamas) praėjus laikui, kuris yra proporcingas signalų tipų skaičiaus eksponentei (t.y. ~exp(n)). Taigi, padidinus signalų tipų kiekį tiktai nedideliu laipsniu, parazitui iškyla eksponentiškai daugiau "uždavinių", kuriuos reikia "išspręsti" norint "perprasti" šeimininko imuninę sistemą. Manoma, kad dėl šios priežasties pvz. pelių imuninė sistema vis dar yra pakankamai adekvatus objektas žmonių imuninės sistemos modeliuose, nepaisant to, kad šias dvi rūšis skiria dešimtys milijonų metų evoliucijos. Bendras protėvis veikiausiai turėjo pakankamai sudėtingą imuninės sistemos kontrolės logiką, kad jos tolimesnis tobulinimas būtu beveik nebereikalingas. Taigi, galima sakyti, kad imuninė sistema, dėka evoliuciškai įgyto "efektyvaus neišmokstamumo", iki šiol patyria savo struktūrinę stazę.

Nuorodos susijusiomis temomis G-mokslų konferencijoje:

Pirmasis nulinės jėgos biologijos dėsnis

Išskaičiuojamumas, formali logika bei evoliucijos proceso nuspėjamumo limitai

Sudėtingumas, Evoliucija ir Sudėtingumo Evoliucija

Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?]

Darvinas 200 [Adaptacinių radiacijų evoliuciniai mechanizmai]

Didžiausi paskutinių mėnesių evoliucijos teorijos pasiekimai bei novatoriški atradimai

Ciklinė konkurencija tarp 3 rūšių arba telaimi silpniausias!

Evoliucinė medicina II: pirmuoniai žinduoliai (Canis cancer, Helacyton gartleri ir kt.) ir hierarchinės evoliucijos vėžio priežastys

Nuoroda:

    Chastain Erick, Rustom Antia, Carl T. Bergstrom. in press. Defensive complexity in antagonistic coevolution. - Straipsnis "arxiv.org" preprintų archyve apie "gynybinio sudėtingumo" evoliuciją.

--
AS

[Šarūnas Ašmantas]

Patiko, geras straipsnis. Tiesa nuoroda į straipsnį taip gerai.