Priežastingumas biologijoje

35 views
Skip to first unread message

Andrej S

unread,
Dec 30, 2011, 3:53:50 PM12/30/11
to G-mokslai
   Prieš penkiasdešimt metų, vienas iš žinomiausių visų laikų biologų - Ernst'as Mayr'as, remdamasis paskaita, kurią skaitė MIT'e, "Science" žurnale parašė labai įtakingą mokslo metodologinį straipsnį apie priežastingumą biologijoje (Mayr, 1961). Šiame straipsnyje Mayr'as pateikia priežastingumo apybrėžimus, kaip mes juos suprantame biologijoje. Priežastingumas, jo manymu, savyje talpina praeities įvykių paaiškinimą, ateities įvykių numatymą bei teleologinių (tikslingų) reiškinių interpretaciją (paskutinio tipo reiškiniai būdingi tiktai biologinėms sistemoms plačiąja prasme). Kalbėdamas apie biologiją, jis skyrė dvi pagindines tyrimų paradigmas: pirmą iš jų jis pavadino funkcine biologija, kurios tikslas yra atsakyti į klausimą "kaip?" (jai galima priskirti fiziologiją, funkcinę morfologiją, biochemiją ir biofiziką) o tiksliau kaip veikia vienokia ar kitokia struktūra skirtinguose organizacijos lygiuose; antrą tyrimų paradigmą jis pavadino evoliucine biologija, kurios tikslas yra atsakyti į klausimą "kodėl?", o tiksliau sakant, kodėl ir dėl kokiu priežasčių apskritai egzistuoja vienokia ar kitokia biologinė struktūra ir kaip ji atsirado?
   Šios dvi tyrimų programos atskleidžia skirtingo tipo priežastingumą. Mayr'as tokiu būdu pasiūlė priežastingumą skirstyti į du tipus: konrečias priežastis (angl. proximate causes) bei galutines priežastis (angl. ultimate causes). Šitokį priežastingumo skirstymą jis iliustravo vienu pavyzdžių apie paukščių giesmininkų migraciją žiemos laikotarpiu. Klausimas kyla, kokios yra migracijos priežastys? Jis pateikia keturis galimus paaiškinimus: 1) ekologinė priežastis (giesmininkai pagrindę minta vabzdžiais o jų radimas žiema yra labai sudėtingas, todėl kuriam laikotarpiui stipriai nuskurdinama paukščio mitybinė bazė, todėl jis turi migruoti); 2) genetinė priežastis (nagrinėjamas paukštis evoliucijos istorijos eigoje įgijo genetiškai užfiksuotą elgesio prisitaikymą, kuris ekspresuojamas vykstant tam tikram išoriniam stimului); 3) vidinė fiziologinė priežastis (paukštis skrenda į pietus, dėl fiziologinių pokyčių susijusiu su fotoperiodizmo pokyčiais metų bėgyje); 4) išorinė fiziologinė priežastis (paukštis pradeda judėti ta kryptimi, kur yra šilčiau, nes dėl išorinių temperatūrinių pokyčių jam tampa sunku gyventi ankstesnėje aplinkoje). Tarp šių keturių migracijos priežasčių, fiziologinės priežastys (paskutinės dvi), kurios paaiškiana paukščio būsenos pokyčius, kurie nulemia tendenciją paukščiui skristi į pietus galima pavadinti konkrečiomis priežastimis (proximate causes). Tuo tarpu kitos dvi priežastys yra galutinės arba evoliucinės paukščių elgesio priežastys (ultimate causes), kurios yra nulemtos šiuolaikinių paukščių tūkstančių protėvių kartų patirtos natūraliosios atrankos bei kitų evoliucinių veiksnių veikimo istorijos. Tačiau, kaip pažymėjo pats autorius, abu paaiškinimo tipai yra būtini pilnam biologinių sistemų pažinimui ir tokiu būdu nėra priešingi vieni kitiems.
    Ernst'o Mayr'o pateikta priežastingumo schema biologijoje šiuo metu yra plačiai priimta bei apybrėžia daugelio biologų pasaulio pažinimo gestalt'ą. Tačiau, pastaraisiais metais, dėka pažangos koncepciniuose biologijos tyrimuose, kai kurie mokslininkai tapo skeptiški Mayr'o pateiktos priežastingumo dichotomijos atžvilgiu (Laland et al., 2011). Autorių grupės, kurią sudaro evoliuciniai biologai ir mokslo filosofai, manymu, Ernst'o Mayr'o priežastingumo suskirstymas į konkrečias (proximate) ir galutines (ultimate) priežastis, padėjo užtvirtinti moderniosios evoliucinės sintezės mokslinę programą, tačiau šiuo metu dėl kai kurių savo aspektų sudaro apribojimus tolimesniam evoliucijos teorijos vystymui. Mayr'o priežastingumo dichotomijos validumu pradėta abejoti, dėl naujų tyrimų krypčių atsiradusiu evoliucinėje biologijoje - tai evoliucinės vystymosi biologijos, nišų konstrukcijos, kooperacijos bei kalbos evoliucijos pasiekimų.
   Autoriai rašo, kad Ernst'o Mayr'o pavyzdys su paukščių migracija, pasitarnavo jo pateiktos priežastingumo schemos įsitvirtinimui, dėl konkrečių bei galutinių priežasčių lengvo atskirimo nagrinėjame atvejije. Visu pirma, migracija yra akivaizdžiai evoliucionavęs elgesio tipas, kuris turi natūraliosios atrankos (selektyvinį) paaiškinimą. Visų antra, dėl to, kad paukščiai iševoliucionavo iš dinozaurų, jų tolima migracija nėra primityvus požymis, todėl pati paaiškinimo istorija tampa nekontroversiška. Trečia, migracija yra atsakas į aplinkos pokyčius, kurie savo ruožtu yra nepaveikiami paukščių migracijos elgesio atsiradimo (G-moksluose: Kaip atsirado paukščių migracijos?). Ketvirta, tyrėjai gali nagrinėti migracijos proceso fiziologiją, nežinant selektyvių jėgų, kurios suformavo tą fiziologiją ir atvirkščiai, evoliucionistų atveju, kai jiems nereikia žinoti tikslios fiziologijos atsakingos, už migracijos elgesį, tam kad suprastu kaip ji galėjo atsirasti. Tačiau, kaip rodo tyrimai, dauguma atvejų nėra tokie paprastai dichotomizuojami pagal priežasčių grupes. Pvz. tarplytinės atrankos atveju, natūraliosios atrankos šaltinis pats yra evoliucinuojantis. Pvz. povo plunksnos evoliucionuoja dėka patelių daromos atrankos, tačiau evoliucionuojant patinų uodegoms, taip pat evoliucionuoja ir patelių įnoriai. Migracijos atveju, evoliucijos metu konkrečios priežastys (variacijos vystymesi), neturėjo didelės įtakos pačiam evoliucijos procesui ir paukščiai natūraliosios atrankos metu tarsi "stengėsi" atitiktį aplinkos "poreikį". Tuo tarpu tarplytinės atrankos atveju, konkrečios priežastis - t.y. organizmo elgesio ir požymių variacijos konkretaus vystymosi metu aktyviai dalyvauja formuojant prisitaikymus. Vykstant vystymosi procesui, požymio susiformavimas sukelia kaip genų ekspresijos taip ir išorinės organizmo aplinkos pasikeitimą, kuri savo ruožtu atgal veikia požymį bei genų ekspresiją bei požymio prisitaikomąją vertę.[Prisegtame paveiksėlyje iš straipsnio parodytos biologinio priežastingumo schemos, kur A pav. yra klasikinė E. Mayr'o evoliucijos schema ir pav. B yra evo-devo ir nišų konstrukcijos požiūrio į biologinį priežastingumą schema - Mayro _priezastingumas _bei_naujas _priezastingumas.jpg]. Paskutiniu atveju, vystymosi procesas gali įtakoti evoliucijos eigą, nes jis interaktyviai gali įtakoti kaip organizmo prisitaikymą taip ir jo galutinę fenotipinę būseną. Dėl to, nevisuomet galima atskirti kaip įvyko prisitaikymas, ar atsiradus genetiniam kintamumui, ar dėl fenotipinio plastiškumo, kuris tiktai vėliau buvo užtvirtintas genetiškai?
   Kaip rodo autoriai, tokie abipusiai priežastiniai ryšiai tarp organizmų požymių ir jų kaip vidinės taip ir išorinės aplinkos yra toli grąžu ne išimtis biologijoje o verčiau taisyklė. Tarp reiškinių kurie įeina į abipusio priežastingumo sferą, gali paminėti koevoliucijos procesą tarp keletos rūšių, rūšių buveinių pasirinkimą (arba rūšių vykdomą sekimą, buveinėms kintant laike), socialinę evoliuciją, nuo alelių dažnio priklausomą atrankos procesą bei motininį efektą (pvz. palikuonių imunizacija žinduolių jaunikliams vartojant motinos pieną).
   Ernst'as Mayr'as reikalavo vystymosi proceso bei evoliucijos atskirimo, dėl to, kad tikėjo, kad vystymosi biologija "dekoduoja" informaciją, kurią "užkodavo" natūraliosios atrankos procesas evoliucijos metu. Tačiau, kaip žinia tiktai nedidelė požymių dalis organizme yra visiškai apybrėžiama genetinės sudėties ir susidaro visiškai nepriklausomai nuo organizmo vidinės bei išorinės aplinkos, todėl informacijos "kodavimas" genuose bei jos "dekodavimas" vystymosi metu yra bendrai paėmus neteisinga biologijos supratimo metafora. Jeigu vystymosi metu egzistuoja tam tikri tendencingumai, nepriklausomai nuo genetinės sudėties, tuomet jie gali skatinti evoliucinės stazės (jei reikiama kryptimi vystymasis neįmanomas) arba atvirkščiai adaptacinių radiacijų atvejus (jeigu vystymasis tendencingas reikiama kryptimi, tuomet rekurentiškai gali atsirasti reikiami fenotipai).
   Kitas svarbus proceas, kurio metu didelę svarbą galutinėms priežastims turi konkrečios priežastys - tai nišų konstrukcija. Organizmų veikla pakeičia aplinką, ko dėka ontogenezės metu keičiasi pats organizmas bei prisitaikymo funkcija. Taigi, aktyvus aplinkos pakeitimas gali turėti ne tiktai trumpalaikę reikšmę vienos kartos bėgyje bet ir nagrinėjamos rūšies evoliucijos eigoje. Didžioji dalis organizmų aplinkos veiksnių sudaro jų protėvių ar kitų prieš tai egzistavusių organizmų gyvavimo padariniai. Kaip vienus svarbiausių globalaus lygio geobiologinių poveikių, kurie turėjo reikšmės visai Žemės gyvybės evoliucijai, galima būtu paminėti deguonies koncentracijos padidėjimą dėl fotosintetikų atsiradimo, bei rifų palitimą, atsiradus biomineralizacijai ir kt.
   Autoriai pateikia argumentus kodėl pvz. žmonių atsparumo maliarijai alelių atrankos evoliucija yra skirtinga savo priežastingume nuo tradicinio paukščių migracijos atsiradimo. Maliarijos atsparumo atsiradimo atveju, pradžioje žmonės dėka savo kultūrinės veiklos, ilgam laikui pakeitė alinką (nišų konstrukcija), ko dėka padidino maliarinių uodų populiacijas bei tokiu būdu pakeitė pačių savęs natūraliosios atrankos režimą, ko dėka padidėjo mirtingumas dėl maliarijos ir kai kuriose žmonių grupėse įsitvirtino aleliai atsakingi už atsparumą šiai ligai. Taigi, organizminiai veiksniai tiesiogiai įtakojo jų pačių ateities evoliucinį režimą, konkrečios ir galutinės priežastis, šiuo atveju, aktyviai sąveikauja bei sunkiai tarpusavyje atskiriamos.
   Kitas labai svarbus klausimas evoliucinėje biologijoje ir visuose su žmogumi susijusiuose moksluose yra žmonių altruizmo evoliucija. Šiuo metu didėja įrodymų, kad žmonių altruizmas yra kaip organizminių evoliucinių tendencijų taip ir pačių kultūrinių pokyčių rezultatas, kai atsiranda stiprus daugiapusis altruizmas, kuris palaikomas policininkavimo (plačiąją prasme), ko dėka pačioje populiacijoje vyksta atranka prieš nekooperuojančius individus ir tokiu būdu didėja individų su kooperaciją palaikančiais genais dažniai. Taigi, organizminė evoliucija veikia kultūrą bei kultūra veikia organizminę evoliuciją.
   Dar sudėtingesnis reiškinys reikalaujantis biologinio paaiškinimo yra žmonių kultūrinė evoliucija. Visų pirma, egzistuoja daug kultūrinės evoliucijos formų. Skirtingose evolcijos teorijose, kuriose nagrinėjami kultūriniai evoliuciniai individai, tais individais gali būti kaip biologiniai organizmai, skirtingos jų grupės ar netgi patys kultūriniai požymiai. Pateiktoje schemoje iš straipsnio, galima pamatyti trys principinius evoliucijos proceso modelius, kurie gali paaiškinti kultūras turinčių rūšių bruožus - Evoliucijos _tipu _palyginimas.jpg. Pirmuoju atveju, tam tikri kultūriniai bruožai paaiškinami klasikinės biologinės evoliucijos veikimu, kai bruožai yra nulemti genetiškai bei nulemia diferencijuotą žmonių juos turinčių išgyvenimą. Antru atveju (vidurinė schema), evoliucionuoja tam tikri kultūriniai bruožai, tačiau jie nėra įsitvirtinę genetiškai bei perduodami mokymosi metu, o jų dažnis priklauso nuo kultūrinio prisitaikymo, kuris yra skirtingas nuo biologinio prisitaikymo (tačiau gali su juo koreliuotis). Šis modelis, nagrinėja kultūrinę evoliuciją, tarsi ji vyktu lygiagrečiai biologinei. Trečias atvejis (schema apačioje) parodo sudėtingiausią atvejį, kai kultūrinė bei biologinė evoliucija tiesiogiai įtakoja veina kitos eigą (pvz. požymis 1 gali būti fenotipinis požymis atsakingas už laktozės toleranciją, tuo tarpu kultūrinis požymis 2 yra pieninikystė).
   Autoriai, atsižvelgiant į visus pateiktus įrodymus, rašo, kad reiktu iš pagrindų peržiūrėti požiūrį į biologinį priežastingumą. Abipusis konkrečių (organizmų fiziologinių) ir galutinių (populiacinių evoliucinių biologinių) priežasčių nulemtumas, pagal naują požiūrį, turėtu būti traktuojamas kaip tikėtina priežastingumo būsena (dėl to pati konkrečių bei galutinių priežasčių savoka tampa sunkiai atskiriama). Tuo tarpu Ernst'o Mayr'o nurodyta nepriklausomų evoliucinių ir konkrečių priežasčių schema, turėtu būti matoma, kaip išskirtinis platesnės schemos atvejis, kai pats organizmo veikimas vystymosi arba bendrai gyvenimo metu nenulemia atrankos veiksnio pobūdžio.


Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:

Teorinės biologijos perspektyvos


Apie daugybinių darbinių hipotezių metodologiją


Nuorodos:

   Mayr Ernst. 1961. Cause and Effect in Biology. Science,  Vol. 134 no. 3489 pp. 1501-1506 - Ernst'o Mayr'o labai įtakingas mokslo metodologijos straipsnis "Science" žurnale apie priežastingumą biologijoje.

    Laland Kevin N., Kim Sterelny, John Odling-Smee, William Hoppitt, Tobias Uller. 2011. Cause and Effect in Biology Revisited: Is Mayr’s Proximate-Ultimate Dichotomy Still Useful? Science, Vol. 334 no. 6062 pp. - Straipsnis "Science" žurnale, kuriame peržiūrimi Ersnst'o Mayr'o pateikti biologinio priežastingumo tipai.

--
AS
Mayro_priezastingumas_bei_naujas_priezastingumas.JPG
Evoliucijos_tipu_palyginimas.JPG
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages