Katininių kaukolių evoliucija ir sukandimo jėga
59 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jun 9, 2010, 6:25:44 AM6/9/10
to G-mokslai
Katiniai (Feliformia) - tai žinduolių plėšrūnų (Carnivora) būrio pobūris, atsiradęs eoceno epochoje paleogeno periode. Šiuo metu jie reprezentuojami kelių šeimų, tarp kurių geriausiai žinomi patys katininiai (Felidae), hieniniai (Hyaenidae) ir viveros (Viverridae). Praeityje buvo dar ir kitų šeimų, kurios šiuo metu jau yra išmirusios. Kai kurios iš jų konvergavo su šiuolaikinėmis šeimomis. Pvz. egzistavo taip vadinami "pseudokardadančiai", kuriuos kažkada priskirdavo katininių šeimai - tai nimravidai (Nimravidae) ir barbarofelidai (Barbourofelidae) (barbariškos katės); dar egzistavo taip vadinamos "pseudohienos" - perkrokutidai (Percrocutidae), kurios savo anatomija ir gyvenimo būdu buvo panašios į hienas, bet tiktai tolimai joms giminingos (konvergencinė evoliucija), bei buvo daug stambesnės už jas.
Šios apžvalgos tema, kaip tik ir yra skirta kačių (Felidae) bei artimų kardadančių katinių kaukolių sandaros evoliucijai bei sukandimo jėgos (kaukolės pagrindinės funkcijos) filogenetinei struktūrai. Šios apžvalgos pagrindą sudaro du katinių (paleo)biologijai skirti straipsniai. 2008 metais Paleobiology žurnale išėjo įdomus straipsnis apie kardadančių katinių pobūrio atstovų kaukolių geometrines ypatybes lyginant su jų kūgiadančių giminaičių kaukolių morfologijomis (Slater ir Van Valkenburgh, 2008). Kitas straipsnis, kuris buvo išspausdintas 2010 metais Evolution žurnale, skirtas filogenetinės inercijos (kaip giminystė kanalizuoja evoliuciją ir suvaržo ją) įtakos sukandimo jėgai, išaiškinimui katininių šeimos evoliucijoje (Sakamoto ir kt., 2010).
Kardadančių kaukolių konstrukcinės morfologijos evoliucijos keliai
Pirmame tyrime, paleobiologai iš Kalifornijos universiteto Los Andžele - Graham J. Slater ir Blaire Van Valkenburgh, pateikia geometrinį morfometrinį tyrimą skirtą skirtingų katinių grupių kaukolių formas apibrėžiančių veiksnių paieškai. Ankstesni, tyrimai parodė, kad kaukolės forma stipriai susieta su gyvūnų dydžiu ir sukandimo būdu. Autoriai išanalizavę katinių kaukolių formų populiacijas, formos kintamumą statistiškai palygino su dantų dydžiu, o taip pat filogenetine individų padėtimi, ypatingą dėmesį skiriant kardadančiams.
Patys kardadančiai katiniai pasižymėjo būdingu katinišku kūno sandaros planu, pritaikytu žaibiškoms bet trumpoms atakoms (yra pvz. katinių ir su "šunišku" sandaros planu, pvz. gepardai arba hienos). Jų priekinės galūnės buvo labai stiprios ir skirtos stvėrimui ir aukos išlaikimui. Jų kaukolė patyrė eilę pertvarkymų dėl įvairių biomechaninių reikalavimų, kuriuos uždavė hipertrofuotų ilčių buvimas. Ganėtinai trumpa kaukolė, leido išvystyti stiprų sukandimą, užiltiniai dantis buvo redukuoti (pvz. dažnai prieškrūminių dantų kardadančiai ir neturėdavo), taip pat apatinio žandikaulio sąnarys pasistūmėjo ventraline (pilvo) kryptimi, tam kad galima būtu plačiai atverti nasrus (iki 120 laipsnių). Jų iltis buvo labai ilgos, iki 21 cm ilgio (neįskaitant šaknies) pas Barbourofelis, ir iš šonų jos buvo suplotos, labiau panašios į peilio ašmenys nei į kūginius kitų plėšriųjų žinduolių dantis. Įdomus dalykas, kad kardadantiškumas Kainozojaus eros metu atsirado mažiausiai keturis kartus skirtingose žinduolių kladose: vieną kartą pas sterblinius (sterblinis kardadantis - Thylacosmylus), ankstyvųjų plėšrūnų - kreodontų būryje (šeima - Hyaenodontidae); katinių pobūrio trijose kladose - pas kates, nimravidus ir barbarafelidus. Taigi, kardadantiškumas yra rekurentinis fenomenas plėšriųjų žinduolių evoliucijoje. Todėl, svarbu suprasti veiksnius kurie priveda prie šių morfotipų atsiradimo bei patį kardadantiškumo evoliucijos pobūdį.
Patys kardadančiai dažnausiai apibūdinami, kaip plėšrus žinduoliai su ilgomis iltimis, tačiau dauguma kardadančių atstovų pateka į dvi skirtingas morfologines kategorijas, pagal jų kaukolių ir ilčių sandarą. Tai durkladančiai ir scimitaradančiai (scimitaras - tai turkiškas platus lenktas kardas). Pirmi turėjo ilgas ir siauras iltis, tuo tarpu antri turėjo santykinai trumpas ir plačias iltis, kurios be to dar turėjo dantytus kraštus. Pirmųjų tipinis pavyzdys yra klasikinis kardadantis - Smilodonas, tuo tarpu antrų būdingas pavyzdys yra Homoteriumas. Pirmieji buvo stambesnio ir masyvesnio sudėjimo, tuo tarpu antri buvo grakštesni. Į šias dvi morfologines kategorijas patenka ne tik kardadantės katės, bet ir visi kiti kardadančiai žinduoliai. Prisegtame faile iš apžvelgiamo straipsnio, galite pamatyti katinių grupių, turinčių savo sudėtyje kardadančių, filogenetinių santykių medį - Katiniu_filogenija.jpg (kardadančių taksonai - Machairodontinae, Nimravinae, Barbourofelinae).
Prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio, matoma kačių ir nimravidų morfologinė erdvė, kur skirtingo tipo ženklais parodyti skirtingi taksonai - Kaciu _ir_kardadanciu _morfoerdve.jpg. Šioje diagramoje matoma, kad nimravidai ("netikrieji kardadančiai"), patenka į kardadančių kačių morfoerdvės dalį. Be to, taškai išsidėsto irgi dviem klasteriais, vieni arčiau durkladančių smilodonų (apačioje, kairėje), tuo tarpu kiti persidengia su scimitaradančiais homoterais (viršutiniame kairiajame kvadrante). Tai nurodo į stipraus konvergencijos ir funkcinio suvaržimo signalo būvimą. Be to, tyrimas parodė, kad kuo kardadantiškesnė katė (santykinai ilgesnės iltis), tuo jos kaukolės anatomija labiau nutolsta nuo "tradicinių" kūgiadančių kačių, kurios lokalizuojasi dešinėje pusėje. Pozicija morfoerdvėje, atitinka evoliucijos trajektoriją arba trendą. Ankstyvieji kardadančių atstovai persidengia morfoerdvėje su panteromis (liūtai, tigrai, leopardai ir kt.), tuo tarpu labiausiai pažangus kardadančiai, tokie kaip Smilodon arba Barbourafelis, labiausiai nuo jų nutolę. Taigi, morfometrinės analizės rodo ne tik katinių kintamumo struktūrizaciją morfoerdvėje, bet ir tai, kad skirtingos grupės evoliucionavo iš kūgiadančių formų, kardadantiškumo link, ta pačia evoliucine seka. Prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio, galima pamatyti konverguojančias kaukolių formų sekas, trijose skirtingose kardadančių katinių grupėse (machairodai, nimravidai ir barbarafelinai) - Kardadanciu_ konvergencijos _pobudis.jpg. Tai rodo, kad platus žandikaulių atverimas, reikalingas, tam kad efektyviai panaudoti kardiškus dantis, gali būti realizuotas tiktai morfologiškai ribotu būdu.
Tyrimas taip pat parodė, kad kardadančių evoliucija turėjo mozaikinį pobūdį. Pvz. ankstyviausios formos jau turėjo ganėtinai ilgus dantis, tačiau jų bendra kaukolės forma dar stipriai panašėjo į kūgiadančių kačių, be to jie negalėjo taip plačiai išsižioti kaip vėlesnės formos. Tai nurodo į modulinį evoliucijos pobūdi, ir gali būti, kad pačios prailgintos iltis atsirasdavo dėl kitų priežasčių ir tik vėliau buvo panaudojamos gylių pjaunamųjų žaizdų padarymui. Kardadančių naudotas gerklės perpjovimo aukos nužudymo būdas, veikiausiai suteikė jiems ilgalaikį privalumą prieš kūgiadantes kates, nes toks žudymo būdas yra kur kas greitesnis, nei šiuolaikinių kačių naudojamas dusinimas (pvz. minima, kad dabartiniai liūtai dažniausiai neprakanda žolėdžių odos o tiesiog dusina buivolą apie 10 min, kas padidina medžiotojo sužeidimo tikimybę atakos metu (video įrašai, kaip liūtai medžioja stambiausią šiuolaikinę megafauną: hipopotamas, hipopotamas 2, buivolas, žirafa, dramblys. Tikrai ilgas ir pavojingas procesas... )). Taip pat greitas nužudymas, galėjo būti naudingas kardadančiams todėl, kad priešistorinėse žinduolių gildijose randama daugiau stambių plėšrūnų rūšių nei dabartyje. Greitas aukos nutildymas, nepritrauktu daug dėmesio ir sumažintu kleptoparazitizmo (grobio vogimo) tikimybę. Bet, kaip manoma tokia hiperspecializacija stambiam grobiui, neleido jiems išgyventi, išnykus stambiems augalėdžiams. Todėl, galima teigti, kad kardadantiškumas yra puiki adaptacija, tačiau ilgalaikėje evoliucinėje perspektyvoje ji yra nestabili, nes stipriai susieja medžiotoją su stambiausių grobiu, kuris turi mažesnes populiacija ir tokiu būdu padidina išmirimo riziką jį medžiojantiems gyvūnams, jei pats grobis išnyktu dėl stochastinių aplinkos pokyčių.
Sukandimo jėga - konkretus evoliucinis kontekstas ar istorinis paveldimumas?
Kačių kaukolių morfologijos konservatyvumas ilgą laiką buvo diskutuojamas skirtingoje šviesoje. S. J. Gould'o nuomone, kačių morfologijos konservatyvumas paaiškinamas istoriniais suvaržymais arba filogenetine inercija, kai įgyta sandara bei ontomorfogenetinė programa sukuria ribotą kintamumo kiekį, kuris ir kanalizuoja kačių evoliuciją, neleidžiant jų kladoje atsirasti stipriai nukrypusioms formoms. Tuo tarpu, J. Levinton rašo, kad kačių sandara yra tam tikra prasme evoliuciškai optimali ir palaikoma stabilizuojančios atrankos (Levinton, 2001).
Tam, kad išspręsti šiuos debatus arba bent jau įdiegti bent jau šiokį tokį aiškumą, Bristolio paleobiologai atliko sukandimo jėgos kačių kladoje priklausomybės nuo filogenetinės taksonų padėties tyrimą (Sakamoto ir kt., 2010). Kaip rodo ankstesni tyrimai, šiuolaikinių kačių pošeimis Felinae, patyrė greitą ir neseną biodiversifikaciją. Taigi, visas kačių įvairovės spektras atsirado per ganėtinai trumpą laiką ir galimas dalykas, kad to pasekmė yra gausi konvergencija ir priklausomos nuo aplinkos konteksto adaptacijos, kurios turėtu paslėpti inertinį morfologinį signalą filogenijoje. Tam, kad atsakyti į šį klausimą, autorių komanda palygino lengvai apskaičiuojamą sukandimas jėgos parametro vertes visoje šiuolaikinių kačių filogenijoje, vėliau išanalizavus jas naudojantis lyginamuoju filogenetiniu metodu. Protėvinių požymių rekonstrukcija buvo vykdoma, panaudojus kai kuriuos dabar jau išmirusius taksonus (pvz. kardadantė katė Smilodon fatalis, arba milžiniškas Amerikos urvinis liūtas Panthera atrox) bei palyginus juos su gautais šiuolaikinių taksonų palyginimo modeliais.
Šiuolaikiniuose ir išmirusiuose taksonuose sukandimo jėga buvo apskaičiuota, suradus kramtomųjų raumenų prisitvirtinimo prie kaukolės plotus bei suradus medianinį atstumą tarp ilties ir kramtomųjų raumenų prisitvirtinimo vietos žandikaulyje (mechaninės peties ilgį), nusausintose kaukolėse - Sukandimo _jegos _matavimo _schema-liuto_kaukole.jpg. Pačioje lyginamojoje analizėje, buvo palyginti du sukandimo jėgos matai: nekoreguotas individo dydžio atžvilgiu ir koreguotas. Korekcija dažnai reikalinga, nes didžioji dalis variacijos duomenyse gali būti paaiškinta vien tiktai mastelio efektu.
Turint naujausią, datuota geochronologiškai, kačių filogeniją, autoriai atliko sukandimo jėgos tikrinių vektorių skaičiavimus filogenijos atžvilgiu (kažkas panašaus į pagrindinių komponenčių analizę, tiktai atliekant ją filogenijoms pritaikytais metodais). Taip pat panašios regresinės analizės buvo atliktos ir morfologiniam kintamumui bei priklausomybei nuo aplinkos. Paskutiniu atveju, buvo lyginama koks yra santykinis aukos dydis (lyginant su numatomu aukos dydžiu, priklausomai nuo duotos katės rūšies individų dydžio).
Tyrimas rodo, kad jei koreguoti sukandimo jėgą individo dydžio atžvilgiu, tuomet santykinė sukandimo jėga pasiskirsto atsitiktinai filogenijoje - Santykine _sukandimo _jega _vs_ filogenija.jpg. Matoma, kad kardadantis Smilodonas pasižymėjo ypatingai maža santykine sukandimo jėga ir yra toli nuo bendro kūgiadančių kačių pasiskirstymo (išskyrus Iberijos lūšį (Lynx pardinus), kuri kaip rodo tyrimas turi silpniausią santykinio sukandimo jėgą). Atmetus dydžio efektą, apie ketvirtadalį variacijos aprašo morfologinės priklausomybės susijusios su nuo konteksto priklausančiomis adaptacijos. Dar mažiau aprašo aukos dydis, ir pvz. palyginus dvi vienodo dydžio kates, katė su stipresniu sukandimu nebūtinai yra stambesnio grobio medžiotoja. Taigi didžioji dalis nuo dydžio nepriklausomos variacijos dalis yra nepaaiškinta tirtais faktoriais.
Tuo tarpu, jei palyginti dydžio atžvilgiu nekoreguotą pasiskirstymą, matoma, kad koreliacija tarp filogenijos ir sukandimo jėgos yra tiesioginė ir vienareikšmė - Kaciu _sukandimas _vs _filogenija.jpg. Tai rodo, kad dydis yra svarbiausias su filogenija susijęs faktorius, o forma (arba morfologija) seka paskui dydį, alometrijos (laipsninės priklausomybės) pavydalu. Kaip nustatyta prieš tai aprašytame tyrime (Slater ir Van Valkenburgh, 2008), kūgiadantės katės rodo stiprią alometrine priklausomybę tarp formos ir dydžio. Taigi, šitie rezultatai yra kongruentiški su prieš tai pateiktais.
Autoriai rašo, kad filogenetinis konservatyvumas gali būti postuluojamas, jeigu kažkoks požymis paplitęs visoje nagrinėjamoje grupėje ir išlieka mažai arba visai nepakitęs (sinpleziomorfija). Tačiau, pats filogenijos efektas gali būti traktuojamas ir kaip požymio pokyčių proporcingumas filogenetiniams atstumams (filogenetinė inercija). Panašu, kad kačių šeima kaip tik ir rodo tokią filogenetinę inerciją absoliučios sukandimo jėgos požymyje. Tačiau, santykinė jėga rodo kur kas sudėtingesnę evoliucinę morfofunkcinę sąsuką su ekologija. Grobio dydis tiesiogiai nepaaiškina santykinės sukandimo jėgos variacijas, tačiau jos gali būti susijusios ir su kitomis žandikaulių savybėmis, kurios priklauso nuo aukos žudymo būdo, kramtymo pobūdžio ar maisto reologinių (stiprumo, elastiškumo) savybių. Kaip pvz. rodo aprašomo tyrimo rezultatai, didžiausias kardadantis - Smilodonas, turėjo viena iš pačių santykinai silpniausių sukandimų, kas nurodo į visiškai kitokį šio taksono naudotą aukos žudymo būdą, kai jėga buvo išgaunama ne kramtomųjų raumenų dėka, bet pasitelkus galingus kaklo raumenys (panašiai veikė ir juros periodo alozaurai, apie kurių žudymo būdą galite pasiskaityti G-moksluose: Varanus comodensis ir ...).
Apybendrinant, galima teigti, kad katininiai rodo kaip filogenetinę inerciją kaukolių evoliucijoje taip ir nuo konteksto priklausantį morfologinį kintamumą, kuris negali būti paaiškintas kažkuriuo vienu veiksniu susijusiu su šios grupės ekologija.Tuo tarpu kaukolių bendroji morfologija yra stipriai suvaržyta morfofunkciškai, ir pvz. kardadantiškumo konstrukcijos atsiradimas evoliucionuoja suvaržytomis trajektorijomis morfoerdvėje iš "panteriškų" link pažangių kardadančių morfologijų, kurios leidžia atlikti platų nasrų atvėrimą, reikalinga kardiškų ilčių panaudojimui.
Nuorodos G-moksluose:
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Liūtų žmogėdrų socioekologija užrašyta kaulų ir kailio izotopinėje sudėtyje
Skaitmeninė Morfologija
Varanus comodensis ir V. (Megalania) priscum didžiausi nuodingi gyvūnai? Bei šis tas daugiau.
Nuorodos:
Sakamoto, M., Lloyd, G.T., and M.J. Benton.2010. Phylogenetically structured variance in felid bite force: the role of phylogeny in the evolution of biting performance. Journal of Evolutionary Biology 23, 463-478 - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie felidų sukandimo jėgą ir kaip šis parametras pasiskirsto šios šeimos filogenijoje.
Slater Graham J. and Blaire Van Valkenburgh. Long in the tooth: evolution of sabertooth cat cranial shape. Paleobiology; August 2008; v. 34; no. 3; p. 403-419 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie kardadančių ir kūgiadančių kačių ir nimravidų kaukolių evoliucijos palyginimą.
Levinton J. 2001. Genetics, Paleontology and Macroevolution. Cambridge university press - Knyga kurioje J. Levinton pateikia tradicinį neodarvininį požiūrį į makroevoliuciją, bei "kačių morfologijos" debatus.
--
AS
Šios apžvalgos tema, kaip tik ir yra skirta kačių (Felidae) bei artimų kardadančių katinių kaukolių sandaros evoliucijai bei sukandimo jėgos (kaukolės pagrindinės funkcijos) filogenetinei struktūrai. Šios apžvalgos pagrindą sudaro du katinių (paleo)biologijai skirti straipsniai. 2008 metais Paleobiology žurnale išėjo įdomus straipsnis apie kardadančių katinių pobūrio atstovų kaukolių geometrines ypatybes lyginant su jų kūgiadančių giminaičių kaukolių morfologijomis (Slater ir Van Valkenburgh, 2008). Kitas straipsnis, kuris buvo išspausdintas 2010 metais Evolution žurnale, skirtas filogenetinės inercijos (kaip giminystė kanalizuoja evoliuciją ir suvaržo ją) įtakos sukandimo jėgai, išaiškinimui katininių šeimos evoliucijoje (Sakamoto ir kt., 2010).
Kardadančių kaukolių konstrukcinės morfologijos evoliucijos keliai
Pirmame tyrime, paleobiologai iš Kalifornijos universiteto Los Andžele - Graham J. Slater ir Blaire Van Valkenburgh, pateikia geometrinį morfometrinį tyrimą skirtą skirtingų katinių grupių kaukolių formas apibrėžiančių veiksnių paieškai. Ankstesni, tyrimai parodė, kad kaukolės forma stipriai susieta su gyvūnų dydžiu ir sukandimo būdu. Autoriai išanalizavę katinių kaukolių formų populiacijas, formos kintamumą statistiškai palygino su dantų dydžiu, o taip pat filogenetine individų padėtimi, ypatingą dėmesį skiriant kardadančiams.
Patys kardadančiai katiniai pasižymėjo būdingu katinišku kūno sandaros planu, pritaikytu žaibiškoms bet trumpoms atakoms (yra pvz. katinių ir su "šunišku" sandaros planu, pvz. gepardai arba hienos). Jų priekinės galūnės buvo labai stiprios ir skirtos stvėrimui ir aukos išlaikimui. Jų kaukolė patyrė eilę pertvarkymų dėl įvairių biomechaninių reikalavimų, kuriuos uždavė hipertrofuotų ilčių buvimas. Ganėtinai trumpa kaukolė, leido išvystyti stiprų sukandimą, užiltiniai dantis buvo redukuoti (pvz. dažnai prieškrūminių dantų kardadančiai ir neturėdavo), taip pat apatinio žandikaulio sąnarys pasistūmėjo ventraline (pilvo) kryptimi, tam kad galima būtu plačiai atverti nasrus (iki 120 laipsnių). Jų iltis buvo labai ilgos, iki 21 cm ilgio (neįskaitant šaknies) pas Barbourofelis, ir iš šonų jos buvo suplotos, labiau panašios į peilio ašmenys nei į kūginius kitų plėšriųjų žinduolių dantis. Įdomus dalykas, kad kardadantiškumas Kainozojaus eros metu atsirado mažiausiai keturis kartus skirtingose žinduolių kladose: vieną kartą pas sterblinius (sterblinis kardadantis - Thylacosmylus), ankstyvųjų plėšrūnų - kreodontų būryje (šeima - Hyaenodontidae); katinių pobūrio trijose kladose - pas kates, nimravidus ir barbarafelidus. Taigi, kardadantiškumas yra rekurentinis fenomenas plėšriųjų žinduolių evoliucijoje. Todėl, svarbu suprasti veiksnius kurie priveda prie šių morfotipų atsiradimo bei patį kardadantiškumo evoliucijos pobūdį.
Patys kardadančiai dažnausiai apibūdinami, kaip plėšrus žinduoliai su ilgomis iltimis, tačiau dauguma kardadančių atstovų pateka į dvi skirtingas morfologines kategorijas, pagal jų kaukolių ir ilčių sandarą. Tai durkladančiai ir scimitaradančiai (scimitaras - tai turkiškas platus lenktas kardas). Pirmi turėjo ilgas ir siauras iltis, tuo tarpu antri turėjo santykinai trumpas ir plačias iltis, kurios be to dar turėjo dantytus kraštus. Pirmųjų tipinis pavyzdys yra klasikinis kardadantis - Smilodonas, tuo tarpu antrų būdingas pavyzdys yra Homoteriumas. Pirmieji buvo stambesnio ir masyvesnio sudėjimo, tuo tarpu antri buvo grakštesni. Į šias dvi morfologines kategorijas patenka ne tik kardadantės katės, bet ir visi kiti kardadančiai žinduoliai. Prisegtame faile iš apžvelgiamo straipsnio, galite pamatyti katinių grupių, turinčių savo sudėtyje kardadančių, filogenetinių santykių medį - Katiniu_filogenija.jpg (kardadančių taksonai - Machairodontinae, Nimravinae, Barbourofelinae).
Prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio, matoma kačių ir nimravidų morfologinė erdvė, kur skirtingo tipo ženklais parodyti skirtingi taksonai - Kaciu _ir_kardadanciu _morfoerdve.jpg. Šioje diagramoje matoma, kad nimravidai ("netikrieji kardadančiai"), patenka į kardadančių kačių morfoerdvės dalį. Be to, taškai išsidėsto irgi dviem klasteriais, vieni arčiau durkladančių smilodonų (apačioje, kairėje), tuo tarpu kiti persidengia su scimitaradančiais homoterais (viršutiniame kairiajame kvadrante). Tai nurodo į stipraus konvergencijos ir funkcinio suvaržimo signalo būvimą. Be to, tyrimas parodė, kad kuo kardadantiškesnė katė (santykinai ilgesnės iltis), tuo jos kaukolės anatomija labiau nutolsta nuo "tradicinių" kūgiadančių kačių, kurios lokalizuojasi dešinėje pusėje. Pozicija morfoerdvėje, atitinka evoliucijos trajektoriją arba trendą. Ankstyvieji kardadančių atstovai persidengia morfoerdvėje su panteromis (liūtai, tigrai, leopardai ir kt.), tuo tarpu labiausiai pažangus kardadančiai, tokie kaip Smilodon arba Barbourafelis, labiausiai nuo jų nutolę. Taigi, morfometrinės analizės rodo ne tik katinių kintamumo struktūrizaciją morfoerdvėje, bet ir tai, kad skirtingos grupės evoliucionavo iš kūgiadančių formų, kardadantiškumo link, ta pačia evoliucine seka. Prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio, galima pamatyti konverguojančias kaukolių formų sekas, trijose skirtingose kardadančių katinių grupėse (machairodai, nimravidai ir barbarafelinai) - Kardadanciu_ konvergencijos _pobudis.jpg. Tai rodo, kad platus žandikaulių atverimas, reikalingas, tam kad efektyviai panaudoti kardiškus dantis, gali būti realizuotas tiktai morfologiškai ribotu būdu.
Tyrimas taip pat parodė, kad kardadančių evoliucija turėjo mozaikinį pobūdį. Pvz. ankstyviausios formos jau turėjo ganėtinai ilgus dantis, tačiau jų bendra kaukolės forma dar stipriai panašėjo į kūgiadančių kačių, be to jie negalėjo taip plačiai išsižioti kaip vėlesnės formos. Tai nurodo į modulinį evoliucijos pobūdi, ir gali būti, kad pačios prailgintos iltis atsirasdavo dėl kitų priežasčių ir tik vėliau buvo panaudojamos gylių pjaunamųjų žaizdų padarymui. Kardadančių naudotas gerklės perpjovimo aukos nužudymo būdas, veikiausiai suteikė jiems ilgalaikį privalumą prieš kūgiadantes kates, nes toks žudymo būdas yra kur kas greitesnis, nei šiuolaikinių kačių naudojamas dusinimas (pvz. minima, kad dabartiniai liūtai dažniausiai neprakanda žolėdžių odos o tiesiog dusina buivolą apie 10 min, kas padidina medžiotojo sužeidimo tikimybę atakos metu (video įrašai, kaip liūtai medžioja stambiausią šiuolaikinę megafauną: hipopotamas, hipopotamas 2, buivolas, žirafa, dramblys. Tikrai ilgas ir pavojingas procesas... )). Taip pat greitas nužudymas, galėjo būti naudingas kardadančiams todėl, kad priešistorinėse žinduolių gildijose randama daugiau stambių plėšrūnų rūšių nei dabartyje. Greitas aukos nutildymas, nepritrauktu daug dėmesio ir sumažintu kleptoparazitizmo (grobio vogimo) tikimybę. Bet, kaip manoma tokia hiperspecializacija stambiam grobiui, neleido jiems išgyventi, išnykus stambiems augalėdžiams. Todėl, galima teigti, kad kardadantiškumas yra puiki adaptacija, tačiau ilgalaikėje evoliucinėje perspektyvoje ji yra nestabili, nes stipriai susieja medžiotoją su stambiausių grobiu, kuris turi mažesnes populiacija ir tokiu būdu padidina išmirimo riziką jį medžiojantiems gyvūnams, jei pats grobis išnyktu dėl stochastinių aplinkos pokyčių.
Sukandimo jėga - konkretus evoliucinis kontekstas ar istorinis paveldimumas?
Kačių kaukolių morfologijos konservatyvumas ilgą laiką buvo diskutuojamas skirtingoje šviesoje. S. J. Gould'o nuomone, kačių morfologijos konservatyvumas paaiškinamas istoriniais suvaržymais arba filogenetine inercija, kai įgyta sandara bei ontomorfogenetinė programa sukuria ribotą kintamumo kiekį, kuris ir kanalizuoja kačių evoliuciją, neleidžiant jų kladoje atsirasti stipriai nukrypusioms formoms. Tuo tarpu, J. Levinton rašo, kad kačių sandara yra tam tikra prasme evoliuciškai optimali ir palaikoma stabilizuojančios atrankos (Levinton, 2001).
Tam, kad išspręsti šiuos debatus arba bent jau įdiegti bent jau šiokį tokį aiškumą, Bristolio paleobiologai atliko sukandimo jėgos kačių kladoje priklausomybės nuo filogenetinės taksonų padėties tyrimą (Sakamoto ir kt., 2010). Kaip rodo ankstesni tyrimai, šiuolaikinių kačių pošeimis Felinae, patyrė greitą ir neseną biodiversifikaciją. Taigi, visas kačių įvairovės spektras atsirado per ganėtinai trumpą laiką ir galimas dalykas, kad to pasekmė yra gausi konvergencija ir priklausomos nuo aplinkos konteksto adaptacijos, kurios turėtu paslėpti inertinį morfologinį signalą filogenijoje. Tam, kad atsakyti į šį klausimą, autorių komanda palygino lengvai apskaičiuojamą sukandimas jėgos parametro vertes visoje šiuolaikinių kačių filogenijoje, vėliau išanalizavus jas naudojantis lyginamuoju filogenetiniu metodu. Protėvinių požymių rekonstrukcija buvo vykdoma, panaudojus kai kuriuos dabar jau išmirusius taksonus (pvz. kardadantė katė Smilodon fatalis, arba milžiniškas Amerikos urvinis liūtas Panthera atrox) bei palyginus juos su gautais šiuolaikinių taksonų palyginimo modeliais.
Šiuolaikiniuose ir išmirusiuose taksonuose sukandimo jėga buvo apskaičiuota, suradus kramtomųjų raumenų prisitvirtinimo prie kaukolės plotus bei suradus medianinį atstumą tarp ilties ir kramtomųjų raumenų prisitvirtinimo vietos žandikaulyje (mechaninės peties ilgį), nusausintose kaukolėse - Sukandimo _jegos _matavimo _schema-liuto_kaukole.jpg. Pačioje lyginamojoje analizėje, buvo palyginti du sukandimo jėgos matai: nekoreguotas individo dydžio atžvilgiu ir koreguotas. Korekcija dažnai reikalinga, nes didžioji dalis variacijos duomenyse gali būti paaiškinta vien tiktai mastelio efektu.
Turint naujausią, datuota geochronologiškai, kačių filogeniją, autoriai atliko sukandimo jėgos tikrinių vektorių skaičiavimus filogenijos atžvilgiu (kažkas panašaus į pagrindinių komponenčių analizę, tiktai atliekant ją filogenijoms pritaikytais metodais). Taip pat panašios regresinės analizės buvo atliktos ir morfologiniam kintamumui bei priklausomybei nuo aplinkos. Paskutiniu atveju, buvo lyginama koks yra santykinis aukos dydis (lyginant su numatomu aukos dydžiu, priklausomai nuo duotos katės rūšies individų dydžio).
Tyrimas rodo, kad jei koreguoti sukandimo jėgą individo dydžio atžvilgiu, tuomet santykinė sukandimo jėga pasiskirsto atsitiktinai filogenijoje - Santykine _sukandimo _jega _vs_ filogenija.jpg. Matoma, kad kardadantis Smilodonas pasižymėjo ypatingai maža santykine sukandimo jėga ir yra toli nuo bendro kūgiadančių kačių pasiskirstymo (išskyrus Iberijos lūšį (Lynx pardinus), kuri kaip rodo tyrimas turi silpniausią santykinio sukandimo jėgą). Atmetus dydžio efektą, apie ketvirtadalį variacijos aprašo morfologinės priklausomybės susijusios su nuo konteksto priklausančiomis adaptacijos. Dar mažiau aprašo aukos dydis, ir pvz. palyginus dvi vienodo dydžio kates, katė su stipresniu sukandimu nebūtinai yra stambesnio grobio medžiotoja. Taigi didžioji dalis nuo dydžio nepriklausomos variacijos dalis yra nepaaiškinta tirtais faktoriais.
Tuo tarpu, jei palyginti dydžio atžvilgiu nekoreguotą pasiskirstymą, matoma, kad koreliacija tarp filogenijos ir sukandimo jėgos yra tiesioginė ir vienareikšmė - Kaciu _sukandimas _vs _filogenija.jpg. Tai rodo, kad dydis yra svarbiausias su filogenija susijęs faktorius, o forma (arba morfologija) seka paskui dydį, alometrijos (laipsninės priklausomybės) pavydalu. Kaip nustatyta prieš tai aprašytame tyrime (Slater ir Van Valkenburgh, 2008), kūgiadantės katės rodo stiprią alometrine priklausomybę tarp formos ir dydžio. Taigi, šitie rezultatai yra kongruentiški su prieš tai pateiktais.
Autoriai rašo, kad filogenetinis konservatyvumas gali būti postuluojamas, jeigu kažkoks požymis paplitęs visoje nagrinėjamoje grupėje ir išlieka mažai arba visai nepakitęs (sinpleziomorfija). Tačiau, pats filogenijos efektas gali būti traktuojamas ir kaip požymio pokyčių proporcingumas filogenetiniams atstumams (filogenetinė inercija). Panašu, kad kačių šeima kaip tik ir rodo tokią filogenetinę inerciją absoliučios sukandimo jėgos požymyje. Tačiau, santykinė jėga rodo kur kas sudėtingesnę evoliucinę morfofunkcinę sąsuką su ekologija. Grobio dydis tiesiogiai nepaaiškina santykinės sukandimo jėgos variacijas, tačiau jos gali būti susijusios ir su kitomis žandikaulių savybėmis, kurios priklauso nuo aukos žudymo būdo, kramtymo pobūdžio ar maisto reologinių (stiprumo, elastiškumo) savybių. Kaip pvz. rodo aprašomo tyrimo rezultatai, didžiausias kardadantis - Smilodonas, turėjo viena iš pačių santykinai silpniausių sukandimų, kas nurodo į visiškai kitokį šio taksono naudotą aukos žudymo būdą, kai jėga buvo išgaunama ne kramtomųjų raumenų dėka, bet pasitelkus galingus kaklo raumenys (panašiai veikė ir juros periodo alozaurai, apie kurių žudymo būdą galite pasiskaityti G-moksluose: Varanus comodensis ir ...).
Apybendrinant, galima teigti, kad katininiai rodo kaip filogenetinę inerciją kaukolių evoliucijoje taip ir nuo konteksto priklausantį morfologinį kintamumą, kuris negali būti paaiškintas kažkuriuo vienu veiksniu susijusiu su šios grupės ekologija.Tuo tarpu kaukolių bendroji morfologija yra stipriai suvaržyta morfofunkciškai, ir pvz. kardadantiškumo konstrukcijos atsiradimas evoliucionuoja suvaržytomis trajektorijomis morfoerdvėje iš "panteriškų" link pažangių kardadančių morfologijų, kurios leidžia atlikti platų nasrų atvėrimą, reikalinga kardiškų ilčių panaudojimui.
Nuorodos G-moksluose:
Šunų morfoerdvės okupacijos išsiplėtimas - adaptacinio landšafto pasikeitimo atoveiksmis
Liūtų žmogėdrų socioekologija užrašyta kaulų ir kailio izotopinėje sudėtyje
Skaitmeninė Morfologija
Varanus comodensis ir V. (Megalania) priscum didžiausi nuodingi gyvūnai? Bei šis tas daugiau.
Nuorodos:
Sakamoto, M., Lloyd, G.T., and M.J. Benton.2010. Phylogenetically structured variance in felid bite force: the role of phylogeny in the evolution of biting performance. Journal of Evolutionary Biology 23, 463-478 - Straipsnis "Journal of Evolutionary Biology" žurnale apie felidų sukandimo jėgą ir kaip šis parametras pasiskirsto šios šeimos filogenijoje.
Slater Graham J. and Blaire Van Valkenburgh. Long in the tooth: evolution of sabertooth cat cranial shape. Paleobiology; August 2008; v. 34; no. 3; p. 403-419 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie kardadančių ir kūgiadančių kačių ir nimravidų kaukolių evoliucijos palyginimą.
Levinton J. 2001. Genetics, Paleontology and Macroevolution. Cambridge university press - Knyga kurioje J. Levinton pateikia tradicinį neodarvininį požiūrį į makroevoliuciją, bei "kačių morfologijos" debatus.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages