Madagaskaro gyvūnų įvairovė - atsakingos srovės, bet ne tektonika
88 views
Skip to first unread message
Andrej S
Feb 16, 2010, 7:58:12 AM2/16/10
to G-mokslai
Madagaskaras - stambi sala, kuri randasi į rytus nuo Afrikos kontinento. Madagaskarą galima vadinti mikrokontinentų, dėl jo sandaros (kontinentinė pluta) bei didelio amžiaus ir ilgos istorijos, kuri Madagaskaro plutai prasidėjo jau archejuje. Ši sala atsiskyrė kreidos periodo metu (prieš apytiksliai 120 mln. metų) nuo Afrikos ir vėliau nuo Indijos kontinento (kuris dar vėliau nudreifavo į šiaurę ir susidūrė su Azija). Taigi, Madagaskaras geologiškai buvo izoliuotas labai ilgą laiko tarpą (apie 65 mln. metų).
Tačiau, jo žinduolių fauna rodo stiprius panašumus su Afrikos fauna. Tačiau ši fauna, kaip seniai pastebėta yra stipriai nesubalansuota ir joje trūksta daugelio taksonų randamu šalimais esančiame kontinente (ypač stambių žinduolių). Tam paaiškinti buvo iškeltos dvi hipotezės. Viena hipotezė, išsakyta žymaus žinduolių paleontologo Džordžo Geilordo Simpsono, teigia, kad žinduoliai atkeliavo į Madagaskarą natūraliais plaustais, augalijos sankaupomis išmestomis į jūrą audrų metu (jis kaip žinia buvo didelis kontinentų mobilizmo teorijos priešininkas). Antra hipotezė teigia, kad žinduoliai atkeliavo į Madagaskarai tiesiogiai per sausuminius tiltus, t.y. ji teigia, kad Madagaskaras epizodiškai kainozojaus eros metu buvo susijungęs su Afrikos kontinentu. Tačiau abi hipotezės neturėjo patvirtinimo, nes dabartinės vandenyninės srovės eina iš Madagaskaro pusės į Afriką (nepalaiko pirmą hipotezę) ir Madagaskaras kainozojaus metu niekados vėl nebuvo susijungęs su Afrika (atmeta sausuminių tiltų galimybę). Šie faktai sudaro didelę problemą aiškinant biologinės įvairovės paplitimo pobūdį.
Naujame "Nature" žurnalo numeryje išėjo straipsnis, kuris pateikė papildomų įrodymų, kurie leis išspręsti šią dilemą. Jason R. Ali ir Matthew Huber tektonikos ir klimatologijos specialistai sukūrė paleoklimatologinį ir paleookeanografinį modelį, kurio dėka atliko paleogeno periodo eoceno epochos Indijos vandenyno regiono simuliaciją. Jie atkūrė tikslią kontinentų konfiguraciją, paleotopografiją ir batimetriją, o taip pat klimatines sąlygas, t. y. tuos parametrus kurie užduoda srovių pobūdį. Kainozojaus eros metu, plokščių tektonika stipriai pakeitė Indijos vandenyno regiono konfiguraciją ir batimetrinius profilius. Australija ir Indija nudreifavo toli į šiaurę. Užsidarė Viduržemio jūros ir Indijos vandenyno ryšys, susidūrus Arabijai ir Afrikai su Azija. Taigi, galima tikėtis ir stiprių vandenyninių srovių pobūdžio pokyčių. Dabartyje, Indijos vandenyne ties pusiauju funkcionuoja žiedinė srovė, ir ties Madagaskaru ji leidžiasi į pietus - Vandenyno _sroves _prie_ Madagaskaro. Autorių hipotezė buvo ta, kad kitokios tektoninės ir termodinaminės sąlygos galėjo nulemti skirtingą srovių pasiskirstymą nagrinėjamu laikotarpiu, kai pagal molekulinio laikrodžio duomenys turėjo įvykti Madagaskare randamų žinduolių kladų imigracija. Simuliacijoje buvo panaudotas klimato sistemos modelis su užduotomis eoceno epochos sąlygomis.
Simuliacijos parodė, kad susidarydavo ganėtinai stiprios srovės, kurios galėjo nešti rastus iš Afrikos į Madagaskarą. Šių srovių greitis (apie 20 cm/s) buvo pakankamas, tam kad galima būtu per kelias savaites pernešti plūduriuojanti augalijos gabalą į Madagaskarą. Taip pat, simuliacijos parodė, kad tokios srovės nebuvo dažnos ir trūkdavo iki mėnesio ir pasikartodavo kažkur apie 1 kartą per šimtą metų. Tačiau, turint omeny geologinio laiko trukmę, net ir tokių ganėtinai retų įvykių galėjo užtekti, tam kad įvyktu epizodinio pobūdžio salos kolonizacija iš kontinento [prisegtame paveikslėlyje parodyti srovių krypčių vektoriai eoceno pasauliniame žemėlapyje (a), srovių vidutinis pobūdis prie Madagaskaro (b) ir ekstremalių įvykių atveju (c) - Eoceno_sroviu_simuliacija]. Tačiau, kaip rašo autoriai, šis modelis yra ganėtinai mažos rezoliucijos ir veikiausiai, kad sumodeliuoti srovių einančių iš Afrikos pusės į Madagaskarą greičiai, ekstremalių įvykių metu yra minimalus ir potencialiai galėtu būti didesni.
Kaip hipotetizuoja, tolimesnė plokščių rekonfiguracija nulėmė šios nuo Afrikos einančios į Madagaskarą srovės išsijungimą. Kas ir matoma Madagaskaro žinduolių filogenijose, kurios rodo, kad Madagaskare randami žinduolių būriai atkeliavo į ją anksčiau nei prieš mioceną. Kaip rodo molekulianiai filogenetiniai tyrimai, visi Madagaskare randami žinduolių būrių atstovai atsirasdavo iš pavienių atkeliavusių populiacijų (t.y. pvz. visi lemūrai yra vienos atkeliavusios lemūrų grupės palikuonis). Madagaskaro placentinių žinduolių būrių atvykimo datas nustatytas pagal molekulinį laikrodį, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš David Krause apžvalginio straipsnio - Zinduoliu _buriu _atvykimo _datos. Matoma, kad jie atvyko į salas nesusijusiais epizodais (tarkim jei jie būtu atėję sausuminių tiltu vienu metu, jų divergencijos datos su jų giminaičiais Afrikoje būtu daug maž vienodos).
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Iguanos ir smaugliai Rytų Pacifikoje - atsakinga tektonika bet ne plaustai [evoliucinė biogeografija]
Nuorodos:
Jason R. Ali & Matthew Huber. Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents. Nature 463, 653-656 (4 February 2010) - Straipsnis "Nature" žurnale apie paleogeografinius veiksnius nulėmusius Madagaskaro salos kolonizaciją.
David W. Krause. Biogeography: Washed up in Madagascar. Nature 463, 613-614 (4 February 2010) - Populiari straipsnio apžvalga "Nature" žurnale.
Madagascar ahoy - Redaktorių santrauka apie pateiktą tyrimą "Nature" žurnale.
Ashwala Lewis D. and Robert D. Tucker. Geology of Madagascar: A Brief Outline. Gondwana Research Volume 2, Issue 3, July 1999, Pages 335-339 - Straipsnis "Gondwana Research" žurnale apžvelgiantis Madagaskaro geologiją.
--
AS
Tačiau, jo žinduolių fauna rodo stiprius panašumus su Afrikos fauna. Tačiau ši fauna, kaip seniai pastebėta yra stipriai nesubalansuota ir joje trūksta daugelio taksonų randamu šalimais esančiame kontinente (ypač stambių žinduolių). Tam paaiškinti buvo iškeltos dvi hipotezės. Viena hipotezė, išsakyta žymaus žinduolių paleontologo Džordžo Geilordo Simpsono, teigia, kad žinduoliai atkeliavo į Madagaskarą natūraliais plaustais, augalijos sankaupomis išmestomis į jūrą audrų metu (jis kaip žinia buvo didelis kontinentų mobilizmo teorijos priešininkas). Antra hipotezė teigia, kad žinduoliai atkeliavo į Madagaskarai tiesiogiai per sausuminius tiltus, t.y. ji teigia, kad Madagaskaras epizodiškai kainozojaus eros metu buvo susijungęs su Afrikos kontinentu. Tačiau abi hipotezės neturėjo patvirtinimo, nes dabartinės vandenyninės srovės eina iš Madagaskaro pusės į Afriką (nepalaiko pirmą hipotezę) ir Madagaskaras kainozojaus metu niekados vėl nebuvo susijungęs su Afrika (atmeta sausuminių tiltų galimybę). Šie faktai sudaro didelę problemą aiškinant biologinės įvairovės paplitimo pobūdį.
Naujame "Nature" žurnalo numeryje išėjo straipsnis, kuris pateikė papildomų įrodymų, kurie leis išspręsti šią dilemą. Jason R. Ali ir Matthew Huber tektonikos ir klimatologijos specialistai sukūrė paleoklimatologinį ir paleookeanografinį modelį, kurio dėka atliko paleogeno periodo eoceno epochos Indijos vandenyno regiono simuliaciją. Jie atkūrė tikslią kontinentų konfiguraciją, paleotopografiją ir batimetriją, o taip pat klimatines sąlygas, t. y. tuos parametrus kurie užduoda srovių pobūdį. Kainozojaus eros metu, plokščių tektonika stipriai pakeitė Indijos vandenyno regiono konfiguraciją ir batimetrinius profilius. Australija ir Indija nudreifavo toli į šiaurę. Užsidarė Viduržemio jūros ir Indijos vandenyno ryšys, susidūrus Arabijai ir Afrikai su Azija. Taigi, galima tikėtis ir stiprių vandenyninių srovių pobūdžio pokyčių. Dabartyje, Indijos vandenyne ties pusiauju funkcionuoja žiedinė srovė, ir ties Madagaskaru ji leidžiasi į pietus - Vandenyno _sroves _prie_ Madagaskaro. Autorių hipotezė buvo ta, kad kitokios tektoninės ir termodinaminės sąlygos galėjo nulemti skirtingą srovių pasiskirstymą nagrinėjamu laikotarpiu, kai pagal molekulinio laikrodžio duomenys turėjo įvykti Madagaskare randamų žinduolių kladų imigracija. Simuliacijoje buvo panaudotas klimato sistemos modelis su užduotomis eoceno epochos sąlygomis.
Simuliacijos parodė, kad susidarydavo ganėtinai stiprios srovės, kurios galėjo nešti rastus iš Afrikos į Madagaskarą. Šių srovių greitis (apie 20 cm/s) buvo pakankamas, tam kad galima būtu per kelias savaites pernešti plūduriuojanti augalijos gabalą į Madagaskarą. Taip pat, simuliacijos parodė, kad tokios srovės nebuvo dažnos ir trūkdavo iki mėnesio ir pasikartodavo kažkur apie 1 kartą per šimtą metų. Tačiau, turint omeny geologinio laiko trukmę, net ir tokių ganėtinai retų įvykių galėjo užtekti, tam kad įvyktu epizodinio pobūdžio salos kolonizacija iš kontinento [prisegtame paveikslėlyje parodyti srovių krypčių vektoriai eoceno pasauliniame žemėlapyje (a), srovių vidutinis pobūdis prie Madagaskaro (b) ir ekstremalių įvykių atveju (c) - Eoceno_sroviu_simuliacija]. Tačiau, kaip rašo autoriai, šis modelis yra ganėtinai mažos rezoliucijos ir veikiausiai, kad sumodeliuoti srovių einančių iš Afrikos pusės į Madagaskarą greičiai, ekstremalių įvykių metu yra minimalus ir potencialiai galėtu būti didesni.
Kaip hipotetizuoja, tolimesnė plokščių rekonfiguracija nulėmė šios nuo Afrikos einančios į Madagaskarą srovės išsijungimą. Kas ir matoma Madagaskaro žinduolių filogenijose, kurios rodo, kad Madagaskare randami žinduolių būriai atkeliavo į ją anksčiau nei prieš mioceną. Kaip rodo molekulianiai filogenetiniai tyrimai, visi Madagaskare randami žinduolių būrių atstovai atsirasdavo iš pavienių atkeliavusių populiacijų (t.y. pvz. visi lemūrai yra vienos atkeliavusios lemūrų grupės palikuonis). Madagaskaro placentinių žinduolių būrių atvykimo datas nustatytas pagal molekulinį laikrodį, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš David Krause apžvalginio straipsnio - Zinduoliu _buriu _atvykimo _datos. Matoma, kad jie atvyko į salas nesusijusiais epizodais (tarkim jei jie būtu atėję sausuminių tiltu vienu metu, jų divergencijos datos su jų giminaičiais Afrikoje būtu daug maž vienodos).
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Iguanos ir smaugliai Rytų Pacifikoje - atsakinga tektonika bet ne plaustai [evoliucinė biogeografija]
Nuorodos:
Jason R. Ali & Matthew Huber. Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents. Nature 463, 653-656 (4 February 2010) - Straipsnis "Nature" žurnale apie paleogeografinius veiksnius nulėmusius Madagaskaro salos kolonizaciją.
David W. Krause. Biogeography: Washed up in Madagascar. Nature 463, 613-614 (4 February 2010) - Populiari straipsnio apžvalga "Nature" žurnale.
Madagascar ahoy - Redaktorių santrauka apie pateiktą tyrimą "Nature" žurnale.
Ashwala Lewis D. and Robert D. Tucker. Geology of Madagascar: A Brief Outline. Gondwana Research Volume 2, Issue 3, July 1999, Pages 335-339 - Straipsnis "Gondwana Research" žurnale apžvelgiantis Madagaskaro geologiją.
--
AS
Gintare :)
Feb 17, 2010, 6:44:40 PM2/17/10
to g-mo...@googlegroups.com
o kaip su judėjimų į priešingą pusę, t.y. iš Madagaskaro į Afriką? Ar galėjo formuotis priešingos krypties srovės? Pvz., chameleonų kilmės centru laikomas būtent Madagaskaras, kur jų rūšių yra daug daugiau, didesnis endemizmas, tačiau jie aptinkami ir rytinėje bei pietinėje Afrikos dalyje (pavienės rūšys išplitę plačiau, siekia net pietų Europą, Indiją).
Ar visgi chameleonai kilo Afrikoje, anksti ir palankiai įsikūrė Madagaskare, o vėliau Afrikoje buvo gerokai apretinti ir išstūmti adaptyvesnių driežų grupių? (visgi primityviausiomis chameleonų tarpe laikomos neseniai - 2006 metais - atrastos 2 gentys aptinkamos būtent Afrikoje).
Lauksiu minčių šiuo klausimu,
g.
Ar visgi chameleonai kilo Afrikoje, anksti ir palankiai įsikūrė Madagaskare, o vėliau Afrikoje buvo gerokai apretinti ir išstūmti adaptyvesnių driežų grupių? (visgi primityviausiomis chameleonų tarpe laikomos neseniai - 2006 metais - atrastos 2 gentys aptinkamos būtent Afrikoje).
Lauksiu minčių šiuo klausimu,
g.
2010/2/16 Andrej S <s.an...@gmail.com>
--
G-mokslų konferencijos taisyklės:
http://docs.google.com/Doc?id=dgrhjhmq_114c9m79m
Mokslinių renginių kalendorius:
http://www.google.com/calendar/embed?src=v8gp3ki6m14r9a8vhfktvq0q14%40group.calendar.google.com
Video paskaitos:
http://video.google.com/videosearch?q=sgmd
Andrej S
Feb 18, 2010, 3:33:27 AM2/18/10
to g-mo...@googlegroups.com
Panašu, kad taip ir yra.
Dažniausiai, atsiradimo centre, nagrinėjamos grupės įvairovė būna didžiausiai (vien dėl to, kad jie ten ilgiau gyveno ir galėjo sugeneruoti daugiau rūšių). Madagaskare didesnė ne tik jų rūšinė įvairovė, bet ir filogenetinė įvairovė (panašiai kaip ir su žmonėmis Afrikos atveju).T.y. Madagaskare gyvena chameleonai iš skirtingų filogenetinio medžio dalių, kaip primityvus, taip ir pažangus [chameleonų filogenija iš (Raxworthy et al. 2002), kur taip pat parodyta iš dešinės, kur gyvena nagrinėjamos chameleonų klados (pvz. AF -Afrika; M - Madagaskaras) - Chameleonu_filogenija_ir_biogeografija]. Kaip parodė molekulinio laikrodžio ir tektoninio plokščių judėjimo tyrimai, chameleonų grupių divergencijos laikai nesutampa su tektoniniais suskilimo įvykiais, todėl tikėtiniausias paplitimo ir divergencijos būdas yra plitimas vandeninėmis srovėmis ((Raxworthy et al. 2002). Į Afriką ir kitus Indijos vandenyno regionus (Seišeliai, Indija, Komorai), jie veikiausiai pateko vėliau. Paleontologiniame metraštyje jie pasirodo neogeno periode (Afrikoje prieš 18 mln. metų, Centrinėje Europoje prieš 28 mln. metu). Kaip tik tuo metu, įvyko vandenyninių srovių krypčių pasikeitimas Indijos vandenyne iš Afrikos pusės į Magaskarą į atvirkštinį (kaip minėta prieš tai apžvelgtame straipsnyje) - Vandenyno _sroves _prie_ Madagaskaro.
Kalbant apie grupių išstūmimą evoliuciniuose laiko masteliuose, kitų pranašesnių grupių, tai kaip rodo tyrimai, yra retas reiškinys ir veikiausiai grupių pasikeitimas būna susijęs su aplinkos pokyčiais susijusiais išmirimais ir radiacijomis (pvz. Benton 1996, 2009).
Nuoroda:
Raxworthy C. J. , M. R. J. Forstner & R. A. Nussbaum. Chameleon radiation by oceanic dispersal. Nature 415, 784-787 (14 February 2002) - Straipsnis apie chameleonų radiacijos priežastis susijusias su plitimu, pasitelkiant vandenynines sroves.
Benton M. On the nonprevalence of competitive replacement in the evolution of tetrapods. Pp. 185-210. In Jablonski, D., Erwin, D. H., and Lipps, J. H. (eds) Evolutionary paleobiology. University of Chicago Press, Chicago, 1996. 484 pp. - Straipsnis knygoje "Evolutionary Paleobiology" apie konkurencinio išstumimo vertinimus paleontologiniame metraštyje.
Benton M. The Red Queen and the Court Jester: species diversity and the role of biotic and abiotic factors through time. Science, 2009. 323, 728-732 - Straipsnis "Science" žurnale apie biotinių ir abiotinių faktorių santykinę svarbą evoliucijos procese.
--
AS
Dažniausiai, atsiradimo centre, nagrinėjamos grupės įvairovė būna didžiausiai (vien dėl to, kad jie ten ilgiau gyveno ir galėjo sugeneruoti daugiau rūšių). Madagaskare didesnė ne tik jų rūšinė įvairovė, bet ir filogenetinė įvairovė (panašiai kaip ir su žmonėmis Afrikos atveju).T.y. Madagaskare gyvena chameleonai iš skirtingų filogenetinio medžio dalių, kaip primityvus, taip ir pažangus [chameleonų filogenija iš (Raxworthy et al. 2002), kur taip pat parodyta iš dešinės, kur gyvena nagrinėjamos chameleonų klados (pvz. AF -Afrika; M - Madagaskaras) - Chameleonu_filogenija_ir_biogeografija]. Kaip parodė molekulinio laikrodžio ir tektoninio plokščių judėjimo tyrimai, chameleonų grupių divergencijos laikai nesutampa su tektoniniais suskilimo įvykiais, todėl tikėtiniausias paplitimo ir divergencijos būdas yra plitimas vandeninėmis srovėmis ((Raxworthy et al. 2002). Į Afriką ir kitus Indijos vandenyno regionus (Seišeliai, Indija, Komorai), jie veikiausiai pateko vėliau. Paleontologiniame metraštyje jie pasirodo neogeno periode (Afrikoje prieš 18 mln. metų, Centrinėje Europoje prieš 28 mln. metu). Kaip tik tuo metu, įvyko vandenyninių srovių krypčių pasikeitimas Indijos vandenyne iš Afrikos pusės į Magaskarą į atvirkštinį (kaip minėta prieš tai apžvelgtame straipsnyje) - Vandenyno _sroves _prie_ Madagaskaro.
Kalbant apie grupių išstūmimą evoliuciniuose laiko masteliuose, kitų pranašesnių grupių, tai kaip rodo tyrimai, yra retas reiškinys ir veikiausiai grupių pasikeitimas būna susijęs su aplinkos pokyčiais susijusiais išmirimais ir radiacijomis (pvz. Benton 1996, 2009).
Nuoroda:
Raxworthy C. J. , M. R. J. Forstner & R. A. Nussbaum. Chameleon radiation by oceanic dispersal. Nature 415, 784-787 (14 February 2002) - Straipsnis apie chameleonų radiacijos priežastis susijusias su plitimu, pasitelkiant vandenynines sroves.
Benton M. On the nonprevalence of competitive replacement in the evolution of tetrapods. Pp. 185-210. In Jablonski, D., Erwin, D. H., and Lipps, J. H. (eds) Evolutionary paleobiology. University of Chicago Press, Chicago, 1996. 484 pp. - Straipsnis knygoje "Evolutionary Paleobiology" apie konkurencinio išstumimo vertinimus paleontologiniame metraštyje.
Benton M. The Red Queen and the Court Jester: species diversity and the role of biotic and abiotic factors through time. Science, 2009. 323, 728-732 - Straipsnis "Science" žurnale apie biotinių ir abiotinių faktorių santykinę svarbą evoliucijos procese.
--
AS
Gintare :)
Feb 18, 2010, 3:47:29 AM2/18/10
to g-mo...@googlegroups.com
Ačiū :)
tik filogenijos medyje dar nėra vėliau (nei Andrejaus minimo straipsnio pasirodymas) aprašytų dviejų chameleonų genčių, kurios laikomos pleziomorfinėmis chameleonų tarpe - Nadzikambia (1 rūšis) ir Kinyongia (apie 16 rūšių). Abi aptinkamos Afrikoje.
Žinoma, čia dar lieka labai didelės neištirtumo "dėmės". Panašu, kad tiek Afrikoje, tiek Madagaskare dar bus aptikta daug naujų rūšių, galbūt ir genčių (ar iš seniau aptiktų išskirtos naujos, naudojant modernesniais metodais), ir bus sudarytas tikslesnis šios driežų kilmės ir paplitimo vaizdas.
g.
tik filogenijos medyje dar nėra vėliau (nei Andrejaus minimo straipsnio pasirodymas) aprašytų dviejų chameleonų genčių, kurios laikomos pleziomorfinėmis chameleonų tarpe - Nadzikambia (1 rūšis) ir Kinyongia (apie 16 rūšių). Abi aptinkamos Afrikoje.
Žinoma, čia dar lieka labai didelės neištirtumo "dėmės". Panašu, kad tiek Afrikoje, tiek Madagaskare dar bus aptikta daug naujų rūšių, galbūt ir genčių (ar iš seniau aptiktų išskirtos naujos, naudojant modernesniais metodais), ir bus sudarytas tikslesnis šios driežų kilmės ir paplitimo vaizdas.
g.
2010/2/18 Andrej S <s.an...@gmail.com>
--
AS
--
Andrej S
Feb 18, 2010, 4:34:19 AM2/18/10
to g-mo...@googlegroups.com
Yra dar tas dalykas, kad Madagaskaro paleontologinis metraštis yra ganėtinai nepilnas ir/arba mažai ištirtas. Nes stuburiniai Madagaskare gerai ištirti kreidos periode ir artimam dabarčiai pleistocene. Tuo tarpu kas dėjosi tarpiniuose 80 milijonų metų nelabai žinoma. Praėjusiais metais aprašė pirmąjį žinomą kainozojinį priešpleistoceninį žinduolį iš Madagaskaro - primityvią sireną Eotheroides lambondrano (diugonių, lamantinų ir jūrų karvių giminaitė) iš vidurinio eoceno epochos.
Iš principo, biogeografinius klausimus galėtu išspręsti tvirti paleontologiniai įrodymai (fosilinės liekanos). Dabartinis paplitimas ir filogenetinė ir rūšinė gausa regionuose yra superpozicija daugelio praeities įvykių ir nurodo į procesą tiktai netiesiogiai (visados yra daug variantų, iš kurių pasirenkamas tikėtiniausias). Tarkim, jei nežinotumėme arklių paleontologinio metraščio, mažai tikėtina, kad pagal dabartinį laukinių rūšių pasiskirstymą galėtumėme nustatyti, kad jie didžiąją savo evoliucijos dalį praleido Šiaurės Amerikoje ir tik vėliau išplito į Senąjį Pasaulį o pačioje Amerikoje išmirė. Vienintelis kelias, kaip tvirtai galima nustatyti kuri evoliucinė - biogeografinė hipotezė yra teisinga, tai surasti pakankamai daug fosilijų, tam kad patikimai žinoti laikinio, erdvinio ir filogenetinio išplitimo ribas.
Nuoroda:
Karen E. Samonds, Iyad S. Zalmout, Mitchell T. Irwin, David W. Krause, Raymond R. Rogers and Lydia L. Raharivony. Eotheroides lambondrano, New Middle Eocene Seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Dec 2009 : Volume 29 Issue 4, pp.1233–1243. - Straipsnis apie sirenos liekanų radimą Madagaskaro eoceno kloduose.
--
AS
Iš principo, biogeografinius klausimus galėtu išspręsti tvirti paleontologiniai įrodymai (fosilinės liekanos). Dabartinis paplitimas ir filogenetinė ir rūšinė gausa regionuose yra superpozicija daugelio praeities įvykių ir nurodo į procesą tiktai netiesiogiai (visados yra daug variantų, iš kurių pasirenkamas tikėtiniausias). Tarkim, jei nežinotumėme arklių paleontologinio metraščio, mažai tikėtina, kad pagal dabartinį laukinių rūšių pasiskirstymą galėtumėme nustatyti, kad jie didžiąją savo evoliucijos dalį praleido Šiaurės Amerikoje ir tik vėliau išplito į Senąjį Pasaulį o pačioje Amerikoje išmirė. Vienintelis kelias, kaip tvirtai galima nustatyti kuri evoliucinė - biogeografinė hipotezė yra teisinga, tai surasti pakankamai daug fosilijų, tam kad patikimai žinoti laikinio, erdvinio ir filogenetinio išplitimo ribas.
Nuoroda:
Karen E. Samonds, Iyad S. Zalmout, Mitchell T. Irwin, David W. Krause, Raymond R. Rogers and Lydia L. Raharivony. Eotheroides lambondrano, New Middle Eocene Seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, Dec 2009 : Volume 29 Issue 4, pp.1233–1243. - Straipsnis apie sirenos liekanų radimą Madagaskaro eoceno kloduose.
--
AS
Gustina
Feb 18, 2010, 9:03:07 AM2/18/10
to g-mo...@googlegroups.com
Andrejau, rašei, kad chameleonai "Paleontologiniame metraštyje pasirodo neogeno periode (Afrikoje prieš 18 mln. metų, Centrinėje Europoje prieš 28 mln. metu). ". Tai taip išeina, kad iš Madagaskaro jie pirma pateko į centrinę Europą, o tik paskui į Afriką? Ar ne taip supratau?
Kyla man klausimas apie Madagaskaro kolonizavimą naudojantis srovių plukdomomis augalų sankaupomis. Kiek dažnai tokios sankaupos turėdavo susidaryti ir kiek gyvūnų ant jų kažkokiu būdu patekti, kad naujoje vietoje susiformuotų gyvybingos jų populiacijos? Vis tik mažas pradininkų skaičius gali lemti daug genetinių problemų (inbrydingą, pradininko efektą ir kitus), o šie kirsti per adaptyvumą, gyvybingumą, vislumą ir t.t. Tai jei ant vieno "plausto" sėdės tik 10 lemūrų, o kitas "plaustas" atplauks tik po šimto metų, tai abiejų grupių susitikimo tikimybė yra labai nedidelė. Bet ir tikimybė, kad ant vieno "plausto" sėdės 100 lemūrų man skamba kiek nerealiai. Gal yra darytos simuliacijos šia tema?
G.
Andrej S
Feb 18, 2010, 5:45:04 PM2/18/10
to g-mo...@googlegroups.com
Pirma klausimų grupė. Laikinį-geografinį chameleonų paplitimo paradoksą galima paaiškinti dviem būdais. Pirmas yra tas, kad laikinis neatitikimas yra sukeltas paleontologinio metraščio nepilnumo. Paleontologinio metraščio prigimtis yra tikimybinė. Jeigu pvz. mes radome tam tikros rūšies seniausią žinomą fosiliją, tai ji bus nebūtinai seniausias individas, nes ne visi organizmai užsifosilizuoja ir dauguma yra suvartojama po mirties ar miršta išsisaugojimui netinkamose sąlygose. Yra netgi atskiras mokslas užsiimantis biologinės informacijos perėjimo į nuosėdinių uolienų metraštį dėsningumus - tafonomija. Paleontologinio metraščio nepilnumas iškraipo matomą pirminį biotos signalą. Neseniai buvo atrasti matai, kaip galima įvertinti nagrinėjamos grupės patekimo tikimybę į nagrinėjamą laiko intervalą ir ji lygi R=F2/F1*F3, ir vadinasi dažnių santykiu (FreqRat) (kur F1,F2, F3 yra nagrinėjamo taksono sudedamųjų taksonų patenkančių į atitinkamai 1, 2 ir 3 stratigrafinius intervalus dažniai) (Foote and Raup, 1996). Kaip minėta, Raxworthy ir kt. straipsnyje, chameleonai turi ganėtinai nepilną paleontologinį metraštį. Todėl, teoriškai galima atlikti chameleonų paleontologinės literatūros metaanalizę, tam kad nustatyti jų genčių laikinį paplitimą ir pasiskaičiuoti šios grupės paleontologinį pilnumą ir patekimo į stratigrafinį intervalą tikimybę. Jeigu liekanos yra pavienės ir kiekvienoje vietovėje randami skirtingi taksonai, tuomet patekimo tikimybė yra labai maža ir tokiu atveju matomas laikinis chameleonų pasiskirstymas gali būti tiesiog išsisaugojimo artefaktas.
Kitas paaiškinimo variantas, kodėl chameleonai randami visu pirma Europoje o tik vėliau Afrikoje yra tas, kad jie teoriškai galėjo ant rastų nuplaukti iki Indijos o vėliau iš ten į Europą. Juk tuometinė kontinentų konfigūracija buvo kitokia ir tuo metu buvo dabar jau išnykęs Tėtes vandenynas (kurio dabartiniai likučiai yra Viduržemio, Juodoji ir Kaspijos jūros, o dalis jūros dugno užstumta ant kontinentų ir vadinama Alpėmis ir Himalajais) - Eoceno_sroviu_simuliacija (pirmas laiškas). Tuo metu Europa ir Azija dar nekontaktavo su Afrika.
Pereinam prie antros klausimų grupės. Pagal pesimistiškiausią scenarijų, kiek rašoma straipsnyje, stiprios srovės tekėdavo nuo Afrikos į Madagaskaro pusę eoceno laikotarpyje, vieną kartą per 100 metų. Per milijoną metų būdavo apie 10 000 galimybių. Taigi, kaip rašė tas pats Madagaskaro apgyvendinimo plaustais teorijos autorius Gžordžas Geilordas Simpsonas: "Tas kas įprastose laiko masteliuose atrodo neįtikėtina, geologiniuose laiko masteliuose tampa neišvengiama". Naujos populiacijos ar rūšies susidarymui mažas populiacijos dydis nėra kliūtis. Pagal Gouldo ir Eldredge pertrauktos pusiausvyros modelį, būtent taip dauguma rūšių ir atsiranda per mažas populiacijas, vadinamas periferiniais izoliatais. Mažai populiacijai būti nenaudinga todėl, kad mažose populiacijose negali efektyviai veikti natūralioji atranka. Tai išvedama iš to, kad evoliuciją populiacijų lygyje nulemia dvi jėgos - mutacijos (neigiamai veikia) ir natūralioji atranka (teigiamai), o taip pat dreifas, kuris neturi krypties, bet turi tendenciją nukrypimui į bet kurią pusę. Evoliucija, kaip ir paleontologinis metraštis yra statistinio pobūdžio procesas. Poravimasis yra panašus į binominį pavyzdžių paėmimą su pakeitimu. Kuo didesnis imties dydis, tuo tiksliau atspindima pasiskirstymo formą. Tačiau, jeigu imtis maža, tuomet pasiskirstymas iškreipiamas atsitiktinumo. Taigi, mažose populiacijose dreifas nugali natūraliąją atranką, kuri maksimizuoja pasiskirstymo atitikimą. Tačiau, į tai negalima žiūrėti vienpusiškai. Dreifas ir mažas populiacijos dydis yra pavojingas tiktai tuomet, jei populiacija išlieka ilgą laiką tokio pačio mažo dydžio (tuomet kaupiasi žalingos mutacijos, dėka atsitiktinio samplingo pasekmės - dreifo, ir mutavimo, tai gali privesti populiaciją iki išmirimo (angl. mutational meltdown)). Tačiau, jei populiacija turi gebą greitai padidinti savo narių skaičių, tuomet, nepaisant visų žalingų mutacijų ir inbridingų, ją jau pradeda efektyviai veikti natūralioji atranka (Rice, 2004). O pradžioje buvusi relaksuota natūralioji atranka (dėka mažo populiacijos dydžio), leidžia atsirasti didesniam kintamumui, o tai jau vėliau gali pasitarnauti atsirandant naujoms rūšims, prisitaikant prie aplinkos.
Madagaskaro žinduolių būriai atsirasdavo iš pavienių invazijų (t.y. tai buvo reti sėkmingi kolonizacijos įvykiai). Taigi, tos invazijos gal būt ir buvo dažnos, bet dauguma jų neišlikdavo. Manau 40 mln. metų užtektu, tam kad į salą atvyktu pavieniai invazinių greitai besidauginančių rūšių individai, kurie galėtu įsitvirtinti naujoje aplinkoje.Pateiksiu dabartinį pvz.: Australijos triušiai atgabenti baltųjų kolonizatorių, Naujosios Zelandijos žiurkės atvežtos maorių, - visi jie prigijo naujoje aplinkoje, pradžioje turėję mažą populiacijos dydį (ir ateityje reikia laukti naujos evoliucinė jų radiacijos). Taigi, pagrindinis apribojimas yra ne pakliuvusios populiacijos dydis kaip toks o rūšies invazivumas, kuris dažniausiai yra nulemiamas vislumo (turi būti "r" strategai). Žmogus, kaip žinome irgi yra sėkminga invazinė rūšis, net ir būnant "K" strategų. Bet mus gelbėja stipriai didėjanti didėjant populiacijos dydžiui išgyvenimo tikimybė (G-moksluose: Žmonių makroekologija - kas mus daro sėkminga invazine rūšimi?). Teoriškai įmanoma, kad naują rūšį (ar net visą taksono radiaciją), gali pradėti viena nėščia patelė patekusi į palankias sąlygas ir turinti invazivumo (greito populiacijos dydžio padidinimo) savybę.
Nuorodos:
Foote, M., and D. M. Raup. 1996. Fossil preservation and the stratigraphic ranges of taxa. Paleobiology 22:121-140. - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie tai kaip paleontologinio metraščio nepilnumas iškraipo tikrąjį evoliucinį signalą ir apie taksonų aptikimo tikimybes.
Sean Rice. 2004. Evolutionary theory: Mathematical and conceptual foundations. Sinauer Associates, 2004. 370 p. - Knyga apie matematinius evoliucijos teorijos pagrindus.
--
AS
Kitas paaiškinimo variantas, kodėl chameleonai randami visu pirma Europoje o tik vėliau Afrikoje yra tas, kad jie teoriškai galėjo ant rastų nuplaukti iki Indijos o vėliau iš ten į Europą. Juk tuometinė kontinentų konfigūracija buvo kitokia ir tuo metu buvo dabar jau išnykęs Tėtes vandenynas (kurio dabartiniai likučiai yra Viduržemio, Juodoji ir Kaspijos jūros, o dalis jūros dugno užstumta ant kontinentų ir vadinama Alpėmis ir Himalajais) - Eoceno_sroviu_simuliacija (pirmas laiškas). Tuo metu Europa ir Azija dar nekontaktavo su Afrika.
Pereinam prie antros klausimų grupės. Pagal pesimistiškiausią scenarijų, kiek rašoma straipsnyje, stiprios srovės tekėdavo nuo Afrikos į Madagaskaro pusę eoceno laikotarpyje, vieną kartą per 100 metų. Per milijoną metų būdavo apie 10 000 galimybių. Taigi, kaip rašė tas pats Madagaskaro apgyvendinimo plaustais teorijos autorius Gžordžas Geilordas Simpsonas: "Tas kas įprastose laiko masteliuose atrodo neįtikėtina, geologiniuose laiko masteliuose tampa neišvengiama". Naujos populiacijos ar rūšies susidarymui mažas populiacijos dydis nėra kliūtis. Pagal Gouldo ir Eldredge pertrauktos pusiausvyros modelį, būtent taip dauguma rūšių ir atsiranda per mažas populiacijas, vadinamas periferiniais izoliatais. Mažai populiacijai būti nenaudinga todėl, kad mažose populiacijose negali efektyviai veikti natūralioji atranka. Tai išvedama iš to, kad evoliuciją populiacijų lygyje nulemia dvi jėgos - mutacijos (neigiamai veikia) ir natūralioji atranka (teigiamai), o taip pat dreifas, kuris neturi krypties, bet turi tendenciją nukrypimui į bet kurią pusę. Evoliucija, kaip ir paleontologinis metraštis yra statistinio pobūdžio procesas. Poravimasis yra panašus į binominį pavyzdžių paėmimą su pakeitimu. Kuo didesnis imties dydis, tuo tiksliau atspindima pasiskirstymo formą. Tačiau, jeigu imtis maža, tuomet pasiskirstymas iškreipiamas atsitiktinumo. Taigi, mažose populiacijose dreifas nugali natūraliąją atranką, kuri maksimizuoja pasiskirstymo atitikimą. Tačiau, į tai negalima žiūrėti vienpusiškai. Dreifas ir mažas populiacijos dydis yra pavojingas tiktai tuomet, jei populiacija išlieka ilgą laiką tokio pačio mažo dydžio (tuomet kaupiasi žalingos mutacijos, dėka atsitiktinio samplingo pasekmės - dreifo, ir mutavimo, tai gali privesti populiaciją iki išmirimo (angl. mutational meltdown)). Tačiau, jei populiacija turi gebą greitai padidinti savo narių skaičių, tuomet, nepaisant visų žalingų mutacijų ir inbridingų, ją jau pradeda efektyviai veikti natūralioji atranka (Rice, 2004). O pradžioje buvusi relaksuota natūralioji atranka (dėka mažo populiacijos dydžio), leidžia atsirasti didesniam kintamumui, o tai jau vėliau gali pasitarnauti atsirandant naujoms rūšims, prisitaikant prie aplinkos.
Madagaskaro žinduolių būriai atsirasdavo iš pavienių invazijų (t.y. tai buvo reti sėkmingi kolonizacijos įvykiai). Taigi, tos invazijos gal būt ir buvo dažnos, bet dauguma jų neišlikdavo. Manau 40 mln. metų užtektu, tam kad į salą atvyktu pavieniai invazinių greitai besidauginančių rūšių individai, kurie galėtu įsitvirtinti naujoje aplinkoje.Pateiksiu dabartinį pvz.: Australijos triušiai atgabenti baltųjų kolonizatorių, Naujosios Zelandijos žiurkės atvežtos maorių, - visi jie prigijo naujoje aplinkoje, pradžioje turėję mažą populiacijos dydį (ir ateityje reikia laukti naujos evoliucinė jų radiacijos). Taigi, pagrindinis apribojimas yra ne pakliuvusios populiacijos dydis kaip toks o rūšies invazivumas, kuris dažniausiai yra nulemiamas vislumo (turi būti "r" strategai). Žmogus, kaip žinome irgi yra sėkminga invazinė rūšis, net ir būnant "K" strategų. Bet mus gelbėja stipriai didėjanti didėjant populiacijos dydžiui išgyvenimo tikimybė (G-moksluose: Žmonių makroekologija - kas mus daro sėkminga invazine rūšimi?). Teoriškai įmanoma, kad naują rūšį (ar net visą taksono radiaciją), gali pradėti viena nėščia patelė patekusi į palankias sąlygas ir turinti invazivumo (greito populiacijos dydžio padidinimo) savybę.
Nuorodos:
Foote, M., and D. M. Raup. 1996. Fossil preservation and the stratigraphic ranges of taxa. Paleobiology 22:121-140. - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie tai kaip paleontologinio metraščio nepilnumas iškraipo tikrąjį evoliucinį signalą ir apie taksonų aptikimo tikimybes.
Sean Rice. 2004. Evolutionary theory: Mathematical and conceptual foundations. Sinauer Associates, 2004. 370 p. - Knyga apie matematinius evoliucijos teorijos pagrindus.
--
AS
Gustina
Feb 19, 2010, 3:49:47 AM2/19/10
to g-mo...@googlegroups.com
Dėkui, Andrejau, už paaiškinimus!
G.
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages