[Morfologia Das Angiospermas Pdf 16
Saija Grzegorek
1) El documento introduce los conceptos bsicos de la morfologa floral, incluyendo las partes de la flor como spalos, ptalos, estambres y carpelos. 2) Explica las principales teoras sobre el origen evolutivo de las angiospermas, incluyendo la teora de la transicin combinada que propone que las caractersticas clave de las angiospermas se adquirieron gradualmente. 3) Describe las variaciones morfolgicas comunes en las flores, como la simetra, prefloracin e formaRead less
Su estructura particular y la aparicin del fruto como rgano nuevo no es la nica diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres morfolgicos distintivos son: la reduccin del gametfito femenino a solo unas pocas clulas, la doble fecundacin (con la formacin de un tejido nutritivo caracterstico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al vulo), y un xilema y floema distintivos, ms recientes que los del resto de las traqueofitas, y ms eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas ms primitivas similares en sus tubos xilemticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofiltico desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfolgicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los anlisis moleculares de ADN.
La diversificacin que sufri este grupo es asombrosa. En el registro fsil aparecen a principios del Cretcico (hace unos 130 millones de aos), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fsiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Charles Darwin llam en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90 % de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257 000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
As como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hbitos, y por haber ocupado prcticamente todos los nichos ecolgicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbceas, las hay terrestres y acuticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, y en el nivel del mar como en lo alto de las montaas. Su diversidad de especies es mucho ms alta en zonas tropicales y hmedas (alrededor del 60 % de las especies son de zonas tropicales y un 75 % tiene un crecimiento ptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su nmero hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representacin empobrecida en las floras ms fras como la de la tundra (que todava hoy est dominada por las conferas).
Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, as como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentacin mundial procede de solo quince especies.
Dentro del ncleo de las angiospermas, varios estudios genticos, moleculares y tambin morfolgicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que rene a varias de las familias que Cronquist haba llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidi conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75 % de las especies de angiospermas), que anteriormente se conoca como "el de las dicotiledneas tricolpadas", y hoy en da se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledneas (en ingls Eudicots).
El clado de las magnlidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que rene a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que rene a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 rdenes de los que estn compuestos, est consensuado que son monofilticos.
En una carta que le escribi a un amigo, Charles Darwin se refiri a aparicin repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fsiles ms antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de aos. Luego en el Devnico y en el Carbonfero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de aos. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devnico tardo, y eso llev a la tpica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fsiles ms antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del Cretcico), y el nmero de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin con otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100 millones de aos, llegando a dominar todos los biomas del globo salvo las regiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya exista la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e incluso algunos de los gneros actuales.
Aparentemente, segn el registro fsil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de aos, y se volvieron florsticamente prominentes hace 120 millones de aos. Luego, hace unos 100 millones de aos, se dispersaron hacia latitudes ms altas. En el registro fsil de hace 70 millones de aos, el 60-80 % del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que solo el 30-50 % del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes ms altas se debi, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetacin, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminucin de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido ms que ver con restricciones en la biologa de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos ndices de dispersin (Willis y McElwain, 2002). De hecho, an hoy la diversidad de especies de angiospermas es ms baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado ms tarde, con la aparicin de angiospermas ms recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario ptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del gnero Nothofagus, que apareci hace unos 70 millones de aos y an hoy en da es un componente importante de la flora del hemisferio sur.
Con respecto a la tarda aparicin de las angiospermas en el registro fsil (aproximadamente 300 millones de aos despus que la aparicin de las primeras plantas vasculares), y su explosin de especies despus de eso (lo que Darwin llam "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hiptesis que se manejan actualmente son:
Significara que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fsil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son ms difciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma poca, debido principalmente a que vivan en un ambiente con un bajo potencial de preservacin de los fsiles. Los anlisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en ingls) apoyan en parte esta hiptesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodologa y en las hiptesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad cientfica, y an son tema de debate.
Segn esta hiptesis las angiospermas aparecieron tardamente, pero su evolucin fue rpidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoqumicas como biticas (coevolucin con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la poca. Las hiptesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoqumico global desencaden la especiacin, la que supone una relacin con los dinosaurios, y la que supone una relacin con los insectos. Son las siguientes:
Las evidencias sealan que un buen nmero de cambios en la composicin florstica del Cretcico (hace 140-80 millones de aos) coinciden con una poca de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectnica elevada, una disminucin del oxgeno en los ocanos, y una expansin del suelo ocenico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formacin de los continentes de frica y Sudamrica, y volviendo distinguibles las placas de la India, Australia y la Antrtida. Tambin hubo cambios importantes en la composicin de la atmsfera debido a la intensa actividad volcnica (principalmente aumento de la concentracin de dixido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparicin de los hielos polares.
Las evidencias con respecto a la composicin florstica sealan que en esa misma poca hubo un nmero de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron ms resistentes a la sequa y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamao, una capa externa de la semilla que las protega de la sequedad, la aparicin de haces vasculares ms eficientes en la conduccin de agua ("vasos xilemticos"), y el hbito deciduo (aunque esta ltima caracterstica tambin era observada en varias gimnospermas). Hasta el da de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en ingls) hayan desencadenado la diversificacin de las angiospermas, solo hay evidencia de que ocurrieron simultneamente.
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