cohesie & watertransport bomen
E.N.
De definitie op http://nl.wikipedia.org/wiki/Cohesie snap ik wel, maar ik
probeer te begrijpen, hoe cohesie die '10-meter-water-luchtdruk' overwint
bij bomen.
Zoals we weten, kan water niet opgezogen worden door een pomp, hoger dan 10
meter, (wel opgedrukt). Een boom gebruikt slechts bij de wortelen een
'drukmechanisme'. Maar boven de grond, gaat het water via de kanaaltjes naar
de bladeren.
Kan iemand me uitleggen, waarom het water in bomen hoger dan 10 meter komt
(theoretisch kilometers) terwjil de bladeren het water niet oppompen?
Dank!
Bozweb
wrote:
capillaire vaten?
--
Posted
http://news.bozweb.net/
Key: 0x82DEE1A0
isomo
E.N. schreef:
Voor zover ik me herinner is dat een samenspel tussen osmose,
capillariteit en verdamping ter hoogte van de bladeren
P.
jkien
news:dtq7hb$ctl$1...@azure.qinip.net
Als het water in een smalle glazen buis door capillaire werking spontaan
omhoog kruipt naar een hoogte van x meter, dan is de druk in het water ter
hoogte van de meniscus gelijk aan de omgevingsdruk, 1 bar. Door de buis
bovenaan vacuum te zuigen kun je het water maximaal opzuigen tot een hoogte
van x + 10 meter, water dat toevallig iets hoger komt verdampt meteen. Zo is
het ook in bomen, en x heeft geen evidente limiet.
Eelco de Lange
> Als het water in een smalle glazen buis door capillaire werking spontaan
> omhoog kruipt naar een hoogte van x meter, dan is de druk in het water ter
> hoogte van de meniscus gelijk aan de omgevingsdruk, 1 bar. Door de buis
> bovenaan vacuum te zuigen kun je het water maximaal opzuigen tot een hoogte
> van x + 10 meter, water dat toevallig iets hoger komt verdampt meteen. Zo is
> het ook in bomen, en x heeft geen evidente limiet.
Er staat me iets bij over een limiet van 120 meter voor bomen? Ik kan er
echter niet zo snel iets over terugvinden...
Eelco
jkien
news:4400d04e$0$20142$8fcf...@news.wanadoo.fr
De hoogste Californian Redwoods zijn ongeveer 400 feet. Dat is 120 meter,
maar dat suggereert meer precisie. Dat is de bovengrens die je in de natuur
tegenkomt, maar dat kan een ingewikkeld compromis zijn.
Aart Heijboer
Dit was een paar jaar geleden bij de wetenschapsquiz.
http://www.nwo.nl/nwohome.nsf/pages/NWOP_5VJGWF vraag 15.
Ik herinner me dat er toen in de uitzending ook nogal wat discussie
over '10 meter' was. Blijkbaar geldt die dus niet als het water
in een dun buisje zit en de cohesie-krachten relatief groot zijn.
Ik vond hier een redelijk aannemelijk klinkende uitleg:
http://waynesword.palomar.edu/trjuly99.htm
Aart.
Badman
> >>er echter niet zo snel iets over terugvinden...
> >>Eelco
> > De hoogste Californian Redwoods zijn ongeveer 400 feet. Dat is 120
meter,
> > maar dat suggereert meer precisie. Dat is de bovengrens die je in de
natuur
> > tegenkomt, maar dat kan een ingewikkeld compromis zijn.
> Ik vond hier een redelijk aannemelijk klinkende uitleg:
> http://waynesword.palomar.edu/trjuly99.htm
> Aart.
Maar ze gokken maar wat, ze kunnen het ook mis hebben. Misschien heeft de
natuur nog wat troeven in haar mouw zitten om het water wel tot 1000 meter
hoogte te krijgen...
B.
Femme Verbeek
> Ik probeer te begrijpen, hoe cohesie werkt.
>
> De definitie op http://nl.wikipedia.org/wiki/Cohesie snap ik wel, maar ik
> probeer te begrijpen, hoe cohesie die '10-meter-water-luchtdruk' overwint
> bij bomen.
>
soort onderling, en adhesie de aantrekkingskracht naar andere molekulen.
De capillairtjes die de vloeistof opzuigen zijn dermate klein dat het
niet meer mogelijk is om te spreken in termen van vloeistof druk.
> Zoals we weten, kan water niet opgezogen worden door een pomp, hoger dan 10
> meter, (wel opgedrukt). Een boom gebruikt slechts bij de wortelen een
> 'drukmechanisme'. Maar boven de grond, gaat het water via de kanaaltjes
> naar
> de bladeren.
>
Dat is een onjuiste voorstelling van zaken. Anders zou je onderin de
boom een gaatje kunnen boren waarna het opgepompte water er met kracht
uit zou moeten spuiten.
> Kan iemand me uitleggen, waarom het water in bomen hoger dan 10 meter komt
> (theoretisch kilometers) terwjil de bladeren het water niet oppompen?
>
Op bepaalde afstand trekken alle molekulen alkaar aan. Meestal aangeduid
met van der Waalskrachten. Daarnaast hebben molekulen een bepaalde
kinetische energie die ze uit elkaar drijft. Als de temperatuur laag
genoeg is, winnen de van der Waalskrachten het van de kinetische en
condenseren de molekulen tot een vloeistof of vaste stof. Als je de druk
zou kunnen meten die vloeistof molekulen op elkaar uitoefenen kom je aan
enorme waarden, bij koolwaterstoffen praat je over enkele honderden bar,
bij water zelfs over duizenden.
Letwel, dit is dus niet hetzelfde als de fenomenologische druk. Het is
een interne druk die in evenwicht is met de vanderWaals krachten. Er is
een bepaald evenwicht tussen aantrekkende en afstotende krachten, die
resulteert in een bepaalde gemiddelde afstand tussen de molekulen.
Het verschijnsel oppervlakte spanning staat in vrijwel alle natuurkunde
en chemie boekjes verkeerd uitgelegd. Welliswaar zijn molekulen aan de
oppervlakte aan eenzijdig door minder andere molekulen omgeven en worden
dus minder hard tegen elkaar aangedrukt. De werkelijke reden is echter
dat het krachtveld aan de oppervlakte anisotroop wordt. D.w.z. het
krachtveld loodrecht op het oppervlak nadert de helft van de interne
druk en het krachtveld parrallel gemeten nadert naar nul. De enige
manier voor de molekulen om dit te compenseren zou zijn wanneer ze een
anisotrope onderlinge afstand tov. elkaar zouden aannemen en dat laatste
is vanwege de thermische beweging onmogelijk. Maw. het anisotrope kracht
veld kan niet gecompenseerd worden door de isotrope interne druk. Deze
onbalans is netto een aantrekkende kracht parallel aan het oppervlak en
dit het het verschijnsel dat we als oppervlakte spanning kennen. In
termen van druk is dit dus in de orde van de helft van de interne druk
van de vloeistof. Eigenlijk gigantisch dus. Een laagje van een paar
nanometer dik is instaat een hele druppel bij elkaar te houden.
De cappillaire opzuiging van een boom speelt zich af in dit randgebied
van adhesie, cohesie, oppervlakte spanning. Deze heeft dus niets te
maken met de buitenluchtdruk. Opzuiging kan daarom over veel hogere
afstanden plaatsvinden dan tien meter.
-- Femme
jkien
news:dtqjru$s1f$1...@localhost.localdomain
> E.N. schreef:
>> Ik probeer te begrijpen, hoe cohesie werkt.
>>
>> De definitie op http://nl.wikipedia.org/wiki/Cohesie snap ik wel,
>> maar ik probeer te begrijpen, hoe cohesie die
>> '10-meter-water-luchtdruk' overwint bij bomen.
>>
> Kort gezegd, cohesie is de aantrekkingskracht van molekulen van
> dezelfde soort onderling, en adhesie de aantrekkingskracht naar
> andere molekulen. De capillairtjes die de vloeistof opzuigen zijn
> dermate klein dat het niet meer mogelijk is om te spreken in termen
> van vloeistof druk.
>
>> Zoals we weten, kan water niet opgezogen worden door een pomp, hoger
>> dan 10 meter, (wel opgedrukt). Een boom gebruikt slechts bij de
>> wortelen een 'drukmechanisme'. Maar boven de grond, gaat het water
>> via de kanaaltjes naar
>> de bladeren.
>>
> Dat is een onjuiste voorstelling van zaken. Anders zou je onderin de
> boom een gaatje kunnen boren waarna het opgepompte water er met kracht
> uit zou moeten spuiten.
Dat is een interessant punt als je je zou beperken tot capillaire werking.
Bij een boom van 120 meter is het de vraag of de druk beneden in de
waterkolom voor de boom lekgevaar oplevert. Zou de boom leeg lopen als een
worm beneden een gaatje boort? In een cilindrisch capillair zou de druk
beneden minstens 11 bar zijn.
De formule voor de hoogte van de waterkolom in een cilindrisch capillair vat
is h = k/r, waar r de straal van de cilinder is (zag ik in de wikipedia).
Die formule impliceert dat je een taps toelopend capillair vat kunt
specificeren waarin de hydrostatische druk op elke hoogte 1 bar is: r(h) =
k/h, dus vrij van lekgevaar. Er zal beneden in de boom wel een praktische
bovengrens zijn voor de houtvatdiameter, en boven een praktische ondergrens.
Dan zou er beneden een traject zijn met druk > 1 bar, en boven een trajekt
met druk < 1 bar. Maar het middentrajekt van de boom is dan moeiteloos vrij
van lekgevaar.
http://en.wikipedia.org/wiki/Capillary_action
Femme Verbeek
zwaartekracht. Het probleem is dat je hiermee nooit hoger kunt komen dan
10 meter omdat je dan vacuum trekt onder de vloeistof meniscus. Vandaar
mijn hele uitleg dat er meer aan de hand is.
-- Femme
jkien
> Deze formule is zuiver gebaseerd op oppervlakte spanning en
> zwaartekracht. Het probleem is dat je hiermee nooit hoger kunt komen
> dan 10 meter omdat je dan vacuum trekt onder de vloeistof meniscus.
> Vandaar mijn hele uitleg dat er meer aan de hand is.
>
Ik zie dat mijn gedachte niet klopt. Maar in jouw uitleg zie ik niets
specifieks voor houtvaten, hij is ook van toepassing op een glazen
capillair. Een luchtkiem boven de 10 meter zou de waterkolom doen breken.
Zijn luchtkiemen naar jouw mening volledig afwezig in een houtvat?
E.N.
"jkien" <jk...@yahoo.com> wrote in message
news:44016528$0$11077$e4fe...@news.xs4all.nl...
Volgens het artikel, dat ik las, kan het mechanisme dat bomen hebben, het
water tot 3 km hoogte brengen theoretisch.
E.N.
> E.N. schreef:
>> Ik probeer te begrijpen, hoe cohesie werkt.
>>
>> De definitie op http://nl.wikipedia.org/wiki/Cohesie snap ik wel, maar ik
>> probeer te begrijpen, hoe cohesie die '10-meter-water-luchtdruk' overwint
>> bij bomen.
>>
> Kort gezegd, cohesie is de aantrekkingskracht van molekulen van dezelfde
> soort onderling, en adhesie de aantrekkingskracht naar andere molekulen.
> De capillairtjes die de vloeistof opzuigen zijn dermate klein dat het niet
> meer mogelijk is om te spreken in termen van vloeistof druk.
ok. Je uitleg is volledig. Bedankt!
>> Zoals we weten, kan water niet opgezogen worden door een pomp, hoger dan
>> 10
>> meter, (wel opgedrukt). Een boom gebruikt slechts bij de wortelen een
>> 'drukmechanisme'. Maar boven de grond, gaat het water via de kanaaltjes
>> naar
>> de bladeren.
>>
> Dat is een onjuiste voorstelling van zaken. Anders zou je onderin de boom
> een gaatje kunnen boren waarna het opgepompte water er met kracht uit zou
> moeten spuiten.
>
<snip>
Scorle
"E.N." <e...@donttry.invalid> wrote in message
Eerst van al: het is *ad*hesie wat hier een rol speelt, aantrekking van twee
verschillende stoffen.
Uiteindelijk is het een samenspel van adhesie (capillaire werking),
worteldruk en transport door verdamping.
Dat resulteert in een mogelijke boomhoogte van 120 meter.
Gerard.
Femme Verbeek
Je stelt de verkeerde vraag omdat je het verkeerde beeld gebruikt. Het
capillair in hout is dermate klein dat de hele vloeistofkolom binnen de
adhesie afstand zit. Daar kun je niet meer zomaar spreken van druk.
Anders zou de druk immers negatief worden boven de 10 meter.
Als het water hoger dan 10 meter opstijgt is daar een reden voor.
Boven het bovenste vloeistof niveau zit een enorme luchtkiem, namelijk
de lucht zelf. Zou er een belletje in het capillair zitten dan wordt het
gewicht van de vloeistof daar alleen maar kleiner van. Maar eigenlijk is
het onbestaanbaar dat er een luchtbel binnen de adhesie afstand
ontstaat. Deze zou met enorme kracht door de oppervlakte spanning weer
dichtgedrukt worden.
-- Femme
Femme Verbeek
Waar werd dat dan door begrensd?
-- Femme
J. J. Lodder
Als je een gaatje in een berk boort
kan je er liters berkesap uit aftappen.
Je kan het vergisten, en berkewijn van maken.
(liefst met wat extra suiker voor het gehalte)
Sterker nog, als je er vervolgens een kurk inslaat
kan je volgend voorjaar weer uit hetzelfde gat tappen.
Beste,
Jan
MJH Diamant
wrote:
>Eerst van al: het is *ad*hesie wat hier een rol speelt, aantrekking van twee
>verschillende stoffen.
>
>Uiteindelijk is het een samenspel van adhesie (capillaire werking),
>worteldruk en transport door verdamping.
>
>Dat resulteert in een mogelijke boomhoogte van 120 meter.
Ik kan me voorstellen dat de mogelijke boomhoogte groter is
dan 120 meter als een boom beschikt over sluisjes in
de houtvaten en buffer reservoirs(doodlopende houtvaten).
Deze waterbouwkunde is mogelijk moeilijk biochemisch te
verwezenlijken en het voordeel is ook niet zo gek groot.
MJH Diamant
Door wrijving tussen water en de houtvatwanden. De waterdruk hoeft
nauwelijks boven de luchtdruk uit te komen omdat het gewicht van
het water wordt opgevangen door de adhesiekrachten, (als turnsters die
zich in een buis tegen elkaar en de wand aanklemmen). De zelfde
adhesie zorgt echter wel voor wrijving. Hierdoor neemt met toenemende
houtvatlengte de maximale doorstroomsnelheid af.
karlos
Je mag je een boom niet zomaar voorstellen als een stelletje fijne
buisjes waarlangs water de hoogte in stroomt. De vaatbundels van een
plant zijn een behoorlijk ingewikkelde constructie en de capillaire
werking in de xyleme houtvaten (= bij een boom zowat alles wat inwaarts
van het cambium ligt - dus alles binnen de groeiring zeg maar) zijn
niet de enige krachten die de sapstroom op gang houden. Er is een groot
deel actief transport doordat de endodermiscellen zout afgeven aan de
centrale cylinder en zo door osmose voor transport zorgen. Zuigkracht
door verdamping in de bladeren en capilaire werking (adhesie met de
xyleme wanden en cohesie tss de watermoleculen) zijn dus maar een deel
van het verhaal.
--
VG
Karlos
Femme Verbeek
Verdamping uit de bast en stromingsweerstand zijn in de praktijk
ongetwijfeld zeer bepalend en kennelijk komen we dan ergens op 120
meter. De vraag was meer waardoor die theoretische 3 km begrensd werd.
Gelet op de exorbitant hoge inwendige druk van water zou je nog wel
hoger moeten kunnen komen.
-- Femme
jkien
>
> Je stelt de verkeerde vraag omdat je het verkeerde beeld gebruikt. Het
> capillair in hout is dermate klein dat de hele vloeistofkolom binnen
> de adhesie afstand zit. Daar kun je niet meer zomaar spreken van druk.
> Anders zou de druk immers negatief worden boven de 10 meter.
> Als het water hoger dan 10 meter opstijgt is daar een reden voor.
> Boven het bovenste vloeistof niveau zit een enorme luchtkiem, namelijk
> de lucht zelf. Zou er een belletje in het capillair zitten dan wordt
> het gewicht van de vloeistof daar alleen maar kleiner van. Maar
> eigenlijk is het onbestaanbaar dat er een luchtbel binnen de adhesie
> afstand ontstaat. Deze zou met enorme kracht door de oppervlakte
> spanning weer dichtgedrukt worden.
>
Toch helpen variaties op je model me om na te denken over je uitleg, en om
de relatie met het bekende te leggen. Er moet een variatie zijn waarin de
negatieve drukken die klassiek bij zo'n grote waterkolomhoogte horen zich
wel manifesteren. Gravitatie en adhesie maken een conservatief krachtenveld,
met potentiaal en druk. In een glascapillair van de juiste diameter (zeg 0.1
micron) zou water 100 meter opklimmen zonder negatieve drukken, heb je
uitgelegd. Maar als er een of meer vaatverwijdingen zijn, spataders als het
ware, lijkt me dat zich in zo'n spatader de negatieve druk manifesteert die
klassiek bij de hoogte van de spatader hoort. Vanwege de negatieve druk zou
het water in de spatader verdampen tot een grote dampbel (als er een kiem
is).
Aart Heijboer
> jkien schreef:
>
>> "Femme Verbeek" schreef:
>>
>>
>>> Deze formule is zuiver gebaseerd op oppervlakte spanning en
>>> zwaartekracht. Het probleem is dat je hiermee nooit hoger kunt komen
>>> dan 10 meter omdat je dan vacuum trekt onder de vloeistof meniscus.
>>> Vandaar mijn hele uitleg dat er meer aan de hand is.
>>>
>>
>> Ik zie dat mijn gedachte niet klopt. Maar in jouw uitleg zie ik niets
>> specifieks voor houtvaten, hij is ook van toepassing op een glazen
>> capillair. Een luchtkiem boven de 10 meter zou de waterkolom doen
>> breken. Zijn luchtkiemen naar jouw mening volledig afwezig in een
>> houtvat?
>>
>
> Je stelt de verkeerde vraag omdat je het verkeerde beeld gebruikt. Het
> capillair in hout is dermate klein dat de hele vloeistofkolom binnen de
> adhesie afstand zit. Daar kun je niet meer zomaar spreken van druk.
> Anders zou de druk immers negatief worden boven de 10 meter.
Ik kan je redenering niet volgen, maar de druk in hoge bomen is
inderdaad negatief. Dat is het gevolg van het feit dat de waterkolom
van cohesie-krachten aan elkaar hangt (letterlijk).
zie e.g.
http://www.bookrags.com/sciences/biology/water-movement-plsc-04.html
of de link die ik al eerder ergens in deze draad gaf.
Volgens mij hebben adhesie krachten in het xylem niet
zo heel veel direct effect. Die werken immers loodrecht
op de zwaartekracht, dus ze kunnen m.i. netto niet niet
verklaren waarom de water-kolom niet naar beneden valt.
Groet,
Aart.
Femme Verbeek
de vloeistof niet verder opstijgen dan tot het punt waar de verwijding
begint. Als de vloeistof daar kan verdampen, zullen opgeloste stoffen
daar achterblijven en uiteindelijk het capillair verstoppen en afsluiten.
In werkelijkheid hebben we natuurlijk niet te maken met een enkel
capillair maar eerder met poreus materiaal wat dus een hele verzameling
van onderling verbonden capillairs is. Als daar een gat in komt
bijvoorbeeld door beschadiging, stroomt het water er vrolijk omheen.
Negatieve druk buiten de adhesie afstand geloof ik niet in. Bij
afwezigheid van kiemen kan het verschijnsel kookvertraging het
uiteenduwen van de vloeistof door de dampspanning even tegen houden,
maar als je de druk dan een factor 10 verlaagt komt ie alsnog. Of
desnoods een factor 100 of duizend of miljoen. Negatieve druk komt in
dit plaatje niet voor.
-- Femme
Aart Heijboer
Femme Verbeek wrote:
<knip>
> Negatieve druk buiten de adhesie afstand geloof ik niet in.
Wat is de adhesie-afstand? Ik heb er nog nooit van gehoord. (En in
de formule voor capilaire werking komt geen karakteristieke
afstands-schaal voor..)
> Bij
> afwezigheid van kiemen kan het verschijnsel kookvertraging het
> uiteenduwen van de vloeistof door de dampspanning even tegen houden,
> maar als je de druk dan een factor 10 verlaagt komt ie alsnog. Of
> desnoods een factor 100 of duizend of miljoen. Negatieve druk komt in
> dit plaatje niet voor.
Men die druk gewoon meten... blijkt inderdaad negatief.
Als je je zorgen maakt over het onstaan van belletjes
(cavitation): je bent niet de eerste die dat bezwaar
bedacht heeft, maar:
"By spinning branches in a centrifuge, it has been shown that water
in the xylem avoids cavitation at negative pressures
exceeding 225 lb/in2. And the fact that sequoias can successfully
lift water 358 ft (109 m) — which would require a tension
of 270 lb/in2 — indicates that cavitation is avoided even
at that value."
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/X/Xylem.html#Problems_with_the_theory
groet,
Aart.
jkien
>> Negatieve druk komt in dit plaatje niet voor.
>
> Men kan die druk gewoon meten... blijkt inderdaad negatief.
> Als je je zorgen maakt over het onstaan van belletjes
> (cavitation): je bent niet de eerste die dat bezwaar
> bedacht heeft, maar:
>
> "By spinning branches in a centrifuge, it has been shown that water
> in the xylem avoids cavitation at negative pressures
> exceeding 225 lb/in2. And the fact that sequoias can successfully
> lift water 358 ft (109 m) — which would require a tension
> of 270 lb/in2 — indicates that cavitation is avoided even
> at that value."
>
>
> http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/X/Xylem.html#Problems_with_the_theory
>
> groet,
> Aart.
In die twee gevallen vind ik de term 'negatieve druk' enigszins misleidend,
omdat het eigenlijk over negatieve gravitationele druk gaat. Dat is slechts
een deel van de totaaldruk. Voor elk punt in het xyleem geldt:
Totaaldruk = gravitationele druk + adhesiedruk
(waarbij adhesiedruk = wandpotentiaal x dichtheid).
Cavitatie reageert op de totaaldruk, het begint als de totaaldruk ongeveer
nul is. In het xyleem van de gecentrifugeerde tak en bovenin de hoge boom
wordt de gravitationele druk negatief, maar de totaaldruk niet. Die
praktijkgegevens betekenen volgens mij dat de adhesiedruk in de tak en in de
boom ongeveer 225-270 lb/in2 (15-18 bar) bedraagt.
Aart Heijboer
Hoi,
Ik snap je verhaal niet zo goed. Maar het lijkt mij dat
'adhesiedruk' (als het al een zinning concept is) juist
negatief is. De kracht op het water is immers naar buiten
(de vloeistof uit) gericht. (en druk is gewoon F/A). toch?
Aart.
Femme Verbeek
> Femme Verbeek wrote:
>
>> jkien schreef:
>>
>>> "Femme Verbeek" schreef:
>>>
>>>
>>>> Deze formule is zuiver gebaseerd op oppervlakte spanning en
>>>> zwaartekracht. Het probleem is dat je hiermee nooit hoger kunt komen
>>>> dan 10 meter omdat je dan vacuum trekt onder de vloeistof meniscus.
>>>> Vandaar mijn hele uitleg dat er meer aan de hand is.
>>>>
>>>
>>> Ik zie dat mijn gedachte niet klopt. Maar in jouw uitleg zie ik niets
>>> specifieks voor houtvaten, hij is ook van toepassing op een glazen
>>> capillair. Een luchtkiem boven de 10 meter zou de waterkolom doen
>>> breken. Zijn luchtkiemen naar jouw mening volledig afwezig in een
>>> houtvat?
>>>
>>
>> Je stelt de verkeerde vraag omdat je het verkeerde beeld gebruikt. Het
>> capillair in hout is dermate klein dat de hele vloeistofkolom binnen
>> de adhesie afstand zit. Daar kun je niet meer zomaar spreken van druk.
>> Anders zou de druk immers negatief worden boven de 10 meter.
>
>
> Ik kan je redenering niet volgen, maar de druk in hoge bomen is
> inderdaad negatief. Dat is het gevolg van het feit dat de waterkolom
> van cohesie-krachten aan elkaar hangt (letterlijk).
>
Nee hier zit je fout.
De interne druk die een molekuul in de vloeistof ervaart is de
hydrostatische druk + de moleculaire druk.
De hydrostatische druk is over de volle lengte van de boom 1 bar
atmosferisch. Immers anders zou de boom inelkaar schrompelen door de
luchtdruk.
Derhalve is het de molekulaire druk die afneemt met de hoogte. Zoals ik
eerder schreef is deze enorm vergeleken met de luchtdruk. In de orde van
een paar duizend bar. Theoretisch dus voldoende voor een opstijging van
tientallen kilometers.
Stel een molekuul op grondhoogte ervaart 1 bar (atmosferisch) +
bijvoorbeeld 1000 bar moleculaire druk. Dan is hij op 120 meter nog
altijd 989 bar. Dat is nauwelijk minder dan op de grond en het is geen
enkele belemmering voor de vloeistof om op grote hoogte uit de mond van
het capillair te verdampen. Een luchtbel het capilair intrekken gaat
niet vandaar dat de vloeistof aangevuld moet worden.
Om het op een andere manier uit te leggen. Oppervlakte spanning is
eigenlijk een gigantisch sterk verschijnsel. Een laagje van slechts
enkele molekulen dik is in staat om het gewicht van een relatief
kolossale druppel te dragen. Dat is zoiets als het optillen van het
Himalaya gebergte aan een velletje papier.
Ik heb een poging gedaan uit te leggen waar deze enorme kracht vandaan
komt, en waarom het een aantrekkende kracht is. Het capillair dat
kleiner is dan de adhesie afstand zit volledig in dit regime van enorme
sterke krachten. De vloeistof kolom hangt ahw. aan de oppervlakte
spanning. Als het capillair te groot wordt dan kan zit het midden van de
vloeistof kolom niet in dit regime en zal dan naar beneden toe
leegstromen.
Ik heb net een artikeltje opgezocht dat ik hier een tijd geleden over
schreef. Daar staat dat die interne druk in water zelfs iets van 20000
bar bedraagt. Ik vraag me nu af of dat geen drukfout is. De verwijzing is
W.J. Moore, Physical Chemistry, fourth edition, Longmans, Prentice Hall,
1968, pag 712-720. Helaas heb ik dat boek hier niet in de kast staan.
> zie e.g.
> http://www.bookrags.com/sciences/biology/water-movement-plsc-04.html
> of de link die ik al eerder ergens in deze draad gaf.
>
> Volgens mij hebben adhesie krachten in het xylem niet
> zo heel veel direct effect. Die werken immers loodrecht
> op de zwaartekracht, dus ze kunnen m.i. netto niet niet
> verklaren waarom de water-kolom niet naar beneden valt.
>
Ze verklaren wel waarom de vloeistof naar boven getrokken kan worden met
een kracht die groter is dan de zwaartekracht. Het is energetisch
gunstiger om het inwendige oppervlak geheel met vloeistof te bedekken.
Als de cohesie kracht groter was dan de adhesie zou dit met geen
mogelijkheid lukken. Als de capillairs groter waren dan de adhesie
afstand idemdito.
jkien
news:du52ui$fjgm$1...@news3.infoave.net
Mijn verhaal is een ondeskundig gedachtenspinsel. Adhesiedruk is eigen
jargon om mijn gedachte onder woorden te brengen. Toch een korte
toelichting:
- gravitationele druk is de druk die je in een wijdere buis voldoende ver
van de wand zou aantreffen, rho*g*h (of de extrapolatie daarvan, waar de
gravitationele druk negatief is). Femme noemt het hydrostatische druk.
- adhesiedruk: loodrecht op die wand kun je een kleine water'kolom'
beschouwen langs de krachtlijn van de adhesie. Heel dicht bij de wand wordt
het water, vergeleken met water dat zich verder van de wand bevindt,
krachtig gecomprimeerd omdat die kolom een flinke druk uitoefent
(gecomprimeerd: echt water is een klein beetje compressibel). Je kunt het
ook anders zeggen: adhesie trekt het water naar de wand en omgekeerd de wand
naar het water, en die sandwich comprimeert het water in de grenslaag.
Aart Heijboer
> Aart Heijboer schreef:
>
>> Femme Verbeek wrote:
>>
>>> jkien schreef:
>>>
>>>> "Femme Verbeek" schreef:
>>>>
>>>>
>>>>> Deze formule is zuiver gebaseerd op oppervlakte spanning en
>>>>> zwaartekracht. Het probleem is dat je hiermee nooit hoger kunt komen
>>>>> dan 10 meter omdat je dan vacuum trekt onder de vloeistof meniscus.
>>>>> Vandaar mijn hele uitleg dat er meer aan de hand is.
>>>>>
>>>>
>>>> Ik zie dat mijn gedachte niet klopt. Maar in jouw uitleg zie ik
>>>> niets specifieks voor houtvaten, hij is ook van toepassing op een
>>>> glazen capillair. Een luchtkiem boven de 10 meter zou de waterkolom
>>>> doen breken. Zijn luchtkiemen naar jouw mening volledig afwezig in
>>>> een houtvat?
>>>>
>>>
>>> Je stelt de verkeerde vraag omdat je het verkeerde beeld gebruikt.
>>> Het capillair in hout is dermate klein dat de hele vloeistofkolom
>>> binnen de adhesie afstand zit. Daar kun je niet meer zomaar spreken
>>> van druk. Anders zou de druk immers negatief worden boven de 10 meter.
>>
>>
>>
>> Ik kan je redenering niet volgen, maar de druk in hoge bomen is
>> inderdaad negatief. Dat is het gevolg van het feit dat de waterkolom
>> van cohesie-krachten aan elkaar hangt (letterlijk).
>>
> Nee hier zit je fout.
Niet ik. Dit is de algemeen geaccepteerde theorie van hoe
bomen water naar boven krijgen. (Ik heb alleen maar even de
moeite genomen me daarvan op de hoogte te stellen - zo leer
je nog eens wat.).
> De interne druk die een molekuul in de vloeistof ervaart is de
> hydrostatische druk + de moleculaire druk.
> De hydrostatische druk is over de volle lengte van de boom 1 bar
> atmosferisch. Immers anders zou de boom inelkaar schrompelen door de
> luchtdruk.
Een boom is een stevig ding... vandaar dat hij niet in elkaar
gezogen wordt. Maar het heeft wel een (klein) effect op de diameter
van de boom. Is ook gemeten.
En als je een tak afknipt kun je inderdaad zien dat
het water zich terugtrekt. (opzich wil dat natuurlijk nog niet
zeggen dat de druk negatief is.. alleen maar dat hij kleiner is
dan 1 bar... maar je kan het experiment ook bij onderdruk of
in een centrifuge doen.)
> Derhalve is het de molekulaire druk die afneemt met de hoogte. Zoals ik
> eerder schreef is deze enorm vergeleken met de luchtdruk. In de orde van
> een paar duizend bar. Theoretisch dus voldoende voor een opstijging van
> tientallen kilometers.
>
> Stel een molekuul op grondhoogte ervaart 1 bar (atmosferisch) +
> bijvoorbeeld 1000 bar moleculaire druk. Dan is hij op 120 meter nog
> altijd 989 bar. Dat is nauwelijk minder dan op de grond en het is geen
> enkele belemmering voor de vloeistof om op grote hoogte uit de mond van
> het capillair te verdampen. Een luchtbel het capilair intrekken gaat
> niet vandaar dat de vloeistof aangevuld moet worden.
Als je overal een getal bij de druk wil optellen (de zg. molekuulaire
druk), dan moet je dat zelf weten... Maar waarom manifesteert deze
druk zich niet als een kracht??
Ik bedoel: als de druk onderin de boom 1000 bar is, waarom
spuit het water dan niet als een gek uit de boom als ik er een gaatje
in boor?
> Om het op een andere manier uit te leggen. Oppervlakte spanning is
> eigenlijk een gigantisch sterk verschijnsel. Een laagje van slechts
> enkele molekulen dik is in staat om het gewicht van een relatief
> kolossale druppel te dragen.
Ik ben het wel eens dat adhesie een relatief sterk verschijnsel
kan zijn (electromagnetisme is nu eenmaal een *stuk* sterker dan
zwaartekracht).... Maar ja: een druppel is nog geen
sequoia. Overigens moeten de coherentie-krachten net zo goed
de druppel dragen. (en uiteraard is de druk in een hangende
druppel kleiner dan die van de omgeving).
> Dat is zoiets als het optillen van het
> Himalaya gebergte aan een velletje papier.
> Ik heb een poging gedaan uit te leggen waar deze enorme kracht vandaan
> komt, en waarom het een aantrekkende kracht is. Het capillair dat
> kleiner is dan de adhesie afstand
Zie mijn vraag elders in deze thread. Ik zou graag begrijpen
wat je precies bedoelt met adhesie afstand.
> zit volledig in dit regime van enorme
> sterke krachten. De vloeistof kolom hangt ahw. aan de oppervlakte
> spanning. Als het capillair te groot wordt dan kan zit het midden van de
> vloeistof kolom niet in dit regime en zal dan naar beneden toe
> leegstromen.
>
> Ik heb net een artikeltje opgezocht dat ik hier een tijd geleden over
> schreef. Daar staat dat die interne druk in water zelfs iets van 20000
> bar bedraagt. Ik vraag me nu af of dat geen drukfout is. De verwijzing is
> W.J. Moore, Physical Chemistry, fourth edition, Longmans, Prentice Hall,
> 1968, pag 712-720. Helaas heb ik dat boek hier niet in de kast staan.
>> zie e.g.
>> http://www.bookrags.com/sciences/biology/water-movement-plsc-04.html
>> of de link die ik al eerder ergens in deze draad gaf.
>>
>> Volgens mij hebben adhesie krachten in het xylem niet
>> zo heel veel direct effect. Die werken immers loodrecht
>> op de zwaartekracht, dus ze kunnen m.i. netto niet niet
>> verklaren waarom de water-kolom niet naar beneden valt.
>>
> Ze verklaren wel waarom de vloeistof naar boven getrokken kan worden met
> een kracht die groter is dan de zwaartekracht. Het is energetisch
> gunstiger om het inwendige oppervlak geheel met vloeistof te bedekken.
> Als de cohesie kracht groter was dan de adhesie zou dit met geen
> mogelijkheid lukken. Als de capillairs groter waren dan de adhesie
> afstand idemdito.
Met capilaire werking voor een buisje ter grootte van de xylems
in bomen (O(100 micron)) kom je ongeveer 1/2 meter hoog..
[uiteraard hadden mensen die aan dit soort problemen werken daar
al aan gedacht...]
Hoe dan ook.. dit is nl.wetenschap, dus laten we proberen
om een manier te vinden om jouw 'theorie' te testen:
Men neme een dode*, uitgedroogde boomstam (van zeg 10 meter),
zet de onderkant in het water en kijk het water wordt opgezogen:
of bovenkant van de paal nat wordt. Jij zou voorspellen
dat de boomstam het water op zou zuigen en dat je na een
tijdje (dag ofzo) water zou kunnen aantreffen in het bovenste
gedeelte van de paal. Toch?
Groet,
Aart.
* het xylem in levende bomen is overigens ook dood.
Aart Heijboer
Prima. Maar die is positief hoor. (het water wordt zeg maar in elkaar
gedrukt door het gewicht van het water dat erboven zit).
(neem maar eens een barometer mee naar het zwembad, kun je het zelf meten...)
> - adhesiedruk: loodrecht op die wand kun je een kleine water'kolom'
> beschouwen langs de krachtlijn van de adhesie. Heel dicht bij de wand wordt
> het water, vergeleken met water dat zich verder van de wand bevindt,
> krachtig gecomprimeerd omdat die kolom een flinke druk uitoefent
> (gecomprimeerd: echt water is een klein beetje compressibel). Je kunt het
> ook anders zeggen: adhesie trekt het water naar de wand en omgekeerd de wand
> naar het water, en die sandwich comprimeert het water in de grenslaag.
Je zegt het zelf al: adhese trekt aan het water. Dus het water wordt uitgerekt.
(Inderdaad wordt de wand naar binnen getrokken, maar we hebben het over
de druk in het water, dus je moet kijken wat voor krachten er op het water werken).
Verder moet de druk overal in de vloeistof gelijk zijn (dat is zo'n beetje
de definite van een vloeisof): Als er drukverschillen zouden bestaan dan
zou de vloeistof meteen gaan stromen om die verschillen op te heffen. Ik geloof
dus niet zo in die'grenslaag'.
Groet,
aart.
jkien
dode boomstam van 20 meter, in het artikel waarnaar je verwees. Jammer dat
de diameter van de capillairen aan de bovenkant er niet bij vermeld staat,
want dat maakt uit. Om het water zo ver omhoog te krijgen met capillaire
werking moet het xyleem aan de bovenkant fijnmaziger zijn dan de 20-100
micron diameter die elders in het artikel zijdelings wordt genoemd. (Of de
adhesie van water en hout moet veel sterker zijn die dan van water en glas,
waarover ik concrete informatie heb).
jkien
>> - gravitationele druk is de druk die je in een wijdere buis
>> voldoende ver van de wand zou aantreffen, rho*g*h (of de
>> extrapolatie daarvan, waar de gravitationele druk negatief is).
>> Femme noemt het hydrostatische druk.
>
> Prima. Maar die is positief hoor. (het water wordt zeg maar in elkaar
> gedrukt door het gewicht van het water dat erboven zit).
> (neem maar eens een barometer mee naar het zwembad, kun je het zelf
> meten...)
Goed. Gravitationele druk = 1 bar - rho*g*h. Die rekenwaarde is negatief
boven de 10 meter, in een capillair waar het water zo hoog stijgt. Zelfs als
dat capillaire vat van onderen in een zwembad staat.
>> - adhesiedruk: loodrecht op die wand kun je een kleine water'kolom'
>> beschouwen langs de krachtlijn van de adhesie. Heel dicht bij de
>> wand wordt het water, vergeleken met water dat zich verder van de
>> wand bevindt, krachtig gecomprimeerd omdat die kolom een flinke druk
>> uitoefent (gecomprimeerd: echt water is een klein beetje
>> compressibel). Je kunt het ook anders zeggen: adhesie trekt het
>> water naar de wand en omgekeerd de wand naar het water, en die
>> sandwich comprimeert het water in de grenslaag.
>
> Je zegt het zelf al: adhesie trekt aan het water. Dus het water wordt
> uitgerekt. (Inderdaad wordt de wand naar binnen getrokken, maar we
> hebben het over de druk in het water, dus je moet kijken wat voor
> krachten er op het water werken).
Omdat het water langs de krachtlijn vrij kan toestromen wordt het water
nergens uitgerekt. Maar waar de krachtlijn uitkomt op het glasoppervlak
stagneert het. Daar is compressie.
> Verder moet de druk overal in de vloeistof gelijk zijn (dat is zo'n
> beetje de definite van een vloeisof): Als er drukverschillen zouden
> bestaan dan zou de vloeistof meteen gaan stromen om die verschillen
> op te heffen.
Denk eens aan de hydrostatische druk in een bad.
> Ik geloof dus niet zo in die 'grenslaag'.
Noem het zoals je wilt. Het laagje waar de aantrekking van wand groot is
vergeleken met de andere krachten.
MJH Diamant
Een stukje houtvat van 1 cm dat volstroomt op 100 meter hoogte
wint ongeveer m*g*100 meter aan zwaarteenergie op 200 meter hoogte
is dat m*g*200 meter, die energie neemt lineair toe met de hoogte,
en moet gecompenseerd worden door de adhesie van het water aan de
houtvatwanden; ergens zit er een limiet waarin de houtvaten niet
fijnmaziger kunnen en niet meer adhesie kunnen leveren,misschien
zit daarin de theoretische grens van 3 km, afgezien van een afname
van de maximale doorstroomsnelheid met toenemende hoogte.
Femme Verbeek
Aan de grootte van de adhesiekracht zal het niet liggen. De beperkende
factor is eerder dat hele hoge bomen een enorm water verbruik hebben. Er
is dus veel doorstroomsnelheid nodig terwijl om hoger te komen de
vatdiameter juist kleiner moet zijn.
-- Femme
Femme Verbeek
> Als je overal een getal bij de druk wil optellen (de zg. molekuulaire
> druk), dan moet je dat zelf weten... Maar waarom manifesteert deze
> druk zich niet als een kracht??
> Ik bedoel: als de druk onderin de boom 1000 bar is, waarom
> spuit het water dan niet als een gek uit de boom als ik er een gaatje
> in boor?
Omdat het geen 1000 bar hydrostatische druk is, maar interne druk. Zeg
maar de druk die de molekulen in de vloeistof zelf ervaren inclusief het
tegenelkaar duwen vad de buren tgv de moleculaire krachten. Deze interne
druk bestaat bijvoorbeeld ook in een plasje water dat op de grond ligt.
Deze is ook niet te meten door simpelweg een drukmetertje in de
vloeistof te steken.
In een ideaal gas is de molekulaire druk per definitie nul. Als je een
niet ideaal gas comprimeert, dan zijn er afwijkingen van de ideale
gaswet tgv. de eigen afmetingen van de molekulen en doordat ze elkaar op
bepaalde afstand beginnen aan te trekken (meestal aangeduid als van der
Waals krachten).
In een vloeistof overheersen de van der Waalskrachten. Die trekken de
molekulen tegen elkaar aan. Actie = reactie. Het van der Waals
krachtveld is gelijk aan de duwkracht van de molekulen tegen elkaar.
Per oppervlakte noemde ik dit de moleculaire druk. Daarbovenop komt nog
de hydrostatische druk die er eventueel t.g.v. externe oorzaken is.
>
> > Om het op een andere manier uit te leggen. Oppervlakte spanning is
> > eigenlijk een gigantisch sterk verschijnsel. Een laagje van slechts
> > enkele molekulen dik is in staat om het gewicht van een relatief
> > kolossale druppel te dragen.
>
> Ik ben het wel eens dat adhesie een relatief sterk verschijnsel
> kan zijn (electromagnetisme is nu eenmaal een *stuk* sterker dan
> zwaartekracht).... Maar ja: een druppel is nog geen
> sequoia. Overigens moeten de coherentie-krachten net zo goed
> de druppel dragen. (en uiteraard is de druk in een hangende
> druppel kleiner dan die van de omgeving).
>
>
> > Dat is zoiets als het optillen van het
> > Himalaya gebergte aan een velletje papier.
> > Ik heb een poging gedaan uit te leggen waar deze enorme kracht vandaan
> > komt, en waarom het een aantrekkende kracht is. Het capillair dat
> > kleiner is dan de adhesie afstand
>
> Zie mijn vraag elders in deze thread. Ik zou graag begrijpen
> wat je precies bedoelt met adhesie afstand.
>
Feitelijk de afstand waarover de overgang tussen vloeistof en vatwand
nog waarneembaar is in het samengestelde intermolekulaire krachtveld.
Elke overgang tussen het ene en het andere materiaal kent zo'n
overgangsgebied. Het veroorzaakt de oppervlakte spanning of oppervlakte
energie, of adhesie energie.
Het is heel moeilijk om in dat gebied van druk te spreken, omdat het
intermolekulaire krachtveld daar niet isotroop is. Je kunt beredeneren
waarom dit dan in een netto aantrekkende kracht resulteert, die ook wel
als de oppervlakte spanning bekend staat.
Het punt waar ik me tegen verzet is dat de hydrostatische druk volgens
die artikelen kleiner dan nul zou worden. Dit zou echter resulteren in
het ontstaan van dampbellen in de vloeistof en een maximale
opstijghoogte van 10 meter. Voor grotere hoogten is dus een extra kracht
nodig die je kunt vinden in de adhesie/oppervlakte spanningskrachten.
Voorwaarde is dan echter wel dat al het water in het vat binnen de
adhesie afstand zit.
>
Er bestaan boomtakken die vrolijk weer tot boom uitgroeien als je ze in
de grond steekt. Maar dood hout heeft zijn vermogen verloren om de
vatwanden in voldoende hygroscopische toestand te houden met een
ongetwijfeld zeer delicate chemiebalans. Dan is het snel afgelopen en
droogt het uit. Maar daar weet jij wellicht meer van dan ik.
> Groet,
> Aart.
>
>
> * het xylem in levende bomen is overigens ook dood.
Ik dacht dat het vloeistoftransport in de boom zich voornamelijk binnen
de groeilaag afspeelde.
-- Femme
Jan den Hollander
news:mn.dbf47d62b...@karlos.org...
je hebt gelijk :-) dit is weer eens zo'n ontspoorde discussie van een stel
fysici die de klok hebben horen luiden, maar niet weten waar de klepel hangt
Die cohesie theorie waar deze discussie op is vastgelopen is reeds lang
achterhaald; zie: http://dx.doi.org/10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x voor
een redelijk recent review over dat onderwerp
karlos
> Ik dacht dat het vloeistoftransport in de boom zich voornamelijk binnen
> de groeilaag afspeelde.
Eigenlijk niet. Ook het xyleem in het spinthout is dood weefsel van
afgestorven cellen en daarin vindt het watertransport plaats. Wat wel
in levend weefsel (floeem) plaats vindt is het transport vanaf de
groene delen van fotosyntheseproducten. Maar een boom die tot op het
cambium ontschorst wordt door schapen bv, blijft nog tot in de herfst
zijn bladeren behouden
En verder blijf ik er verbaasd over dat deze draad steeds verder gaat
zonder de voornaamste kracht mee te nemen: worteldruk stuwt het water
actief naar boven door osmose (mineralen worden rond de xyleme
houtvaten geconcentreerd en een endodermislaag werkt als
halfdoorlaatbare wand waardoor het water in het xyleem geperst wordt.
Worteldruk kan zo groot zijn dat er water door de bladpunten en
huidmondjes naar buiten wordt geperst. Ook het aftappen van berk en
esdoorn gebeurt door worteldruk en niet door een bovenstaande
waterkolom te doorboren.
--
VG
Karlos
MJH Diamant
Om water zonder cohesie/adhesie tot honderd meter omhoog te stuwen
in hoge bomen, zou een overdruk van 10 atmosfeer nodig zijn,
osmotische druk is maar iets van tienden van een atmosfeer onder of
boven druk.
Jan den Hollander
news:a0be021qekuvcijs3...@4ax.com...
> >En verder blijf ik er verbaasd over dat deze draad steeds verder gaat
> >zonder de voornaamste kracht mee te nemen: worteldruk stuwt het water
> >actief naar boven door osmose (mineralen worden rond de xyleme
> >houtvaten geconcentreerd en een endodermislaag werkt als
> >halfdoorlaatbare wand waardoor het water in het xyleem geperst wordt.
> >Worteldruk kan zo groot zijn dat er water door de bladpunten en
> >huidmondjes naar buiten wordt geperst. Ook het aftappen van berk en
> >esdoorn gebeurt door worteldruk en niet door een bovenstaande
> >waterkolom te doorboren.
>
> Om water zonder cohesie/adhesie tot honderd meter omhoog te stuwen
> in hoge bomen, zou een overdruk van 10 atmosfeer nodig zijn,
> osmotische druk is maar iets van tienden van een atmosfeer onder of
> boven druk.
Hoe kom je daarbij? de osmotische druk kan veel hoger zijn, afhankelijk van
de ionen gradienten. Bovendien is dit een dynamisch systeem, dwz de ionen
gradienten worden actief gehandhaafd
karlos
Niemand zegt dat cohesie/adhesie geen rol spelen. Maar in de lente (en
dus bij het aftappen van sap bv) staan er geen bladeren aan de bomen en
is de sapstroom juist heel hevig: er is dan geen zuigkracht door
verdamping in de bladeren. Het water stijgt dan volledig op door
worteldruk/osmose. Hetzelfde geldt eigenlijk bij zeer grote
luchtvochtigheid.
--
VG
Karlos
MJH Diamant
wrote:
>> Om water zonder cohesie/adhesie tot honderd meter omhoog te stuwen
>> in hoge bomen, zou een overdruk van 10 atmosfeer nodig zijn,
>> osmotische druk is maar iets van tienden van een atmosfeer onder of
>> boven druk.
>
>Hoe kom je daarbij? de osmotische druk kan veel hoger zijn, afhankelijk van
>de ionen gradienten. Bovendien is dit een dynamisch systeem, dwz de ionen
>gradienten worden actief gehandhaafd
De waterdruk in planten en bomen heb ik gevoeld en deze was nooit erg
hoog, zo heeft een spijker slaan in een boom ook niet tot gevolg dat
er water onder hoge druk uitspuit, hooguit sijpelt er water/sap in een
dun straaltje uit zodat je na een paar uur een liter ofzo hebt, zoals
bij een berk in het voorjaar. Het is ook niet nodig voor een boom
om energieverslindend hoge druk op te bouwen, dankzij adhesie/cohesie,
in de houtvaten, zodat volstaan kan worden met kleine osmotische
overdruk, en verdamping, voor het watertransport. Stel je eens een
bos voor waarin onder de grond dieselmotoren dreunen om water omhoog
te pompen in de bomen (niet nodig dus).
MJH Diamant
>Niemand zegt dat cohesie/adhesie geen rol spelen. Maar in de lente (en
>dus bij het aftappen van sap bv) staan er geen bladeren aan de bomen en
>is de sapstroom juist heel hevig: er is dan geen zuigkracht door
>verdamping in de bladeren. Het water stijgt dan volledig op door
>worteldruk/osmose. Hetzelfde geldt eigenlijk bij zeer grote
>luchtvochtigheid.
Ontken ik ook niet, alleen het ging in dit draadje om watertransport
in hoge bomen, en daarin gaat het er in de eerste plaats om hoe
de druk van een waterkolom wordt opgevangen(door cohesie/adhesie),
zodat vervolgens met kleinere effecten zoals osmose en verdamping een
boom aan watertransport kan doen.
Jan den Hollander
> On Thu, 2 Mar 2006 12:29:02 -0600, "Jan den Hollander" <sp...@uce.gov>
> wrote:
>
> >> Om water zonder cohesie/adhesie tot honderd meter omhoog te stuwen
> >> in hoge bomen, zou een overdruk van 10 atmosfeer nodig zijn,
> >> osmotische druk is maar iets van tienden van een atmosfeer onder of
> >> boven druk.
> >
> >Hoe kom je daarbij? de osmotische druk kan veel hoger zijn, afhankelijk
van
> >de ionen gradienten. Bovendien is dit een dynamisch systeem, dwz de ionen
> >gradienten worden actief gehandhaafd
>
> De waterdruk in planten en bomen heb ik gevoeld en deze was nooit erg
> hoog, zo heeft een spijker slaan in een boom ook niet tot gevolg dat
> er water onder hoge druk uitspuit, hooguit sijpelt er water/sap in een
> dun straaltje uit zodat je na een paar uur een liter ofzo hebt, zoals
> bij een berk in het voorjaar.
Waarom zou je verwachten dat het sap eruitspuit? Met zulke kleine vaatjes is
dat volstrekt ondenkbaar.
> Het is ook niet nodig voor een boom
> om energieverslindend hoge druk op te bouwen, dankzij adhesie/cohesie,
> in de houtvaten, zodat volstaan kan worden met kleine osmotische
> overdruk, en verdamping, voor het watertransport. Stel je eens een
> bos voor waarin onder de grond dieselmotoren dreunen om water omhoog
> te pompen in de bomen (niet nodig dus).
Het punt is dat adhesie/cohesie je niet verder brengt dan een paar
decimeters; is in de verste verte niet voldoende om de top van een boom te
bereiken. Bovendien is dat osmotische systeem gedistribueerd, dus de
*locale* druk is negens zo hoog als jij wilt doen voorkomen
karlos
Het gaat inderdaad in dit draadje om watertransport in hoge bomen en de
osmose is hierbij geen 'kleiner effect'. Dat toont bv de sapstroom van
de bladloze berk aan. In de herfst werden grote hoeveelheden suikers in
de wortels opgeslagen en die worden in het voorjaar in enkele weken
door de hele boom terug omhoog gejaagd door een krachtige sapstroom die
als enige motor osmose heeft. Het gesuikerde sap wordt actief vanuit de
wortels omhoog gepompt en als je het aftapt dan tap je opstijgend sap
af en geen terugstromend.
Bomen vertonen in hun sapstroom ook een actieve sterke variatie: ze
kunnen die regelen in een dagritme en een seizoensritme. Een dergelijke
variatie kan je niet verklaren met louter adhesie en cohesie als
passief proces.
Er is trouwens nog een ander proces dat niet met cohesie/adhesie kan
verklaard worden en dat is de dagelijkse variatie in stamdiameter van
bomen waarbij ze varierend meer of minder water opslaan.
De vakgroep Toegepaste Ecologie hier in Gent heeft daar wereldwijd
nogal wat onderzoek naar gedaan en het is misschien interessant van
eens te googlen op prof. Lemeur en "sap flow"
--
VG
Karlos
MJH Diamant
wrote:
>> De waterdruk in planten en bomen heb ik gevoeld en deze was nooit erg
>> hoog, zo heeft een spijker slaan in een boom ook niet tot gevolg dat
>> er water onder hoge druk uitspuit, hooguit sijpelt er water/sap in een
>> dun straaltje uit zodat je na een paar uur een liter ofzo hebt, zoals
>> bij een berk in het voorjaar.
>
>Waarom zou je verwachten dat het sap eruitspuit? Met zulke kleine vaatjes is
>dat volstrekt ondenkbaar.
Met een spijker sla je zo enige vierkante mm kapot, met zegmaar 5 atm.
erachter, spuit er dan wel sap/water uit ja, probeer maar eens met een
waterleiding.
>> Het is ook niet nodig voor een boom
>> om energieverslindend hoge druk op te bouwen, dankzij adhesie/cohesie,
>> in de houtvaten, zodat volstaan kan worden met kleine osmotische
>> overdruk, en verdamping, voor het watertransport. Stel je eens een
>> bos voor waarin onder de grond dieselmotoren dreunen om water omhoog
>> te pompen in de bomen (niet nodig dus).
>
>Het punt is dat adhesie/cohesie je niet verder brengt dan een paar
>decimeters; is in de verste verte niet voldoende om de top van een boom te
>bereiken. Bovendien is dat osmotische systeem gedistribueerd, dus de
>*locale* druk is negens zo hoog als jij wilt doen voorkomen
Dat zou alleen zo zijn als een boom voorzien is van sluisjes
waartussen telkens maar een klein drukverschil is. Zo iets in-
gewikkelds is het niet, er zijn gewoon houtvaten waarin het water
hecht via adhesie/cohesie.
Femme Verbeek
Maar als je even doorklikt zie je
However, many plant physiologists still view the Cohesion Theory as the
absolute and universal truth .....
Met andere woorden er is discussie en onenigheid over het onderwerp maar
adhesion theory heeft weldegelijk de meeste aanhang.
-- Femme
Jan den Hollander
> Jan den Hollander schreef:
> Ik kan hier niet op inloggen omdat ik geen subscription heb.
Ik zal dat verhaal hier morgen voor je copieeren
> Maar als je even doorklikt zie je
> http://www.blackwell-synergy.com/servlet/linkout?suffix=citedby&doi=10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x&doi2=10.1111/j.1469-8137.2004.01083.x&url=/doi/abs/10.1111/j.1469-8137.2004.01083.x
>
> However, many plant physiologists still view the Cohesion Theory as the
> absolute and universal truth .....
>
> Met andere woorden er is discussie en onenigheid over het onderwerp maar
> adhesion theory heeft weldegelijk de meeste aanhang.
Ik ben bepaald niet onder de indruk; let met name op de woordjes
"however" en "still", dat spreekt boekdelen. Dat adhesie/cohesie model
is letterlijk 100 jaar oud, dwz lang voordat Mitchell tot het inzicht
kwam dat er een koppeling bestaat tussen electrochemische potentiaal en
bioenergetica. Zonder dat fundamentele inzicht van Mitchell is het een
hopeloze onderneming om ionen transport in levende systemen proberen te
begrijpen; het is alsof je probeert moderne fysica te bedrijven zonder
relativistische mechanica en zonder quantum mechanica.
MJH Diamant
Je hoort mij niet zeggen dat osmose geen rol speelt bij
watertransport. Alleen hoe zou jij willen verklaren dat onderin een
hoge boom geen vele atm. hoge waterdruk opgebouwd wordt. Er zijn maar
2 mogelijkheden: of het water wordt opgeslagen in waterdichte
compartimenten en gereguleerd gaat het water van het ene compartiment
naar het andere via een soort van sluisjes, of het water kleeft aan
de vaste celstructuur van de boom.
Aart Heijboer
>>
>> Als je overal een getal bij de druk wil optellen (de zg. molekuulaire
>> druk), dan moet je dat zelf weten... Maar waarom manifesteert deze
>> druk zich niet als een kracht??
>> Ik bedoel: als de druk onderin de boom 1000 bar is, waarom
>> spuit het water dan niet als een gek uit de boom als ik er een gaatje
>> in boor?
>
>
> Omdat het geen 1000 bar hydrostatische druk is, maar interne druk. Zeg
> maar de druk die de molekulen in de vloeistof zelf ervaren inclusief het
> tegenelkaar duwen vad de buren tgv de moleculaire krachten. Deze interne
> druk bestaat bijvoorbeeld ook in een plasje water dat op de grond ligt.
> Deze is ook niet te meten door simpelweg een drukmetertje in de
> vloeistof te steken.
Als je het niet kan meten met een drukmeter, dan noem
ik het geen druk.
> In een ideaal gas is de molekulaire druk per definitie nul. Als je een
> niet ideaal gas comprimeert, dan zijn er afwijkingen van de ideale
> gaswet tgv. de eigen afmetingen van de molekulen en doordat ze elkaar op
> bepaalde afstand beginnen aan te trekken (meestal aangeduid als van der
> Waals krachten).
> In een vloeistof overheersen de van der Waalskrachten. Die trekken de
> molekulen tegen elkaar aan. Actie = reactie. Het van der Waals
> krachtveld is gelijk aan de duwkracht van de molekulen tegen elkaar.
> Per oppervlakte noemde ik dit de moleculaire druk. Daarbovenop komt nog
> de hydrostatische druk die er eventueel t.g.v. externe oorzaken is.
Volgens mij het je het gewoon over cohesie-krachten....
>> Zie mijn vraag elders in deze thread. Ik zou graag begrijpen
>> wat je precies bedoelt met adhesie afstand.
>>
> Feitelijk de afstand waarover de overgang tussen vloeistof en vatwand
> nog waarneembaar is in het samengestelde intermolekulaire krachtveld.
> Elke overgang tussen het ene en het andere materiaal kent zo'n
> overgangsgebied. Het veroorzaakt de oppervlakte spanning of oppervlakte
> energie, of adhesie energie.
> Het is heel moeilijk om in dat gebied van druk te spreken, omdat het
> intermolekulaire krachtveld daar niet isotroop is. Je kunt beredeneren
> waarom dit dan in een netto aantrekkende kracht resulteert, die ook wel
> als de oppervlakte spanning bekend staat.
>
> Het punt waar ik me tegen verzet is dat de hydrostatische druk volgens
> die artikelen kleiner dan nul zou worden. Dit zou echter resulteren in
> het ontstaan van dampbellen in de vloeistof en een maximale
> opstijghoogte van 10 meter. Voor grotere hoogten is dus een extra kracht
> nodig die je kunt vinden in de adhesie/oppervlakte spanningskrachten.
> Voorwaarde is dan echter wel dat al het water in het vat binnen de
> adhesie afstand zit.
Het abstract waar je elders zelf een link naar geeft
(http://www.blackwell-synergy.com/servlet/linkout?suffix=citedby&doi=10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x&doi2=10.1111/j.1469-8137.2004.01083.x&url=/doi/abs/10.1111/j.1469-8137.2004.01083.x)
zegt:
Water under such negative pressures is extremely unstable, particularly
given the hydrophobicity of the inner xylem walls and sap composition
(lipids, proteins, mucopolysaccharides, etc.) that prevents the
development of stable negative pressures larger than about −1 MPa.
Dus de druk kan wel -1 MPa (let wel: M, niet m) worden voordat er
bellen onstaan. Verder leren we uit dit zinnetje dat xylem wanden
blijkbaar hydrofoob zijn. Geen adhesie dus.
>> Met capilaire werking voor een buisje ter grootte van de xylems
>> in bomen (O(100 micron)) kom je ongeveer 1/2 meter hoog..
>> [uiteraard hadden mensen die aan dit soort problemen werken daar
>> al aan gedacht...]
>>
>> Hoe dan ook.. dit is nl.wetenschap, dus laten we proberen
>> om een manier te vinden om jouw 'theorie' te testen:
>>
>> Men neme een dode*, uitgedroogde boomstam (van zeg 10 meter),
>> zet de onderkant in het water en kijk het water wordt opgezogen:
>> of bovenkant van de paal nat wordt. Jij zou voorspellen
>> dat de boomstam het water op zou zuigen en dat je na een
>> tijdje (dag ofzo) water zou kunnen aantreffen in het bovenste
>> gedeelte van de paal. Toch?
>>
> Er bestaan boomtakken die vrolijk weer tot boom uitgroeien als je ze in
> de grond steekt. Maar dood hout heeft zijn vermogen verloren om de
> vatwanden in voldoende hygroscopische toestand te houden met een
> ongetwijfeld zeer delicate chemiebalans. Dan is het snel afgelopen en
> droogt het uit. Maar daar weet jij wellicht meer van dan ik.
Ik weet dat telefoonpalen geen water opzuigen, maar levende bomen
wel, ook al bestaat de stam uit dood materiaal.
[In elk geval doen ze dat in sommige omstandigheiden.
Zoals anderen al hebben aangegeven spelen er ongetwijfeld ook
andere processen een rol (worteldruk, actief transport in
levend weefsel etc.)]
Groet,
Aart.
Jan den Hollander
> Jan den Hollander schreef:
>> Die cohesie theorie waar deze discussie op is vastgelopen is reeds lang
>> achterhaald; zie: http://dx.doi.org/10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x
>> voor een redelijk recent review over dat onderwerp
>>
> Ik kan hier niet op inloggen omdat ik geen subscription heb.
Physiologia Plantarum
Volume 114 Page 327 - March 2002
doi:10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x
Volume 114 Issue 3
Minireview
What are the driving forces for water lifting in the xylem conduit?
Ulrich Zimmermann, Heike Schneider, Lars H. Wegner, Hans-Jürgen Wagner,
Michael Szimtenings, Axel Haase and Friedrich-Wilhelm Bentrup,
After Renner had shown convincingly in 1925 that the transpirational
water loss generates tensions larger than 0.1 MPa (i.e. negative
pressures) in the xylem of cut leafy twigs the Cohesion Theory proposed
by Böhm, Askenasy, Dixon and Joly at the end of the 19th century was
immediately accepted by plant physiologists. Introduction of the
pressure chamber technique by Scholander et al. in 1965 enforced the
general belief that tension is the only driving force for water lifting
although substantial criticism regarding the technique and/or the
Cohesion Theory was published by several authors. As typical for
scientific disciplines, the advent of minimal- and non-invasive
techniques in the last decade as well as the development of a new,
reliable method for xylem sap sampling have challenged this view. Today,
xylem pressure gradients, potentials, ion concentrations and volume
flows as well as cell turgor pressure gradients can be monitored online
in intact transpiring higher plants, and within a given physiological
context by using the pressure probe technique and high-resolution NMR
imaging techniques, respectively. Application of the pressure probe
technique to transpiring plants has shown that negative absolute
pressures (down to ? 0.6 MPa) and pressure gradients can exist
temporarily in the xylem conduit, but that the magnitude and
(occasionally) direction of gradients contrasts frequently the belief
that tension is the only driving force. This seems to be particularly
the case for plants faced with problems of height, drought, freezing and
salinity as well as with cavitation of the tensile water. Reviewing the
current data base shows that other forces come into operation when
exclusively tension fails to lift water against gravity due to
environmental conditions. Possible candidates are longitudinal cellular
and xylem osmotic pressure gradients, axial potential gradients in the
vessels as well as gel- and gas bubble-supported interfacial gradients.
The multiforce theory overcomes the problem of the Cohesion Theory that
life on earth depends on water being in a highly metastable state.
Introduction
Water plays diverse physical, structural and metabolic roles in higher
plants, but most of the water taken up by plants from the soil is
transpired to the atmosphere. Plants recycle more than half of the
annual rainfall on land. The overall driving force for water lifting in
plants is ultimately the chemical potential difference of water between
soil and atmosphere. However, the mechanisms by which water rise against
gravity occurs are still controversially discussed, despite extensive
research over more than 150 years (see, e.g. Passioura 1991, Zimmermann
et al. 1993a,1993b, 1994a, 1995, Canny 1995a, Milburn 1996, Shackel
1996, Richter 1997, Tyree 1997, for a
review, see Meinzer et al. 2001). The reason for this is the extremely high
structural and functional complexity of the plant system and conversely the
lack of appropriate techniques for direct measurements of the intricate
force-flow relationships.
Since the work of Hales 1727, the xylem conduit of vascular plants has been
recognized as the prominent pathway for antigravitational water (and solute)
ascent up to heights of over 100 m. It consists of abundant leaky,
water-conducting elements (tracheids and vessels) interconnected with each
other and hydraulically, osmotically and electrically linked with the
tissue. Therefore, even though the xylem conduit is by far the easiest
compartment of the apoplast to analyse quantitatively, effects of the tissue
apoplast and symplast (including the phloem) on the xylem water rise
dynamics can not be ignored, neither experimentally nor theoretically. They
must equally be taken into account as transpiration effects when analysing
water rise. Non-equilibrium thermodynamics allows to adequately describe the
multifarious coupling of forces/flows in highly integrated systems operating
far from equilibrium. Application of this approach to transpiring plants
requires that the xylem and tissue 'water and solute relations' parameters
in the entire plant system must be known. The relevant information cannot be
obtained by measurements on excised roots or leaves because excision
disturbs the flow-force interrelationships between the xylem and its
surrounding (due to breakdown of standing osmotic and hydrostatic pressure
gradients in the symplast and apoplast; Rygol et al. 1993). For the same
reason the techniques used for measurements in intact plants must be
non-invasive or at least minimal-invasive.
Strides in this direction have been achieved recently by the introduction of
the xylem pressure probe (Balling and Zimmermann 1990), NMR imaging
techniques (Kuchenbrod et al. 1996, Rokitta et al. 1999) and by advanced
electron microscopy. These techniques fulfil the above-mentioned criteria
for studying short- and long-distance water relations in intact plants. In
addition, their spatial and temporal resolution is high enough to study
short-term and diurnal changes of water relations parameters on the single
vessel/cell level - a prerequisite for the evaluation of the mechanism of
water ascent.
This review is to demonstrate that application of these techniques to higher
plants and tall trees indeed warrants a critical assessment of the current
'water ascent' theory and the methods used for its verification so far.
Tension-driven water ascent
Modern textbooks interpret the ascent of water in the xylem in terms of the
Cohesion Theory. Loss of water by transpiration sets up a tension that is
transmitted to the xylem, and from there, down continuous columns of water
to the roots. This implies that the tension gradient between the root and
leaf xylem is the only driving force for water extraction from the soil to
replenish the loss. The weakness of this theory is that tensions of at least
3 MPa are required to lift water to the foliage of a 100-m-high tree.
Supporters of this theory overlook that tension is not only needed to
overcome the gravitational force and hydraulic resistance in the xylem of
the trunk and the branches of a tree, but also to lift water in the root
xylem from 10-m- to 30-m-deep ground water to the surface.
Water under tensions larger than 0.1 MPa (corresponding to negative
pressures) is in a metastable state like superheated water. Such states are
generally short-lived. Therefore, the pivotal question of the extent to
which the water columns break during transpiration (by cavitation and/or
entry of air) has been much debated. The cohesive forces between water
molecules are high enough to withstand tensions of 2 MPa or in excess (see
Zimmermann et al. 1993a,1993b, 1994a, 1995 for an overview). Even though
this is consistent with equilibrium thermodynamics, the relevant parameter
for the cavitation threshold is the adhesion of the water molecules to the
xylem walls, i.e. the wettability of the inner surface of the vessels
(Laschimke 1989, Wagner et al. 2000). Vessel walls are much less wettable
than usually believed because of the hydrophobicity of incrusting lignin and
other features (see below). Infiltration of leaves with benzene and other
organic solvents showed that the apoplast is quite hydrophobic (Scott 1966).
Similarly, rise kinetics of benzene in the xylem of dry twigs of trees and
resurrection plants were equal to, or even faster, than water rise kinetics
(Schneider et al. 1999, Wagner et al. 2000). The hydrophobicity of xylem
walls is totally ignored by the Cohesion Theory even though it reduces the
cavitation threshold considerably (Smith 1994). Various model experiments
have shown that the frequency of cavitation increased beyond a tension of
0.2 MPa and that tensions of about 1 MPa can be sustained only for a
fraction of a second, even when the surface is hydrophilic (for an overview
see Zimmermann et al. 1993a, 1993b, 1994a).
However, the evidence that encouraged the general acceptance of the Cohesion
Theory was the claim of Scholander et al. (1965) that measurements of the
balancing gas pressure required to force sap through the protruding cut end
of an excised leaf in a pressure chamber are good estimates of the original
xylem tension of the intact plant. The balancing pressure values ranged
(species-dependent) from 0.1 MPa up to 17 MPa. From the beginning there were
many controversial discussions about what the pressure chamber in fact
measured (reviewed in Meinzer et al. 2001). What has been especially glossed
over is that reference model experiments to calibrate the chamber have never
been performed. Exploration of the pressure chamber by simultaneous pressure
probe readings on the single-vessel level demonstrated that the transmission
of the chamber pressure to the xylem is attenuated in transpiring plants
(Melcher et al. 1998). Excess pressure is required for compression of the
air-filled spaces and to overcome - among other things (see below) - elastic
forces and the osmotic pressure of the tissue. Therefore, the balancing
pressure can only be equated with the xylem tension before cutting when
osmotic pressure effects can be neglected and leaves are taken from well
hydrated, non-transpiring plants (or from transpiring plants when the
transpirational water loss is immediately compensated by root
pressurization). Recent measurements with an NMR-compatible pressure chamber
also corroborate the view that a substantial part of the balancing pressure
is used for lateral water shifting in the excised leaf of a transpiring
plant (Zimmermann et al. 2000). Spin density- and T1-weighted images were
taken of the petioles of excised, stiff leaves of a well-hydrated liana and
subjected to pressures of up to 0.5 MPa. The leaves were placed either
completely within the chamber or with the cut end protruding through the
seal of the chamber lid. In both leaf arrangements the spin density (= water
concentration) did not change significantly, whereas the T1-weighted signal
increased markedly with increasing pressure (see Fig. 2 in Zimmermann et al.
2000). The change in T1 can only be explained by a shift of water within the
leaf petiole from large water-filled to small water- or air-filled
compartments. Such effects are, of course, expected to be more pronounced in
leaves that are less stiff and less hydrated.
Other current methods used for the determination of 'xylem pressures' such
as Passioura's root pressurization technique and psychrometry are as
indirect as the pressure chamber, and have also never been tested for their
reliability in measuring xylem tension by adequate model experiments. At the
present state of the art the calibrated xylem pressure probe is the only
tool that gives direct access to the pressure of single xylem vessels. The
impaled vessel can be identified by dye injection into the probed lumen via
the pressure probe and by subsequent examination of cross-sections above the
impalement site (Balling and Zimmermann 1990, Benkert et al. 1991,
Zimmermann et al. 1993a, 2001a). Probing of vessels of various herbaceous
plants as well as leaf petioles of lianas and tall trees demonstrated that
negative pressures and axial gradients exist in transpiring plants under
some circumstances as predicted by the Cohesion Theory. Consistent with the
theory, increased light intensity and temperature as well as decreased
relative humidity result in a (temporary) decrease of the xylem pressure
towards more negative values (see below).
As revealed by concomitant probe measurements and flow-weighted NMR imaging,
in well hydrated plants increases in tension are reflected in corresponding
increases of xylem volume flow and flow velocity (Wistuba et al. 2000),
whereas in plants subjected to severe drought the relationship between both
quantities is inverse. High-resolution flow-weighted NMR imaging of both
xylem and phloem provided cogent evidence that (in contrast to the xylem
volume flow and flow velocity) the phloem flow velocity did not change;
rather, the volume flow in the phloem increased during darkness (Rokitta et
al. 1999). Apparently, excess xylem water is recycled during the dark period
due to opening of sieve pores and, thus, increasing the phloem conducting
area.
The correlation between xylem pressure and flow velocity is in favour of the
Cohesion Theory. Consistent with this theory are also the tensions measured
in small plants (potato, tobacco, maize, wheat, etc.) and in up to 10-m-tall
lianas (see below). At high transpiration rates, absolute negative pressures
down to ? 0.4 MPa were recorded before cavitation occurred. These pressures
equal those measured by Renner (1925) with the leafy twig-vacuum pump method
and in model experiments. Pressures of ? 0.5 to ? 0.6 MPa could only be
recorded in plants which were severed from the roots or drought-stressed for
several days (Zimmermann et al. 1994a), even though the pressure probe is
capable of reading down to much more negative values (Thürmer et al. 1999).
However, the operating xylem tensions in tall trees were frequently much
lower than expected from tension-driven water ascent. For example, probe
measurements in the midrib of well hydrated leaves at a height of 35 m on a
tropical tree (Anacardium excelsum) yielded only maximum tensions of 0.2 MPa
during the rainy season (by probe as well as chamber measurements; see
above). Similar values were measured at the same site and time on A.
excelsum seedlings growing beneath the tree (Zimmermann et al. 1994a). In a
liana, concomitant probing at different heights revealed diurnally changing
tension gradients (Benkert et al. 1995, Thürmer et al. 1999). Their
magnitude was consistent with the assumption of tension-driven sap ascent
(Fig. 1). However, gradients were occasionally smaller than predicted by the
Cohesion Theory (see arrows in Fig. 1) or even oppositely directed (Benkert
et al. 1995). Transpiration-induced changes at the plant apex were not
transmitted instantaneously to the leaves at ground level (Fig. 1). These
and other results contradicting the Cohesion Theory have been reported in
the literature, notably, also before the introduction of the pressure
chamber.
Tall plants have apparently developed additional strategies for lifting
water against gravity because they are faced with much more severe problems
than 'laboratory-sized' plants due to their height, in addition to drought,
freezing and salinity.
Impact of interfacial water streaming on cavitated vessels
Various methods have rendered convincing evidence that a large proportion of
the xylem conduits of higher plants and tall trees are cavitated at times of
peak transpiration (Tyree et al. 1986, McCully et al. 1998, Melcher et al.
2001, for a review, see Meinzer et al. 2001). The pressure in cavitated
vessels assumes positive, subatmospheric values. The vessels are not
necessarily deemed to have become completely filled with gas. Many vessels
apparently contain only tiny gas bubbles because they still show conductance
as indicated by NMR measurements. Refilling of such vessels occurs usually
very rapidly when transpiration progressively decreases, whereas refilling
of completely embolized vessels needs - if it occurs at all - much more
time. Such vessels have a high resistance. Complete embolism of vessels is
apparently recorded by measurements of the so-called vulnerability curves
(Sperry et al. 1988, Sperry and Tyree 1990, Cochard et al. 1992, Alder et
al. 1997, for a review see Meinzer et al. 2001). Thus, it is not surprising
that 'cavitation thresholds' of about 2 MPa are measured by this method.
At the beginning of the last century it has been recognized that gas bubbles
create antigravitational water movement. However, the corresponding driving
force remained mysterious at that time. Today, it is clear that surface
tension gradients established by gradients in temperature, surface-active
substances or electrolytes at fluid/gas or hydrophilic/hydrophobic
interfaces drive an interfacial flow against gravity. In a capillary, this
so-called Marangoni streaming is associated with an oppositely directed flow
in the bulk solution. Consequently, if water is withdrawn at the upper end
of a vessel by evaporation, a net mass flow against gravity is generated
(Zimmermann et al. 1993b). Theory shows that the flow rates are consistent
with the flow data obtained experimentally. Therefore, the formation of gas
bubbles in vessels may not necessarily be a catastrophic event for trees
provided that the vessel walls remain wetted. Even though there is an
enormous bulk of literature supporting the 'Marangoni streaming' hypothesis
(Zimmermann et al. 1993b, Schneider et al. 2000b, Wagner et al. 2000), the
contribution of interfacial forces to water ascent can only be elucidated
unambiguously when high-resolution NMR techniques become available to
resolve flow and gas bubbles on the single-vessel level.
Implications of gel-like compounds for water rise
The question of how mangroves extract water from sea water (osmotic pressure
about 2.5 MPa) is analogous to the question of how trees lift water to great
heights, but requires work against an osmotic, not a gravitational force.
Measurements of xylem tensions of 3-7 MPa by means of the pressure chamber
apparently solved the problem (Scholander et al. 1966, Scholander 1968,
Zimmermann et al. 1994b), although on rainy days tensions of only about 0.1
MPa were recorded with leaves of the same tree (Zimmermann et al. 1994b). In
contrast to the pressure chamber, the xylem pressure probe and the
leafy-twig/vacuum method of Renner (1925) yielded only positive
subatmospheric or slightly negative pressure values (Scholander et al. 1962,
Zimmermann et al. 1994b). Maximum tensions were about 0.2 MPa, suggesting
that other forces besides tension operate in the xylem of plants subjected
to extreme salinity.
According to the 'Plumb-Bridgman theory' (Plumb and Bridgman 1972)
antigravitational water rise is conceivable at low tension gradients or even
at constant tension if a gradient in water activity of appropriate magnitude
exists in the vessel (Benkert et al. 1995, Thürmer et al. 1999). Gradients
in water activity can be envisaged if the xylem is segmented into
osmotically active compartments or if the vessels contain filamentary
gel-like chains attached to the walls (Plumb and Bridgman 1972). Candidates
for gel-like structures are (surface-active) acid mucopolysaccharides
(Zimmermann et al. 1994b, 2001b). There is a bulk of evidence that
symplastic and apoplastic mucilages play an important role in water storage,
especially when plants are subjected to frost, drought or salinity (Watt et
al. 1993, 1994, Zimmermann et al. 1994b, 2001b, McCully 1999, see also
below). Indeed, mangroves and tall trees rooting in saline groundwater (e.g.
trees of the central Chaco in Paraguay which can reach heights of up to 25
m) show a conspicuous abundance of mucopolysaccharides in the xylem vessels
(Fig. 2; see also Zimmermann et al. 1994b, 2001b). Clear-cut evidence for
this was obtained by pressurization of woody branch pieces of these species
(4 MPa) followed by instantaneous decompression. The sudden pressure release
resulted in bubble formation in the vessels, expelling the xylem sap from
the vessels without contamination with cell sap or cell damage (Schill et
al. 1996). Alcian blue staining of the collected liquid or immediate
refilling of the emptied vessels with Alcian blue solutions showed large
amounts of mucopolysaccharides in the extract and less material left in the
vessels (Fig. 2; see also Zimmermann et al. 2001b).
Central to the implications of xylem mucosubstances for water ascent is the
demonstration of concentration gradients. At present, an unambiguous
analysis of xylem sap cannot be performed (see below). However, dynamic
gradients can be expected because of the concentrating effect by evaporative
separation of water.
Slime-like films of surface-active mucopolysaccharides are apparently also
important for 'conditioning' the xylem elements in order to keep continuous
water films up to the foliage when vessels are (partly) filled with air
and/or vapour (see above). Spin echo 1H NMR cross-sectional images of
branches of a 25-m-tall Chaco tree(Astronium fraxinifolium) with contact to
ground water at20 m depth showed that only a minor part of the vessels was
completely filled with water, whereas the majority apparently contained
large amounts of gas (Zimmermann et al. 2001b). Despite this, the leaves
containing huge amounts of mucopolysaccharides were fully turgescent
(unpublished data). The fact that the xylem of branches is supplied
continuously or in regular intervals with mucopolysaccharides residing in
nearby cells and in the tissue apoplast supports this view. Acid
polysaccharides also may reverse transpiration, i.e. cause water uptake from
the atmosphere through the stomata to the xylem. This additional mechanism
is suggested by water uptake of excised weakly hydrated leaves of Chaco
trees in a humid atmosphere (Zimmermann et al. 2001b).
Retrospectively, the outlined mechanism of hydrogel-mediated water transport
obviously revives the Imbibition Theory postulated by Sachs (1887). In this
context it is interesting to note that mucosubstances have also been
detected recently in the xylem of willow branches during autumn and winter -
but in lower concentrations than in mangroves or Chaco trees (unpublished
data), suggesting that mucosubstances may protect xylem sap against freezing
and/or support water ascent in spring. It is obvious that more data are
needed (particularly on trunks) in order to explore in detail the
contribution of hydrogels to 'xylem conditioning' for water lifting.
Finally, obviously a considerable excess pressure in the Scholander chamber
experiment is required to squeeze water out of a hydrogel-containing xylem.
This circumstance renders the interpretation of balancing pressure values in
terms of xylem tension obsolete. For mucilage-containing species one can
expect again only in the case of well-hydrated leaves that small pressures
are needed to cause water to appear at the cut end of the pressurized leaf.
The presence of mucosubstances in the xylem and in the tissue explains quite
readily the variance of the balancing pressure data found for mangroves and
Chaco trees (Zimmermann et al. 1994b, 2001b).
Evidence for osmotic water lifting
Xylem segments in which ions and other osmotically active solutes are
separated by solute-reflecting barriers provide an alternative way of
constraining the required activity gradient of water. In order to exert an
osmotic pressure the reflection coefficient ?, i.e. the coupling coefficient
between solute and water flow, of the solutes must be larger than zero. A
maximum osmotic driving force (equivalent to that predicted by the Van't
Hoff equation) is expected when the barriers consist of solute-impermeable
membranes (? = 1). Roots of mangroves, but also of non-transpiring maize
plants exhibit reflection coefficients close to zero when subjected to
various salt regimes (Zimmermann et al. 1994b, Schneider et al.
1997a,1997b), thus minimizing the problem to extract water from a saline
environment (see above). The reflection coefficients of xylem solutes are
not known. Taking the hydrophobicity of the xylem wall, the membranes of the
adjacent living cells and other factors into account it seems reasonable to
assume that ? is of the order of 0.5 or less.
Analyses of expressed xylem sap samples have shown that the concentrations
of ions and low-molecular weight nonelectrolytes are generally rather low
(around 40 mOsmol or less). However, the possibilities of dilution artifacts
and solute contamination effects are presumably not negligible because of
the rapid water exchange times between the vessels and the accessory cells
(15-60 s). Xylem sap collected from maize leaves with an oil-filled xylem
pressure probe (after pressurization of the roots) yielded values for ions
similar to expressed xylem sap, but sugars which were present in the leaf
exudate were not found (Lohaus et al. 2000). At variance with these results
are the much higher values for the osmotic pressure provided by X-ray
analysis of elements in the veins of bulk-frozen leaves of sunflower in the
scanning electron microscope (Canny 1995b). The reasons for these
discrepancies are not known.
Promising progress may come from combining the xylem pressure probe with
solute-selective microelectrodes allowing 'online' measurements in the
vessels of intact transpiring plants (Schneider et al. 2000a). Indeed, using
a K+-sensitive xylem pressure probe in the root xylem of maize shows that
the activity (concentration) of this ion is as low as suggested by the
analysis of expressed sap (unpublished data).
These findings seem to rule out water lifting by osmotic pressure gradients
within the vessels. However, there is a bulk of evidence that this mechanism
plays a very important role in deciduous trees during spring. The most
reliable tool for xylem sap analysis of trunks and branches of tall trees is
the compression/decompression method (see above and Fig. 3; Schill et al.
1996, Zimmermann et al. 2001b) because water is extracted from the vessels
in a few seconds thus avoiding dilution with cell water. With this method it
was demonstrated for trunk and branch pieces of birch and maple (taken at
heights of up to 22 m) that large axial osmotic pressure gradients
temporarily developed during bud burst (Fig. 3; see also Schill et al. 1996,
Schneider et al. 2000a). The maximum value of xylem sap osmotic pressure was
found to be about 0.6 MPa (corresponding to an effective osmotic pressure of
about 0.3, if ? = 0.5; Schneider et al. 2000a). This value is high enough
(particularly if root pressures of about 0.1 MPa are additionally taken into
account) to drive water up to large heights in the absence of transpiration.
In contrast to trees of moderate climate, osmotic water lifting seems to be
an all-year-round mechanism of water ascent in tropical trees. This is
suggested by measurements of the physiological activity of accessory cells
(Braun 1983, 1984) and is consistent with the low tensions found by both the
xylem pressure probe and the pressure chamber in A. excelsum at a height of
35 m (Zimmermann et al. 1994a).
Due to the hydraulic coupling of xylem and tissue cells, longitudinal
cellular osmotic pressure gradients must also be considered as a driving
force for water ascent. From its first introduction, the Cohesion Theory was
recognized as having no dependence on living cells. Support for this view
arrived from the demonstration of Strasburger (1891) that tall trees and
vines 'continued to transpire' for considerable time periods after addition
of water-soluble poisons to the transpiration stream. Strasburger's
interpretation based only on the observation how long it took the leaves to
wilt. However, since the uptake rates were very low and transpiration not
measured this experiment may be completely misinterpreted.
Concomitant probe measurements of xylem and turgor pressure at different
heights in 'laboratory-sized' and resurrection plants (see below) as well as
studies of water ascent in tall lianas against, with and in the absence of
gravity revealed that diurnal changes in absolute xylem pressure were
accompanied by corresponding changes in turgor pressure of the tissue cells
(Fig. 4; see also Schneider et al. 1997b, 1999; Thürmer et al. 1999, Wistuba
et al. 2000).
In upright lianas, probing has shown that the apical cells do not become
fully turgid during the night even when the roots are well watered. Their
osmotic pressure is unbalanced and the resulting longitudinal gradients in
cellular osmotic pressure represent, besides transpiration-induced tension,
an additional driving force for water ascent against gravity (Wistuba et al.
2000). Such gradients may also be responsible for the occasional occurrence
of reverse xylem pressure gradients in these 'understory' plants (see above)
because the direction of these gradients depends strongly on the site of
light incidence.
These and other findings demonstrate that the water in the cells and the
tissue apoplast provides a 'buffer' to be fed into the transpiration stream
when the demand is high, thus delaying the development of tension as well as
the transmission of local tension changes down the vessels (see above). The
assumption that unbalanced cellular osmotic pressure is an important driving
force is also in accordance with the finding that xylem pressure remains
negative even when transpiration is stopped completely by a
water-impermeable layer on the leaves (Zimmermann and Balling 1989). It is
also consistent with the observation that the disappearance of tiny gas
bubbles in cavitated vessels and the re-occurrence of negative pressures
always coincides with an increase in turgor pressure.
Involvement of electric driving forces in water rise
Non-equilibrium thermodynamics predicts that electric driving forces can
contribute to water lifting. Physicists have also shown that the
gravitational term of 100-m-tall trees can be compensated by the energy of
an electric double-layer capacitor formed by a thin film of ions on the
negatively charged inner surface of the vessels (Amin 1982). It is obvious
that a film of acid mucosubstances as discussed above would enhance such a
mechanism. Despite the interesting features of this model, little effort has
been spent in exploring electric-hydraulic coupling phenomena in tall trees.
Recent integration of a microelectrode into a xylem pressure probe and
application of this xylem pressure-potential probe to 'laboratory-sized'
plants has provided some insight into this subject matter (Wegner and
Zimmermann 1998, Wegner et al. 1999). Light- and osmotically induced xylem
(and turgor) pressure changes (and oscillations) were accompanied with
corresponding changes in the trans-root potential (i.e. the potential
difference between a xylem vessel and the external medium) (Fig. 5; see also
Wegner and Zimmermann 1998, Schneider et al. 2000a). Interestingly, the
response of the trans-root potential was always faster than the response of
the xylem pressure upon illumination (Wegner and Zimmermann 1998). Maize
plants that were temporarily deprived of any N-source additionally exhibited
a close electrical coupling between the xylem and the accessory cells
(Wegner et al. 1999). From measurements with a xylem pressure-potential
probe on detached shoots of tobacco there is also first evidence for
light-dependent longitudinal potential gradients within the xylem conduit
(Schneider et al. 2000a and unpublished data). Thus, further exploration of
water lifting using this novel probe might lead to a better understanding of
the electrical basis of xylem transport.
Resurrection plants: an example for multiforce operation
Several features of water lifting partly reviewed above are apparently
emphasized in Myrothamnus flabellifolia. This fascinating resurrection plant
can reach heights of up to about 1 m. Refilling of the empty vessels upon
water supply transforms the lifeless-looking woody shrub into a living and
functioning plant within a day. Several lines of evidence have shown that
the inner surface of the vessels and tracheids is extremely hydrophobic due
to an up to 80-nm-thick lipid lining and to lipid inclusions in the
intervessel pits (Schneider et al. 1999, Wagner et al. 2000). The lipids
apparently prevent drying of the tissues beyond tolerable levels. Axial
water ascent occurs in M. flabellifolia initially only in a very few
neighbouring conducting elements. 1H NMR imaging demonstrated that refilling
of the other conducting elements and of the (lipid body-containing) tissue
cells was mainly achieved by radial water extraction from the initial
conducting elements (Schneider et al. 2000a, Wagner et al. 2000, Zimmermann
et al. 2001c). Several forces such as root pressure, capillary forces and
interfacial streaming as well as osmotic and turgor pressure of the tissue
cells were identified as being involved in this process (Schneider et al.
2000b, Wagner et al. 2000). Radial water spreading is apparently important
for the successive disintegration of the lipid lining under formation of
lipid bodies, thus facilitating further axial water lifting. Concomitantly
with radial refilling of the tissue, leaves expanded and transpired.
Tension-driven water lifting, however, became only effective when refilling
of the xylem elements was completed. There has also been some evidence that
the lipid bodies in the xylem sap of rehydrated plants may additionally
generate interfacial streaming (Schneider et al. 2000b, Wagner et al. 2000).
At times of peak transpiration, xylem pressure did not drop below ? 0.3 MPa.
However, cavitation usually occurred at much lower tensions as expected in
the light of the hydrophobicity of the surface of the xylem elements
(Schneider et al. 1999).
M. flabellifolia can apparently be considered as an extreme case of a more
general phenomenon (see comment by Canny 2000), because lipid bodies were
also found recently in the xylem sap of willow, birch and poplar during
autumn (unpublished data). They seem to be also permanently present in
water-conducting xylem elements of Chaco trees (particularly in Bulnesia
sarmientoi; Zimmermann et al. 2001b). This subject matter certainly deserves
further exploration.
Concluding remarks
The purpose of this review article was to convey the message that multiple
physical strategies exist for water lifting against gravity. Tension is one
important driving force, but others must obviously come into operation when
higher plants and trees are faced with cavitation, height, frost, drought
and/or salt stress. This view contrasts the current dogma, but is in
accordance with the old literature and with recent work published by several
laboratories. The beauty of the multiforce theory is its implication that
life on earth does not depend on water being in a highly metastable state.
'Beauty is the splendor of truth' wrote the English economist Schumacher.
We hope that drawing attention to experimental and theoretical evidence,
being heretofore ignored or not available, will assist plant physiologists
to reconsider fictitious assumptions about water lifting. Scientific dogmas
tend to develop when established techniques are applied indiscriminately.
This tendency also includes the introduction of new parameters lacking a
thermodynamically sound formulation; for instance, the term 'water
potential' ignores flux coupling.
The scope of some new techniques, briefly outlined in the review, opens an
integrated understanding of water ascent in intact transpiring higher plants
and tall trees. Yet, further incisive new experimental and theoretical
approaches are needed to arrive at a detailed description of water ascent at
the molecular, cellular and tissue level.
References
. Alder NN, Pockman WT, Sperry JS, Nuismer S (1997) Use of centrifugal
force in the study of xylem cavitation. J Exp Bot 48: 665-674
. Amin M (1982) Ascent of sap in plants by means of electrical double
layers. J Biol Phys 10: 103-109
. Balling A, Zimmermann U (1990) Comparative measurements of the xylem
pressure of Nicotiana plants by means of the pressure bomb and pressure
probe. Planta 182: 325-338
. Benkert R, Balling A, Zimmermann U (1991) Direct measurements of the
pressure and flow in the xylem vessels of Nicotiana tabacum and their
dependence on flow resistance and transpiration rate. Bot Acta 104: 423-432
. Benkert R, Zhu J-J, Zimmermann G, Türk R, Bentrup F-W, Zimmermann U
(1995) Long-term xylem pressure measurements in the liana Tetrastigma
voinierianum by means of the xylem pressure probe. Planta 196: 804-813
. Braun HJ (1983) Zur Dynamik des Wassertransportes in Bäumen. Ber Deutsch
Bot Ges 96: 29-47
. Braun HJ (1984) The significance of the accessory tissues of the
hydrosystem for osmotic water shifting as the second principle of water
ascent, with some thoughts concerning the evolution of trees. IAWA Bull 5:
275-294
. Canny MJ (1995a) A new theory for the ascent of sap - cohesion supported
by tissue pressure. Ann Bot 75: 343-357
. Canny MJ (1995b) Potassium cycling in Helianthus: ions of the xylem sap
and secondary vessel formation. Phil Trans R Soc Lond B 348: 457-469
. Canny MJ (2000) Water transport at the extreme - restoring the hydraulic
system in a resurrection plant. New Phytol 148: 187-189
. Cochard H, Cruiziat P, Tyree MT (1992) Use of positive pressures to
establish vulnerability curves - further support for the air-seeding
hypothesis and implications for pressure-volume analysis. Plant Physiol 100:
205-209
. Hales S (1727) Vegetable Staticks. W & J Inneys and T Woodward, London
. Kuchenbrod E, Landeck M, Thürmer F, Haase A, Zimmermann U (1996)
Measurement of water flow in the xylem vessels of intact maize plants using
flow-sensitive NMR imaging. Bot Acta 109: 184-186
. Laschimke R (1989) Investigation of the wetting behaviour of natural
lignin - a contribution to the cohesion theory of water transport in plants.
Thermochim Acta 151: 35-56
. Lohaus G, Hussmann M, Pennewiss K, Schneider H, Zhu JJ, Sattelmacher B
(2000) Solute balance of a maize (Zea mays L.) source leaf as affected by
salt treatment with special emphasis on phloem re-translocation and ion
leaching. J Exp Bot 51: 1721-1732
. McCully ME (1999) Roots in soil: Unearthing the complexities of roots and
their rhizospheres. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 50: 695-718
. McCully ME, Huang CX, Ling LEC (1998) Daily embolism and refilling of
xylem vessels in the roots of field-grown maize. New Phytol 138: 327-342
. Meinzer FC, Clearwater MJ, Goldstein G (2001) Water transport in trees:
current perspectives, new insights and some controversies. Env Exp Bot 45:
239-262
. Melcher PJ, Goldstein G, Meinzer FC, Yount DE, Jones TJ, Holbrook NM,
Huang CX (2001) Water relations of coastal and estuarine Rhizophora mangle:
xylem pressure potential and dynamics of embolism formation and repair.
Oecologia 126: 182-192
. Melcher PJ, Meinzer FC, Yount DE, Goldstein G, Zimmermann U (1998)
Comparative measurements of xylem pressure in transpiring and
non-transpiring leaves by means of the pressure chamber and the pressure
probe. J Exp Bot 49: 1757-1760
. Milburn JA (1996) Sap ascent in vascular plants: challengers to the
cohesion theory ignore the significance of immature xylem and the recycling
of Münch water. Ann Bot 78: 399-407
. Passioura JB (1991) An impasse in plant water relations? Bot Acta 104:
405-411
. Plumb RC, Bridgman WB (1972) Ascent of sap in trees. Science 176:
1129-1131
. Renner O (1925) Zum Nachweis negativer Drucke im Gefäßwasser bewurzelter
Holzgewächse. Flora 119: 402-408
. Richter H (1997) Water relations of plants in the field: some comments on
the measurement of selected parameters. J Exp Bot 48: 1-7
. Rokitta M, Peuke AD, Zimmermann U, Haase A (1999) Dynamic studies of
phloem and xylem flow in fully differentiated plants by fast
nuclear-magnetic-resonance microimaging. Protoplasma 209: 126-131
. Rygol J, Pritchard J, Zhu JJ, Tomos AD, Zimmermann U (1993) Transpiration
induces radial turgor pressure gradients in wheat and maize roots. Plant
Physiol 103: 493-500
. Sachs J (1887) Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie. Verlag Wilhelm
Engelmann, Leipzig
. Schill V, Hartung W, Orthen B, Weisenseel MH (1996) The xylem sap of
maple (Acer platanoides) trees - sap obtained by a novel method shows
changes with season and height. J Exp Bot 47: 123-133
. Schneider H, Thürmer F, Zhu JJ, Wistuba N, Geßner P, Herrmann B,
Zimmermann G, Hartung W, Bentrup F-W, Zimmermann U (1999) Diurnal changes in
xylem pressure of the hydrated resurrection plant Myrothamnus
flabellifolius: Evidence for lipid bodies in conducting xylem vessels. New
Phytol 143: 471-484
. Schneider H, Wistuba N, Miller B, Geßner P, Thürmer F, Melcher P, Meinzer
F, Zimmermann U (1997a) Diurnal variation in the radial reflection
coefficient of intact maize roots determined with the xylem pressure probe.
J Exp Bot 48: 2045-2053
. Schneider H, Wistuba N, Reich R, Wagner H-J, Wegner LH, Zimmermann U
(2000a) Minimal- and noninvasive characterization of the flow-force pattern
of higher plants. In: Terazawa M (ed) Tree Sap II. Hokkaido University
Press, Sapporo, pp. 77-91
. Schneider H, Wistuba N, Wagner H-J, Thürmer F, Zimmermann U (2000b) Water
rise kinetics in refilling xylem after desiccation in a resurrection plant.
New Phytol 148: 221-238
. Schneider H, Zhu JJ, Zimmermann U (1997b) Xylem and cell turgor pressure
measurements in intact roots of glycophytes: transpiration induces a change
in the radial and cellular reflection coefficients. Plant Cell Environ 20:
221-229
. Scholander PF (1968) How mangroves desalinate seawater. Physiol Plant 21:
251-261
. Scholander PF, Bradstreet ED, Hammel HT, Hemmingsen EA (1966) Sap
concentrations in halophytes and some other plants. Plant Physiol 41:
529-532
. Scholander PF, Hammel HT, Bradstreet E, Hemmingsen EA (1965) Sap pressure
in vascular plants. Science 148: 339-346
. Scholander PF, Hammel HT, Hemmingsen EA, Garey W (1962) Salt balance in
mangroves. Plant Physiol 37: 722-729
. Scott FM (1966) Cell wall surface of the higher plants. Nature 210:
1015-1017
. Shackel K (1996) To tense, or not too tense: reopening the debate about
water ascent in plants. Trends Plant Sci 1: 105-106
. Smith AM (1994) Xylem transport and the negative pressure sustainable by
water. Ann Bot 74: 647-651
. Sperry JS, Donnelly JR, Tyree MT (1988) A method for measuring hydraulic
conductivity and embolism in xylem. Plant Cell Environ 11: 35-40
. Sperry JS, Tyree MT (1990) Water-stress-induced xylem embolism in three
species of conifers. Plant Cell Environ 13: 427-436
. Strasburger E (1891) Histologische Beiträge. Fischer Verlag, Jena
. Thürmer F, Zhu JJ, Gierlinger N, Schneider H, Benkert R, Geßner P,
Herrmann B, Bentrup F-W, Zimmermann U (1999) Diurnal changes in xylem
pressure and mesophyll cell turgor pressure of the liana Tetrastigma
voinierianum: the role of cell turgor in long-distance water transport.
Protoplasma 206: 152-162
. Tyree MT (1997) The Cohesion-Tension theory of sap ascent: current
controversies. J Exp Bot 48: 1753-1765
. Tyree MT, Fiscus EL, Wullschleger SD, Dixon MA (1986) Detection of xylem
cavitation in corn under field conditions. Plant Physiol 82: 597-599
. Wagner H-J, Schneider H, Mimietz S, Wistuba N, Rokitta M, Krohne G, Haase
A, Zimmermann U (2000) Xylem conduits of a resurrection plant contain a
unique lipid lining and refill following a distinct pattern after
desiccation. New Phytol 148: 239-255
. Watt M, McCully ME, Canny MJ (1994) Formation and stabilization of
rhizosheaths in Zea mays L. Effect of soil water content. Plant Physiol 106:
179-186
. Watt M, McCully ME, Jeffree CE (1993) Plant and bacterial mucilages of
the maize rhizosphere: Comparison of their soil binding properties and
histochemistry in a model system. Plant Soil 151: 151-165
. Wegner LH, Sattelmacher B, Läuchli A, Zimmermann U (1999) Trans-root
potential, xylem pressure, and root cortical membrane potential of
'low-salt' maize plants as influenced by nitrate and ammonium. Plant Cell
Environ 22: 1549-1558
. Wegner LH, Zimmermann U (1998) Simultaneous recording of xylem pressure
and trans-root potential in roots of intact glycophytes by using a novel
xylem pressure probe technique. Plant Cell Environ 21: 849-865
. Wistuba N, Reich R, Wagner H-J, Zhu JJ, Schneider H, Bentrup F-W, Haase
A, Zimmermann U (2000) Xylem flow and driving forces in a tropical liana:
concomitant flow-sensitive NMR imaging and pressure probe measurements.
Plant Biol 2: 579-582
. Zimmermann U, Balling A (1989) Comparative measurements of the xylem
pressure of Nicotiana plants by means of the pressure bomb and - probe. In:
Dainty J, de Michelis U, Marré E, (eds) Plant Membrane Transport. Elsevier
Science Publishers BV (Biomedical Division), Amsterdam, pp 555-558
. Zimmermann U, Benkert R, Schneider H, Rygol J, Zhu JJ, Zimmermann G
(1993a) Xylem pressure and transport in higher plants and trees. In: Smith
JAC, Griffiths H (eds) Water Deficits: Plant Responses from Cell to
Community. Bios. Scientific Publishers, Oxford, pp 87-108
. Zimmermann U, Haase A, Langbein D, Meinzer F (1993b) Mechanisms of
long-distance water transport in plants: a re-examination of some paradigms
in the light of new evidence. Phil Trans R Soc Lond B 341: 19-31
. Zimmermann U, Meinzer FC, Benkert R, Zhu JJ, Schneider H, Goldstein G,
Kuchenbrod E, Haase A (1994a) Xylem water transport: Is the available
evidence consistent with the cohesion theory? Plant Cell Environ 17:
1169-1181
. Zimmermann U, Meinzer F, Bentrup F-W (1995) How does water ascend in tall
trees and other vascular plants? Ann Bot 76: 545-551
. Zimmermann U, Schneider H, Thürmer F, Wegner LH (2001a) Pressure probe
measurements of the driving forces for water transport in intact higher
plants: effects of transpiration and salinity. In: Läuchli A, Lüttge U (eds)
Salinity: Environment - Plants - Molecules. Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht, The Netherlands, in press
. Zimmermann U, Wagner H-J, Heidecker M, Mimietz S, Schneider H,
Szimtenings M, Haase A, Mitlöhner R, Kruck W, Hoffmann R, König W (2001b)
The role of mucilage in water lifting by trees rooting in high-salinity
water. Trees, in press
. Zimmermann U, Wagner H-J, Szimtenings M, Schneider H, Haase A (2001c)
Restoration of the hydraulic system in a resurrection plant: fitting the
theory with the facts. New Phytol 151: 314-322
. Zimmermann U, Wagner H-J, Rokitta M, Schneider H, Haase A, Bentrup F-W
(2000) Water ascent in plants: the ongoing debate. Trends Plant Sci 5:
145-146
. Zimmermann U, Zhu JJ, Meinzer FC, Goldstein G, Schneider H, Zimmermann G,
Benkert R, Thürmer F, Melcher P, Webb D, Haase A (1994b) High molecular
weight compounds in the xylem sap of mangroves: Implications for
long-distance water transport. Bot Acta 107: 218-229