Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
11 views
Skip to first unread message
Andrej S
Feb 24, 2010, 2:46:14 AM2/24/10
to G-mokslai
Dabartinių šunų įvairovė, kuri yra pasiekta vykdant selektyvų kryžminimą, tiesiog stulbinanti. Čichuachua veislė pagal savo masę skiriasi nuo vokiečių dogo vos ne dviem eilėmis. Stipriai skiriasi ir jų morfologijos. Šunų morfologinė įvairovė
akivaizdžiai yra didelė. Bet kokio dydžio ji iš tikrųjų yra ir kaip tą
pamatuoti, bei kokios jos priežastis?
Šunų veislės atsirado tuomet, kai žmonės pradėjo dirbtinę jų mažų populiacijų atranką. Pradžioje atrinkdavo norimos kokybės individus su tam tikru požymiu, juos kryžmindavo tarpusavy, tokiu būdu sumažindami efektyvų populiacijos dydį bei padidindami atsitiktinių nukrypimų tikimybę (dreifas). Pradingus poreikiui patiems gyventi laukinėje gamtoje ir atsiradus kitokiems žmonių poreikiams, šunys galima sakyti patyrė, autorių žodžiais tariant adaptacinę radiaciją rūšies viduje. Visu pirma sumažėjo stabilizuojančios atrankos stiprumas, dėl to padidėjo kintamumas ir taip pat pasikeitė adaptacinis landšaftas.
Vieno paskutiniųjų tyrimų išspausdintu "American Naturalist" žurnale autoriai, kaip tik ir užsidavė sau tokį klausimą apie morfologinio kintamumo šioje rūšyje priežastis ir jo kiekius. Naudodamiesi geometrinės morfometrijos metodikomis, jie atliko morfologinio kintamumo tarp 106 šunų veislių tyrimą.
Geometrinės morfometrijos metodai, panaudoti šiame tyrime, leidžia kiekybiškai aprašyti formą kaip visumą nepriklausomai nuo objekto dydžio. Kaip duomenys, naudojamos žymenų x ir y koordinatės, kur kiekviename pavyzdyje jos nuimamos homologiniuose taškuose. Tuomet gaunama žymenų aibė, kaip visuma ir tokios aibės gali būti palygintos tarpusavyje [tyrime naudoti žymenys šuns kaukolėje (iš nagrinėjamo straipsnio) - Zymenys_kaukoles_formos_matavime].
Jie, naudodamiesi pateiktais metodais taip pat tyrė skirtingų kaukolės dalių integraciją (kai vienos kūno dalies evoliucija priklausoma nuo kitos) ir moduliaciją (kai evoliucija veikia atskiras kūno dalis sąlygiškai nepriklausomai nuo kitų). Moduliacija leidžia sąlygiškai nepriklausomai vystyti tam tikrus požymius, nekenkiant kitiems (nes su kuo daugiau požymių yra asocijuotas genas, tuo sunkiau jis evoliucionuoja), tuo tarpu morfologinė integracija palaiko evoliucinę koordinaciją tarp skirtingų kūno dalių. Šitie reiškiniai gali evoliucionuoti priklausomai nuo situacijos, nes kaip integracija, taip ir moduliacija gali būti išreikšta skirtingu laipsniu. Jau anksčiau buvo pastebėta, kad šunis (kaip ir kiti plėšrūnų būrio žinduoliai) turi du kaukolės modulius, kurie gali kisti santykinai nepriklausomai vienas nuo kito. Tai nazomaksiliarinis kompleksas (veido-viršutinio žandikaulio) ir neurokranialinis kompleksas (smegenų dėžė).
Panaudodami transformuotus geometrinės morfometrijos duomenys, nuo kurių dar buvo nuimta alometrinė komponentė (kintamumas dėl dydžio), autoriai atliko principinių komponenčių analizę (suradimas krypčių daugiamatėje parametrų erdvėje, kur kintamumas yra didžiausiais, bei tos kryptys turi būti ortogonalios (t.y. nepriklausomos viena nuo kitos)). Pirmosios trys komponentės aprašo virš 70 % viso kintamumo, ir tokiu būdu gerai atspindi formos variacijas. Prisegtame faile iš nagrinėjamo straipsnio, matoma, kaip pasiskirsto šunų, trijų laukinių šuninių giminingų naminiams šunims ir likusio plėšrūnų būrio morfologijos, pirmose trijose principinėse komponentėse (PC1, PC2, PC3) - Sunu_morfoerdve. Matoma, kad naminių šunų kaukolių morfologinis nesugretinamumas (angl. disparity) yra kur kas didesnis nei kitų jų laukinių giminaičių ir netgi didesnis nei viso plėšriųjų žinduolių būrio. Taip pat, įdomus dalykas yra tas, kad tas kintamumas užeina už prieš tai buvusio laukinių plėšriųjų žinduolių kintamumo ribų. O tai reiškia, kad didžiąją dalimi šis kintamumas yra inovatoriškas ir gamtoje nerealizuotas, dėl tam tikrų priežasčių (veikiausiai nefunkcionalumo). Didžiausias apskaičiuotas morfologinis atstumas principinių komponenčių erdvėje yra tarp kolio ir pekineso šunų veislių, kurios atspindi morfologinio kintamumo ekstremumus šioje rūšyje. Tas atstumas yra didesnis nei labiausiai plėšriųjų būryje nudivergavusių rūšių - vėplio ir Madagaskaro viverinio Eupleres goudotii, kuris yra giminingas fosoms. Labiausiai nudivergavę šunys yra šunų kompanionų grupės atstovai [tai galite pamatyti prisegtoje diagramoje iš straipsnio, kurioje parodyti morfologinio kintamumo kiekiai skirtingose šunų veislių kategorijose - Sunu_veisliu_nesugretinamumas].
Morfologinės integracijos tyrimai rodo, kad nazomaksiliarinis ir neurokranialinis žymenų kompleksai koreliuojasi tarpusavyje labai stipriai RV=0,87 (RV čia interpretuojamas kaip daugiamatis r^2 analogas). Taigi, kintamumas šiose skirtingose kaukolės dalyse evoliucionavo ganėtinai koordinuotai. Tuo tarpu asimetrinė kintamumo komponėntė (fluktuojanti asimetrija tarp dviejų veidrodinių sąlyginai simetriškų kaukolių dalių), skirtingose kaukolės dalyse koreliuojasi mažiau ir nurodo į inovacijų atsiradimo sąlyginį nepriklausomumą skirtingose kaukolės dalyse (moduliacija). Autoriai nustatė, kad toks kintamumo pobūdis yra būdingas kaip giminingiems laukiniams šuniniams taip ir kitiems plėšrūnų būrio atstovams. O tai reiškia, kad šie kintamumo mechanizmai yra paveldėti iš jų tolimų protėvių ir nėra naminių šunų inovacija.
Autoriai mini, kad tokios dirbtinės radiacijos tyrimas gali padėti suprasti natūralių evoliucinių radiacijų priežastis. Įvairus populiacijos sumažėjimo efektai galėjo padidinti morfologinį kintamumą ir padėti įsitvirtinti nesinoniminėms mutacijoms, atsakingoms už didelį šunų veislių skirtingumą. Manoma, kad didelė divergencija gali įvykti tuomet kai įvyksta rūšiadara, nes atskiriami dviejų rūšių genomai bei populiacijos pradžioje būna ganėtinai mažos (apie tai G-moksluose: Madagaskaro gyvūnų įvairovė...). Naminiai šunys yra viena rūšis, tačiau izoliacija tarp skirtingų veislių yra palaikoma žmonių, kas neleidžia jiems anuliuoti visas variacijas. Taip pat, žmonės palaiko žemą natūraliosios atrankos lygį, kuris leidžia išlaikyti didelį bendrai neadaptyvaus kintamumo kiekį.
Tačiau, reikia pažymėti, kad geometrinės morfometrijos metodai neatspindi viso morfologinio kintamumo spektro o gali palyginti tiktai visur randamų homologinių dalių santykinį kintamumą. T. y. jei kurioje nors kladoje kokia nors kaukolės dalis būtu pradingusi, veikiant evoliucijai, arba atsirastu nehomologiška inovacija, tuomet šie formos komponentai būtu nepalyginami tarp skirtingų rūšių. Reiktu ieškoti kitokių metodikų, kaip pvz. klasifikacinių metodų, tokių kaip fenetika. Taigi, homologinis šunų kaukolių kintamumas yra tikrai didelis, bet kaip palyginti kitokį nehomologinį kintamumą su kitomis plėšriųjų žinduolių kladomis (?), tai lieka ateities klausimas.
Nuorodos:
Drake Abby Grace and Christian Peter Klingenberg. Large‐Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity. Am Nat 2010. Vol. 175, pp. 289–301 - Straipsnis "American Naturalist" žurnale apie šunų morfoerdvės okupaciją, lyginant su visais kitai plėšriųjų būrio žinduoliais.
--
AS
Šunų veislės atsirado tuomet, kai žmonės pradėjo dirbtinę jų mažų populiacijų atranką. Pradžioje atrinkdavo norimos kokybės individus su tam tikru požymiu, juos kryžmindavo tarpusavy, tokiu būdu sumažindami efektyvų populiacijos dydį bei padidindami atsitiktinių nukrypimų tikimybę (dreifas). Pradingus poreikiui patiems gyventi laukinėje gamtoje ir atsiradus kitokiems žmonių poreikiams, šunys galima sakyti patyrė, autorių žodžiais tariant adaptacinę radiaciją rūšies viduje. Visu pirma sumažėjo stabilizuojančios atrankos stiprumas, dėl to padidėjo kintamumas ir taip pat pasikeitė adaptacinis landšaftas.
Vieno paskutiniųjų tyrimų išspausdintu "American Naturalist" žurnale autoriai, kaip tik ir užsidavė sau tokį klausimą apie morfologinio kintamumo šioje rūšyje priežastis ir jo kiekius. Naudodamiesi geometrinės morfometrijos metodikomis, jie atliko morfologinio kintamumo tarp 106 šunų veislių tyrimą.
Geometrinės morfometrijos metodai, panaudoti šiame tyrime, leidžia kiekybiškai aprašyti formą kaip visumą nepriklausomai nuo objekto dydžio. Kaip duomenys, naudojamos žymenų x ir y koordinatės, kur kiekviename pavyzdyje jos nuimamos homologiniuose taškuose. Tuomet gaunama žymenų aibė, kaip visuma ir tokios aibės gali būti palygintos tarpusavyje [tyrime naudoti žymenys šuns kaukolėje (iš nagrinėjamo straipsnio) - Zymenys_kaukoles_formos_matavime].
Jie, naudodamiesi pateiktais metodais taip pat tyrė skirtingų kaukolės dalių integraciją (kai vienos kūno dalies evoliucija priklausoma nuo kitos) ir moduliaciją (kai evoliucija veikia atskiras kūno dalis sąlygiškai nepriklausomai nuo kitų). Moduliacija leidžia sąlygiškai nepriklausomai vystyti tam tikrus požymius, nekenkiant kitiems (nes su kuo daugiau požymių yra asocijuotas genas, tuo sunkiau jis evoliucionuoja), tuo tarpu morfologinė integracija palaiko evoliucinę koordinaciją tarp skirtingų kūno dalių. Šitie reiškiniai gali evoliucionuoti priklausomai nuo situacijos, nes kaip integracija, taip ir moduliacija gali būti išreikšta skirtingu laipsniu. Jau anksčiau buvo pastebėta, kad šunis (kaip ir kiti plėšrūnų būrio žinduoliai) turi du kaukolės modulius, kurie gali kisti santykinai nepriklausomai vienas nuo kito. Tai nazomaksiliarinis kompleksas (veido-viršutinio žandikaulio) ir neurokranialinis kompleksas (smegenų dėžė).
Panaudodami transformuotus geometrinės morfometrijos duomenys, nuo kurių dar buvo nuimta alometrinė komponentė (kintamumas dėl dydžio), autoriai atliko principinių komponenčių analizę (suradimas krypčių daugiamatėje parametrų erdvėje, kur kintamumas yra didžiausiais, bei tos kryptys turi būti ortogonalios (t.y. nepriklausomos viena nuo kitos)). Pirmosios trys komponentės aprašo virš 70 % viso kintamumo, ir tokiu būdu gerai atspindi formos variacijas. Prisegtame faile iš nagrinėjamo straipsnio, matoma, kaip pasiskirsto šunų, trijų laukinių šuninių giminingų naminiams šunims ir likusio plėšrūnų būrio morfologijos, pirmose trijose principinėse komponentėse (PC1, PC2, PC3) - Sunu_morfoerdve. Matoma, kad naminių šunų kaukolių morfologinis nesugretinamumas (angl. disparity) yra kur kas didesnis nei kitų jų laukinių giminaičių ir netgi didesnis nei viso plėšriųjų žinduolių būrio. Taip pat, įdomus dalykas yra tas, kad tas kintamumas užeina už prieš tai buvusio laukinių plėšriųjų žinduolių kintamumo ribų. O tai reiškia, kad didžiąją dalimi šis kintamumas yra inovatoriškas ir gamtoje nerealizuotas, dėl tam tikrų priežasčių (veikiausiai nefunkcionalumo). Didžiausias apskaičiuotas morfologinis atstumas principinių komponenčių erdvėje yra tarp kolio ir pekineso šunų veislių, kurios atspindi morfologinio kintamumo ekstremumus šioje rūšyje. Tas atstumas yra didesnis nei labiausiai plėšriųjų būryje nudivergavusių rūšių - vėplio ir Madagaskaro viverinio Eupleres goudotii, kuris yra giminingas fosoms. Labiausiai nudivergavę šunys yra šunų kompanionų grupės atstovai [tai galite pamatyti prisegtoje diagramoje iš straipsnio, kurioje parodyti morfologinio kintamumo kiekiai skirtingose šunų veislių kategorijose - Sunu_veisliu_nesugretinamumas].
Morfologinės integracijos tyrimai rodo, kad nazomaksiliarinis ir neurokranialinis žymenų kompleksai koreliuojasi tarpusavyje labai stipriai RV=0,87 (RV čia interpretuojamas kaip daugiamatis r^2 analogas). Taigi, kintamumas šiose skirtingose kaukolės dalyse evoliucionavo ganėtinai koordinuotai. Tuo tarpu asimetrinė kintamumo komponėntė (fluktuojanti asimetrija tarp dviejų veidrodinių sąlyginai simetriškų kaukolių dalių), skirtingose kaukolės dalyse koreliuojasi mažiau ir nurodo į inovacijų atsiradimo sąlyginį nepriklausomumą skirtingose kaukolės dalyse (moduliacija). Autoriai nustatė, kad toks kintamumo pobūdis yra būdingas kaip giminingiems laukiniams šuniniams taip ir kitiems plėšrūnų būrio atstovams. O tai reiškia, kad šie kintamumo mechanizmai yra paveldėti iš jų tolimų protėvių ir nėra naminių šunų inovacija.
Autoriai mini, kad tokios dirbtinės radiacijos tyrimas gali padėti suprasti natūralių evoliucinių radiacijų priežastis. Įvairus populiacijos sumažėjimo efektai galėjo padidinti morfologinį kintamumą ir padėti įsitvirtinti nesinoniminėms mutacijoms, atsakingoms už didelį šunų veislių skirtingumą. Manoma, kad didelė divergencija gali įvykti tuomet kai įvyksta rūšiadara, nes atskiriami dviejų rūšių genomai bei populiacijos pradžioje būna ganėtinai mažos (apie tai G-moksluose: Madagaskaro gyvūnų įvairovė...). Naminiai šunys yra viena rūšis, tačiau izoliacija tarp skirtingų veislių yra palaikoma žmonių, kas neleidžia jiems anuliuoti visas variacijas. Taip pat, žmonės palaiko žemą natūraliosios atrankos lygį, kuris leidžia išlaikyti didelį bendrai neadaptyvaus kintamumo kiekį.
Tačiau, reikia pažymėti, kad geometrinės morfometrijos metodai neatspindi viso morfologinio kintamumo spektro o gali palyginti tiktai visur randamų homologinių dalių santykinį kintamumą. T. y. jei kurioje nors kladoje kokia nors kaukolės dalis būtu pradingusi, veikiant evoliucijai, arba atsirastu nehomologiška inovacija, tuomet šie formos komponentai būtu nepalyginami tarp skirtingų rūšių. Reiktu ieškoti kitokių metodikų, kaip pvz. klasifikacinių metodų, tokių kaip fenetika. Taigi, homologinis šunų kaukolių kintamumas yra tikrai didelis, bet kaip palyginti kitokį nehomologinį kintamumą su kitomis plėšriųjų žinduolių kladomis (?), tai lieka ateities klausimas.
Nuorodos:
Drake Abby Grace and Christian Peter Klingenberg. Large‐Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity. Am Nat 2010. Vol. 175, pp. 289–301 - Straipsnis "American Naturalist" žurnale apie šunų morfoerdvės okupaciją, lyginant su visais kitai plėšriųjų būrio žinduoliais.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages