#科普: 猫科动物世系
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Meng Lu
Dec 15, 2013, 11:35:52 PM12/15/13
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作者：Dioskouroi (北河) (mitbbs.com)
关键字: 猫科,动物
猫科动物，是一类敏捷而凶猛的捕食者。它们有着矫健的肌肉，灵敏的感官，发达的犬
齿，和可以伸缩自如的利爪，是无数其他动物的梦魇。这使得它们在演化道路上非常成
功，足迹遍及除澳洲和南极以外的大陆上各个角落。
以人类的视角看去，几乎所有的猫科动物都独行于世，仅以自身捕获的猎物为食，有着
一种别样的掺杂了孤独和骄傲的美感。它们的捕猎行为，因地制宜，在不同策略指导下
显得精巧而高效，从不无非浪费体力，而当机会出现时则不惜投入全力一击：“狮子搏
兔”，这也是一种令人艳羡的精神力量。另一方面，人类又有着对这类捕食者本能的恐
惧：深色背景下的两个白点（不是一个也不是三个以上），会让人产生毛骨悚然之感，
正是缘于固化于人类基因中的对大型猫科动物黑夜中闪光双眼的逃避。欣赏和畏惧的综
合结果，就是崇拜。因此，猫科动物在全世界不同人群中，都占据着重要的社会地位，
是顶级的精神图腾。
现存的猫科动物从演化角度来说，都有着非常近的关系，分化时间不足一千万年。如果
把老虎和家猫的亲缘关系比作亲兄弟的话，已经灭绝的剑齿类（Machairodontinae），
大概相当于它们的三代远房堂兄弟。在一些科教节目中，复原的剑齿虎捕食的过程，基
本是参照狮子的行为制作的，对此笔者并不以为然：剑齿类动物很可能并没有演化出像
它们堂兄弟那样的伏击等捕食策略，诸如这样的演化劣势，让它们在各个大陆都被后来
者——现存猫科动物在生存斗争中一一击败。
在一千万至六百万年前的东亚和东南亚的森林中，生活着一种猫科动物。它耳朵圆，眼
睛大，枕骨宽大，身体修长，体重大约10千克，由于四肢短粗肩高大约仅有40厘米，有
一条几乎与身体等长的毛绒绒的尾巴。它的颜色非常漂亮，棕黄色的毛皮上有着大片灰
色或深褐色的花纹。它有着出色的攀爬能力，在树上捕食鸟类，蜥蜴以及小型哺乳动物
。以上，是笔者推测出的所有现存猫科动物直接共同祖先的样子。很神奇吧，好像看到
过甚至捉到过的样子。其实，以上描述不过就是猫科动物演化树上最非特化特征的合理
集合，也就是一个大系统指向的共祖最优解——可以负责任的说，它的可信性并不低。
下图就是笔者在参照了近年来很多生物化学和分子生物学分析成果的基础上，综合了各
方面信息，总结出的包含了所有现存猫科动物的系统发生树。图中的黑色线条部分，是
目前为止已经基本得到科学界认同了的演化枝。而灰色线条，则代表着得出该结论证据
显得不足或仍然存在很大争议的部分。
全球猫科动物共包含约40个物种，如图所示。为什么还要说“约”呢？这是因为，“物
种”并不是一个非常客观的，或者容易被客观量度的名词。一些原来被认为是独立物种
的动物，近年来在分子水平上的分析显示，实际上是其近缘物种的一个亚种。这样的例
子，在图中以星号（*）标示。相反的情况也存在。例如，传统上一直认为所有的云豹
都属一个物种。但本世纪的一个分析得出结论，生存于苏门答腊岛和加里曼丹岛上的云
豹，和它们大陆上的近亲是截然不同的两个物种。这种情况下，当然两个物种都要列出
，姑且把后者称作“婆罗洲云豹”。
猫科动物的最基本的分类，已经是学界共识：豹亚科和猫亚科。前者演化方向是硕大强
壮威猛无敌，喉头软骨的不完全骨化，使得它们能发出震慑百兽的吼声，是猫科动物里
的“气宗”；后者则朝着小快灵的方向发展，敏捷机动，无孔不入，是典型的“剑宗”
。二者占据不同的生态位，使得它们有同地演化的可能。
为了方便讨论，我们将演化树分成八个主干，以字母标示。尽管猫亚科的几条主干没有
大问题，但它们之间的相互关系并不明晰。
A：豹属。确定演化枝，5种最大型猫科动物，遍布各地。由于该属物种形成非常迅速，
现有方法的误差都难以忽略，因此其内部分类不易确定，争议极大。除虎与狮/豹/美洲
虎的分化较为公认外，几乎不存在共识。雪豹曾因解剖特征被划为单独一属，但分子证
据显示它可能是非常晚近分化的种类：几则线粒体基因的研究将其最近缘种定为狮或豹
，而两篇最新的整合了染色体基因的文章认为它与虎为近亲。此处录迄今各种分类法中
得票最高的一种。
B：云豹属。豹亚科原初演化枝，2种。
C：亚洲金猫系。猫亚科原初演化枝，2属3种。其中的云猫曾引解剖结构的一些原始特
征被划入豹亚科，但遗传学显示它与金猫属的亲缘关系最近。
D：非洲金猫系。确定演化枝，由较早期迁入非洲大陆的大型猫亚科动物演化而来，3种
。尽管有的分类把它们划入一个属，但基于分化时间早，似各自成属较合适。
E：美洲金猫系。3种。这是基于一则近期分子生物学研究成果提出的新概念，很多研究
者对该枝的成立与否存疑。笔者也不介意拿10块钱打赌，其中的猎豹归于非洲金猫系更
符生物地理逻辑。此处遵从现有证据。
F：虎猫属。确定演化枝，由较晚进入南美洲的猫亚科动物演化而来，7种。因研究较少
，其内部分类证据尚嫌不足。
G：猞猁属。确定演化枝，全北界的特化猫亚科动物，4种。
H：猫系。确定演化枝，最为特化分布最广数量最多的小型猫亚科动物，3属9种。历史
上分类非常芜杂，许多亚种曾被作为独立物种。详细研究将分布于东洋界的豹猫属与猫
属分开。兔狲因分布于古北界曾被划入猫属，但分子研究显示其与豹猫属亲缘关系更近
，此处单独成属。豹猫属和猫属内部有些种类的相互关系尚有争议。现存的家猫即由斑
猫的非洲亚种（F. s. libyca）驯化而来。
猫科动物，是一类敏捷而凶猛的捕食者。它们有着矫健的肌肉，灵敏的感官，发达的犬
齿，和可以伸缩自如的利爪，是无数其他动物的梦魇。这使得它们在演化道路上非常成
功，足迹遍及除澳洲和南极以外的大陆上各个角落。
以人类的视角看去，几乎所有的猫科动物都独行于世，仅以自身捕获的猎物为食，有着
一种别样的掺杂了孤独和骄傲的美感。它们的捕猎行为，因地制宜，在不同策略指导下
显得精巧而高效，从不无非浪费体力，而当机会出现时则不惜投入全力一击：“狮子搏
兔”，这也是一种令人艳羡的精神力量。另一方面，人类又有着对这类捕食者本能的恐
惧：深色背景下的两个白点（不是一个也不是三个以上），会让人产生毛骨悚然之感，
正是缘于固化于人类基因中的对大型猫科动物黑夜中闪光双眼的逃避。欣赏和畏惧的综
合结果，就是崇拜。因此，猫科动物在全世界不同人群中，都占据着重要的社会地位，
是顶级的精神图腾。
现存的猫科动物从演化角度来说，都有着非常近的关系，分化时间不足一千万年。如果
把老虎和家猫的亲缘关系比作亲兄弟的话，已经灭绝的剑齿类（Machairodontinae），
大概相当于它们的三代远房堂兄弟。在一些科教节目中，复原的剑齿虎捕食的过程，基
本是参照狮子的行为制作的，对此笔者并不以为然：剑齿类动物很可能并没有演化出像
它们堂兄弟那样的伏击等捕食策略，诸如这样的演化劣势，让它们在各个大陆都被后来
者——现存猫科动物在生存斗争中一一击败。
在一千万至六百万年前的东亚和东南亚的森林中，生活着一种猫科动物。它耳朵圆，眼
睛大，枕骨宽大，身体修长，体重大约10千克，由于四肢短粗肩高大约仅有40厘米，有
一条几乎与身体等长的毛绒绒的尾巴。它的颜色非常漂亮，棕黄色的毛皮上有着大片灰
色或深褐色的花纹。它有着出色的攀爬能力，在树上捕食鸟类，蜥蜴以及小型哺乳动物
。以上，是笔者推测出的所有现存猫科动物直接共同祖先的样子。很神奇吧，好像看到
过甚至捉到过的样子。其实，以上描述不过就是猫科动物演化树上最非特化特征的合理
集合，也就是一个大系统指向的共祖最优解——可以负责任的说，它的可信性并不低。
下图就是笔者在参照了近年来很多生物化学和分子生物学分析成果的基础上，综合了各
方面信息，总结出的包含了所有现存猫科动物的系统发生树。图中的黑色线条部分，是
目前为止已经基本得到科学界认同了的演化枝。而灰色线条，则代表着得出该结论证据
显得不足或仍然存在很大争议的部分。
全球猫科动物共包含约40个物种，如图所示。为什么还要说“约”呢？这是因为，“物
种”并不是一个非常客观的，或者容易被客观量度的名词。一些原来被认为是独立物种
的动物，近年来在分子水平上的分析显示，实际上是其近缘物种的一个亚种。这样的例
子，在图中以星号（*）标示。相反的情况也存在。例如，传统上一直认为所有的云豹
都属一个物种。但本世纪的一个分析得出结论，生存于苏门答腊岛和加里曼丹岛上的云
豹，和它们大陆上的近亲是截然不同的两个物种。这种情况下，当然两个物种都要列出
，姑且把后者称作“婆罗洲云豹”。
猫科动物的最基本的分类，已经是学界共识：豹亚科和猫亚科。前者演化方向是硕大强
壮威猛无敌，喉头软骨的不完全骨化，使得它们能发出震慑百兽的吼声，是猫科动物里
的“气宗”；后者则朝着小快灵的方向发展，敏捷机动，无孔不入，是典型的“剑宗”
。二者占据不同的生态位，使得它们有同地演化的可能。
为了方便讨论，我们将演化树分成八个主干，以字母标示。尽管猫亚科的几条主干没有
大问题，但它们之间的相互关系并不明晰。
A：豹属。确定演化枝，5种最大型猫科动物，遍布各地。由于该属物种形成非常迅速，
现有方法的误差都难以忽略，因此其内部分类不易确定，争议极大。除虎与狮/豹/美洲
虎的分化较为公认外，几乎不存在共识。雪豹曾因解剖特征被划为单独一属，但分子证
据显示它可能是非常晚近分化的种类：几则线粒体基因的研究将其最近缘种定为狮或豹
，而两篇最新的整合了染色体基因的文章认为它与虎为近亲。此处录迄今各种分类法中
得票最高的一种。
B：云豹属。豹亚科原初演化枝，2种。
C：亚洲金猫系。猫亚科原初演化枝，2属3种。其中的云猫曾引解剖结构的一些原始特
征被划入豹亚科，但遗传学显示它与金猫属的亲缘关系最近。
D：非洲金猫系。确定演化枝，由较早期迁入非洲大陆的大型猫亚科动物演化而来，3种
。尽管有的分类把它们划入一个属，但基于分化时间早，似各自成属较合适。
E：美洲金猫系。3种。这是基于一则近期分子生物学研究成果提出的新概念，很多研究
者对该枝的成立与否存疑。笔者也不介意拿10块钱打赌，其中的猎豹归于非洲金猫系更
符生物地理逻辑。此处遵从现有证据。
F：虎猫属。确定演化枝，由较晚进入南美洲的猫亚科动物演化而来，7种。因研究较少
，其内部分类证据尚嫌不足。
G：猞猁属。确定演化枝，全北界的特化猫亚科动物，4种。
H：猫系。确定演化枝，最为特化分布最广数量最多的小型猫亚科动物，3属9种。历史
上分类非常芜杂，许多亚种曾被作为独立物种。详细研究将分布于东洋界的豹猫属与猫
属分开。兔狲因分布于古北界曾被划入猫属，但分子研究显示其与豹猫属亲缘关系更近
，此处单独成属。豹猫属和猫属内部有些种类的相互关系尚有争议。现存的家猫即由斑
猫的非洲亚种（F. s. libyca）驯化而来。
现按照顺序介绍各条主干上的一些代表物种。
（一）豹亚科列传
A1 虎（Tiger）
虎是体型最大的猫科动物，较大的个体身长超过3米，体重达300千克。它们身体上的花
斑特化成条纹状。现代虎起源于南洋群岛，分布范围曾经非常广泛，向西到达小亚细亚
，向东北直达白令海峡，整个亚洲大陆都有这种猛兽的足迹。虎需要非常大的领地来生
存，这让它们与日渐城市化的人类冲突剧烈，分布域被极大压缩。 9个亚种中，3个已
经灭绝。除指名孟加拉亚种外，其余亚种也都处于濒危地位，华南亚种更是仅遗数十只
豢养个体。虎种群的维系成为生物多样性保护者的代表性课题，而在南非进行的华南虎
野化项目成为一个良好的开端。
虎处于亚洲食物链的最顶端，成年个体在自然界没有天敌。从马来半岛的雨林到西伯利
亚的雪原，虎的适应范围很广泛。它们主要的食物是鹿，狍，野猪等大中型偶蹄类动物
，偶尔也捕食任何小型动物以及熊等掠食猛兽。
在中华文化体系中，虎有着崇高的地位。古羌族和许多化西南少数民族崇虎为祖先，令
这种动物与神圣化的龙并驾齐驱，成为“四灵”之一。虎的凶猛，使其成为军队中杰出
将领的象征，中央政府给军队首领的调兵凭证，因此被刻画为虎符。甚至很多并无虎分
布的区域例如日本，在中华文化影响下也将虎称为最具勇力的“百兽之王”。说起来，
汉字的“王”字本身起源是否与虎有关，恐怕也是一个开放性的话题呢！
A2 狮（Lion）
狮是猫科动物中的特立独行者。它们是唯一的社会性物种，也是唯一的机会捕食着，不
会拒绝抢夺其他动物的猎物甚至食腐。雄性狮子的体重可能超过250公斤，几乎与虎匹
敌。颈项处密生的鬃毛，让它们有一种令人生畏的威严感。狮子的历史足迹曾遍及南亚
，西亚以及整个非洲大陆，甚至深入巴尔干半岛。而今天，撒哈拉地区的狮子已经消失
，在非洲以外也仅存印度西北角的一小块孑遗。现存8个亚种。
由于群居，狮子发展出了相互配合的捕猎能力，这使得它们能够猎获诸如成年长颈鹿或
水牛这样强壮而危险的猎物。狮子以多种羚羊以及斑马这样的大型食草动物为主食，在
非洲处于顶级生态位。
爱琴海文明的影响，以及波斯、阿拉伯文明的传入，让欧洲人眼中的狮子，与虎在亚洲
有着同样的文化地位。他们同样把狮子作为忠诚强大的象征，并把狮子称作“king of
the jungle”——尽管狮子主要生活于稀树草原和荒漠地区。狮子的概念，大约于隋唐
年间由印度传入中国，但由于无实物而仅靠描述，威猛的雄师终于成了舞狮戏中或大门
两旁的憨态可掬的形象。
【小问题1】老虎和狮子谁厉害？
答：如果指生存竞争的话，历史证明老虎更强，因为它成功把生态位与其重叠的狮子种
群向边缘地区挤压。如果指单个个体斗兽的话，老虎更大一点，犬齿更长一点，但自我
保护性更强些。老虎也许有些优势，但不明显，用套话说，“胜负更多取决于临场发挥
”。
A3豹（Leopard）
豹是非常漂亮的动物，毛皮上布满了玫瑰状的斑纹（此处你想到了某个相声了吗？）。
因此，人们在给其命名是不自禁加上形容词极力描述其华丽，诸如 “金钱豹”或者 “
花斑豹”等等。但这些形容词只是在描绘花纹的细微形状差别，并无生物学上的实际意
义——尽管11个之多的亚种数目让命名显得特别重要。豹的分布特别广泛，几乎遍布东
洋界和埃塞俄比亚界，并渗入古北界。
豹的体型明显小于狮或虎，体长通常在1米左右或稍多。这使得它们在非洲偶尔被狮子
出于保护幼崽的目的攻击致死，在亚洲有时甚至会成为虎的食物，只能处于食物链的次
级地位。严苛的生存压力，让豹演化出高超的攀爬本领，和将猎物拖拽至树顶享用的习
性。并且，豹的适应能力极强，雨林、草地、荒漠、冰原都可作栖息之地，小至蛙鸟鱼
虫大至梅鹿角马皆可为食，也让它们的种群繁荣至今。另外，豹的食谱很大一部分是灵
长类动物，也几乎是类人猿的唯一捕食者，这也许让豹从人类的眼里看出去，有着最顶
级的惊心动魄的力量吧。
A4美洲虎（Jaguar）
美洲虎是新大陆的顶级捕食者，包含3个亚种。由于历史上从来都没有被中国人认识到
，自然就没有一个传统的汉语名字。这里的命名是根据其生态地位，也有人根据它那酷
似豹的花纹将其命名为“美洲豹”。它们体重一般约100千克，体型小于虎和狮但是大
于豹。基于此，笔者愿意给这种动物建议一个中文名字：“彪”，就是传统文化里那种
大小介于虎豹之间的实际上并不存在的动物——范厨师其有俦乎！
美洲虎生活在中南美洲各地，尤其偏爱亚马逊河流域的雨林。这种动物特别喜水，有着
出众的游泳能力，这使得它们有可能在水中捕食森蚺或者凯门鳄，显得格外威风。美洲
虎的食性很杂，捕食大至貘和食蚁兽的几乎所有能碰到的动物，其利齿甚至能穿透龟甲
。它最喜欢的猎物，是一种叫做水豚的现存体型最大的啮齿类动物——原来猫和鼠的关
系在大尺度上也是有反映的啊。
在美洲原住民的文化中，美洲虎有着同狮虎完全一样的地位。它被玛雅人和阿兹特克人
当作天神来崇拜，当作勇士的象征，频繁出现于印第安文学和艺术作品中。
【小问题2】怎么从外表区分豹和美洲虎呢？
答：对大众来说，这通常是个很难的问题，因为个体差异让大小很难成为判断标准。按
比例来说，美洲虎的头更大，尾巴更短，腿更粗。如果您还是一头雾水的话，我只好说
出指着它忽悠一辈子的小窍门了：美洲虎眼眶内侧有个小包包！哈哈，不开玩笑，其实
可以看上面两种动物的图比较一下。它们虽然花纹相似，但还是略有不同：美洲虎的玫
瑰纹内通常有一到数个黑点，而豹没有。
A5雪豹（Snow leopard）
雪豹生活在亚洲海拔3000米以上的高纬度地区，名字正是来源于其终年积雪的生活环境
和适应性造就的灰白色毛皮。因为其花纹的形状又俗称“艾叶豹”。体型与豹相当或略
小，但有更粗壮的前腿，更厚的毛皮和更蓬松的尾巴，适应高山岩石间的捕猎生活。
雪豹是高山上的顶级捕食者，除野牦牛外，任何动物都可能成为它们的食物。雪豹的主
食，是岩羊和盘羊等反刍动物，以及一些小型动物例如野兔和雪鸡等。一般认为，分布
于中亚地区和喜马拉雅山麓的雪豹，是其仅有的两个亚种，但目前还没有分子研究资料
证实这种论断。
B1云豹（Clouded leopard）
云豹因其身上的云状斑纹得名。一般体重只有20千克左右，远小于豹属的几种动物。云
豹分布于喜玛拉雅山麓以及秦岭以南地区，是典型的树栖夜行性动物。它们在树上猎食
猴子和鸟，偶尔会在草地上捕捉啮齿类动物。
生活在中国-中南半岛东部的云豹，和尼泊尔-缅甸境内的云豹，是其仅有的两个亚种。
原来的巽他（苏门达腊-加里曼丹）亚种，被作为独立物种另立门户。一个值得一提的
是台湾亚种，于上世纪90年代最终消失。生活在没有豹属动物分布的台湾岛上的人们，
一直以云豹代替着豹属动物在大陆人群心中的精神地位，例如原住民中的鲁凯族就以云
豹崇敬著称。由森林破坏和肆意猎杀造成的灭绝，又将给他们带来怎样的一声叹息？
【小问题3】英语中的“panther”指的是哪种动物？
答：在猫科动物中，存在一个同源的常染色体隐性基因，让黑色素高量表达，看起来动
物通身是黑色的。黑色型在有些物种中是严重的生存劣势，所以消失了；但对很多尤其
是生活在森林里的猫类来说，它因便于隐蔽反而成了捕猎上的优势，于是被保存了下来
。Panther除了在非正式口语中有时用来指山狮的一个亚种外，确定的意思就是“黑化
的豹亚科动物”，数量最多的是黑色的豹或美洲虎。因此，“panther”这个词只有颜
色，而没有生物分类含义。我们也可以看到，常说的金钱豹，花豹就是豹；美洲豹，雪
豹，云豹，猎豹都不是豹；而黑豹呢？嘿嘿，它有一半的概率是豹。
（一）豹亚科列传
A1 虎（Tiger）
虎是体型最大的猫科动物，较大的个体身长超过3米，体重达300千克。它们身体上的花
斑特化成条纹状。现代虎起源于南洋群岛，分布范围曾经非常广泛，向西到达小亚细亚
，向东北直达白令海峡，整个亚洲大陆都有这种猛兽的足迹。虎需要非常大的领地来生
存，这让它们与日渐城市化的人类冲突剧烈，分布域被极大压缩。 9个亚种中，3个已
经灭绝。除指名孟加拉亚种外，其余亚种也都处于濒危地位，华南亚种更是仅遗数十只
豢养个体。虎种群的维系成为生物多样性保护者的代表性课题，而在南非进行的华南虎
野化项目成为一个良好的开端。
虎处于亚洲食物链的最顶端，成年个体在自然界没有天敌。从马来半岛的雨林到西伯利
亚的雪原，虎的适应范围很广泛。它们主要的食物是鹿，狍，野猪等大中型偶蹄类动物
，偶尔也捕食任何小型动物以及熊等掠食猛兽。
在中华文化体系中，虎有着崇高的地位。古羌族和许多化西南少数民族崇虎为祖先，令
这种动物与神圣化的龙并驾齐驱，成为“四灵”之一。虎的凶猛，使其成为军队中杰出
将领的象征，中央政府给军队首领的调兵凭证，因此被刻画为虎符。甚至很多并无虎分
布的区域例如日本，在中华文化影响下也将虎称为最具勇力的“百兽之王”。说起来，
汉字的“王”字本身起源是否与虎有关，恐怕也是一个开放性的话题呢！
A2 狮（Lion）
狮是猫科动物中的特立独行者。它们是唯一的社会性物种，也是唯一的机会捕食着，不
会拒绝抢夺其他动物的猎物甚至食腐。雄性狮子的体重可能超过250公斤，几乎与虎匹
敌。颈项处密生的鬃毛，让它们有一种令人生畏的威严感。狮子的历史足迹曾遍及南亚
，西亚以及整个非洲大陆，甚至深入巴尔干半岛。而今天，撒哈拉地区的狮子已经消失
，在非洲以外也仅存印度西北角的一小块孑遗。现存8个亚种。
由于群居，狮子发展出了相互配合的捕猎能力，这使得它们能够猎获诸如成年长颈鹿或
水牛这样强壮而危险的猎物。狮子以多种羚羊以及斑马这样的大型食草动物为主食，在
非洲处于顶级生态位。
爱琴海文明的影响，以及波斯、阿拉伯文明的传入，让欧洲人眼中的狮子，与虎在亚洲
有着同样的文化地位。他们同样把狮子作为忠诚强大的象征，并把狮子称作“king of
the jungle”——尽管狮子主要生活于稀树草原和荒漠地区。狮子的概念，大约于隋唐
年间由印度传入中国，但由于无实物而仅靠描述，威猛的雄师终于成了舞狮戏中或大门
两旁的憨态可掬的形象。
【小问题1】老虎和狮子谁厉害？
答：如果指生存竞争的话，历史证明老虎更强，因为它成功把生态位与其重叠的狮子种
群向边缘地区挤压。如果指单个个体斗兽的话，老虎更大一点，犬齿更长一点，但自我
保护性更强些。老虎也许有些优势，但不明显，用套话说，“胜负更多取决于临场发挥
”。
A3豹（Leopard）
豹是非常漂亮的动物，毛皮上布满了玫瑰状的斑纹（此处你想到了某个相声了吗？）。
因此，人们在给其命名是不自禁加上形容词极力描述其华丽，诸如 “金钱豹”或者 “
花斑豹”等等。但这些形容词只是在描绘花纹的细微形状差别，并无生物学上的实际意
义——尽管11个之多的亚种数目让命名显得特别重要。豹的分布特别广泛，几乎遍布东
洋界和埃塞俄比亚界，并渗入古北界。
豹的体型明显小于狮或虎，体长通常在1米左右或稍多。这使得它们在非洲偶尔被狮子
出于保护幼崽的目的攻击致死，在亚洲有时甚至会成为虎的食物，只能处于食物链的次
级地位。严苛的生存压力，让豹演化出高超的攀爬本领，和将猎物拖拽至树顶享用的习
性。并且，豹的适应能力极强，雨林、草地、荒漠、冰原都可作栖息之地，小至蛙鸟鱼
虫大至梅鹿角马皆可为食，也让它们的种群繁荣至今。另外，豹的食谱很大一部分是灵
长类动物，也几乎是类人猿的唯一捕食者，这也许让豹从人类的眼里看出去，有着最顶
级的惊心动魄的力量吧。
A4美洲虎（Jaguar）
美洲虎是新大陆的顶级捕食者，包含3个亚种。由于历史上从来都没有被中国人认识到
，自然就没有一个传统的汉语名字。这里的命名是根据其生态地位，也有人根据它那酷
似豹的花纹将其命名为“美洲豹”。它们体重一般约100千克，体型小于虎和狮但是大
于豹。基于此，笔者愿意给这种动物建议一个中文名字：“彪”，就是传统文化里那种
大小介于虎豹之间的实际上并不存在的动物——范厨师其有俦乎！
美洲虎生活在中南美洲各地，尤其偏爱亚马逊河流域的雨林。这种动物特别喜水，有着
出众的游泳能力，这使得它们有可能在水中捕食森蚺或者凯门鳄，显得格外威风。美洲
虎的食性很杂，捕食大至貘和食蚁兽的几乎所有能碰到的动物，其利齿甚至能穿透龟甲
。它最喜欢的猎物，是一种叫做水豚的现存体型最大的啮齿类动物——原来猫和鼠的关
系在大尺度上也是有反映的啊。
在美洲原住民的文化中，美洲虎有着同狮虎完全一样的地位。它被玛雅人和阿兹特克人
当作天神来崇拜，当作勇士的象征，频繁出现于印第安文学和艺术作品中。
【小问题2】怎么从外表区分豹和美洲虎呢？
答：对大众来说，这通常是个很难的问题，因为个体差异让大小很难成为判断标准。按
比例来说，美洲虎的头更大，尾巴更短，腿更粗。如果您还是一头雾水的话，我只好说
出指着它忽悠一辈子的小窍门了：美洲虎眼眶内侧有个小包包！哈哈，不开玩笑，其实
可以看上面两种动物的图比较一下。它们虽然花纹相似，但还是略有不同：美洲虎的玫
瑰纹内通常有一到数个黑点，而豹没有。
A5雪豹（Snow leopard）
雪豹生活在亚洲海拔3000米以上的高纬度地区，名字正是来源于其终年积雪的生活环境
和适应性造就的灰白色毛皮。因为其花纹的形状又俗称“艾叶豹”。体型与豹相当或略
小，但有更粗壮的前腿，更厚的毛皮和更蓬松的尾巴，适应高山岩石间的捕猎生活。
雪豹是高山上的顶级捕食者，除野牦牛外，任何动物都可能成为它们的食物。雪豹的主
食，是岩羊和盘羊等反刍动物，以及一些小型动物例如野兔和雪鸡等。一般认为，分布
于中亚地区和喜马拉雅山麓的雪豹，是其仅有的两个亚种，但目前还没有分子研究资料
证实这种论断。
B1云豹（Clouded leopard）
云豹因其身上的云状斑纹得名。一般体重只有20千克左右，远小于豹属的几种动物。云
豹分布于喜玛拉雅山麓以及秦岭以南地区，是典型的树栖夜行性动物。它们在树上猎食
猴子和鸟，偶尔会在草地上捕捉啮齿类动物。
生活在中国-中南半岛东部的云豹，和尼泊尔-缅甸境内的云豹，是其仅有的两个亚种。
原来的巽他（苏门达腊-加里曼丹）亚种，被作为独立物种另立门户。一个值得一提的
是台湾亚种，于上世纪90年代最终消失。生活在没有豹属动物分布的台湾岛上的人们，
一直以云豹代替着豹属动物在大陆人群心中的精神地位，例如原住民中的鲁凯族就以云
豹崇敬著称。由森林破坏和肆意猎杀造成的灭绝，又将给他们带来怎样的一声叹息？
【小问题3】英语中的“panther”指的是哪种动物？
答：在猫科动物中，存在一个同源的常染色体隐性基因，让黑色素高量表达，看起来动
物通身是黑色的。黑色型在有些物种中是严重的生存劣势，所以消失了；但对很多尤其
是生活在森林里的猫类来说，它因便于隐蔽反而成了捕猎上的优势，于是被保存了下来
。Panther除了在非正式口语中有时用来指山狮的一个亚种外，确定的意思就是“黑化
的豹亚科动物”，数量最多的是黑色的豹或美洲虎。因此，“panther”这个词只有颜
色，而没有生物分类含义。我们也可以看到，常说的金钱豹，花豹就是豹；美洲豹，雪
豹，云豹，猎豹都不是豹；而黑豹呢？嘿嘿，它有一半的概率是豹。
（二）猫亚科列传
C1金猫（Asiatic golden cat）
金猫得名于它毛皮的颜色——花纹的颜色很淡，但反而显得金灿灿一团十分漂亮。跟云
豹的分布区域类似，金猫也类似的代表着猫亚科最原始的一支。但它的身体非常粗壮，
尽管体长只有80厘米，体重往往能达到15千克。这使得它们除了享用典型猫类食谱包括
鸟和鼠等外，有可能捕杀小鹿甚至小牛。
中国南方的人们，也将金猫俗称为“黄虎”，认为它们有匹敌虎的神力甚至能杀虎。东
南亚地区很多人都相信，吃金猫的肉甚至只是携带金猫的毛，就可以起到避虎的神效。
这当然让金猫显得很威风，但骤得盛名未必是好事：当入药的虎骨来源不足时，金猫骨
是最常见的替代品。
D1狞猫（Caracal）
狞猫广泛分布于中东地区和非洲大陆，从草原到沙漠都有它们的身影。作为较大型的猫
类，体重有可能达到20千克。因为耳朵上的长毛，狞猫曾被分类为猞猁。但后来证据表
明，狞猫代表的非洲支系，和源自新大陆的猞猁没有关系。这在分类学上是常见的造成
误解的一个现象，叫做“convergence”，两者的性状独立发展而来，相似性只停留在
表层。
狞猫的捕猎技巧非常强大，能从地上一跃而起擒获空中的飞鸟！狞猫的主要捕猎对象，
是野兔和蹄兔之类的小动物，但有时也能杀死瞪羚。狞猫是一种受到古埃及人尊崇的动
物，它们的形状经常被雕刻出来用以守护神殿。狞猫也是受到广泛喜爱的动物，现在一
些驯化的个体甚至成了很多美国人的高级宠物呢！
E1猎豹（Cheetah）
提起猎豹，所有人都会想起，这是世界上跑得最快的动物。不错，在3秒钟内，猎豹就
能从静止加速到汽车在高速公路上的速度！在捕食冲刺阶段，猎豹被测得的最高时速达
到120千米。猎豹能如此高速的奔跑，源于修长的身体造型和发达的肌肉，并且部分得
益于它们那较钝的，不能完全回收的爪。但有的分类法基于爪的构造，将猎豹独立于其
他猫科动物，则同样是陷入了系统发生学里常见的陷阱：以浅表相似性混淆了原始形状
和衍生性状。
跟其他猫亚科动物比起来，猎豹很大，体重大约50千克。但跟豹亚科动物比起来，又显
得太小了。因此，为了避开竞争，猎豹一般在白昼捕猎，主要捕食中小型的食草动物例
如汤姆森瞪羚。不知道有没有人知道“猎豹”这个名字的来源呢？原来，古代埃及人驯
养了猎豹，主要让它们帮助人类打猎。猎豹兼有宠物和工作犬双重功能，难怪在人类社
会中名声这么响呢。
E2山狮（Cougar）
山狮这个名字是其北美俗名mountain lion的直译，又译“美洲狮”，都是源于它们那
类似狮子的成年后渐渐隐退的花斑。但在时尚爱好者眼中，恐怕倒是“puma”的别称最
为知名。山狮是最大型的猫类，跟豹的大小相当，凶猛程度也毫不逊色，在新大陆生物
链中的地位仅次于美洲虎。与豹类似，它们适应力极强，遍布美洲各个角落，捕食小至
野兔老鼠，大至驼鹿大角羊的各种猎物。因此也有人根据生态地位将其名为“美洲豹”。
因为山狮的敏捷与力量，他在美洲的文化地位，同样能与豹亚科的动物匹敌，受到广泛
尊崇。例如，印加人的圣城卡兹科，传说就是按照一头山狮的形状建成的。印加文化中
的雷神形象，正是一头勇猛的山狮。
【小问题4】什么是大猫（big cats）？
答：狭义的“大猫”，就是豹亚科的同义词，也就是说，大猫小猫是通俗的分类学名词
。但如果认为只有大猫危险则太有误导性了——因此从广义或者文化上来说，凡是人类
赤手空拳对付不了的猫科动物都叫大猫。这样，“大猫”的概念至少还应该包括猎豹与
山狮在内。相应的，成年人面对时没有生命危险但可能受到严重伤害的猫类例如猞猁，
应该叫做“中猫”。而人类能随便“欺负”的“小猫”，大概只剩下猫属和豹猫属动物
这一小撮了。
F1虎猫（Ocelot）
虎猫，是一群分布范围仅献中南美洲的“小猫”中的代表物种。虎猫的花纹非常漂亮，
粗看上去就像一只小型的豹，这也是虎猫属属名Leopardus的来源。华丽的毛皮，曾经
让这个物种一度因疯狂猎杀濒临灭绝。虎猫是这个属中体型最大的物种，体重一般在10
千克以上。虽然偶尔在树上捕捉鸟或者猴子，虎猫的主要活动范围还是在地面上，这样
就有效的减少了同近缘物种的竞争。虎猫几乎只捕食比自己小的动物，例如负鼠，蝙蝠
，蜥蜴，昆虫等。
G1短尾猫（Bobcat）
短尾猫，又名赤猞猁，是四种猞猁中最小的一种，体重不足10千克。短尾猫是北美大陆
上最常见的猫科物种，经常深入人类聚集区。它们在自然界的活动区域也十分广泛，森
林、草原及沙漠中，都可能见到短尾猫的身影。但在更北部的加拿大地区，它们逐渐让
位于体型更大的亲戚——加拿大猞猁。尽管短尾猫捕食多种猎物，最钟情的还是兔形目
动物。短尾猫和雪兔的种群变化曲线，已经成了生态学教学中捕食关系的经典例子。在
北美土著神话中，有“猞猁行云郊狼行风”的说法，将短尾猫和与其等地位的犬科动物
比作构成世界的“两仪”：小鱼儿和花无缺的故事，也有北美版本呢！
H1豹猫（Leopard cat）
豹猫是最常见的豹猫属动物，东亚，中南半岛，印度半岛以及南洋诸岛都有豹猫分布。
在台湾，豹猫被称作“石虎”，极力形容其斑纹的美丽和性情的凶猛。豹猫为小型猫类
，体长约50厘米，体重5千克左右。它们是多栖动物，在树上、水中的活动能力都极强
，捕猎鸟、鱼、蛙以及多种啮齿类动物。豹猫有12个亚种，仅分布于日本西表岛的非常
珍稀的“西表猫”，经基因序列分析，被认定为豹猫的一个亚种。
豹猫的毛皮有棕红到浅灰各种颜色，密布黑色的斑点，美丽的纹路让豹猫一度处于过渡
捕猎的压力下。也因为这样的颜色，豹猫被中国民间俗称为“狸猫”。《包公案》“狸
猫换太子”的故事中，用以替换婴儿的动物，正是已被消耗了毛皮的豹猫。
H2斑猫（Wildcat）
斑猫所代表的猫属动物，是猫科动物中最为特化的类群。它们通常体重只有几千克，对
很多猎物来说，几乎达到了无孔不入的地步。自然的， 这是种群数量最大的猫科类群
。分布也极广，例如斑猫的分布遍及中西亚，欧洲大部以及非洲各地。
几乎在所有的语言里，斑猫都被称为“野猫”。原因无它：这个物种是家猫的直系来源
。它们捕食雉鸡以及多种水禽，偶尔会攻击野兔，但最主要的食物，是大鼠、田鼠、家
鼠等多种啮齿类动物。也许正是由于其捕食特性，让人类想办法去驯化猫，用以克制与
人争食的鼠类。目前，已经在中东地区发现了近一万年前猫被驯养的考古证据，表明猫
从新石器时代起就同人类建立了亲密关系。在世界各地，野化的家猫都广泛存在，并且
它们与野生斑猫的杂交非常普遍。因此，人们把家猫划分为斑猫的一个亚种。
【小问题5】为什么猫不是“十二生肖”之一？
答：驯养家猫的技术，在古埃及和古巴比伦盛行，部分原因是：这些地区正是斑猫非洲
亚种的分布范围。而在处于该范围外的远古的印度和中国，人们不仅由于信息传播不畅
可能不了解家猫的妙用，甚至可能根本就没见过狭义的“猫”这种动物！“生肖”的概
念起源于至少两三千年前，无论其为中国还是印度起源，自然都不可能包括猫了。当然
，以今人小资的观点看，即便评选“两生肖”，也不应漏掉可爱的“喵星人”哦！
C1金猫（Asiatic golden cat）
金猫得名于它毛皮的颜色——花纹的颜色很淡，但反而显得金灿灿一团十分漂亮。跟云
豹的分布区域类似，金猫也类似的代表着猫亚科最原始的一支。但它的身体非常粗壮，
尽管体长只有80厘米，体重往往能达到15千克。这使得它们除了享用典型猫类食谱包括
鸟和鼠等外，有可能捕杀小鹿甚至小牛。
中国南方的人们，也将金猫俗称为“黄虎”，认为它们有匹敌虎的神力甚至能杀虎。东
南亚地区很多人都相信，吃金猫的肉甚至只是携带金猫的毛，就可以起到避虎的神效。
这当然让金猫显得很威风，但骤得盛名未必是好事：当入药的虎骨来源不足时，金猫骨
是最常见的替代品。
D1狞猫（Caracal）
狞猫广泛分布于中东地区和非洲大陆，从草原到沙漠都有它们的身影。作为较大型的猫
类，体重有可能达到20千克。因为耳朵上的长毛，狞猫曾被分类为猞猁。但后来证据表
明，狞猫代表的非洲支系，和源自新大陆的猞猁没有关系。这在分类学上是常见的造成
误解的一个现象，叫做“convergence”，两者的性状独立发展而来，相似性只停留在
表层。
狞猫的捕猎技巧非常强大，能从地上一跃而起擒获空中的飞鸟！狞猫的主要捕猎对象，
是野兔和蹄兔之类的小动物，但有时也能杀死瞪羚。狞猫是一种受到古埃及人尊崇的动
物，它们的形状经常被雕刻出来用以守护神殿。狞猫也是受到广泛喜爱的动物，现在一
些驯化的个体甚至成了很多美国人的高级宠物呢！
E1猎豹（Cheetah）
提起猎豹，所有人都会想起，这是世界上跑得最快的动物。不错，在3秒钟内，猎豹就
能从静止加速到汽车在高速公路上的速度！在捕食冲刺阶段，猎豹被测得的最高时速达
到120千米。猎豹能如此高速的奔跑，源于修长的身体造型和发达的肌肉，并且部分得
益于它们那较钝的，不能完全回收的爪。但有的分类法基于爪的构造，将猎豹独立于其
他猫科动物，则同样是陷入了系统发生学里常见的陷阱：以浅表相似性混淆了原始形状
和衍生性状。
跟其他猫亚科动物比起来，猎豹很大，体重大约50千克。但跟豹亚科动物比起来，又显
得太小了。因此，为了避开竞争，猎豹一般在白昼捕猎，主要捕食中小型的食草动物例
如汤姆森瞪羚。不知道有没有人知道“猎豹”这个名字的来源呢？原来，古代埃及人驯
养了猎豹，主要让它们帮助人类打猎。猎豹兼有宠物和工作犬双重功能，难怪在人类社
会中名声这么响呢。
E2山狮（Cougar）
山狮这个名字是其北美俗名mountain lion的直译，又译“美洲狮”，都是源于它们那
类似狮子的成年后渐渐隐退的花斑。但在时尚爱好者眼中，恐怕倒是“puma”的别称最
为知名。山狮是最大型的猫类，跟豹的大小相当，凶猛程度也毫不逊色，在新大陆生物
链中的地位仅次于美洲虎。与豹类似，它们适应力极强，遍布美洲各个角落，捕食小至
野兔老鼠，大至驼鹿大角羊的各种猎物。因此也有人根据生态地位将其名为“美洲豹”。
因为山狮的敏捷与力量，他在美洲的文化地位，同样能与豹亚科的动物匹敌，受到广泛
尊崇。例如，印加人的圣城卡兹科，传说就是按照一头山狮的形状建成的。印加文化中
的雷神形象，正是一头勇猛的山狮。
【小问题4】什么是大猫（big cats）？
答：狭义的“大猫”，就是豹亚科的同义词，也就是说，大猫小猫是通俗的分类学名词
。但如果认为只有大猫危险则太有误导性了——因此从广义或者文化上来说，凡是人类
赤手空拳对付不了的猫科动物都叫大猫。这样，“大猫”的概念至少还应该包括猎豹与
山狮在内。相应的，成年人面对时没有生命危险但可能受到严重伤害的猫类例如猞猁，
应该叫做“中猫”。而人类能随便“欺负”的“小猫”，大概只剩下猫属和豹猫属动物
这一小撮了。
F1虎猫（Ocelot）
虎猫，是一群分布范围仅献中南美洲的“小猫”中的代表物种。虎猫的花纹非常漂亮，
粗看上去就像一只小型的豹，这也是虎猫属属名Leopardus的来源。华丽的毛皮，曾经
让这个物种一度因疯狂猎杀濒临灭绝。虎猫是这个属中体型最大的物种，体重一般在10
千克以上。虽然偶尔在树上捕捉鸟或者猴子，虎猫的主要活动范围还是在地面上，这样
就有效的减少了同近缘物种的竞争。虎猫几乎只捕食比自己小的动物，例如负鼠，蝙蝠
，蜥蜴，昆虫等。
G1短尾猫（Bobcat）
短尾猫，又名赤猞猁，是四种猞猁中最小的一种，体重不足10千克。短尾猫是北美大陆
上最常见的猫科物种，经常深入人类聚集区。它们在自然界的活动区域也十分广泛，森
林、草原及沙漠中，都可能见到短尾猫的身影。但在更北部的加拿大地区，它们逐渐让
位于体型更大的亲戚——加拿大猞猁。尽管短尾猫捕食多种猎物，最钟情的还是兔形目
动物。短尾猫和雪兔的种群变化曲线，已经成了生态学教学中捕食关系的经典例子。在
北美土著神话中，有“猞猁行云郊狼行风”的说法，将短尾猫和与其等地位的犬科动物
比作构成世界的“两仪”：小鱼儿和花无缺的故事，也有北美版本呢！
H1豹猫（Leopard cat）
豹猫是最常见的豹猫属动物，东亚，中南半岛，印度半岛以及南洋诸岛都有豹猫分布。
在台湾，豹猫被称作“石虎”，极力形容其斑纹的美丽和性情的凶猛。豹猫为小型猫类
，体长约50厘米，体重5千克左右。它们是多栖动物，在树上、水中的活动能力都极强
，捕猎鸟、鱼、蛙以及多种啮齿类动物。豹猫有12个亚种，仅分布于日本西表岛的非常
珍稀的“西表猫”，经基因序列分析，被认定为豹猫的一个亚种。
豹猫的毛皮有棕红到浅灰各种颜色，密布黑色的斑点，美丽的纹路让豹猫一度处于过渡
捕猎的压力下。也因为这样的颜色，豹猫被中国民间俗称为“狸猫”。《包公案》“狸
猫换太子”的故事中，用以替换婴儿的动物，正是已被消耗了毛皮的豹猫。
H2斑猫（Wildcat）
斑猫所代表的猫属动物，是猫科动物中最为特化的类群。它们通常体重只有几千克，对
很多猎物来说，几乎达到了无孔不入的地步。自然的， 这是种群数量最大的猫科类群
。分布也极广，例如斑猫的分布遍及中西亚，欧洲大部以及非洲各地。
几乎在所有的语言里，斑猫都被称为“野猫”。原因无它：这个物种是家猫的直系来源
。它们捕食雉鸡以及多种水禽，偶尔会攻击野兔，但最主要的食物，是大鼠、田鼠、家
鼠等多种啮齿类动物。也许正是由于其捕食特性，让人类想办法去驯化猫，用以克制与
人争食的鼠类。目前，已经在中东地区发现了近一万年前猫被驯养的考古证据，表明猫
从新石器时代起就同人类建立了亲密关系。在世界各地，野化的家猫都广泛存在，并且
它们与野生斑猫的杂交非常普遍。因此，人们把家猫划分为斑猫的一个亚种。
【小问题5】为什么猫不是“十二生肖”之一？
答：驯养家猫的技术，在古埃及和古巴比伦盛行，部分原因是：这些地区正是斑猫非洲
亚种的分布范围。而在处于该范围外的远古的印度和中国，人们不仅由于信息传播不畅
可能不了解家猫的妙用，甚至可能根本就没见过狭义的“猫”这种动物！“生肖”的概
念起源于至少两三千年前，无论其为中国还是印度起源，自然都不可能包括猫了。当然
，以今人小资的观点看，即便评选“两生肖”，也不应漏掉可爱的“喵星人”哦！
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