Klimato sezoniškumas paaiškina vabzdžių platuminį bioįvairovės gradientą
21 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jul 30, 2010, 4:45:10 PM7/30/10
to G-mokslai, Jaunieji Entomologai
Platuminis biologinės įvairovės gradientas (angl. Latitudinal diversity gradient) - tai stambiausias ekologinis-biogeografinis dėsningumas pasaulyje. Ši dėsningumą rodo didžioji dalis taksonų, kaip dabartyje taip ir praeities epochose. Anksčiau buvo dvi pagrindinės hipotezės aiškinančios tropinių regionų biologinį turtingumą: viena iš jų sako, kad atogrąžų regionai yra bioįvairovės "muziejus" (mažos taksonų išmirimo tikimybės); kiti gi sakė, kad atogrąžos yra biologinės įvairovės "lopšys" (didesnė taksonų atsiradimo tikimybė). Kaip parodė, ankstesni paleontologiniai tyrimai, atlikti Valentine, Jablonski ir Roy (2006), tropiniai regionai vienu metu yra ir "lopšys" ir "muziejus", biologinei įvairovei. Tropikuose atsiranda dauguma inovacijų, jos ten išlieka ilgiau nei kitose platumose, bei plinta į kitas platumas. Tačiau, kokia yra tropinių regionų taksonų mažesnės išmirimo tikimybės ir didesnės atsiradimo tikimybės priežastis?
Į šį klausymą bando atsakyti paleoentomologo, teorinio biologo, paleobotaniko ir entomologo grupė iš JAV: Bruce Archibald, William H. Bossert, David R. Greenwood, Brian D. Farrell. Jie, savo straipsnyje (Archibald et al., 2010), išspausdintame paskutiniame "Paleobiology" žurnalo numeryje bandė atsakyti, kokie aplinkos faktoriai gali nulemti vabzdžių biologinės įvairovės gradientą dabartyje ir praeityje. Autorių skaičiavimais, nors šis dėsningumas mokslui žinomas nuo XIX a., pradedant nuo Humbolto ir Darvino, mokslininkai neturi vienareikšmio mechanistinio paaiškinimo. Šiuo metu egzistuoja apie 120 hipotezių aiškinančiu biologinės įvairovės platuminio gradiento prigimtį. Sunkumai yra tame, kad naudojantis vien tiktai dabartinių organizmų duomenimis, dažnai neįmanoma išskirti faktorių, kurie galėtu nulemti tokį dėsningumą, dėl jų abipusės koreliaciojos. Pvz. temperatūra ir sezoniškumas, abu šie parametrai vienodai tolygiai kinta platumų atžvilgiu. Dauguma paaiškinimu koncentruojasi ties biotos istorija, planetos geografija, bei ties klimatu, kurie yra pagrindiniai faktoriai, kuo iš esmės skiriasi tropikai nuo netropinių sričių.
Autoriai, tikrino dvi hipotezes aiškinančias gradiento prigimtį - tai vidutinė metinė temperatūra, kaip paaiškinamasis faktorius ir metinis sezoniškumas. Dabatyje, šie faktoriai, kaip ir minėta yra koreliuoti, nes mažas sezoniškumas asocijuojasi su tropiniais karštais regionais. Tačiau geologinėje praeityje buvo ir kitokių aplinkos sąlygų kombinacijų. Pvz. eoceno epochos metu (56 - 34 mln. metų prieš dabartį), daugelyje aukštų platumų vietovių koegzistavo tropiniai ir borealiniai vabzdžių taksonai (pvz. randami Baltijos gintare ir Vajto salos Anglijoje mergeliuose). Taip pat Š. Amerikoje, eoceno epochos metu randamos tokios augalų grupių asociacijos, kurios dabartyje yra ekskliuzyvios (t.y. niekados nesurandami augantis kartu). Taip ir kiti taksonai, kaip pvz. nerausiantis sausuminiai vėžliai, krokodilai ir termofiliniai žinduliai randami regionuose, kur tuomet vidutinė metinė temperatūra buvo kur kas žemesnė nei jų dabartiniai temperatūrinės tolerancijos limitai (šie taksonai randami netgi iki 78 N šiaurė platumos). Šio laikotarpio medžių tyrimai Arktyje rodo, kad šiame regione nebūdavo labai šaltų žiemų su įšalu (nors vidutinė temperatūra buvo ganėtinai žema), nes pvz. Kamčiatkoje tuo metu augdavo palmės (t.y. temperatūra neturėjo nukristi žemiau 8 C laipsnių).
Taigi, autoriai tam, kad išsiaiškinti temperatūros ir sezoniškumo faktorių įtaką biologinės įvairovės lygiui, palygino 3 vietoves: 1 - tai dabartinį Harvardo mišką, kuris yra ties 42 N platuma, su maža vidutine metine temperatūra, bei su dideliu sezoniškumu; 2 - La Selva biologinės stoties Kosta Rikoje duomenys, kuri yra ties 10 N platuma, ši ekosistema yra dabartinis tropinis miškas su aukšta vidutine metine temperatūra, bei mažu sezoniškumu; 3 - eoceno miško ekosistemą, Okanagano aukštumose, Britų Kolumbijoje Kanadoje, kur ji buvo ties 50 N paleoplatuma, šis miškas pasižymėjo žema vidutine metine temperatūra bei mažu sezoniškumu.
Kalbant apie alternatyvias platuminio bioįvairovės gradiento paaiškinamąsias hipotezes, tai kaip rodo autorių apžvalga, jie mažai atitinka faktinius duomenys. Istorinė hipotezė, sako, kad dabartinėse aukštose platumose yra mažesnė įvairovė, nes ją pastoviai veikė pleistoceno ledynai ir užtat ji dar nespėjo rediversifikuoti arba priešingai, tropiniuose regionuose, sausesnis ledynmečių klimatas galėjo fragmentuoti tropinius miškus ir tokiu būdu paskatinti alopatrinę rūšiadarą. Tačiau filogenijų tyrimai rodo, kad daugumos taksonų radiacija yra kur kas senesnė ir tropiniai miškai buvo pastovioje būsenoje jau nuo mioceno. Tuo tarpu šiaurinės platumos, veikiausiai jau yra pusiausvyroje būsenoje, bioįvairovės kiekyje. Nagrinėjant kitą Geografijos hipotezę, kuri sako, kad bioįvairovės gradientas atsiranda dėl žemės geometrijos ir žemės masių dydžio ir pasiskirstymo, nepriklausomai nuo aplinkos ir istorijos. Tačiau ši hipotezė irgi neišlaiko testo, jei pvz. pradėti skaičiuoti įvairovės gradientus ne tik platumomis bet ir ilgumomis (nes kaip nusako hipotezė, reikšmę turi tiktai žemės masių kiekis), ji rodo prieštaringus rezultatus. Be to dideli šiaurinio pusrutulio plotai sudaro apie 70 % mažos įvairovės kontinentų paviršiuje kiekio. Klimato hipotezė, kurioje, kaip jau ir minėta du pagrindiniai faktoriai yra insoliacija, kuri atsakinga už šviesos kiekį (ir tuo pat metu fotosintezės potencialą) bei šilumos kiekį duotoje platumoje. O kitas faktorius yra sezoniškumas (kuris šiame apžvelgiamame tyrime apibrėžiamas kaip vidutinės metinės temperatūros ir žemiausios temperatūros santykis), kuris gali įtakoti biologinę įvairovę, palikdamas esamoje vietovėje tiktai tuos organizmus, kurie turi atitinkamą toleranciją temperatūros svyravimams. Aukšta temperatūra gali sąlygoti aukštą bioįvairovės lygį, skirtingais būdais: pvz. padidinus pirminę produkciją, kuri savo ruožtu padidintu specializuotų rūšių populiacijų dydžius. Tačiau, kaip rodo stebėjimai, insoliacija, produktyvumas, populiacijų tankiai ir įvairovė, dažnai yra mažai koreliuoti parametrai. Tuo tarpu kitas klimato veiksnys - termalinis sezoniškumas, irgi gali paaiškinti rūšiadaros intensyvumo gradientą. Sezoninis stabilumas, gali padidinti stenotopinių organizmų išgyvenimo tikimybę ir taip padidinti alopatrinės rūšiadaros tikimybę (jei tarkim pasikeistu landšaftas), nes esant daugeliui specializuotų stenotopinių rūšių, joms aplinkos pokyčiai yra daug didesni nei aukštose platumose gyvenantiems organizmams (autoriai mini tokį įdomų posakį - "atogrąžose kalnai aukštesni"). Taip pat padidėjusi stenotopija gali prisidėti prie mažesnio rūšių išplitimo arealo (taip vadinama "Rappoporto taisyklė"), tačiau paskutinės atžvilgiu įrodymai yra nevienareikšmiai. Mažesni temperatūriniai svyravimai, gali leisti smulkiau padalinti nišas. Taip pat mažas sezoniškumas prisideda prie prailginto aktyvumo periodo, taip padidindamas organizmų kartų kiekį per metus, taip prisidėdamas prie didesnio potencialaus evoliucijos greičio.
Klimatinius faktorius atskirti vienus nuo kitų yra sunkiau nei prieš tai išvardytus istorinius ir geografinius bioįvairovės determinantus.Tačiau, lyginant vien dabartinių taksonų įvairovės pasiskirstymą, kai kurie mokslininkai argumentuoja, kad žemės įvairovės gradientą labiau panašus į kriaušę nei į obuolį, kai pietiniame pusrutulyje yra kur kas daugiau rūšių nei šiauriniame. Yra ir išimčių, kai kurie taksonai egzistuoja daugiausiai viename pusrutulyje ir jų įvairovė yra didesnė aukštose platumose, pavyzdžiai yra pingvinai pietų pusrutulyje ir amarai šiauriniame, kur didžiausia paskutinių įvairovė yra vidutinėse platumose (labia nedaug amarų prasmuko į pietus). Tačiau, absoliučioje daugumoje kitų atveju taksonai yra dažnesni žemose platumose ir pietų pusrutulyje dažnesni nei analogiškose platumose šiauriniame. Pvz. autoriai mini, kad Australijoje yra daugiau skruzdžių rūšių nei visame šiauriniame pusrutulyje, panaši situacija yra ir su vorais, termitais, Naujojo Pasaulio paukščiais ir kt. Pietų pusrutulyje yra kur kas daugiau žindulių šeimų. Vidutinio klimato PAR klimatiniame regione, kur yra mažas sezoniškumas, augalų įvairovė yra palyginama su tropinių mišku įvairove. Produktyvumas ir plotas nepaaiškina didesnės įvairovės pietų pusrutulyje, nes abu parametrai yra žemesni nei šiauriniame. Bet, nepaisant šių įrodymų, autoriai mini, kad sezoniškumą kaip pagrindinį faktorių sunkų "iškristalizuoti", nes jis dabartyje stipriai kovarijuoja su klimatu ir pačiame pietų pusrutulyje.[ Dabartinius vidutinės temperatūros ir sezoniškumo duomenys, priklausomai nuo aplinkos, galite pamatyti prisegtame faile - Vidutines _ToC _Sezonishkumas _ir_ platumos .jpg. Iš kairės einant į dešinę, matomos platumos, pradedant nuo piečiausių ir einama link šiauriausių. Juodi štrichai "y" ašyje nurodo temperatūrinius svyravimus, o balti taškai - vidutinę temperatūrą. Matoma, kad pietų pusrutulyje temperatūriniai svyravimai vidutiniškai yra mažesni. ]
Taigi, tam kad išaiškinti šių faktorių įtaką, autoriai ištyrė anksčiau minėtu 3 vietovių (2 iš dabarties ir 1 iš eoceno epochos) faunos sudėtis. Dabartinių vietovių klimatas buvo nustatytas tiesioginiais matavimais, o paleovietovės pagal paleoklimatinius indikatorius (pvz. nuo taksonomijos nepriklausoma lapų kraštų išraižymo laipsnio analizė, arba nuo taksonomijos priklausoma artimiausio gyvo giminaičio analizė). Rūšių gausumo (angl. richness) ir individų gausumo rūšyse (angl. evenness) duomenys buvo palyginti naudojantis statistine išretinimo procedūra (angl. rarefaction), surandant kaip biologinės įvairovės kiekis priklauso nuo imties dydžio (ir taip prognozuojant bioįvairovės asimptotę - maksimumą bendrijoje) bei Fišerio "alfa" matą, kuris vienu metu įvertina, kaip įvairovės lygį taip ir gausumą.
Iš viso tyrimo metu, 3 vietovėse, buvo atpažintos 2049 rūšys. Neanalizuojami buvo tiktai drugiai (būris Lepidoptera), nes jų išsisaugojimo potencialas paleontologiniame metraštyje yra žemas, užtat labai iškreiptu dabartinių ir senovinių ekosistemų palyginimą [taip yra dėl to, kad drugių sparnai yra padengti gausiais žvynais ir turi didelį paviršiaus plotą, kas veikia kaip vandenį atstumiantis veiksnys, bei neleidžia individams nuskęsti, kol juos niekas nesuvartojo ir išsisaugoti kaip fosilijoms]. Palyginimai rodo, kad kaip ir tikėtasi, Harvardo miškas turi kur kas mažesnę bioįvairovę nei Kosta Rikos miškas (dvi išretinimo kreives skiria du vidutiniai kvadratiniai nuokrypiai). Tuo tarpu eoceno šaltasis bet pastovios temperatūros miškas (čia vadinamas pagal McAbee vietovę) turėjo tokią pačią įvairovę kaip ir dabartinis Kosta Rikos miškas, nors jo išretinimo kreivė yra statesnė ir esant didesnėms imtims, įvairovė turėtu būti dar aukštesnė, nei dabartiniame tropiniame miške! Tą patį rodo ir Fišerio "alfa" matas (kuo aukštesnis - tuo didesnė įvairovė). [Prisegtame paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Ivairove_vs_imties_dydis.jpeg, galite palyginti kaip priklauso užfiksuotos įvairovės dydis priklausomai nuo imties dydžio. Ašyje "x" - imties dydis; ašyje "y" išretinimo procedūros metu surasti vidutiniai įvairovės įverčiai duotam imties dydžiui. Kiekviename paveikslėlyje parodytos įvairovės reikšmes priklausomai nuo imties didžio kiekvienai nagrinėjamai vietovei. Skirtingi paveikslėliai rodo, kaip skirtingose vietovėse įvairovė priklauso nuo imties dydžio skirtingų vabzdžių būrių atžvilgiu (parodyti Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Hymenoptera, bei šeima Ichneumonidae). Matoma, kad daugumoje atveju, eoceno miškas "Mc" turi panašią arba didesnę įvairovę nei Kosta Rikos "Ls" ir ypač Harvardo miškas "HF", išskyrus vyčius (šeima Ichneumonidae), kur viskas atvirkščiai (šie rezultatai atitinka žinomus dėsningumus, kurie nusako, kad vyčiai yra įvairiausi vidutinio klimato zonoje).]
Jei palyginti visų aptiktų vabzdžių duomenys - Visi _vs_Visi -plius-ibbsa.jpg, matoma, kad eoceno šaltas ir mažo sezoniškumo miškas turi arba tokią pačią arba didesnę vabzdžių įvairovę nei dabartinis Kosta Rikos miškas ir kur kas didesnę nei dabaritnis Harvardo miškas (kairiąjame paveikslėlyje parodyta "visa" įvairovė be vyčių, brakonidų, bičių, pjūklelių ir skruzdžių; dešiniame paveikslėlyje parodyta įvairovė su šiais išvardytais taksonais). Tokią didelę įvairovę nagrinėjamoje eoceno vietovėje turėjo ir augalai (panašią didelę įvairovę turi ir kitos eoceno epochos šaltos bet mažai sezoniškos vietovės). Autoriai rašo, kad nors šis dėsningumas ir paaiškintu dabartinį gradientą, kaip perturbaciją dėl ledynų, taip manyti neleidžia tai, kad analogiško šilumos kiekio ir nepaveiktos vietovės su sezonišku klimatu turi žymiai mažesnę įvairovę nei eoceno miškai.
Taigi, temperatūriniai svyravimai, remiantis šiuo tyrimu turėtu būti pagrindinis faktorius nulemiantis biologinę įvairovę. Autoriai siūlo keletą mechanizmų, kurie galėtu paaiškinti didesnę biologinę įvairovę stabilesnio klimato sąlygomis. Pirmas paaiškinimas yra augalų įvairovės skatinama didelė vabzdžių įvairovė. Daug skirtingų augalų aprūpintu skirtingus augalėdžius vabzdžius, kurie savo ruožtu aprūpintu didelę įvairovę plėšrūnų, parazitų, parazitoidų ir saprofagų. Eoceno paleontologinis metraštis rodo, kad iš tiesu, daugelyje pasaulio dalių didelė augalų įvairovė asocijuojasi su didele lapų pažeidimų tipų įvairove. Taigi, šis mechanizmas yra visai tikėtinas. Rūšiadaros greičių padidėjimas dėl didesnio kartų kiekio per metus hipotezė. Kaip rodo tyrimai, kartų pasikeitimo intensyvumas koreliuojasi su rūšiadaros tikimybėmis sudėtingu būdu ir autorių nuomone, tai nepaaiškintu matomų dėsningumų. Aukštas produktyvumas dėl sezonų nebuvimo. Ilgesnis ir pastovus augimo sezonas, gali padidinti pirminę produkciją. Jeigu šių nesezoninių vidutinio klimato miškų produktyvumas buvo palyginamas su dabartinių sezoninių miškų produktyvumu šiltais mėnesiais, tai nors fotoperiodas ir būtu trumpesnis nei tropikuose, jų pats augimo sezonas būtu ilgesnis ir tuo pat metu produktyvumas didesnis nei vidutinio klimato dabartiniuose miškuose ir panašus į tropinių miškų. Paplitimo arealas yra irgi viena iš hipotezių. Dėl mažesnio klimato kaitumo, gali išgyventi daugiau stenotopų ir kalnų barjerai gali sukelti gausias alopatrines rūšiadaras. Didesnė specializacija (šią hipotezę, naudojantis vien tiktai kūnų fosilijomis patikrinti negalima, bet ji testuojama pvz. palyginus lapų pažeidimų tipų įvairovę).
Reikia paminėti, kad status biologinės įvairovės gradientas yra daugiausia neogeno-kvartero periodų bruožas. Tuo tarpu praeities perioduose, šio gradiento pobūdis būdavo dažniausiai ne toks status, kai kada su įvairovės piku vidutinėse platumose o kai kada ir priešinga kryptimi (su aukštesne įvairove ties aukštesnėmis platumomis) (pvz. permo periode).
Remiantis paleontologiniais įrodymais, poakstyvojopaleoceno biologinės įvairovės sumažėjimas nurodo į globalų įvairovės nuskurdėjimą nuo to laiko. Kiti pasakytu, dabar užtat yra daugiau pažangių grupių ir jų įvairovė yra didesnė. Bet praeityje, kaip pvz. nagrinėtoje eoceno vietovėje dominavo šiuolaikinių grupių giminaičiai, kurie šiuo metu yra labai neskaitlingi. Autoriai rašo, kad gyvybės istorija yra ne kūgio pavidalo įvairovės plėtimasis į visas puses, o labiau panaši S. J. Gould'o žodžiais tariant į krūmą, kurio šakos suveši ar yra nukerpamos priklausomai nuo istorinių kontingencinių įvykių, nulemiamu stochastinių aplinkos pokyčių.
Autoriai rašo, kad anksčiau mokslininkai klausdavo, - kodėl tiek daug rūšių atogrąžose? Dabartinis tyrimas sako, kad klausymą reiktu apversti į "kodėl tiek mažai rūšių netropikuose"? Dabartinis status biologinės įvairovės gradientas labiau yra išimtis nei taisyklė pasaulio biotios būsenoje, kuris yra sukeltas poeoceninio klimato sezoniškumo padidėjimo netropinėse srityse.
Vienas mano įdomus pastebėjimas yra tas, kad nagrinėjamo tyrimo autoriai pagrindę susikoncentravo aiškindami kaip mažas sezoniškumas didina rūšiadaros tikimybę, bet ne nagrinėjo kitos alternatyvos, kad mažas sezoniškumas gali sumažinti išmirimo tikimybę. Nes kas yra biologinė įvairovė duotuoju laiko momentu? O gi biologinė įvairovė prieš tai buvusiu momentu, plius naujai atsiradusi ir minus išmirusi. Taigi ji taip pat yra funkcija ir nuo išmirimo tikimybės. Kaip dar pastebėjo Normanas Gilinskis (Gilinsky, 1996), tai kokia biologinė grupė išliks o kuri išnyks, priklauso ne tik nuo dabartinės įvairovės dydžio ir nuo išmirimo ir atsiradimo tikimybių skirtumo bet ir nuo pačių atsiradimų ir išmirimų tikimybių absoliučių reikšmių. Išmirimai ir atsiradimai yra diskretus įvykiai, todėl juos negalima matuoti greičiais, o galima šnekėti tiktai apie jų tikimybes. Jeigu procesas tolygus, tuomet svarbus tiktai skirtumai tarp įvairovę didinančio ir mažinančio proceso, bet jeigu jis yra diskretus tuomet svarbus ir absoliutus skaičiai. Absoliučios atsiradimų ir išmirimų reikšmės apibrėžia taksono "lakumą" (angl. volatility). Nes kiekvienas atsiradimas ir išmirimas matomas kaip "šoktelėjimas" įvairovės kreivėje į viršų ar į apačią. Realiose sistemose išmirimo ir atsiradimo greičiai yra beveik vienodi ar labai mažai skiriasi (nes geologiniais laiko masteliais arba taksonas užimtu visą žemę arba jis išnyktu visiškai, todėl tai yra būtinybė). Esant išmirimų ir atsiradimų tikimybėms vienodoms, jų "lakumas" didėja tiesiškai, didėjant šių matų absoliučioms reikšmėms. Neveltui dauguma šiuolaikinių organizmų grupių yra mažai "lakios", nes tos kur buvo jau seniai išnyko. Mažas taksono "lakumas" yra strategija, kuri neleidžia pasiekti kritinės "0 ribos. Nes jei pvz. palyginti vieną taksoną kuris yra lakus ir turi vienodą esamą įvairovę kaip ir kitas kuris yra mažiau lakęsnis. Didesnė tikimybė, kad išmirs būtent pirmas, nes jam teoriškai reikia mažiau žingsnių, kad pasiekti "0". Nors pirmas taksonas gali greičiau užauginti biologinę įvairovę nei antras, bet jis taip pat greitai gali jos ir netekti. Tuos pačius principus galima pritaikyti ir organizmų populiacijoms rūšių viduje. Tarkim, yra arktiniai lemingai. Jie gali labai greitai, metų bėgyje padidinti savo populiacijos dydį dviem eilėmis, bet atėjus žiemai ar įvykus epidemijai jų kiekis gali nukristi taip pat staigiai ir jie gali išmirti savo regione. Mano manymu, klimato svyravimai daugeliu atveju veikia, kaip populiacijų "lakumą" padidinantis faktorius. Žiemos metu dėl šalčių išmiršta daugybė organizmų, tačiau sekanti šiltąjį sezoną į tuščią vietą išplinta išgyvenę ir jų populiacijos suveši, keletą kartu padidinus prieš tai buvusį populiacijos dydį. Taigi, sezoniško klimato sąlygomis organizmai turi didesnę tikimybę pralaimėti ruletę, nes jų populiacijos visad yra arti išnykimo ribos (jei tarkim įvyktu keli nepalankus šilumos atžvilgiu sezonai).
Kaip žinia žmonių civilizacija pradėjo augti tuomet, kai dauguma žmonių perėjo nuo medžioklės link žemdirbystės. Kaip girdėjau iš archeologų, žemdirbystė, pradžioje visai negarantavo didesnio maisto kiekio nei medžioklė ir rinkimas. Ji tiesiog leisdavo turėti stabilesnį maisto šaltinį. T. y. žemdirbystė sumažino mūsų protėvių maisto šaltinio "lakumą", tuo pačiu sumažinant ir mūsų protėvių populiacijų "lakumą". Taip pat, kaip rodo geologinis metraštis, paskutinių 12 tūkst. metų (holoceno epochos) klimatas taip pat yra ganėtinai stabilus ir rodo mažą "lakumą" tūkstančių metų bėgyje. Tai veikiausiai leido susikurti didelėms gyvenvietėms, nes drastiški klimato pokyčiai, verstu žmonės keisti savo numatytą amatų tobulinimo kryptį. Veikiausiai mažau "lakus" agrarinis gyvenimo būdas, kartu su incidentišku klimato mažu "lakumu" per paskutinius 12 tūkst. metų atvėrė mūsų rūšiai vartus į savo kūrybinio potencialo atvėrimą ir rūšies civilizacijos įsigalėjimą.
Taigi, veikiausiai už biologinės įvairovės gradiento, aukštesnių taksonų išgyvenimo pobūdžio ir žmonių civilizacijos įsigalėjimo slypi bendri dinaminių evoliucionuojančių sistemų principai ;-) Evoliucijos bėgyje, galima matyti, kad biotinėse sistemos klesti sąlygomis, kurių metu yra mažesnė rizika, bei kai kuriais atvejais, šioms organizuotoms sistemoms, pačioms pavyksta iševoliucionuoti "priešrizikines" strategijas.
Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:
Kaip ekologiniai požymiai nulemia žinduolių išmirimo riziką?
Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?]
6 Masinis Išmirimas?
Nuorodos:
Archibald S. Bruce , William H. Bossert, David R. Greenwood, and Brian D. Farrell. 2010. Seasonality, the latitudinal gradient of diversity, and Eocene insects. Paleobiology, pg(s) 374–398 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie biologinės įvairovės platuminio gradiento prigimtį, eoceno epochos vabzdžių įvairovės tyrimu pavyzdžiu.
Jablonski, D., K. Roy, and J.W. Valentine, 2006. Out of the Tropics: Evolutionary dynamics of the latitudinal diversity gradient. Science 314: 102-106. - Straipsnis apie platuminio bioįvairovės gradiento prigimtį.
Gilinsky Norman L. 1996. Evolutionary Turnover and Volatility in Higher Taxa. pgs. 162-184. in (McKinney Michael L. and James A. Drake edit.) Biodiversity dynamics: Turnover of Populations, Taxa, and Communities. Columbia University Press. 528 p. - Straipsnis apie taksonų "lakumo" įtaka jų biologinės įvairovės dinamikai.
--
AS
Į šį klausymą bando atsakyti paleoentomologo, teorinio biologo, paleobotaniko ir entomologo grupė iš JAV: Bruce Archibald, William H. Bossert, David R. Greenwood, Brian D. Farrell. Jie, savo straipsnyje (Archibald et al., 2010), išspausdintame paskutiniame "Paleobiology" žurnalo numeryje bandė atsakyti, kokie aplinkos faktoriai gali nulemti vabzdžių biologinės įvairovės gradientą dabartyje ir praeityje. Autorių skaičiavimais, nors šis dėsningumas mokslui žinomas nuo XIX a., pradedant nuo Humbolto ir Darvino, mokslininkai neturi vienareikšmio mechanistinio paaiškinimo. Šiuo metu egzistuoja apie 120 hipotezių aiškinančiu biologinės įvairovės platuminio gradiento prigimtį. Sunkumai yra tame, kad naudojantis vien tiktai dabartinių organizmų duomenimis, dažnai neįmanoma išskirti faktorių, kurie galėtu nulemti tokį dėsningumą, dėl jų abipusės koreliaciojos. Pvz. temperatūra ir sezoniškumas, abu šie parametrai vienodai tolygiai kinta platumų atžvilgiu. Dauguma paaiškinimu koncentruojasi ties biotos istorija, planetos geografija, bei ties klimatu, kurie yra pagrindiniai faktoriai, kuo iš esmės skiriasi tropikai nuo netropinių sričių.
Autoriai, tikrino dvi hipotezes aiškinančias gradiento prigimtį - tai vidutinė metinė temperatūra, kaip paaiškinamasis faktorius ir metinis sezoniškumas. Dabatyje, šie faktoriai, kaip ir minėta yra koreliuoti, nes mažas sezoniškumas asocijuojasi su tropiniais karštais regionais. Tačiau geologinėje praeityje buvo ir kitokių aplinkos sąlygų kombinacijų. Pvz. eoceno epochos metu (56 - 34 mln. metų prieš dabartį), daugelyje aukštų platumų vietovių koegzistavo tropiniai ir borealiniai vabzdžių taksonai (pvz. randami Baltijos gintare ir Vajto salos Anglijoje mergeliuose). Taip pat Š. Amerikoje, eoceno epochos metu randamos tokios augalų grupių asociacijos, kurios dabartyje yra ekskliuzyvios (t.y. niekados nesurandami augantis kartu). Taip ir kiti taksonai, kaip pvz. nerausiantis sausuminiai vėžliai, krokodilai ir termofiliniai žinduliai randami regionuose, kur tuomet vidutinė metinė temperatūra buvo kur kas žemesnė nei jų dabartiniai temperatūrinės tolerancijos limitai (šie taksonai randami netgi iki 78 N šiaurė platumos). Šio laikotarpio medžių tyrimai Arktyje rodo, kad šiame regione nebūdavo labai šaltų žiemų su įšalu (nors vidutinė temperatūra buvo ganėtinai žema), nes pvz. Kamčiatkoje tuo metu augdavo palmės (t.y. temperatūra neturėjo nukristi žemiau 8 C laipsnių).
Taigi, autoriai tam, kad išsiaiškinti temperatūros ir sezoniškumo faktorių įtaką biologinės įvairovės lygiui, palygino 3 vietoves: 1 - tai dabartinį Harvardo mišką, kuris yra ties 42 N platuma, su maža vidutine metine temperatūra, bei su dideliu sezoniškumu; 2 - La Selva biologinės stoties Kosta Rikoje duomenys, kuri yra ties 10 N platuma, ši ekosistema yra dabartinis tropinis miškas su aukšta vidutine metine temperatūra, bei mažu sezoniškumu; 3 - eoceno miško ekosistemą, Okanagano aukštumose, Britų Kolumbijoje Kanadoje, kur ji buvo ties 50 N paleoplatuma, šis miškas pasižymėjo žema vidutine metine temperatūra bei mažu sezoniškumu.
Kalbant apie alternatyvias platuminio bioįvairovės gradiento paaiškinamąsias hipotezes, tai kaip rodo autorių apžvalga, jie mažai atitinka faktinius duomenys. Istorinė hipotezė, sako, kad dabartinėse aukštose platumose yra mažesnė įvairovė, nes ją pastoviai veikė pleistoceno ledynai ir užtat ji dar nespėjo rediversifikuoti arba priešingai, tropiniuose regionuose, sausesnis ledynmečių klimatas galėjo fragmentuoti tropinius miškus ir tokiu būdu paskatinti alopatrinę rūšiadarą. Tačiau filogenijų tyrimai rodo, kad daugumos taksonų radiacija yra kur kas senesnė ir tropiniai miškai buvo pastovioje būsenoje jau nuo mioceno. Tuo tarpu šiaurinės platumos, veikiausiai jau yra pusiausvyroje būsenoje, bioįvairovės kiekyje. Nagrinėjant kitą Geografijos hipotezę, kuri sako, kad bioįvairovės gradientas atsiranda dėl žemės geometrijos ir žemės masių dydžio ir pasiskirstymo, nepriklausomai nuo aplinkos ir istorijos. Tačiau ši hipotezė irgi neišlaiko testo, jei pvz. pradėti skaičiuoti įvairovės gradientus ne tik platumomis bet ir ilgumomis (nes kaip nusako hipotezė, reikšmę turi tiktai žemės masių kiekis), ji rodo prieštaringus rezultatus. Be to dideli šiaurinio pusrutulio plotai sudaro apie 70 % mažos įvairovės kontinentų paviršiuje kiekio. Klimato hipotezė, kurioje, kaip jau ir minėta du pagrindiniai faktoriai yra insoliacija, kuri atsakinga už šviesos kiekį (ir tuo pat metu fotosintezės potencialą) bei šilumos kiekį duotoje platumoje. O kitas faktorius yra sezoniškumas (kuris šiame apžvelgiamame tyrime apibrėžiamas kaip vidutinės metinės temperatūros ir žemiausios temperatūros santykis), kuris gali įtakoti biologinę įvairovę, palikdamas esamoje vietovėje tiktai tuos organizmus, kurie turi atitinkamą toleranciją temperatūros svyravimams. Aukšta temperatūra gali sąlygoti aukštą bioįvairovės lygį, skirtingais būdais: pvz. padidinus pirminę produkciją, kuri savo ruožtu padidintu specializuotų rūšių populiacijų dydžius. Tačiau, kaip rodo stebėjimai, insoliacija, produktyvumas, populiacijų tankiai ir įvairovė, dažnai yra mažai koreliuoti parametrai. Tuo tarpu kitas klimato veiksnys - termalinis sezoniškumas, irgi gali paaiškinti rūšiadaros intensyvumo gradientą. Sezoninis stabilumas, gali padidinti stenotopinių organizmų išgyvenimo tikimybę ir taip padidinti alopatrinės rūšiadaros tikimybę (jei tarkim pasikeistu landšaftas), nes esant daugeliui specializuotų stenotopinių rūšių, joms aplinkos pokyčiai yra daug didesni nei aukštose platumose gyvenantiems organizmams (autoriai mini tokį įdomų posakį - "atogrąžose kalnai aukštesni"). Taip pat padidėjusi stenotopija gali prisidėti prie mažesnio rūšių išplitimo arealo (taip vadinama "Rappoporto taisyklė"), tačiau paskutinės atžvilgiu įrodymai yra nevienareikšmiai. Mažesni temperatūriniai svyravimai, gali leisti smulkiau padalinti nišas. Taip pat mažas sezoniškumas prisideda prie prailginto aktyvumo periodo, taip padidindamas organizmų kartų kiekį per metus, taip prisidėdamas prie didesnio potencialaus evoliucijos greičio.
Klimatinius faktorius atskirti vienus nuo kitų yra sunkiau nei prieš tai išvardytus istorinius ir geografinius bioįvairovės determinantus.Tačiau, lyginant vien dabartinių taksonų įvairovės pasiskirstymą, kai kurie mokslininkai argumentuoja, kad žemės įvairovės gradientą labiau panašus į kriaušę nei į obuolį, kai pietiniame pusrutulyje yra kur kas daugiau rūšių nei šiauriniame. Yra ir išimčių, kai kurie taksonai egzistuoja daugiausiai viename pusrutulyje ir jų įvairovė yra didesnė aukštose platumose, pavyzdžiai yra pingvinai pietų pusrutulyje ir amarai šiauriniame, kur didžiausia paskutinių įvairovė yra vidutinėse platumose (labia nedaug amarų prasmuko į pietus). Tačiau, absoliučioje daugumoje kitų atveju taksonai yra dažnesni žemose platumose ir pietų pusrutulyje dažnesni nei analogiškose platumose šiauriniame. Pvz. autoriai mini, kad Australijoje yra daugiau skruzdžių rūšių nei visame šiauriniame pusrutulyje, panaši situacija yra ir su vorais, termitais, Naujojo Pasaulio paukščiais ir kt. Pietų pusrutulyje yra kur kas daugiau žindulių šeimų. Vidutinio klimato PAR klimatiniame regione, kur yra mažas sezoniškumas, augalų įvairovė yra palyginama su tropinių mišku įvairove. Produktyvumas ir plotas nepaaiškina didesnės įvairovės pietų pusrutulyje, nes abu parametrai yra žemesni nei šiauriniame. Bet, nepaisant šių įrodymų, autoriai mini, kad sezoniškumą kaip pagrindinį faktorių sunkų "iškristalizuoti", nes jis dabartyje stipriai kovarijuoja su klimatu ir pačiame pietų pusrutulyje.[ Dabartinius vidutinės temperatūros ir sezoniškumo duomenys, priklausomai nuo aplinkos, galite pamatyti prisegtame faile - Vidutines _ToC _Sezonishkumas _ir_ platumos .jpg. Iš kairės einant į dešinę, matomos platumos, pradedant nuo piečiausių ir einama link šiauriausių. Juodi štrichai "y" ašyje nurodo temperatūrinius svyravimus, o balti taškai - vidutinę temperatūrą. Matoma, kad pietų pusrutulyje temperatūriniai svyravimai vidutiniškai yra mažesni. ]
Taigi, tam kad išaiškinti šių faktorių įtaką, autoriai ištyrė anksčiau minėtu 3 vietovių (2 iš dabarties ir 1 iš eoceno epochos) faunos sudėtis. Dabartinių vietovių klimatas buvo nustatytas tiesioginiais matavimais, o paleovietovės pagal paleoklimatinius indikatorius (pvz. nuo taksonomijos nepriklausoma lapų kraštų išraižymo laipsnio analizė, arba nuo taksonomijos priklausoma artimiausio gyvo giminaičio analizė). Rūšių gausumo (angl. richness) ir individų gausumo rūšyse (angl. evenness) duomenys buvo palyginti naudojantis statistine išretinimo procedūra (angl. rarefaction), surandant kaip biologinės įvairovės kiekis priklauso nuo imties dydžio (ir taip prognozuojant bioįvairovės asimptotę - maksimumą bendrijoje) bei Fišerio "alfa" matą, kuris vienu metu įvertina, kaip įvairovės lygį taip ir gausumą.
Iš viso tyrimo metu, 3 vietovėse, buvo atpažintos 2049 rūšys. Neanalizuojami buvo tiktai drugiai (būris Lepidoptera), nes jų išsisaugojimo potencialas paleontologiniame metraštyje yra žemas, užtat labai iškreiptu dabartinių ir senovinių ekosistemų palyginimą [taip yra dėl to, kad drugių sparnai yra padengti gausiais žvynais ir turi didelį paviršiaus plotą, kas veikia kaip vandenį atstumiantis veiksnys, bei neleidžia individams nuskęsti, kol juos niekas nesuvartojo ir išsisaugoti kaip fosilijoms]. Palyginimai rodo, kad kaip ir tikėtasi, Harvardo miškas turi kur kas mažesnę bioįvairovę nei Kosta Rikos miškas (dvi išretinimo kreives skiria du vidutiniai kvadratiniai nuokrypiai). Tuo tarpu eoceno šaltasis bet pastovios temperatūros miškas (čia vadinamas pagal McAbee vietovę) turėjo tokią pačią įvairovę kaip ir dabartinis Kosta Rikos miškas, nors jo išretinimo kreivė yra statesnė ir esant didesnėms imtims, įvairovė turėtu būti dar aukštesnė, nei dabartiniame tropiniame miške! Tą patį rodo ir Fišerio "alfa" matas (kuo aukštesnis - tuo didesnė įvairovė). [Prisegtame paveikslėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Ivairove_vs_imties_dydis.jpeg, galite palyginti kaip priklauso užfiksuotos įvairovės dydis priklausomai nuo imties dydžio. Ašyje "x" - imties dydis; ašyje "y" išretinimo procedūros metu surasti vidutiniai įvairovės įverčiai duotam imties dydžiui. Kiekviename paveikslėlyje parodytos įvairovės reikšmes priklausomai nuo imties didžio kiekvienai nagrinėjamai vietovei. Skirtingi paveikslėliai rodo, kaip skirtingose vietovėse įvairovė priklauso nuo imties dydžio skirtingų vabzdžių būrių atžvilgiu (parodyti Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Hymenoptera, bei šeima Ichneumonidae). Matoma, kad daugumoje atveju, eoceno miškas "Mc" turi panašią arba didesnę įvairovę nei Kosta Rikos "Ls" ir ypač Harvardo miškas "HF", išskyrus vyčius (šeima Ichneumonidae), kur viskas atvirkščiai (šie rezultatai atitinka žinomus dėsningumus, kurie nusako, kad vyčiai yra įvairiausi vidutinio klimato zonoje).]
Jei palyginti visų aptiktų vabzdžių duomenys - Visi _vs_Visi -plius-ibbsa.jpg, matoma, kad eoceno šaltas ir mažo sezoniškumo miškas turi arba tokią pačią arba didesnę vabzdžių įvairovę nei dabartinis Kosta Rikos miškas ir kur kas didesnę nei dabaritnis Harvardo miškas (kairiąjame paveikslėlyje parodyta "visa" įvairovė be vyčių, brakonidų, bičių, pjūklelių ir skruzdžių; dešiniame paveikslėlyje parodyta įvairovė su šiais išvardytais taksonais). Tokią didelę įvairovę nagrinėjamoje eoceno vietovėje turėjo ir augalai (panašią didelę įvairovę turi ir kitos eoceno epochos šaltos bet mažai sezoniškos vietovės). Autoriai rašo, kad nors šis dėsningumas ir paaiškintu dabartinį gradientą, kaip perturbaciją dėl ledynų, taip manyti neleidžia tai, kad analogiško šilumos kiekio ir nepaveiktos vietovės su sezonišku klimatu turi žymiai mažesnę įvairovę nei eoceno miškai.
Taigi, temperatūriniai svyravimai, remiantis šiuo tyrimu turėtu būti pagrindinis faktorius nulemiantis biologinę įvairovę. Autoriai siūlo keletą mechanizmų, kurie galėtu paaiškinti didesnę biologinę įvairovę stabilesnio klimato sąlygomis. Pirmas paaiškinimas yra augalų įvairovės skatinama didelė vabzdžių įvairovė. Daug skirtingų augalų aprūpintu skirtingus augalėdžius vabzdžius, kurie savo ruožtu aprūpintu didelę įvairovę plėšrūnų, parazitų, parazitoidų ir saprofagų. Eoceno paleontologinis metraštis rodo, kad iš tiesu, daugelyje pasaulio dalių didelė augalų įvairovė asocijuojasi su didele lapų pažeidimų tipų įvairove. Taigi, šis mechanizmas yra visai tikėtinas. Rūšiadaros greičių padidėjimas dėl didesnio kartų kiekio per metus hipotezė. Kaip rodo tyrimai, kartų pasikeitimo intensyvumas koreliuojasi su rūšiadaros tikimybėmis sudėtingu būdu ir autorių nuomone, tai nepaaiškintu matomų dėsningumų. Aukštas produktyvumas dėl sezonų nebuvimo. Ilgesnis ir pastovus augimo sezonas, gali padidinti pirminę produkciją. Jeigu šių nesezoninių vidutinio klimato miškų produktyvumas buvo palyginamas su dabartinių sezoninių miškų produktyvumu šiltais mėnesiais, tai nors fotoperiodas ir būtu trumpesnis nei tropikuose, jų pats augimo sezonas būtu ilgesnis ir tuo pat metu produktyvumas didesnis nei vidutinio klimato dabartiniuose miškuose ir panašus į tropinių miškų. Paplitimo arealas yra irgi viena iš hipotezių. Dėl mažesnio klimato kaitumo, gali išgyventi daugiau stenotopų ir kalnų barjerai gali sukelti gausias alopatrines rūšiadaras. Didesnė specializacija (šią hipotezę, naudojantis vien tiktai kūnų fosilijomis patikrinti negalima, bet ji testuojama pvz. palyginus lapų pažeidimų tipų įvairovę).
Reikia paminėti, kad status biologinės įvairovės gradientas yra daugiausia neogeno-kvartero periodų bruožas. Tuo tarpu praeities perioduose, šio gradiento pobūdis būdavo dažniausiai ne toks status, kai kada su įvairovės piku vidutinėse platumose o kai kada ir priešinga kryptimi (su aukštesne įvairove ties aukštesnėmis platumomis) (pvz. permo periode).
Remiantis paleontologiniais įrodymais, poakstyvojopaleoceno biologinės įvairovės sumažėjimas nurodo į globalų įvairovės nuskurdėjimą nuo to laiko. Kiti pasakytu, dabar užtat yra daugiau pažangių grupių ir jų įvairovė yra didesnė. Bet praeityje, kaip pvz. nagrinėtoje eoceno vietovėje dominavo šiuolaikinių grupių giminaičiai, kurie šiuo metu yra labai neskaitlingi. Autoriai rašo, kad gyvybės istorija yra ne kūgio pavidalo įvairovės plėtimasis į visas puses, o labiau panaši S. J. Gould'o žodžiais tariant į krūmą, kurio šakos suveši ar yra nukerpamos priklausomai nuo istorinių kontingencinių įvykių, nulemiamu stochastinių aplinkos pokyčių.
Autoriai rašo, kad anksčiau mokslininkai klausdavo, - kodėl tiek daug rūšių atogrąžose? Dabartinis tyrimas sako, kad klausymą reiktu apversti į "kodėl tiek mažai rūšių netropikuose"? Dabartinis status biologinės įvairovės gradientas labiau yra išimtis nei taisyklė pasaulio biotios būsenoje, kuris yra sukeltas poeoceninio klimato sezoniškumo padidėjimo netropinėse srityse.
Vienas mano įdomus pastebėjimas yra tas, kad nagrinėjamo tyrimo autoriai pagrindę susikoncentravo aiškindami kaip mažas sezoniškumas didina rūšiadaros tikimybę, bet ne nagrinėjo kitos alternatyvos, kad mažas sezoniškumas gali sumažinti išmirimo tikimybę. Nes kas yra biologinė įvairovė duotuoju laiko momentu? O gi biologinė įvairovė prieš tai buvusiu momentu, plius naujai atsiradusi ir minus išmirusi. Taigi ji taip pat yra funkcija ir nuo išmirimo tikimybės. Kaip dar pastebėjo Normanas Gilinskis (Gilinsky, 1996), tai kokia biologinė grupė išliks o kuri išnyks, priklauso ne tik nuo dabartinės įvairovės dydžio ir nuo išmirimo ir atsiradimo tikimybių skirtumo bet ir nuo pačių atsiradimų ir išmirimų tikimybių absoliučių reikšmių. Išmirimai ir atsiradimai yra diskretus įvykiai, todėl juos negalima matuoti greičiais, o galima šnekėti tiktai apie jų tikimybes. Jeigu procesas tolygus, tuomet svarbus tiktai skirtumai tarp įvairovę didinančio ir mažinančio proceso, bet jeigu jis yra diskretus tuomet svarbus ir absoliutus skaičiai. Absoliučios atsiradimų ir išmirimų reikšmės apibrėžia taksono "lakumą" (angl. volatility). Nes kiekvienas atsiradimas ir išmirimas matomas kaip "šoktelėjimas" įvairovės kreivėje į viršų ar į apačią. Realiose sistemose išmirimo ir atsiradimo greičiai yra beveik vienodi ar labai mažai skiriasi (nes geologiniais laiko masteliais arba taksonas užimtu visą žemę arba jis išnyktu visiškai, todėl tai yra būtinybė). Esant išmirimų ir atsiradimų tikimybėms vienodoms, jų "lakumas" didėja tiesiškai, didėjant šių matų absoliučioms reikšmėms. Neveltui dauguma šiuolaikinių organizmų grupių yra mažai "lakios", nes tos kur buvo jau seniai išnyko. Mažas taksono "lakumas" yra strategija, kuri neleidžia pasiekti kritinės "0 ribos. Nes jei pvz. palyginti vieną taksoną kuris yra lakus ir turi vienodą esamą įvairovę kaip ir kitas kuris yra mažiau lakęsnis. Didesnė tikimybė, kad išmirs būtent pirmas, nes jam teoriškai reikia mažiau žingsnių, kad pasiekti "0". Nors pirmas taksonas gali greičiau užauginti biologinę įvairovę nei antras, bet jis taip pat greitai gali jos ir netekti. Tuos pačius principus galima pritaikyti ir organizmų populiacijoms rūšių viduje. Tarkim, yra arktiniai lemingai. Jie gali labai greitai, metų bėgyje padidinti savo populiacijos dydį dviem eilėmis, bet atėjus žiemai ar įvykus epidemijai jų kiekis gali nukristi taip pat staigiai ir jie gali išmirti savo regione. Mano manymu, klimato svyravimai daugeliu atveju veikia, kaip populiacijų "lakumą" padidinantis faktorius. Žiemos metu dėl šalčių išmiršta daugybė organizmų, tačiau sekanti šiltąjį sezoną į tuščią vietą išplinta išgyvenę ir jų populiacijos suveši, keletą kartu padidinus prieš tai buvusį populiacijos dydį. Taigi, sezoniško klimato sąlygomis organizmai turi didesnę tikimybę pralaimėti ruletę, nes jų populiacijos visad yra arti išnykimo ribos (jei tarkim įvyktu keli nepalankus šilumos atžvilgiu sezonai).
Kaip žinia žmonių civilizacija pradėjo augti tuomet, kai dauguma žmonių perėjo nuo medžioklės link žemdirbystės. Kaip girdėjau iš archeologų, žemdirbystė, pradžioje visai negarantavo didesnio maisto kiekio nei medžioklė ir rinkimas. Ji tiesiog leisdavo turėti stabilesnį maisto šaltinį. T. y. žemdirbystė sumažino mūsų protėvių maisto šaltinio "lakumą", tuo pačiu sumažinant ir mūsų protėvių populiacijų "lakumą". Taip pat, kaip rodo geologinis metraštis, paskutinių 12 tūkst. metų (holoceno epochos) klimatas taip pat yra ganėtinai stabilus ir rodo mažą "lakumą" tūkstančių metų bėgyje. Tai veikiausiai leido susikurti didelėms gyvenvietėms, nes drastiški klimato pokyčiai, verstu žmonės keisti savo numatytą amatų tobulinimo kryptį. Veikiausiai mažau "lakus" agrarinis gyvenimo būdas, kartu su incidentišku klimato mažu "lakumu" per paskutinius 12 tūkst. metų atvėrė mūsų rūšiai vartus į savo kūrybinio potencialo atvėrimą ir rūšies civilizacijos įsigalėjimą.
Taigi, veikiausiai už biologinės įvairovės gradiento, aukštesnių taksonų išgyvenimo pobūdžio ir žmonių civilizacijos įsigalėjimo slypi bendri dinaminių evoliucionuojančių sistemų principai ;-) Evoliucijos bėgyje, galima matyti, kad biotinėse sistemos klesti sąlygomis, kurių metu yra mažesnė rizika, bei kai kuriais atvejais, šioms organizuotoms sistemoms, pačioms pavyksta iševoliucionuoti "priešrizikines" strategijas.
Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:
Kaip ekologiniai požymiai nulemia žinduolių išmirimo riziką?
Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?]
6 Masinis Išmirimas?
Nuorodos:
Archibald S. Bruce , William H. Bossert, David R. Greenwood, and Brian D. Farrell. 2010. Seasonality, the latitudinal gradient of diversity, and Eocene insects. Paleobiology, pg(s) 374–398 - Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie biologinės įvairovės platuminio gradiento prigimtį, eoceno epochos vabzdžių įvairovės tyrimu pavyzdžiu.
Jablonski, D., K. Roy, and J.W. Valentine, 2006. Out of the Tropics: Evolutionary dynamics of the latitudinal diversity gradient. Science 314: 102-106. - Straipsnis apie platuminio bioįvairovės gradiento prigimtį.
Gilinsky Norman L. 1996. Evolutionary Turnover and Volatility in Higher Taxa. pgs. 162-184. in (McKinney Michael L. and James A. Drake edit.) Biodiversity dynamics: Turnover of Populations, Taxa, and Communities. Columbia University Press. 528 p. - Straipsnis apie taksonų "lakumo" įtaka jų biologinės įvairovės dinamikai.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages