TEMA 40 ( SE HAN OMITIDO GRAFICOS,FOTOGRAFIAS Y ESQUEMAS PRESENTES EN EL ORIGINAL )

[BICHOLOGO]

TEMA 40

INVERTEBRADOS NO ARTRÓPODOS FILUM PORÍFEROS, CNIDARIOS, CTENÓFOROS,
PLATELMINTOS, NEMATODOS, ANÉLIDOS, MOLUSCOS Y EQUINODERMOS
ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA
IMPORTANCIA ECONÓMICA, SANITARIA Y ALIMENTARIA

INDICE

1. FILUM PORIFEROS: ESPONJAS.
1.1. FORMA, FUNCIÓN Y TIPOS CELULARES DE LAS ESPONJAS.
1.2. TIPOS DE SISTEMAS CANALICULARES.

1.2.1. Esponjas asconoides.
1.2.2. Esponjas siconoides.
1.2.3. Esponjas leuconoides.

1.3. FISIOLOGIA DE LAS ESPONJAS.
1.4. CLASIFICACIÓN.

1.4.1. Clase Calcáreas (calciesponjas).
1.4.2. Clase Hexactinélidas (hialosponjas):
esponjas vítreas.
1.4.3. Clase Demosponjas.
1.4.4. Clase Esclerosponjas.

1.5. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA.
1.6. IMPORTANCIA ECONÓMICA, SANITARIA Y ALIMENTARIA.

2. LOS CNIDARIOS: FORMA, FUNCIÓN Y POLIMORFISMO.
2.1. CLASIFICACIÓN.

2.1.1. Clase Hidrozoos.
2.1.1.1. Capas y tipos celulares.
2.1.1.2. Función de digestión.
2.1.1.3. Función de reproducción.
2.1.2. Clase Escifozoos.
2.1.3. Clase Cubozoos.
2.1.4. Clase Antozoos.

2.2. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA
FAUNA E IMPORTANCIA ECONÓMICA,
SANITARIA Y ALIMENTARIA.

3. CTENÓFOROS.

4. PLA TELMINTOS.
4.1. CLASIFICACIÓN.

4.1.1. Clase Turbelarios.
4.1.2. Clase Monogeneos.
4.1.3. Clase Trematodos.
4.1.3.1.Subclase Digeneos.
4.1.4. Clase Cestodos.

4.2. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA
FAUNA E IMPORTANCIA ECONOMICA,
SANITARIA Y ALIMENTARIA.

5. NEMATODOS.
5.1. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA
FAUNA E IMPORTANCIA ECONOMICA,
SANITARIA Y ALIMENTARIA.

6. ANÉLIDOS. CARACTERISTICAS.
6.1.ESTRUCTURA DEL CUERPO.
6.2. CLASIFICACIÓN.

6.2.1. Clase Poliquetos.
6.2.2. Clase Oligoquetos.
6.2.3. Clase Hirudíneos: las sanguijuelas.

7. MOLUSCOS.
7.1. CLASIFICACIÓN.
7.1.1. Clase Caudofoveados.
7.1.2. Clase Solenogastros.
7.1.3. Clase Monoplacóforos.
7.1.4. Clase Poliplacóforos: quitones.
7.1.5. Clase Escafopodos.
7.1.6. Clase Gasterópodos.
7.1.7. Clase Bivalvos.
7.1.8. Clase Cefalópodos.

8. EQUINODERMOS.
8.1. CLASIFICACIÓN.
8.1.1. Clase Asteroideos: estrellas de mar.
8.1.2. Clase ofiuroideos.
8.1.3. Clase equinoideos.
8.1.4. Clase holoturoideos.
8.1.5. Clase crinoideos.
8.1.6. Clase concentricicloideos.

9. BIBLIOGRAFIA.

INTRODUCCIÓN

A continuación, se presenta en el siguiente tema, un grupo de
animales que en conjunto constituyen la casi totalidad de los
invertebrados marinos no artrópodos, Algunos de estos grupos, como el
caso de los Moluscos, constituyen un grupo muy importante, por su
numero de especies, variedad de tipos morfológicos e importancia
económica,
Dentro del tema vamos a encontrar grupos Protostomos y
Deuterostomos, animales Diblasticos y Triblasticos, es decir con dos o
tres hojas embrionarias respectivamente, animales marinos y terrestres,
de vida libre y parásitos, es decir, en general la diversidad de estos
grupos en cuanto a formas morfológicas, colores, tipos de vida,
hábitos alimenticios y diferentes adaptaciones es muy grande.

Al igual que en el siguiente tema, las especies
representativas para cada filo o grupo se incluyen en el apartado
correspondiente al filo o grupo, indicando en muchos casos sus
costumbres, ciclos de vida, así como su importancia económica,
sanitaria o alimentaría, si es que la tienen. Con esta actuación se
intenta que el opositor tenga para cada grupo y en el momento adecuado,
durante el desarrollo del tema, las especies más representativas de
nuestra fauna. Creemos que de esta manera, el tema esta mejor
desarrollado que realizando un apartado con un listín de nombres
científicos que en muchos casos no dicen nada.

1. FILUM PORIFEROS: ESPONJAS

Las esponjas pertenecen al filo de los Poríferos (L. poros,
poro, + fero, llevar). Por tanto la característica general este grupo
es la presencia de muchísimos poros finos y canales que representan
un sistema filtrador del alimento, adecuado para su tipo de vida poco
activo, ya que son animales sedentarios.
Las esponjas dependen de las corrientes de agua que son
transportadas a través del sistema canalicular que le es propio y que
les proporcionan el alimento y el oxígeno, y acarrean fuera del cuerpo
los desechos. Sus cuerpos no son mucho más que masas de células
englobadas en una matriz gelatinosa y sostenidas por un esqueleto de
diminutas espículas de carbonato cálcico o de sílice, o por unas
fibras "esponjosas", de una sustancia proteica llamada espongina. No
tienen ni órganos ni verdaderos tejidos, e incluso sus células
muestran un cierto grado de independencia.

La mayoría de las esponjas son coloniales, y su tamaño
varía desde unos pocos milímetros al de las grandes esponjas en masa
que pueden llegar a alcanzar 2 o más metros de diámetro. Muchas
especies de esponjas tienen colores brillantes debido a los pigmentos
de las células de la capa dermal. Son frecuentes las esponjas de color
rojo, amarillo, naranja, verde y púrpura; sin embargo, estos colores
desaparecen rápidamente al sacarías del agua.
Algunas, incluidas las más simples y primitivas, tienen simetría
radiada, pero muchas son de forma totalmente irregular. Algunas se
alzan erguidas sobre el fondo, otras son ramificadas o lobuladas y
otras son aplastadas e incluso incrustantes. Ciertas esponjas perforan
conchas o rocas.

1.1. FORMA, FUNCIÓN Y TIPOS CELULARES DE LAS ESPONJAS.

La única abertura del cuerpo en estos animales tan extraños
son los poros, generalmente muchos y finos, llamados ostiolos para la
entrada del agua y unos pocos mayores llamados ósculos para la salida
del agua. Estos orificios están conectados por un sistema de canales,
algunos de los cuales quedan tapizados con células peculiares
flageladas denominadas coanocitos, cuyos flagelos mantienen una
corriente de agua ambiente circulante a través de los canales. El agua
entra en los canales a través de una multitud de poros finos
incurrentes (ostiolos dermales) y sale por medio de ósculos mayores,
en general uno solo.

Los coanocitos no solamente mantienen la corriente de agua, sino que
también atrapan partículas de alimentos que son transportadas en el
agua. Los coanocitos, que tapizan las cámaras y canales flagelados,
son células de aspecto ovoideo con un extremo hundido en la mesoglea y
el otro haciendo saliente en la superficie del canal o cámara. El
extremo que hace saliente lleva un flagelo rodeado por un collarete. El
microscopio electrónico ha demostrado que este collarete está
constituido por microvellosidades yuxtapuestas, conectadas entre sí
por otro sistema delicado de microfibrillas; de este modo, el
collarete forma una especie de sistema de filtración fino para
seleccionar las partículas y alimentos que existan en el agua.
Las células que tapizan los orificios y pasos de entrada están
organizadas muy laxamente y se denominan pinacocitos.
El cierre de los canales es impedido por el sistema esquelético, que,
según las especies, puede estar formado por un sistema de espículas
aciculares calcáreas o de espículas silíceas, o por una red de
material orgánico que es la espongina, o bien por una combinación de
espículas silíceas y espongina.

Las células de las esponjas están dispuestas en una unión laxa
dentro de una matriz gelatinosa, llamada mesohilo (mesoglea,
mesénquima). El mesohilo es el tejido conectivo, de las esponjas; en
él se encuentran varios tipos de células ameboides, fibrillas y
elementos esqueléticos.
Los pinacocitos, como ya hemos indicado, son células de tipo
epitelial, plano y fino, que cubren las superficies externas y, en
parte, ciertas superficies internas. Tienen forma de T y sus cuerpos
celulares se extienden en el interior del mesohilo.

Los arqueocitos son células ameboides que se mueven a través de la
mesoglea y llevan a cabo un cierto número de funciones. Pueden
fagocitar partículas en el pinacodermo y recibirlas de los coanocitos
para su digestión. Aparentemente pueden diferenciarse en cualquiera de
los otros tipos celulares más especializados de la esponja. Algunos,
llamados esclerocitos, segregan las espículas. Otras, denominadas
espongocitos, segregan las fibras de espongina del esqueleto, y los
colenocitos segregan fibrillas de colágeno.
El esqueleto sostiene a las esponjas, evitando el cierre de los
canalículos y de las cámaras. La principal proteína estructural de
las esponjas se denomina espongina. Existen varios tipos de espongina
que difieren entre sí en su composición química y en su forma
(fibras, espículas, filamentos, espículas rodeadas de espongina,
etc.) y que se presentan en varias demosponjas. Sin embargo en las
esponjas calcáreas, existe un esqueleto basándose en espiculas. Las
espículas están formadas mayormente por carbonato cálcico
cristalizado y tienen uno, tres o cuatro radios. Las esponjas vítreas
tienen espículas silíceas con seis radios dispuestas en tres planos
que se cortan en el ángulo recto entre sí. Hay muchas variantes en el
tamaño de estas espículas y sus variaciones de estructura tienen
importancia taxonómica.

1.2. TIPOS DE SISTEMAS CANALICULARES

La mayor parte de las esponjas se pueden incluir dentro de
tres tipos de sistemas canaliculares: asconoide, siconoide o
leuconoide.

1.2.1. Esponjas asconoides.
Las esponjas asconoides tienen el tipo más simple de
organización. Son pequeñas y de aspecto tubuloso. El agua ingresa a
través de los poros dermales microscópicos hacia el interior de una
amplia cavidad llamada espongocele, la cual está tapizada por
coanocitos. Los coanocitos flagelados empujan agua hacia el interior a
través de los poros y la expulsan a través de un único ósculo
grande, Los asconoides se encuentran sólo en la clase de las
Calcáreas.
1.2.2. Esponjas siconoides.
Las esponjas siconoides se parecen algo a una edición
ampliada de las esponjas asconoides, a partir de las cuales pueden
considerarse derivadas. Tienen un cuerpo tubuloso y un ósculo único,
pero la pared del cuerpo, que es más gruesa y más compleja que la de
los asconoides, comprende un sistema de canales radiales tapizados por
coanocitos, que vierten hacia el espongocele. El espongocele en los
siconoides está tapizado con células de tipo epitelial, pero no con
células flageladas como en los asconoides. El agua ingresa a través
de un gran número de ostiolos dermales hacia unos canales incurrentes,
y, a través de ellos, pasa por orificios finos llamados prosopílos
hacia el sistema de canales radiales tapizado por los coanocitos. Los
alimentos son ingeridos por los coanocitos, cuyos flagelos empujan el
agua a través de poros internos (apopílos) hacia el espongocele, y
desde allí el agua sale a través del ósculo.

1.2.3. Esponjas leuconoides.

La organización leuconoide es la más compleja entre los
tipos de esponjas y la mejor adaptada para que la esponja pueda
aumentar de tamaño. La mayor parte de las formas leuconoides
constituyen masas coloniales grandes; cada uno de los elementos de esta
masa colonial tiene su propio ósculo, pero estos elementos
individualizados están pobremente definidos y a menudo es imposible
distinguirlos. Grupos de cámaras flageladas reciben agua de los
canales incurrentes y la descargan en canales escurrentes, que
eventualmente conducen hacia el ósculo.

1.3. FISIOLOGIA DE LAS ESPONJAS.

Toda la actividad vital de la esponja depende de la corriente
de agua que fluye a través del cuerpo. Una esponja bombea una cantidad
muy considerable de agua. La digestión es intracelular (se produce en
el interior de las células) y los datos actuales indican que los
arqueocitos se encargan de esta función. Los coanocitos capturan las
partículas que posteriormente transfieren a los arqueocitos para su
digestión.
No existen órganos de la respiración ni de la excreción; ambas
funciones las llevan a cabo aparentemente las células individualizadas
de las esponjas por medio de procesos de difusión.

Las esponjas se reproducen tanto por vía asexuada como sexualmente.
La reproducción asexual se presenta con formación de yemas y, por
fragmentación seguida de regeneración. Las yemas externas, después
de haber alcanzado un cierto tamaño, pueden destacarse del cuerpo del
animal nodriza y, flotando, separarse hasta formar una nueva esponja, o
bien pueden permanecer unidas para formar colonias. En la reproducción
sexual muchas esponjas son monoicas (tienen gametos masculinos y
femeninos en el mismo individuo, aunque no se expulsan al mismo
tiempo). Muchas esponjas son vivíparas, es decir, después de la
fecundación retienen el zigoto en su interior, lo alimentan y liberan
una larva ciliada. En estas esponjas, un individuo suelta los
espermatozoides en el agua y son recogidos por el sistema de canales de
otro. Entonces son fagocitados por coanocitos, que se transforman en
células transportadoras para llevar a los espermatozoides a través de
la mesoglea hasta los oocitos, Otras esponjas son ovíparas, y liberan
en el agua tanto óvulos como espermatozoides. La larva de vida libre y
nadadora de muchas esponjas es una parenquimula con un cuerpo sólido.
Las células flageladas dirigidas directamente hacia el exterior migran
hacia el interior después de que la larva se ha fijado y van a dar los
coanocitos de las cámaras flageladas. En las calcáreas y unas pocas
demosponjas tiene lugar un patrón de desarrollo muy extraño.

1.4. CLASIFICACIÓN.

1.4.1. Clase Calcáreas (calciesponjas)

Las calcáreas (llamadas también calciesponjas) son las
esponjas con esqueleto calcáreo, es decir, con espículas de carbonato
cálcico. Las espiculas son rectas (monoaxonas), o bien tienen tres o
cuatro radios. Estas esponjas son más bien pequeñas -10 cm o menos de
altura, de aspecto tubular o infundibuliforme. Pueden tener estructura
asconoide, siconoide o leuconoide. Aun cuando muchas son de colores
apagados, hay algunas de color amarillo brillante, rojo, verde o
violáceo.

1.4.2. Clase Hexactinélidas (hialosponjas): esponjas vítreas

Las esponjas vítreas constituyen la clase Hexactinélidas
(antiguamente llamadas hialosponjas). Casi todas son de aguas
profundas, y se recolectan sólo mediante dragado. La mayoría de ellas
tienen simetría radiada con forma de embudo o vasija que están
generalmente unidas al sustrato mediante haces de espículas
radiculares (Euplectella) (neologismo del griego: euplektos, bien
reticulado), alcanzan tamaños entre los 7.5 cm a más de 1.3 m de
largo. Sus aspectos característicos se deben al sistema esquelético
de espículas silíceas hexarradiadas, que por lo general están unidas
entre sí, formando un retículo con estructura de tipo vítreo y una
red travecular de tejidos vivos producidos por la fusión mediante
pseudópodos de muchos tipos de amebocitos.

1.4.3. Clase Demosponjas.

La clase Demosponjas comprende más del 95% de las especies de
esponjas conocidas, incluyendo la mayoría de las grandes. Las
espículas son silíceas, pero no presentan nunca estructura
hexarradiada, y puede estar unidas entre sí por medio de espongina o
bien pueden faltar las espículas, y el esqueleto estar formado sólo
de espongina. Todos los representantes de esta clase tienen estructura
leuconoide y son todos marinos, excepto una familia, la de los
Espongilidos, que son las esponjas de agua dulce.

1.4.4. Clase Esclerosponjas.

Las esclerosponjas son un pequeño grupo de esponjas que
segregan un esqueleto macizo calcáreo y, a menudo, se llaman también
esponjas coralinas. Las células vivas se extienden sobre el esqueleto
formando una capa de alrededor de 1 mm de grueso y hacia el interior
formando tapices de 1 mm a 3 cm o más de espesor. Su organización es
leuconoide, como en las demosponjas, y las espículas silíceas y la
espongina existen en tres de sus cuatro órdenes. La esclerosponjas
viven en lugares escondidos (cavidades oscuras o en semipenumbra
profunda bajo el mar), sobre arrecifes coralinos, formando parte de la
fauna de oquedades, cuevas y otros espacios de aguas profundas.

1.5. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA.

Entre las especies de Poriferos existentes en nuestra fauna
destacaremos por su importancia a Clathrina clathus, C. coutarta, Sycon
raphanus, Leuconia solida, Oscarella lobularis, Thenea muricata, Cliona
viridis, Axinella polypoides y Chondrosia reniformis.

1.6. IMPORTANCIA ECONÓMICA, SANITARIA Y ALIMENTARIA.

En los últimos años, las esponjas, se han convertido en un
grupo de animales que han pasado desde el total anonimato y
desconocimiento a ser un grupo que cuenta cada año con más
estudiosos, interesados en su conocimiento. Este interés demostrado
por este grupo no es casual, sino que viene determinado por el interés
de determinados grupos financieros, interesados en sacar beneficios
económicos de este grupo tan peculiar de animales. En la actualidad,
las esponjas, tienen una importancia económica que podemos tacharla de
relativa. Efectivamente, en las zonas tropicales, donde se encuentran,
el mayor numero de especies y todas ellas de gran tamaño, se han
establecido criaderos dedicados al cultivo y crecimiento de las
esponjas, que posteriormente serán utilizadas con diferentes fines
como son la industria turística, como souvenir; la farmacológica,
diferentes sustancias que contienen las esponjas pueden utilizarse en
la detención de enfermedades tan graves como el cáncer; e incluso en
el mundo de la perfumería. Salvo estas aplicaciones, este grupo de
animales carece de importancia alimentaría y sanitaria para el ser
humano.

2. LOS CNIDARIOS: FORMA, FUNCIÓN Y POLIMORFISMO.

Uno de los más interesantes y a veces más complicados
aspectos de este filo es el dimorfismo y frecuente polimorfismo que
manifiestan muchos de sus miembros. En general, todas las formas de
cnidarios se disponen en uno o dos tipos morfológicos: el pólipo, o
forma hidroide, que está adaptado a una vida sésil o sedentaria, y
la medusa, o forma medusa, que está adaptada para la flotación o una
vida nadadora libre.

Los pólipos tienen formas tubulares con una boca en un
extremo, rodeada de tentáculos. El extremo aboral está generalmente
fijo al sustrato por un discopedio u otro medio. Los pólipos pueden
vivir solitarios o en colonias. Las colonias de algunas especies se
componen de más de un tipo de individuos, cada uno especializado para
una cierta función, como alimentación, reproducción o defensa.
Las medusas son de vida libre y tienen el cuerpo con forma de
campana o paraguas, y simetría tetrámera (partes del cuerpo
dispuestas en cuartos). La boca generalmente está en el centro del
lado cóncavo y los tentáculos se extienden desde el borde de la
umbrela.

Superficialmente, el pólipo y la medusa parecen muy diferentes pero en
realidad ambos conservan el plan estructural del cuerpo en forma de
saco, que es básico en este filo. La medusa es esencialmente un
pólipo no sésil con la porción tubular ensanchada y aplanada en
forma de campana. Ambos, pólipo y medusa, poseen las tres capas en la
pared, típicas de cnidarios, pero la capa gelatinosa de mesoglea es
mucho más gruesa en la medusa, dándole volumen y proporcionándole
mayor flotabilidad.

Una de las estructuras más características de todo el grupo cnidario
son los orgánulos urticantes denominados nematocistos. Hasta ahora se
han descrito unos 20 tipos diferentes de nematocistos, que son
importantes en las determinaciones taxonómicas. El nematocisto es una
cápsula delgada compuesta de un material parecido a la quitina y que
contiene una hebra tubular espiralada (enrollada) o filamento, que es
una continuación del extremo estrechado de la cápsula. Este último
está cubierto por una pequeña tapa u opérculo. El interior del
túbulo no descargado puede llevar púas delgadas o espinas. El
nematocisto está encerrado en la célula que lo ha diferenciado, el
cnidocito (que es denominado, durante su desarrollo, cnidoblasto).

Excepto en los Antozoos, los cnidocitos están provistos de un
cnidocilio en forma de gatillo, que es un flagelo modificado con un
cinetosoma en su base.

El plexo nervioso de los cnidiarios es uno de los mejores
ejemplos del sistema nervioso difuso en el reino animal. Este plexo de
células nerviosas se encuentra en la base de la epidermis y en la de
la gastrodermis, formando dos redes nerviosas interconectadas. Las
prolongaciones nerviosas (axones) terminan en otras células nerviosas
en sinapsis, o en uniones con células sensoriales u órganos efectores
(nematocistos o células epiteliomusculares). Los impulsos nerviosos
son transmitidos de una célula a otra mediante la liberación de un
neurotransmisor desde pequeñas vesículas de un lado de la sinápsis o
unión.

A pesar de que este grupo presenta una convergencia
morfológica en cuanto a sus distintas formas, es también, cierto que
los cnidarios pasar por ser uno de los grupos marinos más
diversificado, es por esta razón, por la cual, en el siguiente
apartado, que va a tratar de la clasificación de este grupo, se
incluye algunas características morfológicas definitorias de cada uno
de los diferentes tipos de cnidarios que nos podemos encontrar.

2.1. CLASIFICACIÓN.

2.1.1. Clase Hidrozoos.
La mayoría de los hidrozoos son marinos y coloniales y el
ciclo de vida típico incluye el estado pólipo asexual y el estado
medusa sexual. No obstante, algunos, como la hidra de agua dulce, no
tiene estado medusa.

2.1.1.1. Capas y tipos celulares.
La capa epidérmica contiene células epiteliomusculares,
intersticiales, glandulares, células sensoriales y nerviosas.

Las células epiteliomusculares forman la mayor parte de la
epidermis, y sirve como cubierta y para la contracción muscular. Las
bases de muchas de estas células se extienden paralelas a los
tentáculos o al eje del cuerpo y contienen miofibrillas, de modo que
forman una capa muscular longitudinal próxima a la mesoglea. La
contracción de estas fibras acortan el cuerpo o los tentáculos.

Las células glandulares son células altas que rodean al
discopedio y la boca, y secretan una sustancia adhesiva para la
fijación y, a veces, una burbuja de gas para la flotación. Los
cnidocitos que contienen los nematocistos se extienden por toda la
epidermis.

Las células sensoriales están esparcidas entre las demás
células epidérmicas, sobre todo alrededor de la boca y los
tentáculos y en el discopedio. El extremo libre de cada célula
sensorial lleva un flagelo, que es un receptor sensorial para
estímulos químicos y táctiles. Los otros extremos se ramifican en
finas prolongaciones que forman sinapsis con las células nerviosas.

La gastrodermis, es una capa de células que tapiza la cavidad
gastrovascular, está compuesta principalmente por grandes células
epiteliales columnares flageladas, con bases planas irregulares. Las
células de la gastrodermis incluyen células nutritivo-musculares,
intersticiales y glandulares.

Las células nutritivo-musculares son, por lo general,
células columnares altas y tienen bases que se extienden lateralmente
y contienen miofibrillas. Las miofibrillas son perpendiculares al
cuerpo o al eje tentacular, y forman una capa de musculatura circular.
Los dos flagelos del extremo libre de cada célula también sirven para
la circulación del alimento y de los líquidos en la cavidad
digestiva.

Las células intersticiales están esparcidas entre las bases
de las células nutritivas. Pueden transformarse en otros tipos
celulares cuando es necesario.

Las células glandulares del hipostoma y la columna segregan
enzimas digestivas. Las glándulas mucosas que rodean la boca ayudan a
la digestión. Los nematocistos no se encuentran en la gastrodermis, ya
que esta capa carece de cnidocitos.

La mesoglea está situada entre la epidermis y la
gastrodermis, y soporta a ambas capas. Tiene consistencia gelatinosa y
tanto las células epidérmicas como las gastrodérmicas envían
prolongaciones por su interior. Es una capa continua que se extiende
por el cuerpo y por los tentáculos, siendo más gruesa en la parte
media del pedúnculo y más fina en los tentáculos. Esta distribución
permite a la región pedía poder resistir una gran tensión mecánica
y proporciona a los tentáculos mayor flexibilidad. La mesoglea ayuda a
sostener el cuerpo y actúa como un tipo de esqueleto elástico.

2.1.1.2. Función de digestión.

En el interior de la cavidad gastrovascular, las células
glandulares descargan enzimas en el alimento La digestión comienza en
la cavidad gastrovascular (digestión extracelular), pero muchas de las
partículas alimenticias se introducen mediante pseudópodos en las
células nutritivo-musculares de la gastrodermis, en donde ocurre la
digestión intracelular. Las células ameboideas pueden transportar
partículas no digeridas a la cavidad gastrovascular, donde son
finalmente expulsadas junto con otras materias no digeribles.

2.1.1.3. Función de reproducción.

En cuanto a la reproducción y utilizando como ejemplo la
hidra, diremos que está se reproduce sexual y asexualmente. En la
reproducción asexual, las yemas aparecen como evaginaciones de la
pared del cuerpo y desarrollan hidras jóvenes que se separan al fin
del individuo que las originó. Muchas especies son dioicas. Las
gónadas temporales aparecen por lo general en otoño, estimuladas por
las bajas temperaturas y también quizás por la aireación reducida de
las aguas estancadas. Por lo general, los huevos maduran en el ovario
de uno en uno, y son fecundados por el esperma derramado en el agua.
Los zigotos sufren una segmentación holoblástica que forma
una blástula hueca. La parte interna de la blástula se delamina para
formar el endodermo (gastrodermis), y la mesoglea se deposita entre el
ectodermo y el endodermo. Antes de separarse del individuo progenitor,
se forma alrededor del embrión un quiste, capaz de sobrevivir durante
el invierno. Las hidras jóvenes surgen en primavera, cuando el tiempo
es favorable.

Muchos de estos organismos son coloniales de forma que la base
por la que la colonia de hidroideos se fija al sustrato es un estolón
con forma de raíz, o hidrorriza, del que parten uno o más tallos
llamados hidrocaules. La parte celular viva del hidrocaule es el
cenosarco tubular, compuesto por las tres capas típicas de los
cnidarios rodeando al celénteron (cavidad gastrovascular). La
cubierta protectora del hidrocaule es una funda quitinosa inerte o
perisarco. Los individuos pólipos o zooides están sujetos al
hidrocaule. Muchos de los zooides son pólipos especializados en la
alimentación denominados hidrantes o gastrozoides. Pueden ser
tubulares, con forma de botella, o de vaso, pero todos tienen una boca
terminal y un círculo de tentáculos.

En algunas formas, como Obelia, el perisarco continúa alrededor del
pólipo como una copa protectora dentro de la cual éste se retrae para
protegerse. Al igual que la hidra, que se reproduce por gemación
sexual, la colonia de hidroideos produce por gemación nuevos
individuos, de forma que se incrementa el tamaño de la colonia. Por
gemación, se forman nuevos pólipos gastrozoides, y también surgen en
la colonia yemas medusoides. En Obelia, estas medusas se producen a
partir de pólipos reproductores denominados gonangios. Las jóvenes
medusas abandonan la colonia como individuos de vida libre que maduran
y producen gametos (óvulos y espermatozoides). En algunas especies,
las medusas permanecen fijas a la colonia y derraman sus gametos desde
allí. En otras, las medusas no se desarrollan nunca y los gametos son
producidos por gonóforos masculinos y femeninos. De la embriogénesis
del zigoto resulta una larva plánula ciliada que nada durante algún
tiempo. Entonces se fija al sustrato y se desarrolla formando un
pequeño pólipo que produce, por gemación asexual, la colonia de
hidroideos, y así completa su ciclo vital.

2.1.2. Clase Escifozoos.

La clase Escifozoos (Gr. skyphos, copa) incluye muchas de las
grandes medusas, o «animales copa». Unos pocos, como Cyanea (Gr.
kyanos, sustancial azul-oscura), pueden alcanzar un diámetro de
campana que supera los 2 m y los tentáculos de 60 a 70 cm de longitud.
No obstante, muchos escifozoos varían entre 2 y 40 cm de diámetro.
Muchos se encuentran flotando en mar abierto, algunos hasta
profundidades de 3000 mtrs, pero un orden es sésil y se fija por un
pedúnculo a las algas y otros objetos en el fondo. Su coloración
puede variar desde ser incolora a presentar matices naranja fuerte y
rosa. La capa gelatinosa (mesoglea) es generalmente gruesa, dando a la
campana una consistencia firme. Al contrario que en las hidromedusas,
en las escifomedusas esta capa contiene células ameboides y fibras. El
movimiento se produce por pulsaciones rítmicas de la umbrela. El borde
de la umbrela es festoneado; generalmente en cada incisión lleva un
par de pedalias, y entre ellas está el órgano sensorial denominado
ropalía (tentaculocisto).

Cada ropalía tiene forma de maza, y contiene un estatocisto hueco para
el equilibrio y una o dos fósetas revestidas de epitelio sensorial. En
algunas especies, la ropalía también lleva ocelos. La boca está en
el centro de la subumbrela. En general, el manubrio es alargado y forma
cuatro brazos orales que utilizan para la captura y digestión de la
presa.

Internamente, partiendo desde el estómago de los escifozoos,
hay cuatro bolsas gástricas en las que se evagina la gastrodermis en
pequeñas proyecciones tentaculares denominadas filamentos gástricos.
Estos están cubiertos de nematocistos que paralizan algunas presas que
aún puedan estar vivas. Las hidromedusas carecen de filamentos
gástricos. Desde las bolsas, se ramifica un sistema complejo de
canales radiales hacia un canal anular en el borde del cuerpo, que
forma parte de la cavidad gastrovascular.

El sistema nervioso en escifozoos es un plexo nervioso, con un
plexo subumbrelar que controla las pulsaciones de la campana, y otro,
más difuso, que controla reacciones locales tales como la
alimentación.

Los sexos son separados, con las gónadas localizadas en las
bolsas gástricas. La fecundación es interna; el esperma es
transportado al interior de la bolsa gástrica de la hembra mediante
corrientes ciliares. Los zigotos se pueden desarrollar en el agua del
mar o cobijarse en pliegues de los brazos orales. La larva plánula
ciliada se fija y desarrolla un escifistoma, una forma muy parecida a
la hidra. Por un proceso de estrobilación, el escifistoma de Aurelia
forma una serie de yemas con forma de platillo, efiras, y entonces se
denomina estróbilo. Cuando las efiras se desprenden, se convierten en
medusas maduras.

2.1.3. Clase Cubozoos

Los cubozoos eran considerados hasta hace poco como un orden
(Cubomedusas) de los escifozoos. La forma predominante es la medusoide;
el polipoide es inconspicuo y, en muchos casos, desconocido. Algunas
medusas de cubozoos pueden alcanzar hasta 25 cm de altura, pero muchas
están entre 2 y 3 cm. Las campanas son casi cuadradas en sección
transversal. En el borde umbrelar de cada esquina del cuadrado se
encuentra un tentáculo o un grupo de ellos. La base de cada tentáculo
se diferencia como una lámina fuerte y aplanada denominada pedalia. El
borde umbelar no es festoneado y el subumbelar se pliega hacia el
interior para formar un velario, que funciona, incrementando la
eficacia en la natación. Las cubomedusas son grandes nadadoras y
voraces depredadoras, que se alimentan principalmente de peces. Las
picaduras de algunas especies pueden ser mortales para el hombre.

2.1.4. Clase Antozoos

Los antozoos, o "animales flores", son pólipos que tienen
esta apariencia. No presentan estado medusa. Los antozoos son todos
animales marinos, y se les encuentran tanto en aguas profundas como en
superficiales, y en mares polares así como en los tropicales. Varían
mucho en tamaño, y pueden ser solitarios o coloniales. Muchas formas
están provistas de esqueletos.

La clase tiene tres subclases: zoantarios, formada por las anémonas,
corales duros y otros; los ceriantipatarios, que incluyen sólo a las
anémonas tubo y los corales espinosos, y los alcionarios, que
contienen los corales blandos y con forma de cuerno, como los abanicos
de mar, las plumas de mar, los pensamientos de mar y otros. Los
zoantarios y los ceriantipatarios tienen una estructura hexámera (de
seis o múltiplo de seis) o simetría polímera, y poseen tentáculos
simples tubulares dispuestos en uno o más círculos en el disco oral.
Los alcionarios son octómeros (estructurado s en un plan de ocho) y
siempre tienen ocho tentáculos pinnados (con forma de pluma)
dispuestos alrededor del borde del disco oral. Muchos zoólogos
utilizan el nombre de octocoralios para esta subclase.

La cavidad gastrovascular es grande y está compartimentada por
mesenterios, o septos, que son invaginaciones de la pared del cuerpo.
Allí donde un mesenterio se extiende hacia el interior de la cavidad
gastrovascular desde la pared del cuerpo se produce otro desde el lado
opuesto diametralmente; por eso se dice que son parejas simétricas. En
los zoantoarios, los mesenterios no son sólo parejas simétricas, sino
que está también por pares. La disposición muscular varía entre los
diferentes grupos, pero generalmente hay musculatura circular en la
pared del cuerpo y musculatura longitudinal y transversal en los
mesenterios.

La mesoglea es un mesénquima que contiene células ameboides. Hay una
tendencia general hacia la simetría birradial en la disposición
septal y en la forma de la boca y de la faringe. No hay órganos
especiales para la respiración o la excreción.

2.2. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA E IMPORTANCIA
ECONÓMICA, SANITARIA Y ALIMENTARIA.

Entre las especies representativas de nuestra fauna para los
cnidarios destacaremos a Eudendrium racemosum, Velella velella,
Aglaophenia acacia, Obelia dichostoma, Pelagia nocticulata, Alcyonium
acaule, Corallium rubrum, Eunicella filiformis, Parazoanthus axinellae
y Alicia mirabilis.
Actualmente este grupo de animales carece de importancia
económica, sanitaria y alimentaría para el hombre, aunque su
relevancia ecológica es enorme, ya que los cnidarios son la base de
los arrecifes coralinos.

3. CTENÓFOROS.

Son organismos con forma elipsoidal o esférica, con paletas
natatorias dispuestas radialmente para nadar donde el ectodermo,
endodermo y mesoglea, (ectomesodermo) contienen células esparcidas y
fibras musculares; por lo que podrían ser considerados triblásticos.
No hay nematocistos (excepto en una especie), pero tienen células
adhesivas (coloblastos). Su tubo digestivo esta constituido por boca,
faringe, estómago con una serie de canales y poros anales.

Su sistema nervioso, esta constituido por un plexo epidérmico
concentrado alrededor de la boca y debajo de las paletas natatorias;
contienen un órgano sensorial aboral (estatocisto).Sin polimorfismo.
Son monoicos; donde las gónadas (origen endodérmico) se sitúan en
las paredes de los canales digestivos, que están bajó las paletas
natatorias. Sufren segmentación
determinada y se dan fenómenos de luminiscencia de forma común. En la
superficie hay ocho bandas equidistantes denominadas paletas natatorias
que se extienden como meridianos desde el polo aboral, y terminan antes
de alcanzar el polo oral. Cada banda está compuesta de láminas
transversales de largos cilios fusionados llamados peines. Los
ctenóforos se propulsan batiendo los cilios de las paletas natatorias.
El batido de cada fila comienza en el extremo aboral y progresa
sucesivamente a lo largo de la paleta hacia el extremo oral.
Normalmente, las ocho paletas baten al unísono. Así, el animal se
desplaza con la boca hacia delante. Puede nadar hacia atrás
invirtiendo la dirección de la onda.

Los dos tentáculos son largos, macizos y muy extensibles, pudiendo
retraerse en el interior de un par de vainas tentaculares. Cuando
están completamente extendidos, pueden alcanzar 15 cm de longitud. La
superficie de los tentáculos lleva coloblastos, o células adherentes,
que segregan una sustancia pegajosa con la que captura y retiene
pequeños animales.

Las capas celulares de los ctenóforos son similares a las de los
cnidarios. Entre la epidermis y la gastrodermis está el colénquima
gelatinoso, que forma la mayor parte del interior del cuerpo, y
contiene fibras musculares y células ameboides. Aunque derivan de
células ectodérmicas, las células musculares son distintas a ellas y
(en contraste con los cnidarios) no son porciones contráctiles de
células epiteliomusculares.

El sistema gastrovascular consta de una boca, una faringe, un estómago
y un sistema de canales gastrovasculares que se ramifican a través de
la gelatina hacia las paletas natatorias, las vainas tentaculares, y
hacia todas partes. Cerca de la boca terminan dos canales ciegos y hay
un canal aboral, que pasa cerca del estatocisto, que se divide en dos
pequeños canales anales, a través de los cuales es expulsado el
material no digerido.

Los ctenóforos viven de pequeños organismos planctónicos como
copépodos. Las células adhesivas de los tentáculos permiten a los
ctenóforos, adherir presas pequeñas y llevarlas a la boca. La
digestión es intracelular y extracelular.
La respiración y la excreción se realizan a través de la pared del
cuerpo. Los ctenóforos tienen un sistema nervioso similar al de los
cnidarios. Está compuesto por un plexo subepidérmico que se concentra
debajo de cada paleta natatoria, pero no hay control central como el
que se encuentra en animales superiores. El órgano sensorial del polo
aboral es un estatocisto. El estatocisto calcáreo está sujeto por
medio de penachos de cilios y todo este conjunto está encerrado en un
contenedor en forma de campana. Las modificaciones en la posición del
animal, cambian la presión del estatolito en los penachos de cilios.
El órgano sensorial está también implicado en la coordinación del
batido de las paletas natatorias, pero no inicia su batido.

La epidermis de los ctenóforos está cargada de abundantes células
sensoriales, por lo que los animales son sensibles a estímulos
químicos y de otras formas. Cuando un ctenóforo entra en contacto con
un estímulo desfavorable, invierte a menudo el batido de sus paletas
natatorias y retrocede. Las paletas natatorias son muy sensibles al
tacto, lo que con frecuencia provoca que se retraigan en el espesor del
cuerpo.

Las gónadas se localizan en el revestimiento de los canales
gastrovasculares bajo las paletas natatorias. Los huevos fecundados se
descargan en el agua a través de la epidermis. La segmentación de los
ctenóforos es determinada (mosaico), ya que las partes del cuerpo del
animal que se formarán a partir de cada blastómero se fijan
tempranamente en la embriogénesis. Si una de estas células es
eliminada en los primeros estados, el embrión resultante es
deficiente. Este tipo de desarrollo difiere del de los cnidarios, que
es indeterminado. La larva cidipoide, de vida libre, es similar
superficialmente a un ctenóforo adulto y se desarrolla directamente a
éste.

A pesar de ser un grupo poco representativo en nuestra fauna
destacaremos por su presencia a Beroe ovata y Leucothea multicomis.
Carecen de importancia económica, sanitaria y alimentaría para el
hombre.

4. PLATELMINTOS.

Animales de tres capas germinales (triblásticos). Con
simetría aplanado dorsoventralmente; con aberturas oral y genital en
la superficie ventral principalmente. Su cuerpo es aplanado
dorsoventralmente; con la epidermis celular o sincial (ciliada en
algunos) con rabdites en la epidermis de muchos turbelarios. La
epidermis es un tegumento sincitial en monogeneos, trematodos y
cestodos. Su sistema muscular, esta compuesto, en principio en forma
de funda y de origen mesodérmico; capas de fibras circulares,
longitudinales y a veces oblicuas debajo de la epidermis. Sin ningún
espacio interno en el cuerpo salvo el tubo digestivo (acelomados);
espacios entre los órganos de parénquima, una forma de tejido
conectivo o mesénquima.

Tienen un tubo digestivo incompleto (tipo gastrovascular), que falta en
algunos.

El sistema nervioso consistente en un par de ganglios anteriores con
cordones nerviosos longitudinales conectados por nervios transversales
y localizados en el mesénquima en muchas formas, en las formas
primitivas es similar al de los cnidiarios.

Los órganos sensoriales son simples, con ojos en algunos.

El sistema excretor esta compuesto por dos canales laterales con ramas
que llevan células flamígeras (protonefridios); falta en algunas
formas primitivas.

El sistema respiratorio, circulatorio y esquelético inexistentes, con
canales linfáticos con células libres en algunos trematodos.

Anatomía de una planaria, indicando las partes
más sobresalientes de su aparato reproductor

Muchas formas son monóicas, con sistema reproductor complejo; en
general con gónadas, conductos y órganos accesorios bien
desarrollados; presentan fecundación interna con desarrollo directo en
las formas de vida libres nadadoras y en aquellas con un único
hospedador en el ciclo vital aunque en general su desarrollo es
indirecto en los parásitos internos en los que puede haber un ciclo
vital complicado, con frecuencia con varios hospedadores.

4.1. CLASIFICACIÓN.

4.1.1. Clase Turbelarios.

La mayoría de los turbelarios son de vida libre con una
longitud comprendida entre 5 mm o menos y 50 cm. En general, están
cubiertos de una epidermis ciliada. Son principalmente animales
reptante s que combinan los movimientos musculares con los ciliares
para su locomoción. La boca está en la cara ventral. Los órdenes de
los turbelarios pueden dividirse en dos grupos de acuerdo con la
especialización del sistema reproductor femenino y la embriogénesis.

En general la cubierta externa de los turbelarios o comúnmente
planarias, es una epidermis ciliada apoyada en una membrana basal.
Contiene rabdites en forma de varilla que, cuando se descargan con
agua, se hinchan y forman una funda mucosa protectora alrededor del
cuerpo. En la superficie de las epidermis se abren células mucosas
glandulares. Estas constan de tres tipos celulares: células
glandulares viscosas, células de liberación y células de anclaje.
Las secreciones de las células viscosas fijan aparentemente las
microvellosidades de las células al sustrato, y las secreciones de las
células de liberación proporcionan un mecanismo rápido de
desprendimiento químico.

En la pared del cuerpo, por debajo de la membrana basal de los
turbelarios, hay capas de fibras musculares que corren circular,
longitudinal y diagonalmente. Una red de células parenquimáticas,
desarrolladas a partir del mesodermo, llenan los espacios entre los
músculos y los órganos viscerales.

Las planarias muy pequeñas, se mueven mediante cilios. Otras se mueven
por deslizamiento, con la cabeza ligeramente levantada sobre una vía
mucosa secretada por las glándulas adhesivas marginales.
El tubo digestivo incluye una boca, faringe e intestino. La faringe,
encerrada en una vaina faringea, abre posteriormente justo en el
interior de la boca, a través de la cual puede extenderse. El
intestino tiene tres ramas o troncos muy ramíficados, uno anterior y
dos posteriores. El conjunto forma una cavidad gastrovascular revestida
de epitelio columnar.

Las planarias son principalmente carnívoras, alimentándose
principalmente de pequeños crustáceos, nematodos, rotíferos e
insectos. Pueden detectar alimento a alguna distancia mediante
quimiorreceptores. Enredan sus presas en secreciones de las células
mucosas y de los rabdites. Las secreciones intestinales contienen
enzimas proteolíticas para la digestión extracelular. Los trozos de
alimento son succionados al interior del intestino, donde las células
fagocíticas de la gastrodermis completan la digestión (intracelular).
La cavidad gastrovascular se ramifica por todo el cuerpo, y el alimento
se absorbe a través de sus paredes hacia el interior de las células
del cuerpo. La comida no digerida se expulsa a través de la faringe.

El sistema osmorregulador de los turbelarios consta de protonefridios
(órganos excretores y osmorreguladores con su extremo interno cerrado)
con células flamígeras. La célula flamígera tiene forma de copa con
un penacho de cilios que se extienden desde su cara interna. El borde
de la copa se continúa en proyecciones en forma de dedo que se
interconexionan con proyecciones similares de una célula tubular. El
espacio (luz) incluido en la célula tubular se continúa en conductos
colectores que finalmente se abren al exterior mediante poros.

No hay órganos respiratorios, el intercambio de gases tiene lugar a
través de la superficie del cuerpo.

El sistema nervioso más primitivo de los turbelarios, encontrado en
algunos acelos, es un plexo nervioso subepidérmico parecido al plexo
nervioso de los cnidarios. Otros turbelarios tienen, además del plexo
nervioso, de uno a cinco pares de cordones nerviosos longitudinales
situados bajo la capa muscular.

Los ocelos, u ojos sensibles a la luz, son comunes en los turbelarios.
Las células táctiles y quimiorreceptoras son abundantes por el
cuerpo, y en las planarias forman órganos definidos en las aurículas
(lóbulos con aspecto de orejas a los lados de la cabeza). Algunos
también tienen estatocistos para el equilibrio y reorreceptores para
apreciar la dirección de la corriente de agua.

Muchos turbelarios se reproducen asexualmente (por división) y otros
de forma sexual. Asexualmente, las planarias de agua dulce se
constriñen por detrás de la faringe y se separan en dos animales,
cada uno de los cuales regenera las partes perdidas. Los turbelarios
son monoicos (hermafroditas), pero practican la fecundación cruzada.
Durante la época de reproducción, cada individuo desarrolla los
órganos masculinos y femeninos, que, en general, se abren en un poro
genital común. Después de la cópula, uno o más huevos fecundados y
algunas células con vitelo se encierran en un pequeño capullo. Los
capullos se fijan por pequeños pedúnculos a la cara interna de
piedras o plantas. Los embriones emergen como juveniles que parecen
adultos maduros. En algunas formas marinas, a partir de los huevos se
desarrolla una larva ciliada de vida libre.

4.1.2. Clase Monogeneos

Se han considerado por tradición como un orden de los
trematodos, pero presentan suficientes diferencias como para merecer
una clase separada. Son todos parásitas, principalmente de las
branquias y las superficies externas de los peces. Unas pocas se
encuentran en las vejigas urinarias de ranas y tortugas. Aunque están
muy extendidos y son comunes, parece que los monogeneos causan poco
daño a sus hospedadores en condiciones naturales.

Los ciclos vitales de los monogeneos son directos, con un único
hospedador. Los huevos eclosionan en una larva ciliada, el
oncomiracidio, que se fija al hospedador o nada alrededor durante un
rato antes de fijarse.

El oncomiracidio lleva unos ganchos en su parte posterior que en muchas
especies se transforman en el órgano fijador posterior (opisthaptor)
del adulto.

Dado que el monogeneo debe adherirse al hospedador y resistir la fuerza
del agua que fluye sobre las agallas o la piel, la radiación
adaptativa ha producido un extenso atavío de opisthaptores en
diferentes especies. Los opisthaptores pueden llevar ganchos grandes y
pequeños, ventosas y grapas, que con frecuencia se combinan entre sí.

4.1.3. Clase Trematodos.

Los trematodos son todos endoparásitos de vertebrados. Tienen
principalmente forma de hoja y son estructuralmente similares en
muchos aspectos a los turbelarios ectolecíticos. La mayor diferencia
se encuentra en la cubierta del cuerpo, o tegumento, que no está
provisto de cilios en el adulto. Además en común con los monogeneos y
los cestodos, los cuerpos celulares están hundidos debajo de la capa
externa y las capas musculares superficiales y comunican con la capa
externa (citoplasma distal) mediante prolongaciones que se extienden
entre los músculos. Dado que el citoplasma distal es continuo, sin
membranas celulares, el tegumento es sincitial. Esta disposición
epidérmica peculiar está relacionada probablemente con las
adaptaciones al parasitismo, pero de forma poco clara todavía.

4.1.3.1.Subclase Digeneos

Con raras excepciones, los trematodos digeneos tienen un ciclo
vital indirecto, siendo el primer hospedador (intermediario) un
molusco, y el hospedador definitivo (en el que ocurre la reproducción
sexual, a veces denominado último hospedador) un vertebrado. En
algunas especies interviene un segundo hospedador intermediario, y a
veces un tercero. El grupo ha sido muy próspero y ocupa, según las
especies, una gran variedad de localizaciones en su hospedador.

Uno de los fenómenos biológicos más asombrosos del mundo es el
ciclo vital de los digeneos. Aunque los ciclos de diferentes especies
varían mucho en detalle, un ejemplo típico incluiría los estados
adulto, huevo, miracidio, esporocisto, redia, cercaria y metacercaria.
El huevo pasa generalmente del hospedador definitivo a sus heces, y
debe alcanzar el agua para su desarrollo posterior, donde eclosiona
dando una larva ciliada de vida libre, el miracidio, que penetra en los
tejidos de un caracol, donde se transforma en un esporocisto. El
esporocisto se reproduce asexualmente para producir más esporocistos o
cierto número de redias. Las redias, sucesivamente, se reproducen
asexualmente para producir más redias o para producir cercarias. De
esta forma, un único huevo puede dar lugar a un enorme número de
descendientes. La cercaria emerge del caracol y penetra en un segundo
hospedador intermediario o se enquista en la vegetación u otros
objetos para convertirse en metacercaria, que son las duelas juveniles.
El adulto procede de la metacercaria cuando este estado es comido por
el hospedador definitivo.

Ciclo de vida de Opistorchis sinensis

4.1.4. Clase Cestodos
Los cestodos difieren en muchos aspectos de las clases
precedentes. Generalmente, tienen cuerpos largos y planos en los que
hay una serie lineal de juegos de órganos reproductores. Cada juego
se denomina proglótide y se conecta, por lo general, en sus extremos
anterior y posterior por zonas de debilidad muscular, marcadas
externamente por surcos. Hay carencia completa de tubo digestivo. Como
en monogeneos y trematodos, no hay cilios móviles externos en el
adulto, y el tegumento tiene citoplasma distal con cuerpos celulares
hundidos debajo de la capa muscular superficial. En contraste con los
monogeneos y trematodos, no obstante, toda su superficie está cubierta
con pequeñas proyecciones semejantes a las microvellosidades del
intestino delgado, de los vertebrados. Los microtricos aumentan mucho
la superficie del tegumento y son una adaptación vital del cestodo, ya
que deben absorber todos los nutrientes a través del tegumento.

Casi todos los cestodos son monoicos. Tienen músculos bien
desarrollados, y sus sistemas excretor y nervioso son un poco similares
a los de los otros platelmintos. No hay órganos sensoriales
especiales, pero tienen terminaciones sensoriales en el tegumento que
son cilios modificados. Una de sus estructuras más especializadas es
el escólex, que es el órgano de fijación. En general está provisto
de ventosas u órganos parecidos a ventosas y, frecuentemente, con
ganchos o tentáculos espinosos.

Con raras excepciones, todos los cestodos requieren al menos dos
hospedadores, y el adulto es un parásito del tubo digestivo de los
vertebrados. Con frecuencia uno de los hospedadores intermediarios es
un invertebrado.

Un ciclo vital muy típico se da en el ganado, el cual cuando traga
los huevos, estos eclosionan y la larva provista de seis ganchos
(oncosfera) perfora a través de la pared intestinal hacia los vasos
sanguíneos o linfáticos finalmente alcanzan la musculatura, donde se
enquistan y se transforman en gusanos vesiculosos (juveniles
denominados cisticercos). Aquí los juveniles desarrollan un escólex
invaginado que permanece quieto. Cuando un hospedador apropiado ingiere
la carne infestada, la pared del quiste se disuelve, el escólex se
evagina y se fija a la mucosa, empezando a desarrollarse nuevos
proglótides. Para que se forme un animal adulto se necesitan dos o
tres semanas.

4.2. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA E IMPORTANCIA ECONOMICA,
SANITARIA Y ALIMENTARIA.

El numero de especies presentes en nuestra fauna es muy escaso
y carece de importancia relativa en el campo económico y alimentario,
sin embargo, su importancia en el mundo sanitario es grande, ya que,
son organismos parásitos de muchos vertebrados superiores útiles para
el hombre, como es la oveja, el cerdo, la vaca, etc, e incluso puede
llegar a infectar al propio hombre. Es raro el caso en que estos
parásitos puedan llegar a producir la muerte al ser humano, sin
embargo, el numero de enfermedades que producen estos organismos es
numeroso. Entre los parásitos humanos a destacar y que afectan
también a animales domésticos pertenecen a los digeneos. El primer
ciclo vital digenético investigado fue el de Fasciola hepática (L.:
fasciola, pequeño haz, banda), que causa «putrefacción del hígado»
en ovejas y otros rumiantes. El adulto de la duela vive en los
canalículos hepáticos del hígado y los huevos pasan a las heces.

5. NEMATODOS.
Se han citado unas 12.000 especies de nematodos (Gr.: nematos, hebra),
pero se ha estimado que si se conocieran todas las que existen, su
numero sería de casi 500.000. Viven en el mar, en agua dulce y en el
suelo, desde las regiones polares a los trópicos, y desde las
montañas a las profundidades marinas. También los nematodos parasitan
virtualmente todo tipo de animales y muchas plantas. Los nematodos de
vida libre se alimentan de bacterias, levaduras, hifas de hongos y de
algas. Las especies depredadoras pueden comer rotíferos, tardígrados,
pequeños anélidos y otros nematodos. Muchas especies se alimentan de
los jugos de las plantas superiores, en las que penetran, causando a
veces daños de grandes proporciones en la agricultura.

Los caracteres distintivos de este gran grupo de animales son
su forma cilíndrica; su cutícula flexible inerte; su carencia de
cilios móviles o flagelos (excepto en una especie), los músculos de
la pared del cuerpo, que tienen características inusuales, como el
hecho de que sólo discurren en dirección longitudinal. Los nematodos
no tienen protonefridios, hecho relacionado con su carencia de cilios.

Su sistema excretor consta de una o más células glandulares grandes
que se abren en el poro excretor, o en un sistema de canales sin
células glandulares, o con células y canales juntos. El uso del
pseudoceloma como órgano hidrostático está muy extendido en los
nematodos, y gran parte de su morfología funcional puede entenderse
mejor en el contexto de la alta presión hidrostática (turgescencia)
del pseudoceloma.
La cubierta externa del cuerpo es una cutícula no celular
relativamente espesa, diferenciada a partir de la epidermis subyacente
(hipodermis). La hipodermis es sincitial y sus núcleos se localizan en
cuatro cordones hipodérmicos que se proyectan hacia el interior. Los
cordones dorsal y ventral llevan los nervios longitudinales dorsal y
ventral, y los cordones laterales llevan los conductos excretores. Los
músculos de la pared del cuerpo de los nematodos son poco comunes.
Están por debajo de la hipodermis y sólo se contraen
longitudinalmente. No existe musculatura circular en la pared del
cuerpo. Los músculos están dispuestos en cuatro bandas, o cuadrantes,
marcadas por los cuatro cordones hipodérmicos.

El tubo digestivo de un nematodo está compuesto de boca, faringe
muscular, un intestino largo no muscular, un recto corto y un ano
terminal. El material alimenticio es succionado al interior de la
faringe cuando los músculos de la porción anterior se contraen
rápidamente y abren su luz. La relajación de los músculos anteriores
ante el bolo alimenticio cierra la luz de la faringe, empujando la
comida hacia atrás en el intestino. Este es monoestratificado. La
comida avanza en sentido antero-posterior por movimientos del cuerpo, y
es empujada por la comida adicional que pasa al intestino a través de
la faringe. La defecación se efectúa mediante músculos que abren el
ano y la fuerza de expulsión procede de la presión del pseudocele.

Alrededor de la faringe existe un anillo de tejido nervioso y ganglios
que envían pequeños nervios hacia el extremo anterior y el posterior,
y los cordones nerviosos, uno dorsal y otro ventral. Las papilas
sensoriales se concentran alrededor de la cabeza y de la cola. Los
anfidios son órganos sensoriales complejos que abren a cada lado de la
cabeza, un par o a veces más, casi al mismo nivel que el círculo
cefálico de papilas. Las aberturas anfidiales conducen al interior de
un orificio cuticular profundo con terminaciones sensoriales de cilios
modificados. En general, los anfidios están reducidos en los
zooparásitos, pero muchos nematodos parásitos llevan un par de
fasmidios bilaterales cerca del extremo posterior, que tiene una
estructura similar a la de los anfidios.

Muchos nematodos son dioicos. El macho es más pequeño que la hembra
y, en general, su extremo posterior lleva un par de espinas
copuladoras. La fecundación es interna, y los huevos se almacenan
generalmente en el útero para su puesta. Después del desarrollo
embrionario, el huevo eclosiona dando un individuo juvenil. Los cuatro
estados embrionarios están separados por un cambio, o muda, de la
cutícula. Muchos nematodos parásitos tienen estados juveniles de vida
libre. Otros requieren un hospedador intermediario para completar su
ciclo vital.

5.1. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA E IMPORTANCIA ECONOMICA,
SANITARIA Y ALIMENTARIA.

Entre las especies a destacar están; Caenorhabditis elegans,
Trichinella spiralis, ascaris lumbricoides, Toxocara canis, Toxocara
cati, Trichuris spiralis, Trichuris trichiura, etc.

En los últimos años el ser humano se ha dado cuenta de la
importancia económica y sanitaria que tiene este grupo. Efectivamente,
existen nematodos que se alimentan del contenido intestinal de
humanos, perros, gatos, cerdos, bovinos, caballos y otros vertebrados.
Estos nematodos son por lo tanto parásitos de un solo hospedador
causando bajas importantes que al final repercuten de manera
importante en cualquier explotación ganadera.

Por otro lado, también existen nematodos fitófagos que viven
en el suelo, llegando a provocar grandes bajas en una cosecha. Pero el
verdadero impacto de estos nematodos no estriba en el daño que pueden
provocar en una cosecha, sino en su difícil erradicación del medio,
de forma que actualmente no existe un producto eficaz para su
eliminación total de un suelo, por lo que se aplican diferentes
técnicas que combinadas entre sí pueden dar resultados favorables.

6. ANÉLIDOS. CARACTERISTICAS.

1. Cuerpo metamérico; simetría bilateral.
2. Pared del cuerpo con capas de musculatura externa circular e
interna longitudinal; cutícula externa húmeda, transparente,
segregada por el epitelio.
3. Sedas quitinosas a menudo presentes; las sedas faltan en las
sanguijuelas.
4. Celoma (esquizocele) bien desarrollado y dividido por septos,
excepto en las sanguijuelas; el líquido celomático proporciona
turgescencia y funciona como esqueleto hidrostático.
5. Sistema sanguíneo cerrado y distribuido segmentariamente; a menudo
hay pigmentos respiratorios (hemoglobina, hemeritrina o clorocruorina);
amebocitos en el plasma sanguíneo.
6. Sistema digestivo completo y sin distribución metamérica.
7. Intercambio respiratorio gaseoso a través del tegumento, branquias
o podios.
8. Sistema excretor típicamente con un par de nefridios en cada
metámero.
9. Sistema nervioso con un cordón nervioso ventral doble y un par de
ganglios cerebrales dorsales con conectivos a los cordones.
10. Sistema sensorial con órganos táctiles, papilas gustativas,
estatocistos (en algunos), células fotorreceptoras y ojos con lentes
(en algunos).
11. Hermafroditas o de sexos separados; las larvas, si existen, son de
tipo trocófora; reproducción asexual por gemación en algunos; los
huevos con segmentación en espiral y desarrollo en mosaico.

6.1. ESTRUCTURA DEL CUERPO.

El cuerpo de un anélido tiene, típicamente, una cabeza o
prostomio, un tronco segmentado y una porción terminal que lleva el
ano (pigidio). Los metámeros nuevos se forman durante el desarrollo
justo por delante del pigidio; así los segmentos más viejos están
en la porción anterior y los más jóvenes en el extremo posterior. La
pared del cuerpo consta de fuertes músculos circulares y
longitudinales adaptados para la natación, reptación o excavación, y
está cubierta hacia el exterior, por la epidermis y una capa fina, no
quitinosa, denominada cutícula. En muchos anélidos el celoma se
desarrolla durante la embriogenia a modo de ahuecamientos mesodérmicos
a cada lado del digestivo (esquizoizocele), formándose un par de
compartimentos en cada segmento. Cada compartimento está rodeado por
peritoneo (capa de epitelio mesodérmico), que tapiza interiormente el
cuerpo, formando los mesenterios dorsal y ventral y cubriendo todos los
órganos. Allí donde se une el peritoneo de los segmentos adyacentes,
se forman los septos. Estos están atravesados por el digestivo y los
vasos sanguíneos longitudinales. No solo el celoma tiene una
disposición metamérica, sino que, prácticamente todos los sistemas
del cuerpo están afectados de alguna manera por esta disposición
metamérica.
Excepto en las sanguijuelas, el celoma está ocupado por un líquido y
sirve como esqueleto hidrostático. A causa de que el volumen de
líquido es esencialmente constante, la contracción de los músculos
longitudinales del cuerpo provoca su acortamiento y el aumento del
diámetro, mientras que la contracción de los músculos circulares
determinan su alargamiento y correlativo estrechamiento. Los
movimientos serpenteantes tienen lugar por ondas alternativas de
contracción de los músculos longitudinales y circulares (contracción
peristáltica) que recorren el cuerpo.

6.2. CLASIFICACIÓN.

6.2.1. Clase Poliquetos

Los poliquetos constituyen la mayor clase de los anélidos,
con más de 10.000 especies, la mayoría de ellas marinas. Aunque un
gran número de poliquetos miden entre 5 y 10 cm de longitud, algunos
tienen menos de 1 mm y otros pueden alcanzar hasta 3 m. Muchos están
brillantemente coloreados en rojos y verdes, otros son mates o
iridiscentes. Algunos son pintorescos, como los gusanos "plumero". Los
poliquetos viven debajo de rocas, entre los huecos de corales, o en
las conchas abandonadas, o cavan en la arena o en el fango, algunos
construyen sus propios tubos sobre objetos sumergidos o con material
del fondo, otros adoptan los tubos o habitáculos de otros animales.
Los poliquetos difieren de otros anélidos por tener una cabeza bien
diferenciada, con órganos sensoriales especializados; apéndices
pares, denominados podios, en la mayor parte de los segmentos, y
carecen de clitelo. Como su nombre indica, tienen muchas sedas en los
podios, normalmente dispuestas en fascículos. Muestran una
diferenciación pronunciada de algunos segmentos del cuerpo, y una
especialización de los órganos sensoriales prácticamente desconocida
entre los clitelados. En contraste con los clitelados, los poliquetos
no tienen órganos sexuales permanentes, ni poseen conductos
permanentes para sus células sexuales, y normalmente tienen sexos
separados. Su desarrollo es indirecto, por lo que experimentan una
metamorfosis que comprende una larva trocófora. Los poliquetos se han
dividido tradicionalmente en dos subclases: Errantes y Sedentarios.
Estos términos todavía pueden utilizarse con fines descriptivos. Los
poliquetos errantes (latín: errare, vagar) incluyen las formas
pelágicas de movimientos libres, los cavadores activos, los reptantes
y, los tubícolas que dejan sus tubos para alimentarse. Muchos de
éstos, como la gusana Nereis, (cuyo esquema dorsal lo podemos observar
en la pagina anterior), son depredadores equipados con mandíbulas o
dientes. Tienen una faringe muscular protráctil, armada con dientes,
que puede ser proyectada con sorprendente velocidad y destreza para
capturar las presas.

Los poliquetos sedentarios (latín: sedere, sentar) son gusanos que
rara vez asoman más allá del extremo cefálico de los tubos o
galerías en los que viven. Muchos son sedentarios, habitantes de tubos
y galerías, son micrófagos; utilizan mecanismos ciliares o mucoides
para obtener el alimento. La fuente principal de alimento es el
plancton y los detritos. Algunos, como Amphitrite (griego: en la
mitología, una ninfa marina), cuya cabeza sobresale del fondo, envía
sobre la superficie largos tentáculos extensibles. Los cilios y el
moco de los tentáculos atrapan las partículas encontradas en el fondo
del mar y las llevan entonces hacia la boca.

El poliqueto típico tiene una cabeza o prostomio, que puede o no, ser
retráctil y que a menudo lleva ojos, tentáculos y palpos sensoriales.
El primer segmento (peristomio) rodea a la boca y puede llevar sedas,
palpos, etc), en las formas depredadoras, mandíbulas quitinosas. Los
que se alimentan por cilios suelen tener una corona tentacular que
puede abrirse como un abanico o introducirse en el tubo.

El tronco está segmentado y muchos segmentos llevan apéndices
llamados podios, que pueden presentar lóbulos, cirros, sedas y otras
estructuras. Los podios se utilizan para reptar, nadar o fijarse a los
tubos; normalmente sirven como principales órganos respiratorios,
aunque algunos poliquetos pueden también tener branquias.

Los órganos sensoriales están bastante más desarrollados que en los
poliquetos, y comprenden ojos, órganos nucales y estatocistos. Los
ojos, cuando existen, pueden variar desde simples manchas ocelares a
órganos bien desarrollados. Son más conspicuos en las formas
errantes. Normalmente los ojos son copas retinianas, con células
fotorreceptoras a modo de varillas que recubren la pared de la copa y
dirigidas hacia la parte basal. Las retinas accesorias son sensibles a
distintas longitudes de ondas lumínicas y su función puede ser, para
estos animales pelágicos, como un batímetro ya que las diferentes
longitudes de onda penetran a distintas profundidades. Los órganos
nucales son fosetas sensoriales ciliadas o hendiduras que parecen ser
quimiorreceptores, un factor importante en la consecución del
alimento. Algunos poliquetos cavadores y constructores de tubos tienen
estatocistos que funcionan en la orientación del cuerpo.

Los sistemas reproductores son sencillos. Las gónadas aparecen como
dilataciones temporales del peritoneo y dejan sus gametos en el celoma;
éstos son llevados al exterior a través de gonoductos, de nefridios o
de roturas de la pared del cuerpo. La fecundación es externa y la
larva primitiva es una trocófora.

Carecen de importancia económica, sanitaria y alimentaría,
destacando en nuestra fauna, que es poco conocida, diferentes especies
del genero Nereis y Aphrodite.

6.2.2. Clase Oligoquetos.

Las más de 3000 especies de oligoquetos muestran una gran
variedad de tamaños y hábitats. Tienen importancia económica, ya que
muchas de estas especies se producen para la comercialización como
cebos de pesca, para la obtención de humus (lumbricultura) e incluso
como condimento alimentario. Se incluyen, por lo tanto, las conocidas
lombrices de tierra y muchas especies que viven en aguas dulces. La
mayor parte son formas terrestres o dulciacuícolas, pero algunas son
parásitas y unas pocas viven en aguas marinas o salobres. Los
oligoquetos, con pocas excepciones llevan sedas; estas pueden ser
largas o cortas, rectas o curvadas, romas o como agujas, y estar
distribuidas, separadamente o en paquetes. Cualquiera que sea el tipo,
son menos numerosas que en los poliquetos, como indica el nombre de la
clase; oligoquetos significa "pocas quetas o cerdas". Las formas
acuáticas normalmente tienen sedas más largas que las lombrices de
tierra.

En las lombrices de tierra la boca queda recubierta en su extremo
anterior por un prostomio carnoso, y el ano, terminal, está en el
extremo posterior. Muchas lombrices de tierra llevan en cada segmento
cuatro pares de sedas quitinosas, aunque algunos oligoquetos cada
segmento puede tener hasta 100 o más. Cada seda es una varilla
semejante a una cerda, situada en un saco de la pared del cuerpo y
provista de músculos diminutos para moverse. La seda se proyecta al
exterior a través de pequeños poros de la cutícula. En la
locomoción y excavación, las sedas fijan una parte del cuerpo para
impedir su deslizamiento. Las lombrices de tierra se mueven por
peristaltismo.

La mayoría de los oligoquetos son "basureros" (detritivoros). Se
alimentan principalmente de materia orgánica en descomposición,
trozos de hojas y de vegetación caída, así como de restos de
animales, Después de mezclado con secreciones de la boca, el alimento
es engullido por la acción suctora de la faringe muscular. El
prostomio, en forma de labio, contribuye a la colocación del alimento
para su deglución. El calcio del suelo absorbido con el alimento
tiende a producir un alto nivel de calcio en sangre. Las glándulas
calcíferas, situadas a lo largo del esófago, segregan iones de calcio
en el intestino, reduciendo así la concentración de calcio en sangre.
Las glándulas calcíferas son realmente órganos osmorreguladores más
que digestivos. También intervienen en la regulación del equilibrio
ácido-base de los fluidos corporales, manteniendo el pH bastante
estable. Cuando el alimento abandona el esófago es almacenado
temporalmente en un buche de paredes finas antes de pasar a una
molleja, que desmenuza el alimento en pequeños trozos. La digestión y
absorción tiene lugar en el intestino. A lo largo de su línea media
dorsal, la pared del intestino está plegada formando un tiflosolis,
que aumenta enormemente la superficie digestiva y absorbente. Rodeando
al intestino y al vaso dorsal, y rellenando gran parte del tiflosolis,
hay una capa de tejido cloragógeno amarillento, derivado del
peritoneo. Este tejido es un lugar de síntesis del glucógeno y de las
grasas, función equivalente a la que realizan las células hepáticas.

Los anélidos tienen un doble sistema de transporte: el líquido
celomático y el sistema circulatorio. Alimento, desechos y gases
respiratorios son transportados por el líquido celomático y la sangre
en distintos grados. La sangre circula por un sistema cerrado de vasos
sanguíneos, incluidos los sistemas capilares de los tejidos. Hay cinco
vasos principales en el tronco que recorren longitudinalmente el
cuerpo.

Carecen de órganos respiratorios especiales, sin embargo, el
intercambio gaseoso se hace a través del tegumento húmedo, donde se
capta el oxígeno y se expele el dióxido de carbono.

Los órganos de la excreción, un par de metanefridios, se encuentran
en cada metámero, excepto en los tres primeros y el último. En
realidad, cada nefridio ocupa dos metámeros sucesivos ya que un embudo
ciliado, el nefrostoma, se sitúa justo por delante del septo
intersegmentario y se dirige, mediante un túbulo ciliado que atraviesa
el septo, al segmento posterior siguiente, donde conecta con la parte
principal del nefridio.

El sistema nervioso consta de un sistema central y de nervios
periféricos. El sistema central está formado por un par de ganglios
cerebroideos (el cerebro) situados encima de la faringe, y un par de
conectivos que pasan alrededor de la faringe conectando el cerebro con
el primer par de ganglios del cordón nervioso ventral, este cordón
ventral, realmente, doble, corre a lo largo del fondo del celoma hasta
el último segmento, hay además un par de ganglios fusionados a este
cordón nervioso en cada segmento. Cada par de ganglios unidos emite
nervios a los órganos del cuerpo que contienen fibras de dos tipos,
sensoriales y motoras.

Los oligoquetos son monoicos (hermafroditas), lo que supone que en el
mismo animal se encuentran órganos masculinos y femeninos. En
Lumbricus los órganos reproductores se sitúan en los metámeros 9 al
15. Hay dos pares de pequeños testículos y dos pares de embudos
espermáticos rodeados por tres pares de vesículas seminales muy
grandes. El esperma inmaduro de los testículos madura en las
vesículas seminales, luego pasa a los embudos espermáticos y, por los
conductos espermáticos, a los poros genitales masculinos situados en
el metámero 15, donde serán expulsados durante la cópula. Un par de
pequeños ovarios descargan sus huevos en la cavidad celomática, aquí
los recogen los embudos ciliados que los llevan, por los oviductos, al
exterior a través de los poros genitales femeninos situados en el
metámero 14. En los segmentos 9 y 10 hay dos pares de receptáculos
seminales que reciben y almacenan el esperma que las lombrices se
intercambian durante la cópula.

6.2.3. Clase Hirudíneos: las sanguijuelas

Las sanguijuelas se encuentran predominantemente en medios
dulciacuícola colas, pero unas pocas son marinas y algunas incluso se
han adaptado a la vida en lugares terrestres cálidos y húmedos.
Abundan más en los países tropicales que en las zonas templadas.
Algunas sanguijuelas atacan a las personas y son molestas. La mayor
parte de las sanguijuelas tienen entre 2 y 6 cm de longitud. Las
sanguijuelas responden a una gran variedad de formas y colores: negro,
pardo, rojo o verde oliva. Por lo común son aplanadas
dorsoventralmente. Como los oligoquetos, las sanguijuelas son
hermafroditas y tienen clitelo durante la época reproductora. El
clitelo segrega un capullo para recoger los huevos. Las sanguijuelas
están más especializadas que los oligoquetos. Dado que se alimentan
de líquidos, y que muchas chupan sangre, han perdido las sedas
utilizadas por los oligoquetos para la locomoción y han desarrollado
ventosas para sujetarse mientras succionan la sangre, su aparato
digestivo está especializado para almacenar grandes cantidades de
sangre.

A diferencia de otros anélidos, las sanguijuelas tienen un número
fijo de segmentos (normalmente 34; en algunos grupos 17 o 31), pero
parecen tener muchos más porque cada uno de ellos está marcado por
surcos transversos formando de 2 a 16 anillos superficiales (annuli).
El celoma representa otra diferencia entre las sanguijuelas y otros
anélidos; las sanguijuelas carecen de distintos compartimentos
celomáticos. Los septos han desaparecido en todas las especies y la
cavidad celomática está ocupada por tejido conectivo y un sistema de
espacios llamados lagunas. Las lagunas celomáticas forman un sistema
regular de canales llenos de liquido celomático, que en algunas
sanguijuelas sirve como un sistema circulatorio auxiliar. La mayoría
de las sanguijuelas se desplazan dando volteretas con el cuerpo;
primero fijan una ventosa y llevan el cuerpo arriba y luego fijan la
otra. Las sanguijuelas acuáticas también pueden nadar con un elegante
movimiento ondulatorio del cuerpo.

Las sanguijuelas se consideran popularmente como parásitas, pero
muchas son depredadoras. Muchas sanguijuelas dulciacuícolas son
depredadoras activas o carroñeras, equipadas con una probóscide que
pueden extender para penetrar en pequeños invertebrados o para chupar
la sangre de vertebrados de sangre fría. Algunas sanguijuelas
dulciacuícolas son auténticamente hematófagas, haciendo presa en
bovinos, equinos, humanos y otros. Diversas sanguijuelas terrestres se
alimentan de larvas de insectos, lombrices de tierra y babosas, que
cogen con su ventosa anterior mientras utilizan su fuerte faringe
suctora para chupar e ingerir el alimento. Otras, también terrestres,
trepan por arbustos o árboles para alcanzar a vertebrados de sangre
caliente, como aves o mamíferos. Las verdaderas chupadoras de sangre,
que incluyen la llamada sanguijuela medicinal Hirudo (latín:
sanguijuela) tienen láminas cortantes o «mandíbulas» para cortar
los tejidos. Algunas sanguijuelas parásitas abandonan sus huéspedes
solamente durante la época de cría, otras son parásitas de peces
permanentemente, depositando sus capullos sobre el hospedador.

El intercambio de gases tiene lugar solamente a través de la piel,
excepto en algunas sanguijuelas parásitas de peces que tienen
branquias. Hay de 10 a 17 pares de nefridios, además de los
celomocitos y algunas otras células especializadas que pueden estar
también implicadas en funciones excretoras.

Las sanguijuelas tienen dos «cerebros», uno en la cabeza, compuesto
por seis pares de ganglios fusionados que forman un anillo alrededor de
la faringe, y otro en la cola, formado por siete pares de ganglios
fusionados. Los 21 pares de ganglios adicionales se distribuyen
segmentariamente a lo largo del doble cordón nervioso. Además de las
terminaciones nerviosas sensoriales libres y de las células
fotorreceptoras en la epidermis, hay una fila de órganos sensoriales,
llamados sensilas, en el anillo central de cada segmento; tienen
también un gran número de ocelos en copa pigmentada.

Las sanguijuelas son hermafroditas, pero practican la fecundación
cruzada durante la cópula. Los espermatozoides son transferidos por
un pene o por impregnación hipodérmica (un gusano expulsa un
espermatóforo La cavidad celomática es espaciosa. llena de líquido y
con abundantes celomocitos. Dada la reducción de los osículos
dérmicos. éstos no juegan ya papel esquelético alguno. y es el
fluido celomático el que actúa como esqueleto hidrostático.

El tubo digestivo desemboca en una cloaca muscularizada en el extremo
posterior. Tienen un árbol respiratorio formado por dos largos tubos
ramificados. que también desembocan en la cloaca. la cual bombea el
agua en su interior. Los árboles respiratorios sirven tanto para la
respiración como para la excreción. y no se encuentran en ningún
otro grupo de equinodermos actuales. También se produce intercambio
gaseoso a través de la piel y de los pies ambulacrales.

El sistema hemal está mejor desarrollado en las holoturias que en los
demás equinodermos. El aparato acuífero se caracteriza porque el
madrepórico se encuentra libre en el celoma y penetra en el tegumento
del otro). Después de la cópula el clitelo segrega un capullo que
recibe los óvulos y los espermatozoides. Los capullos quedan
enterrados en fondos fangosos, adheridos a objetos sumergidos o, en las
especies terrestres, situados en suelos húmedos. El desarrollo es
semejante al de los oligoquetos.

7. MOLUSCOS.

Los moluscos (latín: molluscus, blando) constituyen uno de
los mayores filos animales, después de los artrópodos. Existen unas
50.000 especies vivientes y entorno a las 35.000 especies fósiles. El
grupo abarca, desde formas muy simples hasta algunos de los
invertebrados más complejos, y, en tamaño, desde casi microscópicos
hasta el calamar gigante Architeuthis.

Los moluscos se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde
los trópicos a los mares polares, en altitudes que superan los 7.000
metros, en charcas, lagos y aguas corrientes, en lagunas y aguas
cenagosas, en los charcos marinos costeros, y en mar abierto, desde la
superficie a profundidades abisales. La mayoría de ellos viven en el
mar y presentan una gran variedad de formas de vida, que incluyen a los
bentónicos, rastreadores del fondo, excavadores, perforadores, y a los
de hábitat pelágicos.

El modelo corporal del molusco puede decirse que consta de una región
cefálica, de un pie y de una masa visceral. La cabeza-pie es la zona
más activa, comprende la entrada del tubo digestivo, los órganos
sensoriales y los locomotores. Sus funciones dependen primariamente de
la función muscular. La masa visceral es la porción que contiene los
aparatos digestivo, circulatorio, respiratorio y reproductor, ligados a
conductos ciliados para su funcionamiento. Un doble pliegue
tegumentario, que se extiende sobre la pared dorsal del cuerpo, forma
un manto protector o palio, que encierra un espacio entre él y la
pared del cuerpo, denominado cavidad del manto (cavidad paleal). La
cavidad del manto aloja las branquias o un espacio pulmonar, y en
muchos moluscos el manto segrega sobre la masa vísceral una concha
protectora. Las modificaciones de estas estructuras que comprenden
cabeza-pie y la masa visceral, dan origen a la gran profusión de
modelos diferentes que hacen de los moluscos uno de los grandes grupos
animales.
La mayor parte de los moluscos tienen una cabeza bien desarrollada que
lleva la boca y algunos órganos sensoriales especializados. Los
receptores fotosensoriales varían desde los muy sencillos hasta los
ojos complejos de los cefalópodos. Frecuentemente existen tentáculos.
Dentro de la boca hay una estructura peculiar de los moluscos, la
rádula, y por lo general, detrás, está el órgano locomotor
principal o pie.

La rádula es un órgano raspador que puede a veces proyectarse hacia
fuera en forma de lengua; existe en todos los moluscos, excepto en los
bivalvos y, en casi todos los solenogastros. Es una membrana en forma
de cinta sobre la que se disponen filas de dientes finos dirigidos
hacia atrás. Músculos complejos mueven la rádula y sus cartílagos
de soporte (odontóforo), hacia delante y hacia atrás mientras que la
membrana gira parcialmente sobre las puntas de los cartílagos. Puede
haber desde pocos dientes hasta 250.000, los cuales, cuando hacen
saliente, pueden raspar, perforar, rasgar o cortar. La función normal
de la rádula es doble: traer partículas pequeñas de material
alimenticio, y, servir de cinta transportadora para llevar las
partículas en un flujo continuo hacia el tracto digestivo.

El pie de los moluscos puede estar adaptado para la locomoción, para
la fijación al sustrato o para una combinación de funciones. Por lo
general se trata de una estructura en forma de suela, ventral, en la
que las ondas de contracción muscular provocan una locomoción por
reptación. Sin embargo hay muchas modificaciones, como el disco
fijador de las lapas, el "pie en hacha" comprimido lateralmente de los
bivalvos, o el sifón para la propulsión a chorro de los calamares y
pulpos. El moco segregado se utiliza frecuentemente como ayuda a la
adhesión o para la formación de una pista por la que los moluscos
pequeños se deslizan mediante cilios.

El manto es una funda de tegumento que se extiende desde la masa
visceral y que cuelga sobre cada lado del cuerpo; protege las partes
blandas y crea entre ellas y la masa visceral el espacio denominado
cavidad paleal o del manto. La superficie externa del manto segrega la
concha. La cavidad del manto juega un importante papel en la vida de
los moluscos. Normalmente se alojan en ella los órganos respiratorios
(branquias o pulmón), que se desarrollan a partir del manto, y la
propia superficie libre del manto sirve también para el intercambio
gaseoso. Dentro de la cavidad del manto se vierten los productos de los
aparatos digestivo, excretor y reproductor. En los moluscos acuáticos,
el oxígeno y, en algunas formas, alimento, es llevado por una
corriente continua de agua mantenida por cilios superficiales o por
bombeo muscular; además, esta corriente expulsa los productos de
desecho y lleva las células reproductoras al medio externo. En las
formas acuáticas el manto suele presentar receptores sensoriales para
catar el agua circundante.

La concha de los moluscos, cuando la hay, es segregada por el manto y
está limitada por él. Típicamente hay tres capas. El periostraco es
la capa de aspecto córneo, externa, constituida por una sustancia
orgánica llamada conquiolina. La capa media, capa prismática, se
compone de prismas de carbonato cálcico densamente empaquetados y
depositados en una matriz proteica. Es segregada por el borde glandular
del manto, y el aumento del tamaño de la concha tiene lugar en el
margen de la misma a medida que crece el animal. La capa nacarada de la
concha es la más interna, está adosada al manto y es segregada
continuamente por la superficie del mismo, así que aumenta de grosor
durante la vida del animal.

El intercambio gaseoso tiene lugar a través de la superficie del
cuerpo, particularmente del manto, y en órganos respiratorios
especializados como los ctenidios, branquias secundarias y pulmones.
Hay un sistema circulatorio abierto, con un corazón bombeador, vasos
sanguíneos y lagunas sanguíneas. La mayor parte de los cefalópodos
tienen un sistema sanguíneo cerrado, con corazón, vasos y capilares.

El tracto digestivo es complejo, y muy especializado según los
hábitos alimentarios de los distintos moluscos; en general está
provisto de amplias porciones ciliadas. La mayor parte de los moluscos
tienen un par de riñones (metanefridios, un tipo de nefridio en el que
el extremo interno se abre al celoma por un nefrostoma); en muchas
formas los conductos de los riñones sirven también para la descarga
de los óvulos y de los espermatozoides.

El sistema nervioso, que consta de varios pares de ganglios conectados
por cordones nerviosos, es en general más simple que el de los
anélidos y artrópodos. Se han identificado en él células
neurosecretoras que, al menos en algunos caracoles (de respiración
aérea), producen una hormona de desarrollo que funciona en la
osmorregulación. Hay toda una gama de tipos de órganos sensoriales
muy especializados.

La mayor parte de los moluscos son dioicos, aunque algunos son
hermafroditas. La forma libre nadadora que sale del huevo en los
moluscos primitivos es la trocófora, que es también el tipo larvario
primordial de los anélidos. En los moluscos más primitivos la larva
trocófora se transforma directamente en un juvenil diminuto, pero en
las formas más avanzadas aparece otro estado larvario nadador, la
velígera. La velígera o veliger tiene un esbozo de pie, de concha y
de manto. En muchos moluscos evolucionados el estado de trocófora se
desarrolla dentro del huevo, del que ya sale una velígera que es, por
tanto, el único estado libre nadador, Los cefalópodos, los caracoles
de agua dulce y algunos marinos, y algún bivalvo dulciacuícola
carecen de larva nadadora libre y del huevo sale un joven.

7.1. CLASIFICACIÓN.

7.1.1. Clase Caudofoveados.

Los miembros de la clase Caudofoveados son organismos marinos,
vermiformes, con tamaño comprendido entre 2 y 140 mm de longitud. Son
principalmente fosores (excavan en fondos blandos) y se orientan ellos
mismos con la cavidad del manto terminal y las branquias en la entrada
de la galería. Se alimentan de microorganismos y detritos. No tienen
concha, pero sus cuerpos están cubiertos de espículas o plaquitas
calcáreas excepto en el escudo pedio oral, un órgano que está,
aparentemente, asociado a la selección y succión del alimento. Suele
haber una rádula, aunque reducida en algunos. Los sexos están
separados. Dado que este pequeño grupo tiene escasamente unas 70
especies, no representa una variante de éxito en el modelo estructural
de los moluscos. Sin embargo, sus caracteres pueden estar más
próximos al molusco ancestral que los de cualquier otro de los grupos
vivientes.

7.1.2. Clase Solenogastros.

Los Solenogastros y los Caudofoveados estuvieron en tiempos
reunidos en la clase Aplacóforos. Ambos son marinos, vermiformes, sin
concha, con plaquitas o espículas calcáreas en el tegumento, con
cabeza reducida y sin nefridios. Los solenogastros, no obstante,
carecen por lo general de rádula y de branquias (aunque sí puede
haber estructuras respiratorias secundarias). Su pie está representado
por un estrecho surco medioventral, el surco pedio. Son hermafroditas.
Más que cavadores, los solenogastros viven libres sobre el fondo y a
menudo, sobre cnidarios, de los que se alimentan. Los solenogastros son
también un pequeño grupo con cerca de 250 especies censadas.

7.1.3. Clase Monoplacóforos.

Hasta 1952 se creyó que los Monoplacóforos estaban extinguidos; se
conocían solamente conchas del Paleozoico. Sin embargo, en el citado
año se dragaron ejemplares vivos de Neopilina (cuya estructura interna
se muestra en el esquema adjunto) . Se conoce menos de una docena de
especies de Monoplacóforos. Estos moluscos son pequeños y tienen una
concha redondeada, baja, y, un pie reptador. Tienen un parecido
superficial con las lapas, pero a diferencia de la mayor parte de los
otros moluscos, presentan varios órganos repetidos seriadamente. Tal
repetición tiene lugar, en un grado más limitado, en los quitones.
Neopilina tiene cinco pares de branquias, dos pares de aurículas, seis
pares de nefridios, uno o dos pares de gónadas y un sistema nervioso
escaleriforme, con 10 pares de nervios pedios. La boca lleva la rádula
característica.

7.1.4. Clase Poliplacóforos: quitones.

Son algo aplanados dorsoventralmente y tienen una superficie
dorsal convexa con ocho placas calcificadas o "valvas", de aquí su
nombre Poliplacóforos ("que lleva muchas placas"). Las placas están
imbricadas en sentido antero posterior y normalmente son de color
mate, igual que las rocas a las que se pegan los quitones. Su cabeza y
órganos sensoriales cefálicos están reducidos, pero las estructuras
fotosensoriales ( estetes), que en algunos quitones tienen forma de
ojos, atraviesan las placas hasta su superficie.

Los quitones son organismos sedentarios, desplazándose a distancias
muy cortas solamente para comer. En la alimentación, la rádula es
proyectada desde la boca para raspar las algas de las rocas. El manto
forma un cinturón alrededor del borde de las placas, y en algunas
especies los pliegues del manto cubren parte o todas las placas. Con el
pie y el borde del manto se adhieren fuertemente al sustrato; estos
surcos llegan a ser cámaras cerradas, abiertas sólo en sus extremos.
El agua penetra en el surco por delante, fluye a través de las
branquias y sale por detrás, así proporciona un aporte continuo de
oxígeno a aquéllas. En los surcos del manto cerca del ano de muchos
quitones, se encuentran un par de osfradios (órganos sensoriales para
catar el agua). La sangre bombeada por el corazón tricameral llega a
las branquias mediante una aorta y senos. Un par de riñones
(metanefridios) conducen los desechos desde la cavidad pericárdica al
exterior. Conectados con la región bucal hay dos pares de cordones
nerviosos. En la mayor parte de los quitones los sexos están
separados, y la larva trocófora se transforma directamente en un joven
sin pasar por una fase velígera.

7.1.5. Clase Escafopodos.

Los escafópodos, comúnmente conocidos como conchas colmillo
o conchas diente, son moluscos bentónicos encontrados desde la zona
submareal hasta cerca de 6000 m de profundidad. Tienen un cuerpo fino,
enfundado por el manto, y una concha tubular abierta en ambos extremos.
En los escafópodos el modelo estructural de molusco ha tomado una
nueva dirección, con el manto enrollado y fusionado alrededor de las
vísceras hasta formar un tubo. El pie, que sale a través del extremo
mayor de la concha, le sirve para cavar en el fango o en la arena, el
extremo pequeño de la concha está siempre expuesto al agua. El agua
para la respiración, circula a través de la cavidad del manto
mediante movimientos del pie y por acción ciliar. El intercambio
gaseoso ocurre en el manto, pues no hay verdaderas branquias. Casi todo
el alimento lo componen los detritos y protozoos del sustrato. El
alimento es acarreado por los cilios del pie o sobre la cubierta mucosa
de los botones ciliados de unas largas prolongaciones denominadas
captáculos, que se extienden desde la cabeza, y conducido a la boca
cercana. Carecen de ojos y tentáculos. La rádula conduce el alimento
a una molleja trituradora, Los sexos están separados y la larva es una
trocófora.

7.1.6. Clase Gasterópodos.

La clase Gasterópodos es la mayor y más diversa entre los
moluscos. Comprende cerca de 40.000 especies vivas y 15.000 fósiles.
Estos animales tienen básicamente simetría bilateral, pero a causa de
la torsión, un proceso de arrollamiento que tiene lugar en la fase
velígera, la masa visceral es asimétrico.

La concha, cuando existe, es siempre de una pieza (univalva) y puede
estar arrollada o no. Comienza en el ápice, que contiene la vuelta
más antigua y de menor tamaño. Las vueltas se hacen sucesivamente
mayores girando alrededor de un eje central o columnilla. La concha
puede girar hacia el lado derecho (dextrosa) o hacia el lado izquierdo
(sinestrorsa), dependiendo de la dirección de arrollamiento. Las
conchas dextrorsas son mucho más comunes. La dirección del
arrollamiento está determinada genéticamente.

El tamaño de los gasterópodos va desde formas microscópicas a formas
gigantes, como Pleuroploca gigantea, un caracol marino con concha de
hasta 60 cm de larga. La variación de hábitats de los gasterópodos
es amplia. Son comunes en el mar, tanto en las zonas litorales como a
grandes profundidades, y bastantes son también pelágicos. Algunos se
han adaptado a las aguas salobres y otros a las dulces. En tierra
están restringidos por factores tales como el contenido mineral del
suelo y las temperaturas extremas, la sequedad y la acidez.

Los gasterópodos son generalmente animales deslizantes, muy
sedentarios. Las conchas son su defensa principal, aunque también
están protegidos por su coloración y por sus secreciones. Muchos
caracoles tienen un opérculo, una placa córnea que cubre la abertura
de la concha cuando el cuerpo se introduce en ella. Otros carecen
totalmente de concha.

En casi todos los gasterópodos, la respiración se lleva a cabo por un
ctenidio (dos ctenidios en los prosobranquios primitivos) localizado en
la cavidad del manto, aunque en algunas formas acuáticas sin
branquias, la respiración depende del manto o del tegumento. Los
pulmonados tienen una porción muy vascularizada en el manto que sirve
de pulmón. La mayor parte del borde del manto cierra hacia atrás del
animal y el pulmón abre al exterior por medio de una pequeña abertura
llamada pneumostoma.
Casi todos los gasterópodos tienen un nefridio único (riñón). Los
sistemas circulatorio y nervioso están bien desarrollados. El último
incluye tres pares de ganglios conectados por nervios. Los órganos
sensoriales incluyen ojos o fotorreceptores sencillos, estatocistos,
órganos táctiles y quimiorreceptores. En muchos gasterópodos el ojo
en copa tiene una lente y está cubierto por una córnea. Un área
sensorial llamada osfradio, localizada en el sifón inhalante de la
mayor parte de los gasterópodos, es en muchas de las formas un
quimiorreceptor, aunque sus funciones puedan ser también
mecanorreceptoras en unas, y todavía desconocida en otras.

Hay gasterópodos monoicos y dioicos. Muchos gasterópodos realizan
ceremonias de cortejo. En las especies monoicas durante la cópula hay
un intercambio de espermatozoides o de espermatóforos (paquetes de
espermatozoides). Muchos pulmonados terrestres lanzan un dardo desde un
saco del dardo al cuerpo de su pareja para aumentar su excitación
antes de la cópula. Después de ésta, cada pareja deposita sus huevos
en galerías superficiales en la tierra. La mayor parte de los
gasterópodos primitivos descargan sus óvulos y espermatozoides en el
agua de mar donde tiene lugar la fecundación, y el embrión sale
enseguida del cascarón en forma de larva trocófora nadadora libre. En
muchos gasterópodos la fecundación es interna.

Hay tres subclases de gasterópodos: Prosobranquios, Opistobranquios y
Pulmonados.

Prosobranqios.

Este grupo comprende la mayoría de los caracoles marinos y
algunos de los gasterópodos dulciacuícolas y terrestres. Como
resultado de la torsión la cavidad del manto es anterior, con la
branquia o branquias situadas delante del corazón. El agua entra por
el lado izquierdo y sale por el lado derecho; el borde del manto está
a menudo prolongado en un largo sifón para separar mejor el flujo
exhalante del inhalante. Los prosobranquios tienen un par de
tentáculos. Los sexos están normalmente separados. Frecuentemente
hay opérculo.

Opistobránquios.
Los obispobranquios presenta una detorsión parcial o
compleja; así el ano y la branquia (si las hay) están desplazados al
lado derecho o posterior del cuerpo. Claramente, el problema de la
contaminación es obviado si el ano se desplaza hacia atrás. Por lo
común hay dos pares de tentáculos, el segundo par está
frecuentemente mucho más modificado (rinóforos, con pliegues
laminares que aparentemente aumentan la superficie quimiorreceptora).
La concha está reducida o falta.
Pulmonados.

Los pulmonados que incluyen a los caracoles terrestres, de
agua dulce y las babosas, presentan alguna distorsión. Han perdido
sus branquias primitivas, pero la pared del manto vascularizada se ha
transformado en un pulmón, que se llena de aire por contracción del
suelo del manto (algunas especies acuáticas han desarrollado branquias
secundarias). El ano y el nefridioporo abren al exterior cerca del
penumostoma, y los desechos son expulsados violentamente con aire o
agua desde el pulmón.

Entre los gasteropodos representativos de nuestra fauna, se encuentran
Haliotis tuberculata, Diodora gibberula, Patella rustica, Monodonta
turbinata, Gibbula magus, Littorina punctata, xenophora crispa,
Aporrhais pespeleranis, Cassidaria tyrrhena y Opalia crenata.

Su importancia alimentaría es relativamente importante, ya
que constituyen una fuente de alimento que es relativamente abundante
en los bosques de zonas templadas en los meses de primavera y otoño,
aunque esto último va a depender de la zona. Sin embargo en los
últimos años, este grupo va adquiriendo cierta importancia
económica, ya que al amparo de su gastronomía, se están
desarrollando explotaciones dedicadas a la producción de caracoles
(helicultura) con la realización de ferias gastronomicas y de
productores.

7.1.7. Clase Bibalvos.

La mayor parte de los bivalvos son filtradores sedentarios que
dependen de las corrientes ciliares producidas por las branquias para
capturar el alimento. A diferencia de los gasterópodos no tienen
cabeza, ni rádula y presentan una escasa cefalización. Los bivalvos
están comprimidos lateralmente y sus dos valvas están unidas
dorsalmente por una charnela, un ligamento que tiende a producir la
apertura de las valvas por su borde ventral. Las valvas se cierran por
medio de músculos abductores que trabajan oponiéndose al ligamento.

El umbo es la parte más vieja de la concha y el crecimiento tiene
lugar en líneas concéntricas alrededor de él. La masa visceral
cuelga de la línea media dorsal, y el pie muscular está unido
anteriormente a la masa visceral. Los ctenidios cuelgan a cada lado
cubiertos por sendos pliegues del manto. El borde posterior del manto
está modificado formando las aberturas dorsal, excurrente (exhalante),
y ventral, incurrente (inhalante).

El intercambio gaseoso se realiza por el manto y las branquias.

Casi todos los bivalvos son filtradores. Las corrientes respiratorias
llevan oxígeno y materiales orgánicos hacia las branquias, en donde
filas de cilios las dirigen hacia los pequeños poros de las branquias.

El fondo del estómago de los bivalvos filtradores está plegado por
estrías ciliadas para seleccionar los flujos continuos de partículas.
Un saco que abre en el estómago segrega una varilla gelatinosa llamada
estilo o tallo cristalino, que se proyecta en el estómago y se
mantiene girando en el saco del estilo por medio de cilios. La
rotación del tallo cristalino ayuda a disolver sus capas
superficiales, lo que libera las enzimas (como la amilasa) que contiene
y envuelven la masa mucosa de alimento. Las partículas que se separan,
se seleccionan, y las apropiadas son dirigidas hacia la glándula
digestiva o son capturadas por amebocitos. La mayor parte de la
digestión es intracelular.

El corazón tricameral, situado en la cavidad pericárdica, está
formado por dos aurículas y un ventrículo. Justo debajo y detrás del
corazón se sitúan los riñones (tubos nefridiales) en forma de U. La
porción glandular de cada túbulo abre en el pericardio y la porción
de la vejiga vacía en la cámara suprabranquial.

El sistema nervioso consta de tres pares de ganglios ampliamente
separados, conectados por comisuras y un sistema de nervios. Los
órganos sensoriales están pobremente desarrollados. Incluyen un par
de estatocistos en el pie, un par de osfradios (de función mal
conocida) en la cavidad del manto, células táctiles y a veces
células pigmentarias sencillas sobre el manto.

Su importancia económica y alimentaría es enorme. Todos conocemos,
como exquisitos manjares como los mejillones son todos los años
recolectados de explotaciones localizadas a pocas millas de las costas
del norte de nuestro país, donde las aguas son ricas en alimento para
estos organismos y donde al mismo tiempo tienen una temperatura fría,
que es idónea para su desarrollo. Pero no solo hay explotaciones, sino
que familias y pueblos enteros se dedican a la recolección de estos
organismos en las zonas costeras, constituyendo esta actividad un
ingreso económico importante para estas familias.

7.1.8. Clase Cefalópodos.

Los cefalópodos son los moluscos más evolucionados, en
algunos aspectos son los más evolucionados de todos los invertebrados.
Incluyen los calamares, pulpos, nautilos, pulpos vampiro y jibias.
Todos son marinos y activos depredadores. Los cefalópodos son los
moluscos en los que el pie modificado están concentrado en la región
de la cabeza. El pie toma la forma de un embudo para así expulsar el
agua de la cavidad del manto. El borde anterior de la cabeza se
transforma en un círculo o corona de brazos o tentáculos.

Los cefalópodos nadan por expulsión violenta del agua de la cavidad
del manto a través del embudo ventral (o sifón) una especie de
método de propulsión a chorro. El embudo es móvil y puede ser hacia
delante o hacia atrás para controlar la dirección, la velocidad
queda controlada por la fuerza con la que el agua es expelida. Los
calamares y las jibias son excelentes nadadores, el cuerpo del calamar
es hidrodinámico y, construido para ser veloz. Las jibias nadan más
lentamente. Las aletas laterales de los calamares y jibias sirven de
estabilizadores, pero se adosan al cuerpo para la natación rápida.

El sistema circulatorio consiste en una red de vasos, y, la sangre es
conducida a través de los filamentos branquiales por capilares.
Además, el modelo de circulación de los moluscos sitúa la
circulación sistémica antes de que la sangre alcance las branquias
(en contraste con los vertebrados, en los que la sangre llega al
corazón y va directamente a las branquias o a
los pulmones). Este problema funcional se ha solventado con el
desarrollo de corazones branquiales o accesorios en la base de cada
branquia para aumentar la presión sanguínea que va, en aquéllas, a
través de los capilares.

Los sistemas nervioso y sensorial están mucho más desarrollados en
los cefalópodos que en los otros moluscos. El cerebro, el mayor de
todos los invertebrados, consta de varios lóbulos con millones de
células nerviosas.

Los órganos sensoriales están bien desarrollados. Excepto Nautilus,
que tiene ojos relativamente sencillos, los cefalópodos tienen ojos
muy desarrollados con córnea, cristalino, cámaras y retina. La
orientación de los ojos es controlada por los estatocistos, que son
mayores y más complejos que en otros moluscos.

Los cefalópodos tienen sexos separados. En la vesícula seminal de los
machos los espermatozoides están empaquetados en espermatóforos y
almacenados en una saco que abre en la cavidad del manto. En el macho
adulto, uno de los brazos se modifica como órgano introductor y se le
denomina hectocotilo; este brazo lo utiliza el macho para coger un
espermatóforo de su cavidad del manto e introducirlo en la cavidad del
manto de la hembra, cerca de la abertura del oviducto.

Dentro de los cefalópodos destacaremos a Sepia officinalis, Rossia
macrossoma, Loligo vulgaris, Octopus vulgaris y O. Macropus. Al igual
caso que el de los bivalvos, la importancia económica de este grupo es
muy importante.

8. EQUINODERMOS

El filo Equinodermos (griego echinos, espinas, + derma, piel,
+ ata) esta caracterizado por pertenece a la rama de los Deuteróstomos
del reino animal, cuyos representantes son celomados enterocélicos.

Los equinodermos son animales marinos en los que se incluyen
las estrellas de mar, las ofiuras, los erizos de mar, los cohombros de
mar y los lirios marinos. Constituyen un grupo importante que se
distingue netamente de todos los demás componentes del reino animal.
Su nombre hace referencia a sus protuberancias o espinas externas.
Todos los representantes del filo tienen un endoesqueleto calcáreo
bien en forma de placas o constituido por pequeños osículos
dispersos. Las características más importantes de los equinodermos
son:

1) El endoesqueleto espinoso de placas.
2) El sistema acuífero.
3) Los pedicelarios.
4) Las branquias dérmicas.
5) La simetría radial o bilateral. La simetría radial no es exclusiva
de los equinodermos, pero ningún otro grupo con sistemas de órganos
tan complejos posee simetría radial.

Los equinodermos carecen de capacidad para la osmorregulación, por lo
que es raro que se establezcan en aguas salobres. Se encuentran en
todos los océanos del mundo y a cualquier profundidad, desde la zona
intermareal a las zonas abisales. A menudo los animales más comunes en
los mares más profundos son los equinodermos. Las especies más
abundantes encontradas en la fosa de las Filipinas fueron las
holoturias. Prácticamente todos los equinodermos son bentónicos,
aunque hay algunas holoturias pelágicas.

8.1. CLASIFICACIÓN.

8.1.1. Clase Asteroideos: estrellas de mar.

Aunque las estrellas de mar no se consideran como los
equinodermos actuales más primitivos, presentan los caracteres
básicos de la estructura general del grupo, y son fáciles de
conseguir. Por ello serán las estudiadas en primer lugar, para
después comentar las principales diferencias que con ellas muestran
los restantes grupos.

Las estrellas de mar son abundantes en las playas, donde se pueden
agrupar buen número de ellas sobre las rocas. A veces se adhieren a
estas tan tenazmente que es difícil desprenderlas sin arrancar muchos
de sus pies ambulacrales. También viven en fondos arenosos o fangosos
y en los arrecifes de coral. A menudo son de colores brillantes, y su
tamaño varía desde un centímetro de diámetro hasta aproximadamente
un metro
Las estrellas de mar tienen un disco central del que salen gradualmente
unos brazos (radios) terminados en punta. El cuerpo es, hasta cierto
punto, aplanado, flexible y está recubierto por la epidermis ciliada y
pigmentada. La boca está en el centro de la cara inferior o cara oral,
rodeada por una membrana peristomial blanda. Un ambulacro (L.
ambulacrum, camino o avenida abierto, flanqueado por árboles) o área
ambulacral se dirige desde la boca por la cara oral de cada brazo hasta
su extremo. Las estrellas tienen normalmente cinco brazos, aunque
algunas tienen más, y hay tantas áreas ambulacrales como brazos. A lo
largo de la cara oral de cada brazo hay un surco ambulacral,
bordeado por filas de pies ambulacrales (podios), que a su vez están
protegidos por espinas móviles. En el centro de cada surco ambulacral
se puede observar un nervio radial, entre las hileras de pies
ambulacrales. Este nervio está situado muy superficialmente, cubierto
solamente por una delgada epidermis. Por debajo del nervio hay una
prolongación del celoma y el canal radial del aparato acuífero, todo
ello por fuera de los osículos subyacentes.

En las otras clases de equinodermos actuales excepto los crinoideos,
estas estructuras están recubiertas por osículos o por otros tejidos
dérmicos; por ello, se dice que los surcos ambulacrales de los
asteroideos y crinoideos son abiertos, y los de los otros grupos,
cerrados. La superficie aboral normalmente es rugosa y con espinas,
aunque en muchas especies las espinas están aplastadas y la superficie
presenta un aspecto liso. Rodeando las bases de las espinas hay grupos
de pequeños pedicelarios en forma de pinza, provistos de pequeñas
valvas que se mueven por medio de músculos. Ayudan a mantener la
superficie del cuerpo libre de residuos, a proteger las pápulas y
algunas veces a capturar el alimento. Las pápulas (branquias
dérmicas) son pequeñas evaginaciones blandas de la cavidad
celomática, recubiertas solamente por epidermis y con una capa interna
de peritoneo; hacen saliente hacia el exterior por los espacios que
quedan entre los osículos y están relacionadas con la respiración.
En la cara aboral también están el ano inconspicuo y el
madrepórico, de forma circular, que actúa como tamiz calcáreo del
aparato acuífero.
Por debajo de la epidermis de las estrellas de mar hay un endoesqueleto
formado por pequeñas placas calcáreas, u osículos, unidas entre sí
por el tejido conjuntivo. De estos osículos nacen las espinas y
tubérculos, que son los responsables de la superficie espinosa. Los
osículos están perforados por una red de espacios, generalmente
ocupados por fibras y células dérmicas. Esta red interna se denomina
estereoma y es exclusiva de los equinodermos.

Los músculos de la pared del cuerpo mueven las espinas, y pueden
cerrar parcialmente el surco ambulacral inclinando sus espinas
marginales.

El intercambio de gases y la excreción de los desechos nitrogenados,
principalmente amoníaco, se producen por difusión a través de la
fina pared de las papulas y de los pies ambulacrales. Algunas
partículas de desecho pueden ser englobadas por los celomocitos, que
pueden salir al exterior a través del epitelio o de los pies
ambulacrales, o bien las papulas cargadas de desechos pueden abrirse
por su extremo externo.

El sistema o aparato acuífero es otro compartimiento celomático y es
exclusivo de los equinodermos. Con él, estos animales alcanzan un
grado de aprovechamiento de mecanismos hidráulicos mayor que ningún
otro animal; se trata de un sistema de canales y pies ambulacrales
especializados que, junto con los osículos, ha determinado la
evolución y las limitaciones de este filo. En las estrellas de mar,
las funciones primarias del aparato acuífero son la locomoción y la
captura del alimento, además de la excreción y la respiración

La boca, en la cara oral, conduce a través de un corto esófago y un
gran estómago en el disco central. La parte inferior del estómago
(cardíaca) puede proyectarse fuera de la boca mientras el animal se
está alimentando, aunque unos ligamentos gástricos impiden la
proyección excesiva. La parte superior (pilórica) es más pequeña y
comunica con los conductos de un par de ciegos pilóricos (glándulas
digestivas) en cada brazo. La digestión es principalmente
extracelular, aunque puede haber alguna digestión intracelular en los
ciegos. Del estómago pilórico sobresale aboralmente un corto
intestino y normalmente hay pocos y pequeños ciegos intestinales en
forma de saco. El ano es inconspicuo, y algunas estrellas carecen de
intestino y de ano. Muchas estrellas son carnívoras y se alimentan de
moluscos, crustáceos, poliquetos, equinodermos y otros invertebrados,
y en ocasiones, de pequeños peces. Las estrellas consumen gran
variedad de alimentos, pero muchas presentan unas preferencias
particulares. Algunas se alimentan de ofiuras, erizos de mar,
tragándoselos enteros y regurgitando después los osículos y espinas
indigeribles. Algunas atacan a otras estrellas, y sin son menores que
su presa, la atacan y comienzan a comérsela por el extremo de un
brazo.

El denominado sistema hemal no está muy bien desarrollado en los
asteroideos, y su función en el conjunto de los equinodermos no está
muy clara. Este sistema lleva a cabo una pequeña o nula circulación
de líquidos corporales.

El sistema nervioso está formado por tres unidades distintas situadas
a diferentes niveles en el disco y en los brazos. El principal de estos
sistemas es el sistema oral (ectoneural), formado por un anillo
nervioso que rodea la boca y un nervio radial principal en cada brazo.
Parece que coordina el movimiento de los pies ambulacrales. También
hay un sistema profundo (hiponeural), que se presenta como un sistema
aboral-oral, y un sistema aboral formado por un anillo que rodea al ano
y nervios radiales a lo largo de la raíz de los radios. Unas redes
nerviosas o plexos nerviosos epidérmicos comunican estos sistemas con
la pared del cuerpo y estructuras anejas.

Los órganos de los sentidos no están bien desarrollados. Hay órganos
táctiles y otras células sensoriales dispersas por toda la superficie
y una mancha ocular en el extremo de cada brazo. Principalmente
reaccionan al tacto, temperatura, sustancias químicas y a diferentes
intensidades de luz. Las estrellas de mar son generalmente más activas
de noche.

La mayoría de las estrellas tienen sexos separados y presentan un par
de gónadas en cada interradio. La fecundación es externa y tiene
lugar a principios del verano, cuando los óvulos y el esperma se
liberan en el agua. La maduración de los óvulos de las estrellas es
estimulada por unas células neurosecretoras localizadas en los nervios
radiales. Los equinodermos pueden regenerar sus partes perdidas; las
estrellas de mar pueden recuperar así sus brazos con facilidad,
incluso aunque los hayan perdido todos. También tienen capacidad de
autotomía, pudiéndose desprender de un brazo lesionado cortándolo
cerca de la base, aunque pueden tardar varios meses en regenerar uno
nuevo. Algunas especies pueden regenerar toda una estrella a partir de
un brazo desprendido o cortado si éste conserva una porción ( al
menos una quinta parte ) del disco central.

Algunas especies incuban sus huevos bajo la cara oral o en unas
estructuras aborales especializadas, en cuyo caso el desarrollo es
directo, pero en la mayoría de las especies los huevos quedan libres
en el agua, y salen de ellos larvas que nadan libremente. La primera
parte de la embriogénesis sigue el patrón primitivo de los
deuteróstomos.

8.1.2. Clase ofiuroideos.

Las ofiuras son el grupo de equinodermos con mayor número de
especies y son también, probablemente, el más abundante. Se
encuentran en todos los tipos de hábitats bentónicos, cubriendo
incluso los fondos de muchas áreas abisales.

A parte de poseer típicamente cinco brazos, las ofiuras difieren
sorprendentemente de los asteroideos. Los brazos de las ofiuras son
más delgados y surgen bruscamente del disco central. Carecen de
pedicelarios y de papulas, y sus surcos ambulacrales están cerrados y
cubiertos por placas. Los pies ambulacrales carecen de ventosas;
intervienen en la alimentación, pero su papel en la locomoción es muy
restringido. A diferencia de los asteroideos, el madrepórico se
encuentra en la cara oral. Los pies ambulacrales carecen de ampollas y
la fuerza para su extensión la ejerce la musculatura de sus
proximidades. Cada uno de los brazos articulados consiste en una
columna de osículos (las llamadas vértebras) articulados entre sí,
unidos por músculos y cubiertos por placas. Se trasladan moviendo
los brazos por parejas hacia delante y fijándolos al sustrato uno de
los brazos (cualquiera de ellos) se extiende entonces hacia delante o
queda retrasado, tirando o empujando al animal en su caso, que de esta
forma avanza como a tirones.

La boca está rodeada por cinco placas móviles que actúan como
mandíbulas. Carecen de ano. La piel es coriácea, con placas dérmicas
y espinas dispuestas de forma característica. En general carecen de
cilios en la superficie. Los órganos viscerales están confinados en
el disco central, ya que los brazos son demasiado delgados para
contenerlos. El estómago tiene forma de saco y no tiene intestino; los
materiales no digeridos se expulsan por la boca.

Cinco pares de invaginaciones llamadas bursas se abren en la cara oral
por medio de unas hendiduras genitales, en la base de los brazos. El
agua entra y sale de estos sacos para la respiración. En la pared
celomática de cada bursa se encuentran las gónadas, de pequeño
tamaño, que descargan sus células sexuales maduras en el interior de
la cavidad de la bursa, para salir por las hendiduras genital es al
exterior, donde tiene lugar la fecundación.

Los sistemas acuífero, nervioso y hemal son semejantes a los de las
estrellas de mar. Cada brazo tiene una pequeña prolongación del
celoma, un nervio radial y un canal radial del sistema acuífero.
Algunos ofiuroideos comunes son: Amphipholis (Gr. amphi, ambos la dos
de, + pholis, escama córnea) (vivíparo y hermafrodita), Ophioderma
(Gr. Ophis, serpiente, + dermatos, pies), Ophiotrix (Gr. ophis,
serpiente, + thrix, cabello), y Ophiura (Gr. Ophis, serpiente, + oura,
cola). La estrella cesta Gorgonocephains (Gr. Gorgo, nombre de un
monstruo femenino de aspecto terrible, + kephalé, cabeza) y
Astrophyton (Gr. Asteros, estrella, + phyton, criatura, animal) tienen
brazos que se ramifican repetidamente. La mayoría de los ofiuroideos
son grisáceos, pero algunos son muy vistosos, con diseños de variados
colores.

Suelen ser de sexos separados, aunque unas pocas especies son
hermafroditas. Algunas incuban a sus crías en las bursas; en tal caso,
estas crías salen al exterior a través de las hendiduras genitales o
rompiendo el disco por su cara aboral. La larva se denomina
ofioplúteo, y sus bandas ciliadas se prolongan a lo largo de los
delicados brazos larvarios. Durante la metamorfosis, no existe una
fase sésil temporal, como ocurría en los asteroideos.

8.1.3. Clase equinoideos.

Los equinoideos tienen un cuerpo compacto encerrado en una
carcasa endoesquelética o caparazón, constituida por los osículos
dérmicos, que se han transformado en placas estrechamente
yuxtapuestas. Los equinoideos carecen de brazos, pero su caparazón
refleja la simetría pentámera típica de los equinodermos, con sus
cinco áreas ambulacrales. La principal modificación de la primitiva
estructura corporal consiste en la prolongación de la superficie oral
sobre los laterales y hasta el ápice, de forma que las áreas
ambulacrales alternan con otras interambulacrales y se extienden hasta
la zona que rodea al ano (periprocto). La mayoría de las especies
actuales de erizos de mar deben considerarse como «regulares»: tienen
forma hemisférica, simetría radial y espinas o púas medianas o
largas. Los dolares de arena y erizos acorazonados, son
«irregulares», ya que los órdenes a los que pertenecen han llegado a
tener simetría bilateral y normalmente sus espinas son muy cortas.
Los erizos regulares se trasladan generalmente mediante sus espinas.

Algunos equinoideos tienen colores muy vivos. Los equinoideos están
ampliamente distribuidos por todos los mares, desde las zonas
intermareales hasta océanos profundos. Los erizos regulares prefieren
fondos rocosos o duros, mientras que los dólares de arena y erizos
acorazonados eligen excavar en sustratos arenosos.

El caparazón de los equinoídeos es un esqueleto compacto, con diez
hileras dobles de placas provistas de espinas erguidas y móviles. Las
placas están unidas firmemente entre sí. Los cinco pares de filas
ambulacrales son homólogos a los cinco brazos de las estrellas de mar
y poseen poros a través de los que salen los largos pies
ambulacrales. Las placas llevan mamelones sobre los que se sitúan las
bases redondeadas de las espinas, mediante articulaciones en bola. Las
espinas se mueven por la acción de pequeños músculos que rodean su
base.

Hay varios tipos de pedicelarios, de los que los más normales tienen
tres valvas y se encuentran en el extremo de un largo pedúnculo. Los
pedicelarios ayudan a mantener el cuerpo limpio y a capturar organismos
diminutos. En muchas especies, los pedicelarios poseen glándulas
venosas cuya toxina paraliza a las presas de pequeño tamaño.

La boca de los erizos regulares está rodeada por cinco dientes
convergentes. En algunos erizos de mar hay unas branquias ramificadas
(pies ambulacrales modificados) que rodean al peristoma. El ano, los
poros genitales y el madrepórico se encuentran en la cara aboral, en
la región del periprocto.

En el interior del caparazón se encuentra el tubo digestivo,
arrollado, y un complejo aparato masticador (en los dólares de arena
y erizos regulares) denominado Linterna de Aristóteles, al que están
unidos los dientes. Un largo sifón ciliado conecta el esófago con el
intestino y evita el paso del agua por el estómago, lo que concentra
los alimentos para su digestión en el intestino. Los erizos de mar se
alimentan de algas y otras sustancias orgánicas que van raspando con
sus dientes. Los dólares de arena tienen unas espinas cortas y mazudas
con las que remueven la arena y las partículas orgánicas que tengan
sobre su superficie aboral o bajo los laterales. Las partículas
alimenticias caen entre las espinas y son transportadas por bandas
ciliadas hacia la cara oral y hasta la boca.

Los sistemas hemal, perihemal y nervioso son básicamente similares a
los de los asteroideos. Los surcos ambulacrales están cerrados y los
canales radiales del aparato acuífero corren justo por debajo del
caparazón uno en cada radio ambulacral. Los pies ambulacrales están
provistos de ampollas en el interior del caparazón, cada una de las
cuales comunica, generalmente, con su pie mediante dos canales que
atraviesan los poros de la placa ambulacral; en consecuencia, los poros
de las placas están dispuestos por parejas. Las branquias
peristomiales, aunque existen, tienen una importancia reducida o nula
en el intercambio respiratorio de gases, función que es desempeñada
por ciertos pies ambulacrales. En los erizos irregulares, los pies
respiratorios tienen paredes finas, lisas o lobuladas, y están
dispuestos sobre la cara aboral en unos campos ambulacrales denominados
ambulacros petaloideos. Los erizos irregulares también tienen unos
pies cortos con ventosas, que salen por un solo poro en las áreas
ambulacrales y, en ocasiones. en las interambulacrales. cuya función
es manipular y transportar el alimento.

Los sexos son separados y los óvulos y espermatozoides se vierten al
mar para la fecundación. que es externa. Algunos como sucede en
ciertos erizos lápiz. incuban a sus jóvenes en depresiones entre las
espinas. La larva equinoplúteo de los equinoideos no incubadores puede
llevar una vida planctónica durante varios meses antes de sufrir una
rápida metamorfosis para dar jóvenes erizos.

8.1.4. Clase holoturoideos

Contiene animales que se encuentran. estructural y
fisiológicamente. entre los más raros. Estos animales tienen un
notable parecido con las hortalizas que les prestan su nombre común.
Comparados con los otros equinodermos las holoturias están
considerablemente alargadas según el eje oral-aboral y los osículos
del esqueleto están muy reducidos en la mayoría de forma que los
animales presentan cuerpos blandos. Algunas especies reptan sobre el
fondo marino otras se refugian bajo las rocas y otras son excavadoras.

La pared del cuerpo es de consistencia correosa. con osículos
diminutos embebidos en ella. aunque unas pocas especies tienen
osículos grandes. que constituyen una armadura dérmica. Las
holoturias. debido a su cuerpo alargado. descansan de forma
característica sobre uno de sus lados. En algunas especies. los pies
ambulacrales locomotores están distribuidos por igual en las cinco
áreas ambulacrales o por todo el cuerpo. pero la mayoría tienen pies
solamente en aquellos ambulacros que están normalmente en contacto con
el sustrato. Aparece por ello una simetría bilateral secundaria. si
bien de distinto origen que la de los erizos irregulares. El lado que
se aplica al sustrato tiene tres ambulacros y se denomina planta o
suela. Los pies ambulacrales de las áreas dorsales cuando existen
normalmente carecen de ventosas y pueden estar modificados como papilas
sensoriales. En las formas excavadoras pueden faltar todos los pies
ambulacrales. excepto los tentáculos orales. Los tentáculos orales
son de l0 a 30 pies ambulacrales retráctiles modificados que rodean
la boca. La pared del cuerpo tiene músculos circulares y
longitudinales a lo largo de los ambulacros.

La pared del cuerpo es de consistencia correosa con osículos
diminutos embebidos en ella aunque unas pocas especies tienen osículos
grandes que constituyen una armadura dérmica. Las holoturias debido a
su cuerpo alargado descansan de forma característica sobre uno de sus
lados. En algunas especies los pies ambulacrales locomotores están
distribuidos por igual en las cinco áreas ambulacrales o por todo el
cuerpo pero la mayoría tienen pies solamente en aquellos ambulacros
que están normalmente en contacto con el sustrato. Aparece por ello
una simetría bilateral secundaria sí bien de distinto origen que la
de los erizos irregulares. El lado que se aplica al sustrato tiene tres
ambulacros y se denomina planta o suela. Los pies ambulacrales de las
áreas dorsales cuando existen normalmente carecen de ventosas y
pueden estar modificados como papilas sensoriales. En las formas
excavadoras pueden faltar todos los pies ambulacrales excepto los
tentáculos orales. Los tentáculos orales son de lO a 30 pies
ambulacrales retráctiles modificados que rodean la boca. La pared del
cuerpo tiene músculos circulares y longitudinales a lo largo de los
ambulacros.

La cavidad celomática es espaciosa llena de líquido y con abundantes
celomocitos. Dada la reducción de los osículos dérmicos. éstos no
juegan ya papel esquelético alguno y es el fluido celomático el que
actúa como esqueleto hidrostático.

El tubo digestivo desemboca en una cloaca muscularizada en el extremo
posterior. Tienen un árbol respiratorio formado por dos largos tubos
ramificados. que también desembocan en la cloaca la cual bombea el
agua en su interior. Los árboles respiratorios sirven tanto para la
respiración como para la excreción. y no se encuentran en ningún
otro grupo de equinodermos actuales. También se produce intercambio
gaseoso a través de la piel y de los pies ambulacrales.

El sistema hemal está mejor desarrollado en las holoturias que en los
demás equinodermos. El aparato acuífero se caracteriza porque el
madrepórico se encuentra libre en el celoma.

Los sexos son separados aunque algunas holoturias son hermafroditas.
Entre los equinodermos solamente las holoturias tienen una gónada
única lo que se considera como un carácter primitivo. La gónada
tiene generalmente la forma de uno o dos penachos de túbulos que se
reúnen en un gonoducto, La fecundación es externa, y la larva, de
vida libre, se denomina auricularia. Algunas especies incuban a la
prole, tanto dentro del cuerpo como, en ocasiones, en su superficie.

8.1.5. Clase crinoideos.

Los crinoideos tienen varios caracteres primitivos. Como
muestra el registro fósil, fueron alguna vez mucho más abundantes que
en la actualidad. Difieren del resto de los equinodermos en que
permanecen una parte sustancial de sus vidas adheridos al sustrato.
Los lirios de mar tienen un cuerpo en forma de flor, situado en el
extremo de un pedúnculo de fijación.
Las comátulas tienen brazos largos muy ramificados y los adultos son
de vida libre, aunque pueden permanecer en un mismo emplazamiento
durante mucho tiempo. Durante la metamorfosis, las comátulas son
sésiles y pedunculadas, pero tras varios meses se sueltan y quedan
libres. Muchos crinoideos son animales de aguas profundas, pero las
comátulas pueden vivir en aguas someras, especialmente en el
Indo-Pacífico y en el Caribe, donde se encuentra el mayor número de
especies.
El disco corporal, el cáliz, está cubierto por una piel coriácea
(tegmen) que contiene placas calcáreas, mientras que la epidermis
está poco desarrollada. Poseen cinco brazos flexibles que se ramifican
en muchos otros, cada uno de ellos con numerosas pinnulas laterales,
dispuestas como las barbas de una pluma. El conjunto de cáliz y brazos
se denomina corona. Las formas sésiles tienen un largo pedúnculo
articulado unido a la cara aboral del cuerpo. Este pedúnculo está
formado por placas articuladas entre sí, y puede llevar cirros.
Carecen de madrepórico, espinas y pedicelarios.

El lado superior (oral) lleva la boca, que se continúa por un esófago
corto del cual a su vez sale aboralmente un largo intestino con
divertículos. El intestino da una vuelta completa hasta desembocar en
el ano, que puede encontrarse sobre una chimenea anal cónica. Los
crinoideos se alimentan de pequeños organismos que capturan en los
surcos ambulacrales con la ayuda de los pies ambulacrales y trampas
de moco. Los surcos ambulacrales son abiertos y, ciliados, y sirven
para transportar los alimentos hasta la boca. En los surcos también se
encuentran los pies ambulacrales, con forma de tentáculos.
El aparato acuífero es el típico de los equinodermos. El sistema
nervioso está formado por un anillo oral y un nervio radial hacia
cada uno de los brazos. El sistema aboral o profundo (entoneural) está
más desarrollado en los crinoideos que en el resto de los
equinodermos, pero los órganos de los sentidos son escasos y
primitivos.

Los sexos son separados. Las gónadas son simples masas de células en
la cavidad genital de los brazos y en las pinnulas. No existen
conductos de salida al exterior, por lo que los gametos son expulsados
por ruptura de la pared de las pinnulas. Se sabe que algunas formas son
incubadoras. Las larvas nadan libremente durante algún tiempo antes de
fijarse y sufrir la metamorfosis. La mayoría de los crinoideos
actuales tienen de 15 a 30 cm de longitud, pero algunas especies
fósiles tenían pedúnculos de hasta 20 m de largo.

8.1.6. Clase concentricicloideos.

Unos extraños animales en forma de disco y de pequeño
tamaño (menos de 1 cm de diámetro) se descubrieron hace
relativamente poco a más de 1000 mtrs de profundidad en aguas de Nueva
Zelanda. Se trata de la clase de equinodermos más recientemente
descrita (1986), de la que hasta ahora solamente se conocen dos
especies. Son de simetría pentarradial, pero no poseen brazos. Sus
pies ambulacrales están situados alrededor de la periferia del disco,
y no en áreas ambulacrales, como en el resto de los equinodermos. Su
sistema acuífero tiene dos canales ambulacrales concéntricos, el más
externo podría corresponder a los canales radiales, ya que de él
salen los podios. Un hidroporo, homólogo del madrepórico, conecta
el canal anular interno con la "superficie aboral: Una de las especies
no tiene tubo digestivo, su superficie oral está cubierta por un velo
membranoso, mediante el cual aparentemente absorben nutrientes. La
otra especie tiene un pequeño estómago sacciforme, pero carece de
intestino y de ano.

Las especies más representativas de nuestra fauna con respecto a este
último filo (además de las dichas a lo largo del texto) son: Antedon
mediterránea, Marthasterias glacialis, Astropecten irregularis,
Ophiotrix fragilis, Ophiura ophiura, Arbacia lixula y Echinus
acuaticus. Carecen de importancia económica, sanitaria y alimentaría.

9. BIBLIOGRAFIA.

· Biología. Curtis. H. Editorial Interamericana. McGraw Hill.

· Biología. Jimeno. A, Ballesteros. M, Pardo. A, Ugedo. Editorial
Santillana.

· Elementos de Biología, Plana. J. Editorial Server-Cuesta,
Valladolid 1974.

· Zoología, Principios integrales. Hickman, R. 9ª Edición.
Editorial Interamericana. 1995.

· Guía submarina de Invertebrados no Artrópodos. Ocaña Martín. A y
col. Editorial Comares.