etapy oddychania komórkowego
greg
jakie to są?
ja znalazłem takie
Glikoliza
Cykl Krebsa
Tworzenie acetylo-CoA
System transportu elektronów i chemiosmoza
i takie
glikolizę,
cykl Krebsa
łańcuch oddechowy
czy Tworzenie acetylo-CoA i łańcuch oddechowy to jest to samo?
który etpay są poprawne?
Ania
-glikoliza
-cykl Krebsa
-łańcuch oddechowy
Jeśli chodzi o oddychanie beztlenowe to zachodzi tylko glikoliza.
Glikoliza kończy się na wytworzeniu kwasu pirogronowego. W cyklu Krebsa ten
kwas ulega przekształceniu w acetylo-CoA itd.
pozdrawiam
Ania
Użytkownik "greg" <gr...@neostrada.pl> napisał w wiadomości
news:ccr5rf$f9q$1...@nemesis.news.tpi.pl...
Piotrek
Użytkownik "greg" <gr...@neostrada.pl> napisał w wiadomości
news:ccr5rf$f9q$1...@nemesis.news.tpi.pl...
Glikoliza--->cykl Krebsa (kw.cytrynowego)---->łańcuch oddechowy
tworzenia acetylo-coa zachodzi zaraz po glikolizie w mitochondrium. Potem w
odd. tlenowym co-a wlączany jest w cykl Krebsa, a powstałe w tym cyklu atomy
wodoru przechodzą na łańcuch tworzony przez przenośniki (czyli swoisty
system transportu elektronów) Na początku przechodzą atomy H, a potem
elektrony, czy jakoś tak.
Pio
Tomek Jarzynka
> witam, muszę opisać etpay oddychania komórkowego
> jakie to są?
> ja znalazłem takie
> Glikoliza
> Cykl Krebsa
> Tworzenie acetylo-CoA
> System transportu elektronów i chemiosmoza
> i takie
> glikolizę,
> cykl Krebsa
> łańcuch oddechowy
glukoza -> pirogronian
pirogronian -> octan + CO2
octan + acetylo-CoA -> aktywny octan
aktywny octan do cyklu krebsa, CoA
odlacza sie, nastepuja 2 dekarboksylacje.
NADP i FAD przekazuja protony i elektrony
na przenosniki w lancuchu oddechowym,
powstaje ATP.
Ale moge sie mylic ;)
--
tomasz k. jarzynka / 601 706 601 / tomee(a-t)kadu(d-o-t)net
"Q: Why do programmers get Halloween and Christmas mixed up?
A: Because OCT(31) = DEC(25)"
quasi-biolog
> Ale moge sie mylic ;)
Niestety, slowo cialem sie stalo...
Ale najpierw odpowiem (moze w nie do konca wlasciwym miejscu) dla samego
inicjatora watku/zapytania.
> > witam, muszę opisać etpay oddychania komórkowego
> > jakie to są?
Nic prostszego. Znajdziesz w KAZDYM podreczniku do biochemii (ba, nawet w
licealnych podrecznikach do biologii).
> > ja znalazłem takie
W Biologii Villego, jak mniemam?
> > Glikoliza
> > Cykl Krebsa
> > Tworzenie acetylo-CoA
> > System transportu elektronów i chemiosmoza
Ok. Tak moze byc.
> > i takie
> > glikolizę,
> > cykl Krebsa
> > łańcuch oddechowy
To tez w bolach ujdzie, a (pozorna) roznica wzgledem pierwszego sprowadza
sie do:
1. nie wyroznienia OKSYDACYJNEJ DEKARBOKSYLACJI PIROGRONIANU
("postglikolizowe" tworzenia acetylo-CoA) jako oddzielnego etapu, lecz
przypuszczalnie wliczenie jej albo do cyklu Krebsa albo do glikolizy - co
jest wystepkiem naciaganym, zeby nie powiedziec - bledem merytorycznym!
2. TRANSPORT ELEKTRONOW odbywa sie na LANCUCHU ODDECHOWYM, a CHEMIOSMOZA
(scislej: oksydacyjna fosforylacja chemiosmotyczna) to proces syntezy ATP
napedzany sila protonomotoryczna (w poprzek wewnetrznej blony mitochondrium)
wygenerowanej wlasnie przez energie uwolniona w wyniku transportu elektronow
na lancuchu oddechowym.
Warto dodac, ze opisany tu (uproszczony) schemat dotyczy modelowego,
biegnacego "po bozemu" oddychania tlenowego zachodzacego w typowej komorce
eukariotycznej, z wykorzystaniem wolnej (wchlonietej z zewnatrz) glukozy
jako substratu oddechowego. W rzeczywistosci ten prosty system moze ulegac
sporym wariacjom, w zaleznosci od przynaleznosci systematycznej rozwazanego
organizmu (cale spektrum mozliwosci prezentuja zwlaszcza Prokarionty),
rodzaju substratu oddechowego, typu ostateznego akceptora elektronow,
warunkow bytowych komorki etc.
> glukoza -> pirogronian
Tak. To jest wlasnie GLIKOLIZA (ciag 9 reakcji).
Bilans netto(wychodzimy z 1 mol Glc):
2mol ATP
2mol zredukowanego NAD+, czyli NADH [+ H+]
2mol pirogronianu
Glikoliza w calosci zachodzi na terenie cytoplazmy (pozostale etapy dzieja
sie na terenie matriks i/lub wewnetrznej blony mitochondrialnej).
DALEJ NIESTETY POKRECILES!
> pirogronian -> octan + CO2
> octan + acetylo-CoA -> aktywny octan
Po pierwsze: aktywny octan = acetylo-CoA!!!
Po drugie: 2. reakcja ktora podajesz to totalna bzdura!
Po trzecie: 1. reakcja ktora podajesz to w rzeczywistosci jeden (pierwszy) z
etapow jednej, cztero-etapowej reakcji OKSYDACYJNE DEKARBOKSYLACJI
PIROGRONIANU; wszystkie 4 etapy katalizuje jeden, gigantyczny (wiekszy od
rybosomu!) trojpodjednostkowy enzym - dehydrogenaza pirogronianowa
Cala reakcja OKSZYDACYJNEJ DEKARBOKSYLACJI PIROGRONIANU sumarycznie
przedstawia sie nastepujaco:
2pirogronian (z glikolizy) + 2CoASH + 2NAD+ -> 2acetylo-CoA + 2CO2 + 2NADH
Reakcja zachodzi w matriks mitochondrialnej po H+ zaleznym symportowaniu do
niej postglikolizowego pirogronianu.
> aktywny octan do cyklu krebsa, CoA
> odlacza sie, nastepuja 2 dekarboksylacje.
Z grubsza tak wlasnie wyglada CYKL KREBSA. Sumarycznie 1 mol acetylo-CoA
spala sie w jednym obrocie cyklu (choc scisle powiedziawszy, CO2 wowczas
uwalniany nie pochodzi z niego, lecz z acetylo-CoA wlaczonego w poprzednich
cyklach). Na spalenie obu moli acetylo-CoA (wywodzacych sie z pierwotnego
paliwa - Glc) potrzeba zatem dwoch obrotow cyklu
A zatem:
2acetylo-CoA ----> CYKL KREBSA (2 obroty) ----> 2CoASH
6NAD+ 4CO2
2FAD 6NADH
2ADP(2GDP)+2Pi 2FADH2
2ATP (2GTP)
Cykl Krebsa zachodzi w matriks. Wszystkie jego reakcje - z wyjatkiem jednej -
katalizuja enzymy rozpusczcone w matriks. Ta pozostala reakcje - FAD
zalezne utlenianie bursztynianu do fumaranu - katalizuje enzym (kompleks
dehydrogenazy bursztynianowej) zwiazany z wewnetrzna blona mitochondrium,
przez co nie jako automatycznie sprzezony z lancuchem oddechowym.
> NADP i FAD
Nie NADP+ tylko NAD+, a w dodatku w formie ZREDUKOWANEJ (NADH). FAD zreszta
tez jest zredukowany do FADH2!!!!!!!!!!
> przekazuja
Dodac nalezy, ze oba reduktory wchodza w lancuch w innych punktach: NADH na
kompleks REDUKTAZY NADH-Q, a FADH2 z reduktazy bursztynianowej (z cyklu
Krebsa) od razu na ubichinon (koenzym Q).
> protony i elektrony
Protony dochodza jedynie do ubihinonu. Dalsze ogniwa lancucha - cytochromy -
moga przenosic wylacznie elektrony.
> na przenosniki w lancuchu oddechowym,
Nie tak od razu! Reutlenianie NADH i FADH2 prowadzi do przekazania ich
elektronow (pobranych wczesniej z substratu oddechowego w trakcie glikolizy,
oksydacyjnej dekarboksylacji oraz cyklu krebsa) poprzez ogniwa lancucha
oddechowego (wzjemnie sie redukujace i utleniajace) na ostateczny akceptor -
tlen czasteczkowy, redukujac go do H2O. Transport elektronow przez lancuch
uwalnia energie wykorzystywana do pompowania protonow z matriks do
przestrzeni perymitochondrialnej (niektore przekazniki lancucha maja
aktywnosc pomp protonowych). W efekcie tworzy sie gradient elektrochemiczny
H+ w poprzek wewnetrznej blony mitochondrium dajacy sile protonomotoryczna
wykorzystywana nastepnie do (min.) CHEMIOSMOTYCZNEGO mechanizmu syntezy ATP.
> powstaje ATP.
Wypompowane protony powracaja spowrotem do matriks poprzez kanal enzymu
zwanego F1-F0 Syntaza ATP (proces ten nazywa sie wlasnie chemiosmoza), dajac
mu termodynamiczny naped do fosforylowania czasteczek ADP.
Nie cala sila protonomotoryczna idzie na synteze ATP. Czesc gradientu
jest "marnowana" min. w wyniku transportu czasteczek w kierunku matriks <-->
cytoplazma odbywajacego sie jego kosztem.
Bilansujac:
W oddychaniu komorkowym mamy zatem do czynienia z typowa reakcja spalania
(utleniania) glukozy tlenem atmosferycznym, z ta tylko roznica, ze jej efekt
egzoergiczny nie manifestuje sie jako plomien, lecz znacznie subtelniej -
jako tworzenie termodynamicznie niekozystnych czasteczek ATP (oczywiscie,
powstawania entropotworczego ciepla nie mozna uniknac - jakies 60% energi
uwolnionej z Glc rozprasza sie wlasnie na sposob ciepla, jednak nie tak
gwaltownie jak dzieje sie to w przypadku typowego spalania).
UTLENIANIE (Glc do ditlenkuwegla):
C6H12O6 + 6H2O ---> 6CO2 + 12H+ + 24e-
REDUKCJA (tlen czasteczkowy do wody):
6O2 + 24H+ + 24e- ---> 12H2O
Uwolnienie energii wiaze sie wlasie gl. z transportem owych 24mol elektronow
z Glc na tlen poprzez przekazniki lancucha oddechowego, ktore zamieniaja ja
na sile protonomotoryczna, a ktora z kolei Syntazy ATP napedzaja proces
oksydacyjnej fosforylacji. Posrednikiem w przekazywaniu elektronow miedzy
substratami oddechowymi (czyli Glc i kolejne zwiazki w ktore sie stopniowo
przeksztalca) a lancuchem sa NAD+/NADH i FAD/FADH2, dzialajace jako
utleniacze/reduktory umozliwiajace przebieg rekcji redoksowych, jakimi sa de
facto procesy oddychania komorkowego.
I
Czesc ATP powstje niezaleznie od lancucha oddechowego i chemiosmozy - w
wyniku tzw. *fosforylacji substratowej*:
W GLIKOLIZIE: 2mol ATP
W CYKLU KREBSA: 2mol ATP
(oczywiscie wszystko w przeliczeniu na mol glukozy)
II
Reszte energii komorka deponuje w ATP wlasnie za sprawa chemiosmotycznej
fosforylacji oksydacyjnej zwiazanej z reakcja NADH i FADH2 z tlenem, w
ktorej posredniczy - jako transporter elektronow i pompa protonowa - lancuch
oddechowy.
1)
1mol NADH reutleniajac sie daje 2mol e-
identycznie FADH2
2)
przejscie 2mol e- z NADH przez lancuch oddechowy do tlenu przyczynia sie do
przepompowania 10mol H+
przejscie 2mol e- z FADH2 przez lancuch do tlenu - 6H+
[elektrony z FADH2 sa nieco "ubozsze energetycznie", gdyz wchodza do
lancucha nie na samym jego poczatku, lecz dopiero na drugim "ogniwie"]
3)
powrot 3mol H+ do matriks przez kanal Syntazy ATP generuje 1mol ATP
Wiedzac o tym mozemy przystapic do bilansowania efektu energetycznego
spalenia 1mol Glc w wyniku klasycznego oddychania tlenowego, a zatem:
ETAP 1. - GLIKOLIZA
fosforylacja substratowa = 2ATP
NADH = 2mol = 4e- = 20H+* = ~6,7ATP
FADH2 = 0mol
ETAP 2. - OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA PIROGRONIANU
fosforylacja substratowa = 0ATP
NADH = 2mol = 4e- = 20H+ = ~6,7ATP
FADH2 = 0mol
ETAP 3. - CYKL KREBSA
fosforylacja substratowa: = 2ATP
NADH = 6mol = 12e- =60H+ = 30ATP
FADH2 = 2mol = 4e- = 12e- = 4ATP
Podsumowujac: (2+6,7) + (6,7) + (2+30+4) = 51,4ATP!!! (z czego az 47,4ATP
powstaje w wyniku fosforylacji chemiosmotycznej!)
Daje to wspaniala wydajnosc siegajaca (jak latwo wyliczyc za pomoca prostych
rachunkow termodynamicznych) 60%!
Rzeczywistosc nie jest jednak tak rozowa :-( Jak juz wspomnialem, czesc sily
protonomotorycznej gradientu H+ jest "marnowana", min. jako cieplo, "bufor
elektrostatyczny" potencjalu blonowego oraz zasilanie niezbednego dla
dzialania mitochondriow aktywnego transportu reaktantow (min. wspomnianego
juz pirogronianu). W efekcie chemiosmoza generuje ~28ATP (zamiast 47,4), co
daje ogolny bilans netto oddychania w wysokosci 32ATP, a zatem wydajnosc
spada do ~35%.
* - w niektorych komorkach (o wysokim tepie metabolizmu, np.
miesniowych) "energetycznosc" elektronow glikolitycznego NADH pozwala na
przepompowanie zaledwie 12H+ (6H+/2e-), niczym FADH2. Spowodowane jest to
stratami energetycznymi zwiazanymi z aktywnym transportem NADH z cytoplazmy
do matriks (poprzez tzw. czolenko glicerolo-3-fosforanowe). W takim wypadku
z chemiosmozy komorka moze wycisnac najwyzej ~26ATP, co zmniejsza ogolna
wydajnosc calkowita do 30ATP (~33%).
pozdrawiam serdecznie
quasi biolog
--
Wysłano z serwisu Usenet w portalu Gazeta.pl -> http://www.gazeta.pl/usenet/
porshe
>
> Glikoliza--->cykl Krebsa (kw.cytrynowego)---->łańcuch oddechowy
>
> tworzenia acetylo-coa zachodzi zaraz po glikolizie w mitochondrium. Potem w
> odd. tlenowym co-a wlączany jest w cykl Krebsa, a powstałe w tym cyklu atomy
> wodoru przechodzą na łańcuch tworzony przez przenośniki (czyli swoisty
> system transportu elektronów) Na początku przechodzą atomy H, a potem
> elektrony, czy jakoś tak.
UWAGA WYMAGANA CZCIONKA STALEJ SZEROKOSCI, JEZELI NIE ROZJEZDZAJA CI SIE
RYSUNKI W SYGNATURKACH TO ZNACZY ZE MASZ JA USTAWIONA!!!
zebys mial jasnosc:
oddychanie tlenowe:
Glikoliza:
glukoza --1-->
fruktozo-1,6 dwufosforan --2-->
aldehyd 3-fosfo-glicerynowy --3-->
kwas 1,3 dwu-fosfo-glicerynowy --4-->
kwas 3-(mono)fosfo-glicerynowy --5-->
kwas pirogronowy
[1] - fosforylacja glukozy 2ATP -> 2ADP, powstaje aktywna glukoza
_w sumie jest w tym procesie strata 2ATP_
[2] - rozcięcie cząsteczki na dwie trzywęglowe
[3] - fosforylacja oksydacyjna włącza się jeden fosfor nieorganiczny
(niezwiązany w związkach organicznych),
dehydrogenacja 2NAD -> 2NADHH
_w sumie jest 4 ATP zysku w tym procesie łącznie_
[4] - fosforylacja substratowa
_w sumie jest zysk 2 ATP w tym procesie_
[5] - 2ADP -> 2ATP
_w sumie jest zysk 2 ATP w tym procesie_
....:::::do teraz cały proces przebiegał w cytoplaźmie::::...
[K O N I E C G L I K O L I Z Y]
kwas pirogronowy --1-->
acetylo CoA --2-->
do cyklu cytryninanowego
[1] - dekarboksylacja (odcięcie CO2), dehydrogenacja 2NAD -> 2 NADHH
fosforylacja oksydacyjna
_w sumie jest zysk 6 ATP w tym procesie_
[2] - acetylo CoA przyłącza się do kwasu szczawiooctowego (cztery węgle)
i powstaje kwas cytrynowy (sześć węgli)
[C Y K L C Y T R Y N I A N O W Y]
kwas cytrynowy --1-->
kwas alfa-ketoglutarowy --2-->
kwas bursztynowy --3-->
kwas jabłkowy --4-->
kwas szczawiooctowy --5-->
kwas cytrynowy
uproszczone, ponazywaj według tego:
dehydrogenacja - przyłączenie wodoru do NAD,w opisie będzie NAD -> NADHH
dekarboksylacja - wyrzucenie CO2 z cząsteczki, w opisie będzie -CO2
fosforylacja oksydacyjna i substratowa (odrywanie fosforu od cząsteczki)
zawsze zysk energii, będzie ADP -> ATP, ale sam musisz znaleźć gdzie
jest jaka - ot takie zadanie domowe ;)
[1] 2NAD - 2NADHH
-CO2
[2] ADP -> ATP
2NAD -> 2NADHH
-CO2
[3] 2FAD -> 2FADHH
[4] 2NAD -> 2NADHH
[5] połączenie z acetylo-CoA
_łącznie w całym cyklu wytwarzane jest aż 24 ATP_
...::: proces ten i łańcuch oddechowy jest w mitochondriach:::...
w procesie oddychania tlenowego bilans wynosi +36 ATP, co w porównaniu z
oddychaniem beztlenowym jest ogromnym zyskiem, gdyż tam mamy zaledwie 2
ATP i acetylo-CoA jest zamieniany na np kwas mlekowy i nie daje tyle
energii. oddychanie beztlenowe to glikoliza + ten fragment gdzie
powstaje acetylo-CoA ale nie ma tam takiego zysku energi bo jest on
zużywany do przekształcania właśnie acetylo-CoA do innych związków, ale
mogę się mylić.
Teraz pora na łańcuch oddechowy:
przenośniki to kolejno:
2H (jony z cyklu kwasu cytrynowego)
| [wpadają na łańcuch]
V
NAD
'-> FAD <-- przejście daje energię
'-> (ubi)chinon
'-> cytochromy <-- przejście daje energię
'-> oksydaza cytochromowa <-- przyłącza się
tlen, powstaje
woda
[ K O N I E C]
Myślę, że tak skromnie przedstawiony proces powinien Ci wystarczyć. Być
może jest to nieczytelne, ale starałem się jak mogłem. Naprawdę lepiej
się chyba nie dało uprościć. Mam nadzieję, że pomogłem.
pozdrawiam serdecznie
porshe
--
___________ ____ _ _ ____ |Adam "porshe" Pietrowski
/ _ / / _ \/ __// // / _/ |Kadu: 1010183
/ _/ / / < __ \/ _ / /-_ |wywal "nie.spamuj" z adresu
/_/ ___/_/\_/\___/_//_/____/ |zwrotnego
quasi-biolog
> zebys mial jasnosc:
> oddychanie tlenowe:
> Glikoliza:
>
> glukoza --1-->
> fruktozo-1,6 dwufosforan --2-->
> aldehyd 3-fosfo-glicerynowy --3-->
> kwas 1,3 dwu-fosfo-glicerynowy --4-->
> kwas 3-(mono)fosfo-glicerynowy --5-->
> kwas pirogronowy
Pominales kilka reakcji:
1) miedzy 1 a 2 powinno byc jeszcze:
PRZENIESIENIE GRUPY FOSFORANOWEJ
Glc ---> 6-Glc fosforan
2) kolejna miedzy 1 a 2
IZOMERYZACJA
6-Glc fosforan <---> 6-Fru fosforan
3) w rzeczywistosci w reakcj 3 powstaje mieszanina izomerow: PGAL oraz
(nieuwzgledniony przez Ciebie) fosfodihydroksyaceton;
Oba zwiazki moga bardzo latwo izomeryzowac w siebie nawzajem w latwo
odwracalnej reakcji, tworzac stan ropwanowagi. Kinetyka reakcji jest jednak
przesunieta w strone PGAL, gdyz ten zwiazek jest stale zuzywany w dalszych
etapach glikolizy.
4) miedzy 3 a 5:
PRZEGRUPOWANIE
3-fosfoglicerynian <---> 2-fosfoglicerynian
DEHYDRATACJA
2-fosfoglicerynian <---> fosfoenolopirogronian (PEP)
i dopiero PRZENIESIENIE GR. FOSFORANOWEJ (na ADP)
PEP ---> pirogronian
> [3] - fosforylacja oksydacyjna
Nie. To na razie zwykle utlenianie, nie polaczone z fosforylacja. Do
fosforylacji oksydacyjnej dojdzie dopiero w wyniku pozniejszego reutleniania
powstalego NADH na lancuchu oddechowym, polaczonego z chemiosmotycznym
przejsciem H+ przez Syntaze ATP.
Mala uwaga formalna: nie pisze sie "NADHH" lecz po prostu "NADH" lub w pelni
poprawnie - "NADH + H+".
> włącza się jeden fosfor nieorganiczny
Mala uwaga formalna: nie "fosfor nieorganiczny" lecz *(orto)fosforAN
nieorganiczny", w skrocie - Pi (inorganic phosphoran)
> dehydrogenacja 2NAD -> 2NADHH
> _w sumie jest 4 ATP zysku w tym procesie łącznie_
Zbyt uproszczone bilansowanie. Patrz: moja odpowiedz do Tomka Jerzynka.
> kwas pirogronowy --1-->
> acetylo CoA --2-->
Ten etap nazywa sie OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA PIROGRONIANU
> [1] - dekarboksylacja (odcięcie CO2), dehydrogenacja 2NAD -> 2 NADHH
> fosforylacja oksydacyjna
> _w sumie jest zysk 6 ATP w tym procesie_
Tutaj cos macisz. Zajrzyj do mojego bilansu.
> [2] - acetylo CoA przyłącza się do kwasu szczawiooctowego (cztery węgle)
> i powstaje kwas cytrynowy (sześć węgli)
> kwas cytrynowy --1-->
> kwas alfa-ketoglutarowy --2-->
> kwas bursztynowy --3-->
> kwas jabłkowy --4-->
> kwas szczawiooctowy --5-->
> kwas cytrynowy
Znowu pogubiles pare reakcji...
KONDENSACJA (czyli u Ciebie 5)
szczawiooctan[4C] + acetylo-CoA[2C] ---> cytrynian[6C] + CoASH
1) miedzy 1 a 2:
DEHYDRATACJA
cytrynian <---> cis-akonitan + H2O
HYDRATACJA
cis-akonitan + H2O <---> izocytrynian
OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA
izocytrynian[6C] + NAD+ <---> 2-oksoglutaran[5C] + NADH + CO2
2) miedzy 2 a 3:
OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA
2-oksoglutaran[5C] + NAD+ + CoASH <---> sukcynylo-CoA[4C] + NADH + CO2
FOSFORYLACJA SUBSTRATOWA
sukcynylo-CoA + GDP/ADP + Pi <---> sukcynian (bursztynian) + GTP/ATP + CoASH
3) miedzy 3 a 4:
UTLENIANIE
sukcynian + FAD <---> fumaran + FADH2
HYDRATACJA
fumaran + H2O <---> jablczan
Dalej masz juz dobrze:
4)
UTLENIANIE
jablczan + NAD+ <---> szczawiooctan + NADH
> fosforylacja oksydacyjna i substratowa (odrywanie fosforu od cząsteczki)
> zawsze zysk energii, będzie ADP -> ATP, ale sam musisz znaleźć gdzie
> jest jaka - ot takie zadanie domowe ;)
Coz to za zadanie?! Banal! Fosforylacja substratowa zachodzi w
*bezposredniej* reakcji ADP+Pi z substratem oddechowym, natomiast
fosforylacja oksydacyjna - w procesie reutlaniania NADH i FADH2 na lancuchu
oddechowym!
> _łącznie w całym cyklu wytwarzane jest aż 24 ATP_
Patrz: moj bilans.
> w procesie oddychania tlenowego bilans wynosi +36 ATP,
W rzeczywistosci najwyzej ~32ATP!
Vide: moj bilans.
> co w porównaniu z
> oddychaniem beztlenowym jest ogromnym zyskiem, gdyż tam mamy zaledwie 2
> ATP
Zalezy *jaki* proces beztlenowy rozwazasz, tj. co jest ostatecznym
akceptorem elektronow (utleniaczem) w utlenianiu glukozy.
I uwaga formalna - nie kazdy kataboliczny proces pozyskiwania energii nazywa
sie *oddychaniem*!
> i acetylo-CoA jest zamieniany na np kwas mlekowy
Bzdura! Do mleczanu jest redukowany najwyzej postglikolizowy pirogronian, a
nie acetylo-CoA!
> oddychanie beztlenowe to glikoliza + ten fragment gdzie
> powstaje acetylo-CoA
Nie o to chodzi, jakie sa dalsze losy pirogronianu, lecz o to, co jest
ostatecznym akceptorem elektronow z NADH i FADH2.
W przemianie katabolicznej glukoza zwykle przechodzi *pelna* przerobke do
CO2 - a zatem glikolize (lub jakis szlak alternatywny) + oksydacyjna
dekarboksylacje + cykl Krebsa - jednak inaczej wyglada transport elektronow
przez lancuch: nie sa one przekazywane na tlen, lecz na jakis inny utleniacz
(np. azotanV, siarczan VI), w zwiazku z czym przemierzaja *krotszy* fragment
lancucha i generuja mniejsza sile protonomotoryczna, co z kolei przeklada
sie na mniejsza ilosc ATP uzyskana z chemiosmotycznej fosforylacji
oksydacyjnej.
Procesy, ktore zapewnie masz na mysli (generujace zysk 2ATP z fosforylacji
substratowej) to nie *oddychanie* lecz *fermentacja*!
Oddychanie jest reakcja UTLENIANIA/REDUKCJI - dezelekronacji reduktora
(organicznego substratu oddechowego) i elektronacji utleniacza (ostatecznego
akceptora elektronow), ktorych role odgrywaja *rozne* zwiazki. Gros ATP
generuje w tym wypadku lancuch oddechowy w wyniku fosforylacji oksydacyjnej.
Jesli ostatecznym akceptorem elektronow (utleniajacym zredukowany przez NADH
i FADH2 lancuch oddechowy) bedzie tlen, to proces nazywamy *oddycheniem
tlenowym*, jesli inny utleniacz (zwykle nieorganiczny) - *oddychaniem
beztlenowym* (np. azotanowym, siarczanowym).
Fermentacja jest natomiast reakcja DYSPROPORCJONOWANIA - procesem
redoksowym, w ktorej role utleniacza i reduktora spelnia *ten sam* zwiazek!
W efekcie elektrony odebrane z Glc przez NAD+ wracaja na produkt jej
utleniania - pirogronian, redukujac go w jakis inny zwiazek (zalezy od typu
fermentacj; moze to byc np. mleczan lub etanol+CO2). Lancuch oddechowy nie
jest tu *w ogole* wykorzystywany - cale uzyskane w drodze fermentacji ATP
powstaje w wyniku fosforylacji substratowej.
> ale
> mogę się mylić.
Co do czegu juz chyba nie masz zadnych watpliwosci...
> Teraz pora na łańcuch oddechowy:
> przenośniki to kolejno:
> 2H (jony z cyklu kwasu cytrynowego)
Od kiedy H (czytaj: atom wodoru) jest jonem? ;-)
> | [wpadają na łańcuch]
> V
>
> NAD
> '-> FAD <-- przejście daje energię
> '-> (
NAD+ i FAD *nie sa* integralnymi przenosnikami lancucha oddechowego, lecz
wolnymi cytoplazmatycznymi/matriksowymi drobnoczasteczkowymi utleniaczami
(choc FAD wystepuje jako zwiazana z enzymem grupa prostetyczna). To one po
redukcji (w reakcji z substratem oddechowm) beda sie utleniac na lancuchu
oddechowym.
> (ubi)chinon
Dlaczego "ubi" w nawiasie?
> '-> cytochromy <-- przejście daje energię
> '-> oksydaza cytochromowa <-- przyłącza się
> tlen, powstaje
> woda
Znowu namotales.
Lancuch oddechowy to uklad przekaznikow elektronowych o rosnacym potencjale
oksydacyjno-redukcyjnym. Stanowia je kompleksy bialkowe, oraz male bialka i
zwiazki drobnoczasteczkowe "plywajace" w wewnetrznej blonie mitochondrium
niczym gory lodowe. Stykajac sie ze soba przekzuja sobie elektrony - dawca
elektronow sie utlenia, a biorca - redukuje. A moga to czynic jedynie w
scisle okreslonej sekwencji, tj. tylko scisle okreslony utleniony przekaznik
jest w stanie utlenic inny scisle okreslony przekaznik zredukowany (kolejnos
wg rosnacego potencjalu redoks).
W trakcie transportu elektronow przez kolejne przekazniki uwalniana jest
energia. Niektore przekazniki wykazuja aktywnosc pomp protonowych i moga ja
wykorzystac do przepompowania H+ z matriks do przestrzeni
perymitochondrialnej, generujac w ten sposob elektrochemiczny (pH i
potencjalu elektrycznego) gradient H+ w poprzek wewnetrznej blony
mitochondrium. Ow gradient stanowi sile protonomotoryczna wykorzystywana
dalej przez enzym F1-F0 Syntazy ATP (sporej wielkosci "grzybkowate" bialkowe
kompleksy transblonowe z kanalem w srodku, plywajace w wewnetrznej blonie
mitochndrium) do napedzanej chemiosmoza (czyli powrotem H+ do matriks przez
jej kanal) fosforylacji oksydacyjnej.
Wyrozniamy nastepujace przekazniki lancucha oddechowego (UWAGA: rozwzamy
typowy lancuch z eukariotycznych mitochondriow):
KOMPLEKS I - REDUKTAZA NADH-Q
Sklada sie z 2 bialek, powiazanych z nastepujacymi kofaktorami: FMN
(mononukleotyd flawinoadeninowy), ubichinonem i centrami zelazowo-siarkowymi.
Przekazuje cale atomy wodoru (H).
Wykazuje aktywnosc POMPY PROTONOWEJ (4H+/2e-).
KOMPLEKS II - REDUKTAZA BURSZTYNIAN-Q
W rzeczywistosci jest to zwiazany z wewnetrzna blona mitochondrium enzym
cyku krebsa - FAD zalezna dehydrogenaza bursztynianowa - polaczona z
centrami Fe-S.
FAD (i zredukowany FADH2) stanowi jego grupe prostetyczna.
KOMPLEKS III - REDUKTAZA CYTOCHROMOWA
Sklada sie z 3 bialek: cytochromu b(+hem), cytochromu c1(+hem) i bialka
zawierajacego centrum Fe-S.
Przekazuje same elektrony.
Wykazuje aktywnosc POMPY PROTONOWEJ (2H+/2e-).
KOMPLEKS IV - OKSYDAZA CYTOCHROMOWA (Enzym Warburga)
Sklada sie z 2 podjednostek: cytochromu a(+hem +kofaktor Cu) oraz cytochromu
a3 (+hem +kofaktor Cu).
Przekazuje same elektrony.
Wykazuje aktywnosc POMPY PROTONOWEJ (4H+/2e-).
CYTOCHROM C
Male bialko blonowe. Zawiera hem jako grupe prostetyczna.
Przekazuje same elektrony.
UBICHINON (KOENZYM Q)
Zwiazek chinonowy zakotwiczony w blonie hydrofobowym ogonem izoprenowym.
Zdolny do wiazania calych atomow wodoru (H), jednak utleniajac sie
przekazuje same elektrony.
Sekwencja transportu elektronow przez lancuch oddechowy przedstawia sie
nastepujaco:
1) W przypadku reutleniania NADH.
NADH+H+ -2H-> [KOMPLEKS I] -2H-> [Q] -2e-> [KOMPLEKS III] -2e-> [cyt c] -2e->
-2e-> [KOMPLEKS IV] -2e-> 1/2O2
NADH utlenia sie do NAD+, 1/2O2 redukuje do H2O; do przestrzeni
perymitochondrialnej przepompowanych zostaje 10H+.
2) W przypadku reutleniania FADH2.
[KOMPLEKS II + FADH2] -2H-> [Q] -2e-> [KOMPLEKS III] -2e-> [cyt c] -2e->
-2e-> [KOMPLEKS IV] -2e-> 1/2O2
FADH2 utlenia sie do FAD, 1/2O2 redukuje do H2O; do przestrzeni
perymitochondrialnej przepompowanych zostaje 6H+.
Pozdrawiam
quasi-biolog
porshe
> Pominales kilka reakcji:
>
> 1) miedzy 1 a 2 powinno byc jeszcze:
> PRZENIESIENIE GRUPY FOSFORANOWEJ
> Glc ---> 6-Glc fosforan
>
> 2) kolejna miedzy 1 a 2
> IZOMERYZACJA
> 6-Glc fosforan <---> 6-Fru fosforan
>
> 3) w rzeczywistosci w reakcj 3 powstaje mieszanina izomerow: PGAL oraz
> (nieuwzgledniony przez Ciebie) fosfodihydroksyaceton;
> Oba zwiazki moga bardzo latwo izomeryzowac w siebie nawzajem w latwo
> odwracalnej reakcji, tworzac stan ropwanowagi. Kinetyka reakcji jest jednak
> przesunieta w strone PGAL, gdyz ten zwiazek jest stale zuzywany w dalszych
> etapach glikolizy.
>
> 4) miedzy 3 a 5:
>
> PRZEGRUPOWANIE
> 3-fosfoglicerynian <---> 2-fosfoglicerynian
>
> DEHYDRATACJA
> 2-fosfoglicerynian <---> fosfoenolopirogronian (PEP)
>
> i dopiero PRZENIESIENIE GR. FOSFORANOWEJ (na ADP)
> PEP ---> pirogronian
>
zgoda, ale zastosowałem zapis uproszczony na poziomie klasy trzeciej LO.
oczywiście, że są tam te reakcje o których wspomniałeś, ale to jest
chyba autorowi zbędne. Skoro jednak się nie wypowiedział jak bardzo chce
mieć dokładny opis to twoje uwagi powinny mu się przydać.
>>[3] - fosforylacja oksydacyjna
>
>
> Nie. To na razie zwykle utlenianie, nie polaczone z fosforylacja. Do
> fosforylacji oksydacyjnej dojdzie dopiero w wyniku pozniejszego reutleniania
> powstalego NADH na lancuchu oddechowym, polaczonego z chemiosmotycznym
> przejsciem H+ przez Syntaze ATP.
A tego to nawet ja nie wiedziałem. Wezmę poprawkę na to w moich notatkach.
> Mala uwaga formalna: nie pisze sie "NADHH" lecz po prostu "NADH" lub w pelni
> poprawnie - "NADH + H+".
Nie wiedziałem jak zapisać NAD Hdwa. Bo nie mogę stosować HTML'a a
normanie nie da się wstawić indeksu. To moja inwencja twórcza, która
pewnie zostałaby sprostowana przez dowolną literaturę. BTW NADH nie
powinno mieć minusa, jako, że jest obdarzone ładunkiem ujemnym? Nigdy
się nie orientowałem jaki zapis się tutaj stosuje. Wiem, że NAD jest
elektrycznie obojętny, ale przyłącza aż dwa wodory czy jak wolisz dwa H+
dlatego zastanawia mnie fakt dlaczego zapis jonowy jest tutaj zupełnie
pomijany. Tylko NADH ma znaczek plus w prawie każdej książce, a NADHdwa
już nie. Jeżeli znasz odpowiedź na to pytanie to chciałbym poznać twoje
wyjaśnienie, bo widać, że znasz się na rzeczy (zapewne biotechnologię
studiujesz ;)
>>włącza się jeden fosfor nieorganiczny
>
>
> Mala uwaga formalna: nie "fosfor nieorganiczny" lecz *(orto)fosforAN
> nieorganiczny", w skrocie - Pi (inorganic phosphoran)
Nazwa angielska tłumaczona na polski brzmi po prostu 'fosfor
nieorganiczny' i tak też miałem to przedstawiane zarówno w szkole jak i
przez wykładowcę (prof. Ziomek) na korepetycjach. No ale to następna
rzecz do poprawienia w moich notatkach. skrót się zgadza, ale index 'i'
był wyjaśniany jako 'nieorganiczny'. Stąd pewnie moja wcześniejsza
wypowiedź.
>> dehydrogenacja 2NAD -> 2NADHH
>> _w sumie jest 4 ATP zysku w tym procesie łącznie_
>
>
> Zbyt uproszczone bilansowanie. Patrz: moja odpowiedz do Tomka Jerzynka.
owszem, ale jak wspomniałem nie wypisywałem wszystkiego tylko 'ogólniki'.
>>kwas pirogronowy --1-->
>>acetylo CoA --2-->
>
>
> Ten etap nazywa sie OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA PIROGRONIANU
>
kolejna rzecz, której nie wiedziałem, mam chyba złe notatki porobione.
>>[1] - dekarboksylacja (odcięcie CO2), dehydrogenacja 2NAD -> 2 NADHH
>> fosforylacja oksydacyjna
>> _w sumie jest zysk 6 ATP w tym procesie_
>
>
> Tutaj cos macisz. Zajrzyj do mojego bilansu.
Nic dziwnego, Wiśniewski Klasa 3 też nie za bardzo dobrze przedstawiał
ten proces. Napisałem to tylko orientacyjnie, chociaż przyznaję, że sam
nie wiem za bardzo o co w tym wszystkim chodzi :)
>
>
>
>>[2] - acetylo CoA przyłącza się do kwasu szczawiooctowego (cztery węgle)
>> i powstaje kwas cytrynowy (sześć węgli)
>
>
>>kwas cytrynowy --1-->
>>kwas alfa-ketoglutarowy --2-->
>>kwas bursztynowy --3-->
>>kwas jabłkowy --4-->
>>kwas szczawiooctowy --5-->
>>kwas cytrynowy
>
>
> Znowu pogubiles pare reakcji...
patrz odpowiedź na górze. Zapis uproszczony.
> Dalej masz juz dobrze:
>
> 4)
>
> UTLENIANIE
> jablczan + NAD+ <---> szczawiooctan + NADH
>
>
>
>>fosforylacja oksydacyjna i substratowa (odrywanie fosforu od cząsteczki)
>>zawsze zysk energii, będzie ADP -> ATP, ale sam musisz znaleźć gdzie
>>jest jaka - ot takie zadanie domowe ;)
>
>
> Coz to za zadanie?! Banal! Fosforylacja substratowa zachodzi w
> *bezposredniej* reakcji ADP+Pi z substratem oddechowym, natomiast
> fosforylacja oksydacyjna - w procesie reutlaniania NADH i FADH2 na lancuchu
> oddechowym!
no psujesz mu zabawę. Jak wszystko dostanie na tacy to niczego nie
zapamięta ;)
>
>>w procesie oddychania tlenowego bilans wynosi +36 ATP,
>
>
> W rzeczywistosci najwyzej ~32ATP!
> Vide: moj bilans.
Masz rację. tylko, że ja raczej mu to teoretycznie wyjaśniałem.
Teoretyczny zysk oddychania tlenowego wynosi 36 ATP, ale jak sam
napisałeś to bardzo rzadka sytuacja.
>
>>co w porównaniu z
>>oddychaniem beztlenowym jest ogromnym zyskiem, gdyż tam mamy zaledwie 2
>>ATP
>
>
> Zalezy *jaki* proces beztlenowy rozwazasz, tj. co jest ostatecznym
> akceptorem elektronow (utleniaczem) w utlenianiu glukozy.
> I uwaga formalna - nie kazdy kataboliczny proces pozyskiwania energii nazywa
> sie *oddychaniem*!
>
>
>>i acetylo-CoA jest zamieniany na np kwas mlekowy
>
>
> Bzdura! Do mleczanu jest redukowany najwyzej postglikolizowy pirogronian, a
> nie acetylo-CoA!
w oddychaniu beztlenowym gubię się niemiłosiernie. Nie bij po oczach.
Nawet się za to nie zabierałem tylko wyjaśniłem jaka jest różnica (tak
myślę), że pirogronian nie włącza się do cyklu Krebsa.
> Nie o to chodzi, jakie sa dalsze losy pirogronianu, lecz o to, co jest
> ostatecznym akceptorem elektronow z NADH i FADH2.
> W przemianie katabolicznej glukoza zwykle przechodzi *pelna* przerobke do
> CO2 - a zatem glikolize (lub jakis szlak alternatywny) + oksydacyjna
> dekarboksylacje + cykl Krebsa - jednak inaczej wyglada transport elektronow
> przez lancuch: nie sa one przekazywane na tlen, lecz na jakis inny utleniacz
> (np. azotanV, siarczan VI), w zwiazku z czym przemierzaja *krotszy* fragment
> lancucha i generuja mniejsza sile protonomotoryczna, co z kolei przeklada
> sie na mniejsza ilosc ATP uzyskana z chemiosmotycznej fosforylacji
> oksydacyjnej.
Mogę to wykorzystać w oryginale ucząc się tego na pamięć :)? Bo sam nie
dam rady tej porąbanej rzeczy zrozumieć. JEst to dla mnie po prostu
czarna magia i dalej nie wiem o co chodzi. Nawet po przeczytaniu tego
kilkakrotnie nie za bardzo 'czaje' co się dzieje. A w książkach niby
wszystko pięknie, tylko że ja ich nie rozumiem :( Pewnie to wina tego,
że zawsze mi czegoś brakuje do szczęścia i potem mam luki, a przez to
nie mogę czegoś pojąć. No nic postaram się na ile mogę ale jak coś to
mam już gotową wypowiedź :)
>
> Procesy, ktore zapewnie masz na mysli (generujace zysk 2ATP z fosforylacji
> substratowej) to nie *oddychanie* lecz *fermentacja*!
Kurcze, ja tego nie pojmę. przecież fermentacja to proces oddychania
beztlenowego (wiem, że nie tylko). Możesz wyjaśnić różnicę pomiędzy tymi
dwoma pojęciami?
> Oddychanie jest reakcja UTLENIANIA/REDUKCJI - dezelekronacji reduktora
> (organicznego substratu oddechowego) i elektronacji utleniacza (ostatecznego
> akceptora elektronow), ktorych role odgrywaja *rozne* zwiazki. Gros ATP
> generuje w tym wypadku lancuch oddechowy w wyniku fosforylacji oksydacyjnej.
> Jesli ostatecznym akceptorem elektronow (utleniajacym zredukowany przez NADH
> i FADH2 lancuch oddechowy) bedzie tlen, to proces nazywamy *oddycheniem
> tlenowym*, jesli inny utleniacz (zwykle nieorganiczny) - *oddychaniem
> beztlenowym* (np. azotanowym, siarczanowym).
>
> Fermentacja jest natomiast reakcja DYSPROPORCJONOWANIA - procesem
> redoksowym, w ktorej role utleniacza i reduktora spelnia *ten sam* zwiazek!
> W efekcie elektrony odebrane z Glc przez NAD+ wracaja na produkt jej
> utleniania - pirogronian, redukujac go w jakis inny zwiazek (zalezy od typu
> fermentacj; moze to byc np. mleczan lub etanol+CO2). Lancuch oddechowy nie
> jest tu *w ogole* wykorzystywany - cale uzyskane w drodze fermentacji ATP
> powstaje w wyniku fosforylacji substratowej.
>
Dziękuję, nie ma to jak odpisywać a dopiero potem przewijać.
Tak więc w skrócie oddychanie beztlenowe - akceptorem elektronów nie
jest tlen tylko jakiś inny związek (wiem jakie, jakby co ;))
>
>>2H (jony z cyklu kwasu cytrynowego)
>
>
> Od kiedy H (czytaj: atom wodoru) jest jonem? ;-)
Miało być H+, czeski błąd za dużo chciałem na raz.
>>| [wpadają na łańcuch]
>>V
>>
>>NAD
>> '-> FAD <-- przejście daje energię
>> '-> (
>
>
> NAD+ i FAD *nie sa* integralnymi przenosnikami lancucha oddechowego, lecz
> wolnymi cytoplazmatycznymi/matriksowymi drobnoczasteczkowymi utleniaczami
> (choc FAD wystepuje jako zwiazana z enzymem grupa prostetyczna). To one po
> redukcji (w reakcji z substratem oddechowm) beda sie utleniac na lancuchu
> oddechowym.
Znaczy się one wyłapują jony H+ (to by się zgadzało) i następnie to one
wpadają dopiero na łańcuch, a nie jak do tej pory myślałem, że to jony
H+ najpierw łączą się z NAD potem z FAD, wydzielając przy tym energię?
>>(ubi)chinon
>
>
> Dlaczego "ubi" w nawiasie?
Różna literatura różnie podaje, w jednej jest tylko chinon, a w drugiej
ubichinon. Stąd moje wątpliwości.
>
>> '-> cytochromy <-- przejście daje energię
>> '-> oksydaza cytochromowa <-- przyłącza się
>> tlen, powstaje
>> woda
>
>
>
> Znowu namotales.
>
> Lancuch oddechowy to uklad przekaznikow elektronowych o rosnacym potencjale
> oksydacyjno-redukcyjnym. Stanowia je kompleksy bialkowe, oraz male bialka i
> zwiazki drobnoczasteczkowe "plywajace" w wewnetrznej blonie mitochondrium
> niczym gory lodowe.
jakie ładne porównanie :). Mie uczyli, że te związki istnieją w
półpłynnej błonie mitochondrium, nie porównywali tego do czegoś a'la
góra lodowa, aczkolwiek to porównanie wydaje się trafniejsze.
> Stykajac sie ze soba przekzuja sobie elektrony - dawca
> elektronow sie utlenia, a biorca - redukuje.
Za takie zdanie na pewno nie dostanę pały ;) chyba każdy to wie.
> A moga to czynic jedynie w
> scisle okreslonej sekwencji, tj. tylko scisle okreslony utleniony przekaznik
> jest w stanie utlenic inny scisle okreslony przekaznik zredukowany (kolejnos
> wg rosnacego potencjalu redoks).
A mnie się wydaje, że jest to spowodowane tym, aby zbytnio nie podnosić
temperatury. Nawet taki powód mam zapisany w zeszycie. Gdyby
przenośników nie było energia zamieniłaby się na ciepło niszcząc
(denaturując) białka w pobliżu.
> W trakcie transportu elektronow przez kolejne przekazniki uwalniana jest
> energia. Niektore przekazniki wykazuja aktywnosc pomp protonowych i moga ja
> wykorzystac do przepompowania H+ z matriks do przestrzeni
> perymitochondrialnej, generujac w ten sposob elektrochemiczny (pH i
> potencjalu elektrycznego) gradient H+ w poprzek wewnetrznej blony
> mitochondrium. Ow gradient stanowi sile protonomotoryczna wykorzystywana
> dalej przez enzym F1-F0 Syntazy ATP (sporej wielkosci "grzybkowate" bialkowe
> kompleksy transblonowe z kanalem w srodku, plywajace w wewnetrznej blonie
> mitochndrium) do napedzanej chemiosmoza (czyli powrotem H+ do matriks przez
> jej kanal) fosforylacji oksydacyjnej.
Ten proces akurat udało mi się zrozumieć ;)
No i tutaj chylę głowę. Naprawdę mi się to przydało. Teraz już 'czaję'
przenośniki jako tako.
> Sekwencja transportu elektronow przez lancuch oddechowy przedstawia sie
> nastepujaco:
>
> 1) W przypadku reutleniania NADH.
>
> NADH+H+ -2H-> [KOMPLEKS I] -2H-> [Q] -2e-> [KOMPLEKS III] -2e-> [cyt c] -2e->
> -2e-> [KOMPLEKS IV] -2e-> 1/2O2
>
> NADH utlenia sie do NAD+, 1/2O2 redukuje do H2O; do przestrzeni
> perymitochondrialnej przepompowanych zostaje 10H+.
>
> 2) W przypadku reutleniania FADH2.
>
> [KOMPLEKS II + FADH2] -2H-> [Q] -2e-> [KOMPLEKS III] -2e-> [cyt c] -2e->
> -2e-> [KOMPLEKS IV] -2e-> 1/2O2
>
> FADH2 utlenia sie do FAD, 1/2O2 redukuje do H2O; do przestrzeni
> perymitochondrialnej przepompowanych zostaje 6H+.
No to też jest przydatne, już zabieram się za deszyfrację. Może znowu
się czegoś ciekawego dowiem.
Aha. Jak sam zaznaczyłem podałem wyłącznie uproszczony zapis reakcji,
dlatego jakoś dziwnie nie mogę zrozumieć niektórych rzeczy. porównałem
to akurat z Wiśniewskim i tam jest praktycznie to samo, tylko inaczej
zapisane (to teraz już wiem, że upraszczać to można skrzywiony drut). W
każdym razie bardzo dziękuję za odpowiedź. Wiele z niej wyniosłem.
>
>
> Pozdrawiam
> quasi-biolog
>
ja również
quasi-biolog
Na wstepie chcialbym przeprosic, ze odpowiadam z niemal tygodniowym
opoznieniem. Coz, dopiero teraz znalazlem czas i okazje zeby przysiasc do
pisania.
porshe <por...@nie.spamuj.arx.pl> napisał(a):
>> quasi-biolog wrote:
> > Pominales kilka reakcji:
(...)
> zgoda, ale zastosowałem zapis uproszczony na poziomie klasy trzeciej LO.
> oczywiście, że są tam te reakcje o których wspomniałeś, ale to jest
> chyba autorowi zbędne.
W tym problem, ze ow zapis byl nie tyle "uproszczony" co
raczej "podziurawiony".
<A TERAZ "KROCIUTKA" DYGRESJA>
Jesli przy wykladaniu mechanizmu jakiegos procesu uciekamy sie do uproszczen
(a ja jestem goracym zwolennikiem jak najszerszego stosowania takiej
strategii dydaktycznej), to musimy pamietac przede wszystkim o tym, jaki
jest sens ich stosowania. A sensem tym jest: pominiecie szczegolow i
komplikacji w celu stworzenia klarownego, ogolnikowego modelu danego procesu
dajacego sie latwo wpasowac w "kontekst zjawiskowy" w ktorym on zachodzi.
Nadmiar detali, polaczony ze zbytnim wypreparowaniem calosci z "zagadnien
okalajacych" przyslania to, co jest kwintesencja zrozumienia kazdego
zjawiska - odpowiedzi na pytania GDZIE, JAK, PO CO I DLACZEGO dany proces
zachodzi oraz, CZYM ON JEST W SENSIE OGOLNYM.
Zauwazylem, ze w autorom licealnych podrecznikow do biologii (mam na mysli
te uzywane "za moich czasow" [Lewinski, Hoser], bo nowych "postreformowych"
nie znam, ale spodziewam sie, ze nie jest o wiele lepiej) realizowanie
takiej polityki nie zawsze dobrze wychodzi. Zawalaja uczniaka kakofonia
detali, rozmywajacych zupelnie ISTOTA RZECZY (a czasem kompletnie ja
pomijajac). Czlowiek strasznie sie gimnastykuje, azeby zapamietac
litanie "madrych" nazw, podczas gdy rzecz, tak wydawaloby sie trywialna jak
ZROZUMIENIE po lekturze podrecznika ni w zab mu sie nie udzieli.
Totalnym nieporozumieniem jest moim zdaniem nafaszerowanie rozdzialow
poswieconych biochemii schematami szlakow metabolicznych (w dodatku w
bezsensowny sposob pseudo"uproszczonych") zawierajacych nazwy (czesto, o
zgrozo, nawet bez ilustracji w postaci wzoru strukturalnego) wszelakich
pojawiajacych sie w nich zwiazkow-intermediatow. A po cholere to wszystko
uczniakowi nie znajacemu i nie rozumiejacemu mechanizmow reakcji
organicznych?! Przeciez wystarczyloby wskazac pierwotne SUBSTRATY i
ostateczne PRODUKTY danego szlaku, z ewentualnym wspomnieniem - dla
orientacji - ile przypada nan reakcji i jakiego sa one rodzaju. A w
zaoszczedzonym w ten sposob miejscu moznaby wyczerpujaco i klarownie
wyjasnic jaki to wszystko ma sens (gdzie?, jak?, po co? i dlaczego?). W
przypadku *oddychania* bardzo wazne, "intlektualnie plodne" i ulatwiajace
zrozumienie byloby spojrzenie na ten proces przez pryzmat elektrochemii i
termodynamiki, jednak w podrecznikach jest to podejscie traktowane -
niewiedziec czemu - raczej po macoszemu. Tak wiec uczen ryje bezmyslnie
sekwencje nazw zwiazkow, czesto nie wiedzac nawet np. co tak naprawde
oznacza skrot myslowy "hydroliza ATP dostarcza energii...". Doprawdy, nie
wiem z czego wynika taka prokujonska polityka... ale chyba sam stales sie
jej ofiara...
W kilku przypadkach popelniasz bardzo razace bledy, obnazajac fundamentalny
brak zrozumienia procesow o ktorych piszesz - i to na bardzo elementarnym
poziomie (np. chemii reakcji redoks). Ale nie martw sie, pomoge Ci wyjsc na
sciezke wiodaca ku oswieceniu... ;-)
</KONIEC DYGRESJI>
Doprawdy, nie wiem po co pisales te wszystkie reakcje, skoro autor watku
prosil jedynie o *wskazanie* "ETAPOW tlenowego katabolizmu glukozy"
(scislej: o wskazanie lokalizacji etapu metabolizowania pirogronianu), a nie
o rozkladanie ich na "czynniki pierwsze". [Te etapy to: 1.GLIKOLIZA,
2.OKSYDACYJNA DEKARBOKSYLACJA pirogronianu, 3.CYKL KREBSA i 4a.TRANSPORT
ELEKTRONOW przez lancuch oddechowy, 4b.FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA o
mechanizmie chemiosmotycznym.] Ale skoro juz je napisales, gubiac przy
okazji kilka oraz popelniajac pare merytorycznych bledow, to postanowilem
uzupelnic/sprostowac Twoja odpowiedz.
Tlumaczysz sie, ze dziury w Twoim opisie to wynik "uproszczenia". Ale coz
takiego one upraszczaja? Czy dzieki nim obraz glikolizy (czy cyklu Krebsa)
staje sie bardziej klarowny i ogolnikowy, przez co przystepniejszy do
zrozumienia? Nie! Co wiecej, gdyby ktos chcial na jego podstawie na powaznie
(a nie na zasadzie wkuwania nazw) pojac chemiczna nature opisywanych
przemian, to pogubione reakcje skutecznie by mu to uniemozliwily!
Prawdziwym uproszczeniem byloby przedstawienie *sumarycznego* zapisu
glikolizy (czy cyklu Krebsa) uwzgledniajacego jedynie to co do
niej "wchodzi" (Glc, 2ATP, 4ADP, 4Pi, 2NAD+) i to co z niej "wychodzi"
(2pirogronian, 4ATP, 2NADH, 2ADP). Taki wlasnie zapis mialby
swoj "upraszczajacy" sens, ktory interesowal autora zapytania, za to Twoj (a
raczej "podrecznikowy", bo podejrzewam, iz spisales go - mniej lub bardziej
wiernie - z jakiegos podrecznika) nie upraszcza chyba nic poza wkuwaniem na
klasowke ;-)
Na domiar zlego niektore z pominietych - rzekomo w celu "uproszczenia" -
przez Ciebie reakcji sa reakcjami *najwazniejszymi*, ukazujacymi sens i
powiazania procesu z caloscia komorkowego metabolizmu, a wiec ich usuniecie
z cala pewnoscia niczego nie upraszcza, a wrecz przeciwnie (gdy chce
sie "holistycznie" ogarnac caloksztalt metabolizmu, to tego typu reakcje
winno sie "wynosic na piedestal"!)! Dla przykladu wezmy tylko glikolize:
1) REAKCJA PRZENIESIENIA GRUPY FOSFORANOWEJ (aktywacja Glc):
Glc + ATP --> Glc-6-P + ADP
Jest reakcja wazna, gdyz w tym miejscu z glikoliza "krzyzuja" sie inne
szlaki metaboliczne (np. GLIKOGENOLIZA, SZLAK PENTOZOFOSFORANOWY). Ponadto
jest to reakcja (praktycznie)*nieodwracalna*, a wiec wymagajaca
specjalnego "ominiecia", w reakcji (prawie)odwrotnej do glikolizy -
GLUKONEOGENEZIE. W dodatku - o ile pamietam - caly proces glikolizy jest
min. w tym wlasnie miejscu regulowany (poprzez regulacje aktywnosci enzymu
heksokinazy).
2) REAKCJA ROZSZCZEPIENIA ALDOLOWEGO:
Fru-1,6-bisP <--> fosfodihyroksyaceton + aldehyd-3-fosfoglicerynowy
oraz dalsza wzajemna odwracalna IZOMERYZACJA
fosfodihydroksyaceton <--> aldehyd-3-fosfoglicerynowy
Ta reakcja rowniez stanowi "skrzyzowanie" metaboliczne wielu procesow (w
tym: SZLAKU PENTOZOFOSFORANOWEGO i metabolizmu lipidow).
3) PRZENIESIENIE GRUPY FOSFORANOWEJ (fosforylacja substratowa)
fosfoenolopirogronian + ADP --> pirogronian + ATP
Jest to reakcja superwazna - jedna z dwoch, w ktorych w trakcie glikolizy
dochodzi do fosforylacji substratowej! Poza tym, jest to rowniez reakcja
nieodwracalna, wymagajaca wyrafinowanych zabiegow omijajacych w
GLUKONEOGENEZIE.
Sam PEP jest tez dobrym przykladem do wyjasnienia (termodynamicznej)istoty
reakcji *fosforylacji substratowej* - dlaczego ufosforylowany zwiazek jest
wstanie przekazac Pi na ADP i dlaczego reakcja ta jest (praktycznie)
nieodwracalna (PEP ponadto pojawia sie takze w innych szlakach
metabolicznych, np. przy ASYMILACJI CO2 roslin C4).
> Skoro jednak się nie wypowiedział jak bardzo chce
> mieć dokładny opis to twoje uwagi powinny mu się przydać.
Mysle, ze moje uwagi przydadza sie raczej Tobie (mam przynajmniej taka
nadzieje) a nie jemu. Koles zapewne juz od dawna do swego watku nie
zaglada...
> >>[3] - fosforylacja oksydacyjna
> > Nie. To na razie zwykle utlenianie, nie polaczone z fosforylacja. Do
> > fosforylacji oksydacyjnej dojdzie dopiero w wyniku pozniejszego
reutleniania
> > powstalego NADH na lancuchu oddechowym, polaczonego z chemiosmotycznym
> > przejsciem H+ przez Syntaze ATP.
> A tego to nawet ja nie wiedziałem. Wezmę poprawkę na to w moich notatkach.
Tego nie wiedziales??? A mimo to autorytarnie wypowiadasz sie na ten temat
na forum publicznym. Znaczy sie, nawet nie wiedziales, ze (czegos) nie
wiesz, bo wszystko bylo dla Ciebie spojne i logiczne? Hmmm, to ja wole nie
wiedziec jak karykaturalne wyobrazenie oddychania komorkowego pokutuje w
Twoim umysle... ;-)
> > Mala uwaga formalna: nie pisze sie "NADHH" lecz po prostu "NADH" lub w
pelni
> > poprawnie - "NADH + H+".
> Nie wiedziałem jak zapisać NAD Hdwa.
Nie! Nie pisze sie ani "NADHdwa", ani "NADH2(z indeksem dolnym)",
ani "NADHH", tylko "NADH" (ewentualnie "NADH + H+")!!!
I nie jest to kwestia "konwencji zapisu", lecz elementarnego zrozumienia z
jakim zwiazkiem uczestniczacym w jakim procesie mamy do czynienia, bowiem
NADH i "hipotetyczny" NADH2 to dwa zupelnie inne zwiazki!
> BTW NADH nie
> powinno mieć minusa, jako, że jest obdarzone ładunkiem ujemnym?
Nie! Nie! NADH nie ma zadnego ladunku, jest elektrycznie obojetny!
> Nigdy
> się nie orientowałem jaki zapis się tutaj stosuje. Wiem, że NAD jest
> elektrycznie obojętny,
Nie! Nie! Nie! NAD ma ladunek d o d a t n i! Zapisuje sie: "NAD+".
Cos Ci sie strasznie pomieszalo. O dziwo, w swoim poprzenim wywodzie caly
czas, wielokrotnie pisalem "NAD+" oraz "NADH", a nie "NAD" i "NADH-", i to
jakos nie przykulo Twojej uwagi...
> ale przyłącza aż dwa wodory czy jak wolisz dwa H+
NIEEEEEE!!!
"Dwa wodory" i "dwa H+" to nie to samo! Atom i (kat)jon to nie to samo!
Atom wodoru (H) to 1e- + 1p+ (jeden elektron + jeden proton; konfiguracja:
1s1), i jest elektrycznie obojetny. Moze sie utleniac (oddawac elektron)
oraz - o wiele, wiele trudniej - redukowac (przyjmujac elektron).
Kation wodorowy (H+), powstajacy w wyniku utleniania atomu wodoru, to sam
proton (bez zadnego elektronu), wiec - jak sama nazwa ("kation") wskazuje -
ma ladunek elektryczny dodatni. Oczywiscie, moze sie on wylacznie redukowac
(przyjmowac elektron).
> Tylko NADH ma znaczek plus w prawie każdej książce,
??? Cos Ci sie pomylilo. Najwyzej moze byc zapisany jako "NADH + H+", ale to
wcale nie oznacza, ze sam NADH ma ladunek dodatni.
> a NADHdwa
> już nie.
Takie cos (tj. "NADH2") NIE ISTNIEJE!
Wprawdzie widzialem podrecznik - scislej: "Zycie bakterii" W.Kunicki-
Golgfinger - w ktorym taki zapis byl stosowany niejako zamiennie z "NADH +
H+", jednak z cala odpowiedzialnoscia mozna uznac to za blad merytoryczny
(jakich zreszta we wspomnianym podreczniku nie brakuje...).
> Jeżeli znasz odpowiedź na to pytanie to chciałbym poznać twoje
> wyjaśnienie, bo widać, że znasz się na rzeczy
Ekh, ekh. A wiec tak:
NAD+ to *UTLENIONY dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy*. Zwiazek ten sklada
sie z AMP (nukleotyd1), polaczonego wiazaniem fosfobezwodnikowym z
5'ufosforylowana ryboza tworzaca z amidem kwasu nikotynowego wiazanie beta N-
glikozydowe (nukleotyd2). Miejscem reagujacym (w reakcjach redoks)
czasteczki jest heterocykliczny pierscien aromatyczny (z ladunkiem "+" na
azocie) nikotynoamidu. [Wzor strukturalny znajdziesz w kazdym podreczniku do
biochemii (rowniez w tych, do ktorych wersji on-linowych linki podalem Ci
nizej).]
NAD+ redukujac sie przechodzi w NADH (*ZREDUKOWANY dinukleotyd
nikotynoamidoadeniunowy*).
UTLENIANIE to pozbywanie sie elektronu, REDUKCJA - przyjmowanie elektronu. W
chemii organicznej (oraz biochemii) redukcja/utlenianie zwykle polega na
przylaczeniu/odlaczeniu przez atom wegla *elektronu* wraz z *protonem*,
czyli innymi slowy - *atomu wodoru (H = 1e- + 1p+)*. Odebranie wodoru
(utlenienie) prowadzi do wytworzenia wiazania miedzy C a inym C (wiazanie
wielokrotne; BTW: tak utlenia FAD) lub atomem bardziej elektroujemnego
pierwiastka (N, S a zwlaszcza O; BTW: tak utlenia NAD+), natomiast
przylaczenie wodoru (redukcja) odbywa sie kosztem wiazania C=C (BTW: tak
redukuje FADH2)lub C-elektroujemniejszy atom (BTW: tak redukuje NADH).
Dla przykladu przesledzmy nastepujaca sekwencje utleniania zwiazku
organicznego:
WEGLOWODOR CH4 (Maksymalnie ZREDUKOWANY - full wodorow)
C na -IV stopniu utlenienia.
Tracac H(1e- + 1p+) (w zamian zyskujac wiazanie z O) utlenia sie do...
ALKOHOLu H3COH
C na -II stopniu utlenienia. [jeden e- odszedl z H, kolejny jest odbierany z
C indukcyjnie, w wyniku polaryzacji wiazania przez silnie elektroujemny O;
stad wzrost stopnia utlenienia o 2]
Tracac H(1e- + 1p+) utlenia sie do...
ALDEHYDu H2CO
C na 0 stopniu utlenienia.
Tracac H (1e- + 1p+) utlenia sie do...
KWASu KARBOKSYLOWego HCOOH
C na +II stopniu utlenienia.
Tracac ostatni H (1e- + 1p+) utlenia sie do...
DITLENKU WEGLA CO2 (Maksymalnie UTLENIONY - zero wodorow)
C na +IV stopniu utlenienia.
Sumarycznie (i w sposob uproszczony) redukcje NAD+ mozna przedstawic
nastepujaco:
NAD+ utlenia zwiazek organiczny odbierajc mu 2H, czyli 2e- + 2p+. Pierwszy e-
zobojetnia NAD+, kolejny - nadaje mu ladunek ujemny, ktory jest natychmiast
neutralizowany przez p+. W ten sposob powstaje obojetny NADH (czyli NAD+ +
2e- + 1p+). Pozostal jeszcze jeden p+ (czyli H+) wyrwany utlenianemu
zwiazkowi, jednak dla niego nie ma juz miejsca na NADH (jest elektrycznie
obojetny), wiec przechodzi on *do roztworu*! Dlatego tez z punktu widzenia
poprawnosci bilansu, NADH powinno sie zapisywac jako "NADH + H+" (ow "H+" to
po prostu proton, ktory uciekl do roztworu).
NADH utlenia sie oddajac utleniaczowi 1H(1e- + 1p+) oraz 1e-. W slad
za "wolnym" e- podaza jakis H+ z roztworu, przez co w utleniacz w efekcie
otrzymuje 2H (2e- + 2p+).
Mechanizm reakcji redukcji NAD+ do NADH wyglada analogicznie do reakcji
Cannizzaro (reakcja dysproporcjonacji aldehydow w srodowisku zasadowym,
nastepnie zakwaszanym): (za przyklad wezmy utlenianie grupy hydroksylowej do
karbonylowej) jakas zasada (np. H2O) odrywa H+ od hydroksylu, co w zwiazku z
przeksztalceniem odprotonowanego hydroksylu w karbonyl prowadzi do wydalenia
anjonu wodorkowego (H- = 2e- + 1p+) jako grupy odchodzacej; nastepnie
wydalony H- ulega nukleofilowej addycji sprzezonej do ukladu C=C-C=N+ w
pierscieniu nikotynoamidu, w efekcie przeksztalcajac NAD+ w NADH.
Dla porownania FAD (*dinukleotyd flawinoadeninowy*) jest czasteczaka
obojetna. Redukujac sie, przylacza 2H (2e- + 2p+) do swojego pierscienia
flawinowego (izoaloksazynowego; pochodna witaminy B2), przeksztalcajac sie
w - rowniez obojatny - FADH2.
>(zapewne biotechnologię
> studiujesz ;)
Niezupelnie ;)
> > Mala uwaga formalna: nie "fosfor nieorganiczny" lecz *(orto)fosforAN
> > nieorganiczny", w skrocie - Pi (inorganic phosphoran)
> Nazwa angielska tłumaczona na polski brzmi po prostu 'fosfor
> nieorganiczny'
Nie! Nie "fosfor" lecz "fosforan"! Fosfor (P) to pierwiastek, natomiast
(orto)fosforan (PO43-; w pH komorkowym jest uprotonowany do HPO42-) to
zwiazek (sol). W skrocie "Pi", "P" nie oznacza chemicznego symbolu fosforu
(jak zdaje sie myslisz), lecz skrot od slowa "Phosphoran". A "i" to
faktycznie skrot od "inorganic" (nieorganiczny).
> i tak też miałem to przedstawiane zarówno w szkole jak i
> przez wykładowcę (prof. Ziomek
A gdzie to hip-hopowcy udzielaja korypetycji z biochemii ;-)
> > Tutaj cos macisz. Zajrzyj do mojego bilansu.
> Nic dziwnego, Wiśniewski
Skoro uczysz sie biochemii z podrecznikow czerwonowlosych kiczowatych
poppiosenkarzy, to w sumie trudno sie dziwic Twoim problemom... ;-)
> Klasa 3 też nie za bardzo dobrze przedstawiał
> ten proces. Napisałem to tylko orientacyjnie, chociaż przyznaję, że sam
> nie wiem za bardzo o co w tym wszystkim chodzi :)
Mysle, ze ja wyjasnilem ow bilans w miare przystepnie w poscie skierowanym
do Tomka Jerzynka. Dla wygody zacytuje go tutaj:
<cite>
Bilansujac:
</cite>
> >>fosforylacja oksydacyjna i substratowa (odrywanie fosforu od cząsteczki)
> >>zawsze zysk energii, będzie ADP -> ATP, ale sam musisz znaleźć gdzie
> >>jest jaka - ot takie zadanie domowe ;)
> > Coz to za zadanie?! Banal! Fosforylacja substratowa zachodzi w
> > *bezposredniej* reakcji ADP+Pi z substratem oddechowym, natomiast
> > fosforylacja oksydacyjna - w procesie reutlaniania NADH i FADH2 na
lancuchu
> > oddechowym!
> no psujesz mu zabawę. Jak wszystko dostanie na tacy to niczego nie
> zapamięta ;)
Rzecz w tym, ze ja tutaj nie widze zadnego "zadania"! Chyba, ze za "zadanie"
uwazasz bezmyslnie odtworcze "znalezc->przeczytac->przepisac". "Fosforylacja
substratowa" zaznaczona jest na schemacie szlaku metabolicznego,
a "oksydacyjna" - bezposrednio nie, lecz mozna ja "wydedukowac" widzac
reakcje generujace NADH/FADH2.
> >>w procesie oddychania tlenowego bilans wynosi +36 ATP,
> > W rzeczywistosci najwyzej ~32ATP!
> > Vide: moj bilans.
> Masz rację. tylko, że ja raczej mu to teoretycznie wyjaśniałem.
> Teoretyczny zysk oddychania tlenowego wynosi 36 ATP,
A mozesz powiedziec, w wyniku jakich "teoretycznych" obliczen dochodzisz do
36ATP?
Moje maksymalnie teoretyczne kalkulacje, zakladajace 100% wydajnosc procesu
(utlenianie Glc do CO2 wolnym tlenem: deltaG0'=-2800kJ/mol; ADP+Pi-->ATP:
deltaG0'=+30,6kJ/mol) daja ~90ATP. Obliczenia nieco mniej teoretyczne,
oparte o stechiometrie pomp protonowych i syntazy ATP daja mi wynik 51,4ATP.
Jakim cudem Ty otrzymujesz 36?
> ale jak sam
> napisałeś to bardzo rzadka sytuacja.
Nie "rzadka", lecz niemozliwa! Max wydajnosci to 32ATP. Choc chyba w
wiekszosci komorek i tak jest zaledwie 30ATP (glikolizowe NADH wymaga
aktywnego transportu do matriks).
> Nawet się za to nie zabierałem tylko wyjaśniłem jaka jest różnica (tak
> myślę), że pirogronian nie włącza się do cyklu Krebsa.
Pirogronian nie wlacza sie do cyklu Krebsa jedynie w przypadku FERMENTACJI,
gdyz sluzy on wowczas jako akceptor elektronow glikolitycznego NADH.
Natomiast w ODDYCHANIU BEZTLENOWYM, podobnie jak w tlenowym, glukoza spala
sie do kosci (tj. do CO2) wykorzystujac w tym celu cykl Krebsa jak pan Bog
przykazal! NADH/FADH2 utleniany jest wowczas przez utleniacz inny niz tlen
(np. SO42-, NO3-), podobnie jak w przypadku oddychania tlenowego za
posrednictwem lancucha oddechowego, tyle ze krotszego.
> > Nie o to chodzi, jakie sa dalsze losy pirogronianu, lecz o to, co jest
> > ostatecznym akceptorem elektronow z NADH i FADH2.
> > W przemianie katabolicznej glukoza zwykle przechodzi *pelna* przerobke
do
> > CO2 - a zatem glikolize (lub jakis szlak alternatywny) + oksydacyjna
> > dekarboksylacje + cykl Krebsa - jednak inaczej wyglada transport
elektronow
> > przez lancuch: nie sa one przekazywane na tlen, lecz na jakis inny
utleniacz
> > (np. azotanV, siarczan VI), w zwiazku z czym przemierzaja *krotszy*
fragment
> > lancucha i generuja mniejsza sile protonomotoryczna, co z kolei
przeklada
> > sie na mniejsza ilosc ATP uzyskana z chemiosmotycznej fosforylacji
> > oksydacyjnej.
> Mogę to wykorzystać w oryginale ucząc się tego na pamięć :)? Bo sam nie
> dam rady tej porąbanej rzeczy zrozumieć.
To naprawde nic trudnego. Trzeba tylko zdemaskowac blad tkwiacy u podstaw
rozumowania, na ktorym zbudowales pietrowa konstrukcje swojego wypaczonego
wyobrazenia. Mam nawet kandydatow na ten blad:
1) *Nie zdajesz sobie sprawy z roznic miedzy FERMENTACJA i ODDYCHANIEM
BEZTLENOWYM, a takze z podobienstw tego ostatniego i ODDYCHANIA TLENOWEGO, a
co za tym idzie - z istoty tych procesow.*
Mam nadzieje, ze to, co do tej pory napisalem (i to co napisalem w punkcie
nastepnym) jest wystarczajace do wykorzenienia tego ewentualnego bledu.
2) *Nie zdajesz sobie sprawy z tego, ze przemiany kataboliczne glukozy
(glikoliza->oksydacyjna dekarboksylacja->cykl Krebsa; de facto utlenianie
glukozy przez NAD+ i FAD; obejmujace fosforylacje substratowa) sa CZASOWO i
PRZESTRZENNIE oddzielone od fosforylacji oksydacyjnej (transport elektronow
na lancuchu->generowanie sily protonomotorycznej->chemiosmotyczna synteza
ATP; de facto reutlenienie NADH/FADH2 przez tlen za posrednictwem lancucha
oddechowego).*
a) NAD+ i FAD nie sa przenosnikami wchodzacymi w sklad lancucha oddechowego
b) lancuch oddechowy jest na stale zainstalowany w wewnetrznej blonie
mitochondrium
c) NAD+ i FAD wlocza sie po swiecie (tj. cytoplazmie i matriks) w
poszukiwaniu substratow oddechowych, ktorym moglyby odebrac elektrony; jesli
juz do tego dojdzie, same pozbywaja sie ich na lancuchu oddechowym
d) katabolizm glukozy w komorce to de facto reakcja redoks o nastepujacym
schemacie:
Glc(REDUKTOR) + NAD+/FAD(UTLENIACZ) --> CO2 + NADH/FADH2
Ta sumaryczna reakcja zachodzi jako ciag przemian: glikoliza->oksydacyjna
dekarboksylacja->cykl Krebsa. Jesli komorka zaopatrzona jest w pokarm (Glc,
czyli REDUKTOR), czynnikiem limitujacym jej przebieg jest obecnosc
UTLENIACZA (NAD+ i FAD). Jesli go zabraknie (calkowicie sie zredukuje do
NADH i FADH2) oczywiscie reakcja sie zatrzymuje, a komorka umrze (z braku
energii - ATP). Aby moc ustawicznie czerpac energie z glukozy, komorka musi
stale odnawiac pule UTLENIACZA (FAD/NAD+). W tym celu niezbedne jest
reutlenianie jego zredukowanej formy (NADH/FADH2), za pomoca jakiegos
utleniacza, do ktorego komorka bedzie miala staly dostep (pule odnawialna) i
ktorego po zredukowaniu bedzie mogla sie pozbyc, aby sie w niej nie
akumulowal. Utleniacz ten bedzie stanowil OSTATECZNY AKCEPTOR ELEKTRONOW
calego procesu.
Utlenianie Glc NAD+em/FADem jest reakcja egzoergiczna. Wiekszosc uwolnionej
energii rozprasza sie w postaci ciepla, ale niewielka jej czesc komorka
potrafi uwiezic w ATP w procesie fosforylacji substratowej. Jednakze ta
uwolniona (rozproszona + ujazmiona w substratowym ATP) energia jest zaledwie
drobna czescia calkowitej energii jaka REDUKTOR (glukoza) wnosi do komorki.
Reszte - w postaci "nabuzowanych" energia elektronow - przejmuje od niego
UTLENIACZ. Uwolnienie tych ogromnych zasobow energii i zamkniecie jej czesci
w bezwodnikowych wiazaniach ATP nastapi dopiero w wyniku reutleniania
nagromadzonej puli zredukowanego owymi wysokoenergetycznymi elektronami
UTLENIACZA (NADH/FADH2). [Oczywiscie proces reutleniania zachodzi non stop -
komorka wcale nie czeka z wlaczeniem lancucha oddechowego do momentu kiedy
zabraknie jej UTLENIACZA. Lancuch pracuje permanentnie.]
e) proces REUTLENIANIA puli zredukowanego UTLENIACZA (NADH/FADH2) przez
OSTATECZNY AKCEPTOR ELEKTRONOW, w przypadku *ODDYCHANIA* sprzezony jest (za
posrednictwem lancucha oddechowego i syntazy ATP) z fosforylacja oksydacyjna
(czyli produkcja uzytecznej energii - ATP), a w przypadku *FERMENTACJI* -
nie; ogolny schemat reakcji:
NADH/FADH2(reduktor) + O.A.E.(utleniacz) --> NAD+/FAD + O.A.E.zred
Reutlenione NAD+/FAD wraca do cytoplazmy/matriks aby jako UTLENIACZ dalej
napedzac katabolizm glukozy, natomiast O.A.E.zred jest wydalany z komorki
jako odpad.
Jesli komorka stosuje strategie ODDYCHANIA, NADH/FADH2 wypuszczaja
swoje "naenergetyzowane" elektrony na "sciezke zdrowia" lancucha
oddechowego, po ktorej biegna one w objecia O.A.E.. W trakcie owego "biegu",
stopniowo traca one swoja energie, a lancuch oddechowy zaprzega ja do
generowania sily protonomotorycznej, ktora nastepnie syntaza ATP poprzez
chemiosmoze zamienia na energie chemiczna ATP.
Im wyzszy potencjal redoks wykazuje O.A.E, tym bardziej "wyczerpane"
elektrony zdolaja go zredukowac, a co za tym idzie - tym dluzsza "sciezke
zdrowia" (lancuch oddechowy) moga one przebywac, co przeklada sie na
generowanie wiekszej sily protonomotorycznej i wiekszej ilosci ATP w wyniku
fosforylacji oksydacyjnej. Sposrod powszechnie dostepnych utleniaczy-O.A.E.,
najwyzszy potencjal redoks ma tlen (dla ukladu H2O/0,5O2+H+ E0=+0,82V),
zatem to on jest w stanie obsluzyc najdluzszy lancuch oddechowy. Inne
O.A.E., o nizszym potencjale, takie jak siarczanVI czy azotanV, wymagaja
specjalnych lancuchow oddechowych (maja je chyba tylko niektore bakterie),
ktore sa krotsze od typowego lancucha tlenowego i wytwarzaja mniejsza sile
protonomotoryczna (i mniej ATP).
Lancuch oddechowy moze ulec zablokowaniu. Dzieje sie tak w momencie, gdy
zabraknie O.A.E., lub w wyniku "zatrucia" lancucha inhibitorem
zmniejszajacym jego "droznosc" (np. CN- jest silnym inhibitorem oksydazy
cytochromowej, uniemozliwiajcym jej przekazywanie elektronow na tlen).
Wowczas kolejne (liczac od konca, od miejsca bloku) ogniwa lancucha zaczna
sie nieodwracalnie redukowac. Gdy caly lancuch zostanie "zapchany"
elektronami, komorka straci mozliwosc regenerowania puli NAD+/FAD. Prowadzi
to zatrzymania fosforylacji oksydacyjnej ("zakorkowany" lancuch nie generuje
sily protonomotorycznej)oraz procesow wymagajacych NAD+/FAD jako utleniaczy -
w tym katabolizmu aminokwasow, lipidow i cukrow (zduszona zostanie wowczas
nawet fosforylacja substratowa). Dla komorki oznacza to niehybna smierc,
chyba ze znajdzie ona jakas alternatywna droge na regeneracje puli
UTLENIACZA, oparto o jakis alternatywny O.A.E.. Ta alternatywna droga jest
wlasnie FERMENTACJA.
f) FERMENTACJA jest to reakcja DYSPROPORCJONOWANIA (proces redoks, w ktorym
jeden zwiazek stanowi jednoczesnie donor i akceptor elektronow - utleniacz i
reduktor), w ktorym substrat oddechowy (tu: Glc) odgrywa jednoczesnie role
REDUKTORA utlenianego przez NAD+ jak i O.A.E., sluzacego do REUTLENIENIA
powstajacego wowczas NADH. Zysk energetyczny z tego procesu jest nad wyraz
mizerny - ogranicza sie on do ATP uciulanego w wyniku fosforylacji
substratowej. W dodatku odznacza sie wyjatkowym marnotrawstwem - zredukowany
O.A.E., ktory jest wydalany z komorki jako produkt odpadowy, niesie w sobie
ogromne zasoby, energii, ktore potencjalnie daloby sie wykorzystac stosujac
wydajniejszy proces kataboliczny (tj. oddychanie).
Fermentacja rzecz jasna nie zawsze musi byc tylko aktem desperacji, do
ktorego uciekaja sie komorki z "zacietym" lancuchem oddechowym (tak w pewnym
sensie robia np. wlokna miesni poprzecznieprazkowanych). Wiele organizmow
uzywa jej zamiennie z procesami oddechowymi, w zaleznosci od tego czy
odpowiedni O.A.E. jest akurat pod reka. Istnieja takze organizmy u ktorych
fermentacja stanowi jedyny sposob wytwarzania energii. Prawde mowiac,
fermentacja jest procesem ewolucyjnie pierwotnym - znacznie starszym niz
oddychanie.
Zasadniczo wyroznia sie 2 typy fermentacji:
I. FERMENTACJE GLIKOLITYCZNE
"Rdzeniem" tych szlakow metabolicznych jest GLIKOLIZA. O.A.E. stanowia
koncowe produkty glikolizy - najczesciej PEP lub pirogronian oraz ich
pochodne uzyskane w wyniku dalszych, charakterystycznych dla danej
fermentacji przeksztalcen (np. aldehyd octowy, acetylo-CoA, szczawiooctan).
Efektem energetycznym jest ATP uzyskiwane droga fosforylacji substratowej w
liczbie 2-2,5mol/molGlc.
Przyklady: homofermentacja mlekowa, fermentacja alkoholowa, f. kwasow
mieszanych, f. maslowa + acetonowo-butanolowa, f. propionowa, f. acetonowo-
etanolowa.
II. FERMENTACJE NIEGLIKOLITYCZNE
Procesy nie zwiazane z glikoliza. Czesto przypominaja nieco SZLAK
PENTOZOFOSFORANOWY. O ile dobrze pamietam, bywaja one jeszcze mniej wydajne
niz fermentacje glikolityczne - na molGlc moga dawac zaledwie 1molATP.
Przyklady: heterofermentacja mlekowa, nieglikolityczna f. alkoholowa.
Ogolny schemat fermentacji mozna przedstawic w nastepujacy sposob:
ZW.ORGANICZNY ---> ZW.ORG.(utl) + ZW.ORG.(zred) lub ZW.ORG.(utl/zred)
Nieco bardziej szczegolowo (fermentacja glikolityczna):
1. ZWIAZEK ORGANICZNY(donor e-) ---> ZWIAZEK POSREDNI(donor e-)
2. ZWIAZEK POSREDNI(donor e-) + NAD+ + Pi [UTLENIANIE+fosforylacja] --->
ZWIAZEK POSREDNI(ufosforylowany) + NADH
3. ZWIAZEK POSREDNI(ufosforylowany) + ADP [FOSFORYLACJA SUBSTRATOWA] --->
ZWIAZEK ORGANICZNY(akceptor e-) + ATP
4. ZWIAZEK ORGANICZNY(akceptor e-) + NADH [REDUKCJA] ---> ZWIAZEK ORGANICZNY
(utleniony/zredukowany) + NAD+
Dla przykladu rozwazmy przypadek HOMOFERMENTACJI MLEKOWEJ:
Glc - heksoaldoza (stopnie utl C: 1*+I + 1*-I + 4*0 = 0)
W procesie GLIKOLIZY jest UTLENIANA przez 2NAD+ do 2pirogronian; powstaje
2NADH i 2ATP (w wyniku fosforylacji substratowej).
2pirogronian - 2* ketokwas trojweglowy (stopnie utl C: 1*+III + 1*+II + 1*-
III = +II)
Jest REDUKOWANY przez 2NADH do 2mleczan; powstaje 2NAD+.
2mleczan - 2* hydroksykwas trojweglowy (stopnie utl C: 1*+III + 1*0 + 1*-III
= 0)
W efekcie (2mleczan w porownaniu do Glc) mamy "awans" 2C na +III stopien utl
i "degradacje" 2C do -III stopnia utl. Zatem efektem DYSPROPORCJONACJI jest
ZW. ORG.(utl/zred).
> JEst to dla mnie po prostu
> czarna magia i dalej nie wiem o co chodzi. Nawet po przeczytaniu tego
> kilkakrotnie nie za bardzo 'czaje' co się dzieje. A w książkach niby
> wszystko pięknie, tylko że ja ich nie rozumiem :( Pewnie to wina tego,
> że zawsze mi czegoś brakuje do szczęścia i potem mam luki, a przez to
> nie mogę czegoś pojąć.
Mam nadziej, ze teraz jest juz lepiej :-)
> Dziękuję, nie ma to jak odpisywać a dopiero potem przewijać.
;-)
> Tak więc w skrócie oddychanie beztlenowe - akceptorem elektronów nie
> jest tlen tylko jakiś inny związek (wiem jakie, jakby co ;))
Tak, ale jest jeden warunek: nie moze to byc zwiazek powstaly z organicznego
substratu oddechowego, bo w takim wypadku mamy do czynienia z
dysproporcjonacja - fermentacja.
Poza tym, w oddychaniu (zarowno tlenowym jak i beztlenowym) gros ATP
generuje lancuch oddechowy w procesie fosforylacji oksydacyjnej. W przypadku
fermentacji dziala tylko fosforylacja substratowa, a lancuch oddechowy nie
jest wykozystywany.
> >>2H (jony z cyklu kwasu cytrynowego)
> > Od kiedy H (czytaj: atom wodoru) jest jonem? ;-)
> Miało być H+, czeski błąd za dużo chciałem na raz.
:-) N I E E E ! ! !
Mialo byc tak jak na poczatku napisales - 2H (2e- + 2p+), z ta tylko
roznica, ze "H" to nie "jony" lecz "atomy" wodoru!
> > NAD+ i FAD *nie sa* integralnymi przenosnikami lancucha oddechowego,
lecz
> > wolnymi cytoplazmatycznymi/matriksowymi drobnoczasteczkowymi
utleniaczami
> > (choc FAD wystepuje jako zwiazana z enzymem grupa prostetyczna). To one
po
> > redukcji (w reakcji z substratem oddechowm) beda sie utleniac na
lancuchu
> > oddechowym.
> Znaczy się one wyłapują jony H+ (to by się zgadzało)
Bede powtarzal do upadlego ;-): one wylapuja nie jony H+ lecz atomy H. A
scislej: wylapuja po 2 elektrony i zobojetniaja ladunek protonami.
NAD+ + 2e- + 2H+ ---> NADH + H+
FAD + 2e- + 2H+ ---> FADH2
Wylapywanie protonow (H+) nie jest procesem redoksowym! Redoksy to procesy
elektronacji/dezelektronacji.
> i następnie to one
> wpadają dopiero na łańcuch,
Tak. Wpadaja po to by oddac lancuchowi 2H(2e- + 2p+) porwane uprzednio z
substratu oddechowego.
> a nie jak do tej pory myślałem, że to jony
> H+ najpierw łączą się z NAD potem z FAD, wydzielając przy tym energię?
Zapewne myslales, ze NAD i FAD sa integralnymi ogniwami lancucha oddechowego
i "sekwencja wydarzen" w oddychaniu tlenowym wyglada nastepujaco:
SUBST.ODDECHOWY-2H->[NAD+]-2H->[FAD]-2H->[Q]-2e->[reszta lancucha]-2e->1/2O2
Teraz, mam nadzieje, juz wiesz, ze NAD+ i FAD nie sa ogniwami lancucha.
Zas wyzej przedstawiona sekwencja bylaby od biedy dobra, gdyby nie 2
niescislosci:
1) NAD+ i FAD nie naleza do lancucha oddechowego (przynaleznosc do lancucha
w moich schematach ma symbolizowac nawias kwadratowy), choc FAD ostatecznie
mozna do niego przypisac, gdyz funkcjonuje on jako kofaktor zwiazany z
enzymem zawartym w kompleksie bialkowym zaliczanym jako element lancucha
(tzw. KOMPLEKSU II - DEHYDROGENAZY BURSZTYNIAN-Q)
2) 2H z NADH nie wpadaja na FAD, lecz na tzw. KOMPLEKS I - DEHYDROGENAZE
NADH-Q, ktory nastepnie odprowadza je na koenzym Q; podobnie 2H z FADH2
takze przechodza - za posrednictwem KOMPLEKSU II (pomijanego przez 2H z
NADH) - na Q, a ten z kolei odsyle je na reszte lancucha; choc prawde
powiedziawszy nie jest to duzy blad, bowiem pierwszym celem 2H z NADH w
obrebie KOMPLEKSU I jest zawarty tam koenzym FMN (mononukleotyd flawinowy),
bedacy prawie tym samym co FAD (roznica polega na tym, ze FAD jest
dinukleotydem zawierajacym oprocz nukleotydu flawinowego takze nukleotyd
adeninowy, innymi slowy FAD = FMN + AMP; w kazdym razie reaktywna czescia
molekuly jest pierscien flawinowy - identyczny w FAD i w FMN)
> >>(ubi)chinon
> > Dlaczego "ubi" w nawiasie?
> Różna literatura różnie podaje, w jednej jest tylko chinon,
To jest mala niescislosc. Ubichinon jest pochodna zwiazku zwanego chinonem
(2,5-cykloheksadieno-1,4-dionem). "Chinonami" nazywa sie takze cala grupe
zwiazkow bedacych homologami/pochodnymi "prototypowego" 2,5-cykloheksadieno-
1,4-dionu. Tak wiec ubichinon jest przykladem zwiazku chinonowego (chinonu).
> a w drugiej
> ubichinon.
Inna nazwa ubichinonu jest KOENZYM Q z indeksem, oznaczajacym liczbe
jednostek izoprenowych wchodzacych w sklad jego hydrofobowego ogona (od 6 do
10).
Zredukowana forme ubichinonu nazywa sie ubichinolem lub hydrochinonem (albo
w skrocie QH2).
> > A moga to czynic jedynie w
> > scisle okreslonej sekwencji, tj. tylko scisle okreslony utleniony
przekaznik
> > jest w stanie utlenic inny scisle okreslony przekaznik zredukowany
(kolejnos
> > wg rosnacego potencjalu redoks).
> A mnie się wydaje, że jest to spowodowane tym, aby zbytnio nie podnosić
> temperatury.
Tutaj sprzecznosc jest pozorna. Zupelnie tak samo, jakgdybym napisal, ze:
"bociany odlatuja poznym latem do Afryki, gdyz tak nimi kieruje
zaprogramowany ewolucyjnie instynkt, aktywujacy sie w odpowiedzi na
odpowiednie skrocenie dnia"
a Ty, bys zaprotestowal twierdzac:
"nie prawda! bociany odlatuja do Afryki, gdyz w miesiacach jesienno-zimowych
jest tam wiecej pokarmu i warunki klimatyczne sa bardziej sprzyjajace niz w
Europie Srodkowej, w zwiazku z czym dobor naturalny faworyzowal i faworyzuje
nadal te z nich, ktore tak wlasnie czynia".
Ja wskazalem przyczyne *bezposrednia*, podrzedna, Ty natomiast -
*posrednia*, nadrzedna. Efekt jest taki, ze obaj mamy racje.
Jesli miedzy dwoma reagentami istnieje duze roznica potencjalow redoks, to
reakcja zwykle zachodzi bardzo gwaltownie. Uwalnie sie duzo energii, ktora
zazwyczaj trudno przeksztalcic w "energie uzyteczna", wobec czego rozprasza
sie ona w postaci ciepla.
Z tego tez powodu ewolucja "zaprojektowala" lancuch odechowy w taki wlasnie
sposob, azeby roznice w potencjale redoks jego ogniw byly wzglednie
niewielkie, a ponadto reagowac ze soba mogly wylacznie przekazniki
o "sasiadujacych" potencjalach oksydo-redukcyjnych. Dzieki temu wzglednie
nieduzo energii marnuje sie na sposob ciepla, za to spora jej czesc
przeksztalcana jest w uzyteczna prace w postaci pompowania protonow w
poprzek blony.
> Nawet taki powód mam zapisany w zeszycie. Gdyby
> przenośników nie było energia zamieniłaby się na ciepło niszcząc
> (denaturując) białka w pobliżu.
Mysle, ze to nieco naiwne zalozenie. Gdyby ewolucji nie udalo sie tak dobrze
zoptymalizowac lancucha oddechowego, pracowalby on mniej wydajnie
jednoczesnie grzejac sie przy tym bardziej. Z pewnoscia wieksza
niedogodnoscia bylby dla komorki problem niedostatecznej wydajnosci niz
nadmiaru ciepla. Intensywnoscia pracy lancucha, a zatem takze iloscia
wydzielanego ciepla mozna dosc precyzyjnie sterowac, po prostu regulujac
odpowiednio tempo metabolizmu, przekladajce sie bezposrednio na podaz
substratow utlenianych na lancuchu (NADH i FADH2). Z drugiej zas strony
ewoluowalyby odpowiednie systemy chlodzenia organizmu (zwlaszcza optymalny
stosunek powierzchnia/objetosc/tempo metabolizmu).
Dzisiejsze oddychanie tlenowe dziala z wydajnoscia nieco ponad 30%, zatem w
cieplo przeksztalca sie niemal 70% energii uwalnianej w procesach
metabolicznych! Jednak raczej dla niewielekiej liczby istot na tej planecie
przegrzewanie sie wlasnym metabolizmem stanowi iscie palacy problem, nie
sadzisz?
Zreszta, nawet u ssakow (zwierzat o bardzo szybkiej przemianie materii)
calkowite przestawienie lancucha oddechowego na tryb "grzalki" nie prowadzi
do zdenaturowania jego bialek! Ssaki wyksztalcily ciekawe urzadzenie - tzw.
brunatna tkanke tluszczowa, dzialajaca jako generator ciepla. Tkanka ta
zawiera - oprocz wydajnego paliwa jakim jest tluszcz - mnostwo
mitochondriow. Jest ich tak duzo, ze za ich sprawa tkanka przybiera wyraznie
brunatne zabarwienie (barwe ta nadeja jej bialka lancucha oddechowego -
cytochromy). Blona wewnetrzna tych mitochondriow zawiera specjalne kanaly,
ktore w razie potrzeby moga sie otwierac sprzegajac wytworzony w wyniku
transportu elektronow gradient protonowy. Zwarcie gradientu niweczy sile
protonomotoryczna zatrzymujac chemiosmotyczna synteze ATP. Energia
generowana na lancuchu oddechowym nie moze byc zagospodarowana w zwiazku z
czym calkowicie przeksztalca sie w cieplo. Brunatna tkank tluszczowa sluzy
jako "rozgrzewacz" zwierzat budzacych sie z hibernacji. Posiada ja takze
noworodki wielu gatunkow ssakow (ludzkie chyba tez).
Zwarcie gradientu protonowego mozna rowniez wywolac sztucznie, stosujac
dinitrofenol. Zwiazek ten akumuluje sie w zrebie lipidowym blony
mitochondrium i funkcjonuje jako przenosnika protonow. Dinitrofenol jest
oczywiscie bardzo silna trucizna, choc podobno w latach 40 sosowano go
(rzecz jasna w bardzo malych dawkach) w radykalnych kuracjach odchudzajacych
gdyz gwaltownie przyspieszal przemiane materii, a zwlaszcza katabolizm
tkanki tluszczowej (komorki probowaly zrekompensowac zmniejszona wydajnosc
fosforylacji oksydacyjnej eskalujac metabolizm). Jak latwo przewidziec,
efektem ubocznym bylo znaczne podniesienie temperatury ciala.
Zdrowko!
quasi-biolog
PS: Jesli chcialbys sie bardziej doedukowac w zakresie lancucha oddechowego
i fosforylacji oksydacyjnej, proponuje zajrzec do fachowych podrecznikow
akademickich. Nizej zamieszczam linki do on-linowych wersji dwoch z nich:
Kultowa "Biochemia" Stryera (najnowsze - V wydanie):
[rozdzial 18.1 - 18.6]
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?
call=bv.View..ShowSection&rid=stryer.chapter.2484
Chyba nieco bardziej przystepny podrecznik do biologii komorki "Molecular
Biology of The Cell" Albertsa:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?
cmd=Search&db=books&doptcmdl=GenBookHL&term=energy+conversion+AND+cell%
5Bbook%5D+AND+7516%5Buid%5D&rid=cell.section.3470#3487
oraz
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?
cmd=Search&db=books&doptcmdl=GenBookHL&term=energy+conversion+AND+cell%
5Bbook%5D+AND+7549%5Buid%5D&rid=cell.section.3505#3530
Piotrek
Użytkownik "quasi-biolog " <quasi-bio...@gazeta.pl> napisał w
wiadomości news:ce8gbs$b6h$1...@inews.gazeta.pl...
Że też Ci się chciało...:)
Piotrek
malpa isez kropka pan kropka krakow kropka pl a to@taka.zmyłka Andrzej Garapich
pisze:
[...]
>Że też Ci się chciało...:)
>
>Piotrek
A Tobie nie chciało się nawet wyciąc cytatu!!!!!!!!!!!!!
pozdrawiem serdecznie
Andrzej Garapich
--
Kto w młodości był socjalistą
ten na starość będzie świnią
Wojtek Suchodolski
Użytkownik "greg" <gr...@neostrada.pl> napisał w wiadomości
news:ccr5rf$f9q$1...@nemesis.news.tpi.pl...
quasi-biolog
> Z tego co wiem to acetylo-CoA powstaje w wyniku cyklicznej Beta-oksydacji
Rowniez. Ale autorowi zapytania chodzilo tylko o katabolizm glukozy (a nie
kwasow tluszczowych czy aminokwasow), a tam acetylo-CoA generuje oksydacyjna
dekarboksylacja pirogronianu.
pzdr
quasi-biolog
> Wojtek Suchodolski <wojtek...@wp.pl> napisał(a):
>
> > cyklicznej Beta-oksydacji
Aha, jeszcze jedno: Beta-oksydacja nie jest procesem "cyklicznym" (w tym
sensie co np. cykl Krebsa)!