Darvinas 200 [Adaptacinių radiacijų evoliuciniai mechanizmai]
29 views
Skip to first unread message
Andrej S
Mar 2, 2009, 5:32:36 PM3/2/09
to G-mokslai
Adaptacinės radiacijos - kai kurių grupių nepaprastai didelės įvairovės generacijos procesas. Jis domina evoliucinius biologus jau nuo Darvino laikų. Pats žymiausias pavyzdys, veikiausiai būtu - Galapagų salų kikiliai (geriau žinomi Darvino kikilių vardu), kurie visi geologiškai neseniai atsirado iš vienos kontinentinės rūšies, tačiau dabar stipriai besiskiriantys kaip pagal savo ekologiją, taip ir morfologija.
Žurnalo "Science" specialiame numeryje, skirtame Darvino gimtadieniui ir rūšiadaros problemai, antras straipsnis kaip tik ir skirtas šiam reiškiniui apžvelgti. Kaip teigia, problemos apžvalgos autoriai, Sergejus Gavriletsas ir Džonatanas Lososas - adaptacinė radiacija yra labai sudėtingas procesas, kuris yra įtakojamas eilės ekologinių, genetinių ir vystymosi veiksnių, kurie savo ruožtu, stipriai priklausomi nuo istorinių grupės vystymosi aplinkybių (angl. "historical contingencies"). Pačiame straipsnyje yra išsamiai išnagrinėtas adaptacinės radiacijos tyrimų būvis. Remiantys autorių atliktais skaitmeninio šio proceso modeliavimo rezultatais, rasta 10 dėsningumų susijusių su adaptacine dinamika. Kai kurie iš jų gerai atitinka stebimus empirinius duomenys, kiti stipriai skiriasi.
Adaptacinė radiacija pasižymi dviem pagrindinėmis savybėmis: greita ir gausi rūšiadara bei didelis prisitaikymų prie aplinkos sąlygų spektras. Jeigu, tarkime kažkokioje grupėje atsirado daug rūšių, tačiau jos yra ekologiškai labai panašios, tuomet šis diversifikacijos įvykis neskaitomas kaip adaptacinė radiacija.
Klasikinis įsivaizdavimas, kaip veikia adaptacinė radiacija - tai protėvynės rūšies patekimas į aplinką kurioje egzistuoja daug neišnaudotų resursų. Tokie neišnaudoti resursai atsiranda naujose salose ar kituose anksčiau izoliuotuose teritorijų masyvuose, išnykus anksčiau dominavusioms rūšims arba atsiradus "raktinėms inovacijoms", kurios leidžia naujoviškai sąveikauti su aplinka. Kaip mini autoriai, pagrindiniai varomieji mechanizmai šiam procesui yra genų dreifas izoliuotose arba periferinėse populiacijose, natūralioji atranka ir rūšių hibridizacija.
Egzistuoja 4 principiniai būdai empiriškai studijuoti adaptacinę radiaciją: 1 paleontologinė medžiaga (leidžianti tiesiogiai stebėti patį procesą dideliuose laiko masteliuose, tačiau turinti nepilnumo trūkumą); 2 filogenetinis lyginamasis metodas (santykinis nagrinėjamų grupių giminingumas; tačiau dažnai nežinomos išmirusios rūšys); 3 mikroevoliucinės dinamikos tyrimai šiuolaikinėse rūšyse (leidžia realiai matyti biologinius evoliucijos veiksnius, tačiau neaiškus kaip toli tokias išvadas galima ekstrapoliuoti); 4 adaptacinės radiacijos tyrimai laboratorijose (naudojant mikro- arba kiber- organizmus). Visi šie metodai turi kaip privalumų, taip ir rimtų trūkumų. Šiuo metu juos papildo matematinis modeliavimas bei skaitmeniniai eksperimentai. Šie modeliai, nepaisant visų apribojimų, leidžia įvertinti tam tikrų veiksnių svarbą esant atitinkamom sąlygom, aiškinant tam tikrą procesą.
Šiuo metu adaptacinė radiacija matoma kaip rūšiadaros ir prisitaikymo prie aplinkos procesų tyrimas dideliuose erdviniuose ir laikiniuose masteliuose. Patys rūšiadaros tipai gali skirtis pagal įvarius parametrus ir jų varomąsias jėgas. Egzistuoja keletas tipų pagal genetinio maišimosi pobūdį, - nuo maksimalaus (simpatrinė rūšiadara) iki vidutinio (parapatrinė) ir iki tokio maišimosi nebūvimo (alopatrinė). Taip pat egzistuoja skirtingi mechanizmai atsakingi už populiacijų divergencija, vieni iš jų yra susiję su aplinkos pokyčiai, kiti pagal savo prigimtį yra koevoliuciniai (t. y. rūšiadara vykstant skirtingų rūšių sąveikoms).
Naudojant matematinį modeliavimą, autoriai įžvelgė dešimt pagrindinių būdingų adaptacinėms radiacijoms dėsningumų:
1 Didžiausi "įvairėjimo" greičiai būna anksti filogenetinių linijų istorijoje. Jie veikiausiai yra apribojami ekologinių nišų prieinamumo mažėjimo diversifikacijos metu, bei morfologinės hipererdvės struktūros. Šis dėsningumas yra atsekamas kaip paleontologiniuose, taip ir filogenetiniuose duomenyse.
2 Evoliucinis "prašovimas". Adaptacinių radiacijų metu atsiranda per daug naujų rūšių, kurios vėliau greit išmiršta (pagreitėja rūšių išmirimo ir sumažėja rūšių atsiradimo greičiai) ir po kurio laiko grupės rūšinė įvairovė stabilizuojasi ties stabiliu lygiu.
3 Adaptacinė radiacijos turi tam tikrą stadijiškumą. a - divergencija pagal makrobendryjas; b - mikrobendryjų pasirinkimo mikroevoliucija ir divergencija pagal mikrobendryjas; c - divergencija požymių, kurie atsakingi už lokalias adaptacijas ir rūšių atpažinimą; d - divergencija santykinai kitų požymių kurie atsakingi už išgyvenamumą ir reprodukciją.
4 Teritorijos efektas. Kuo didesnė teritorija - tuo didesnė rūšių kladogenezės tikimybė. Tai siejama su tuo kad kuo didesnė rūšies teritorija, tuo didesnis būna užimamos teritorijos heterogeniškumas. Tuo skirtingesnėmis kryptimis veikia natūraliosios atrankos vektoriai, taip padidindami simpatrinės ir parapatrinės rūšiadaros tikimybę.
5 Gausi nealopatrinė rūšiadara. T. y. rūšiadara nereikalaujanti fizinių barjerų tarp giminingų populiacijų atsiradimo. Šio reiškinio priežastys gali būti daugybinės: stipri išskiriančioji atranka, didelis selektyvumas dauginimosi partnerių atžvilgiu, aukštas genetinio kintamumo laipsnis.
6 Atrankos gradiento poveikis rūšiadaros intensyvumui. Jeigu gradientas kažkokios savybės atžvilgiu yra per lėkštas, tuomet rūšiadara neįvyksta nes adaptacijos yra grįžtamos, taip pat rūšiadara neįvyksta, kai rūšiadaros gradientas yra per daug status, nes jis neleidžia tolygiai pereiti iš vienos požymio modos į kitą. Intensyviausia rūšiadara vyksta, esant tarpinėms gradiento formoms.
7 Erdvinio dimensiškumo efektas. Jeigu rūšys užima vienmatę (pailgą) buveine plote (kaip pvz. upių krantai, pakrančių pliažai ir pan.), dažniausiai yra kur kas įvairesnės nei tos kurios pasiskirsčiusios plotuose (atviri vandenynai, lygumos ir pan.).
8 Mažiausio veiksmo efektas. Po pradinės rūšiadaros impulso, vėliau atsirandančios rūšys būna kur kas mažiau skirtingos nei pradžioje. Tai dar kartais vadinama filogenetiniu nišos konservatyvumu (dukterinės rūšys būna ekologiškai labai panašios į protėvines).
9 Lokusų kiekio efektas. Egzistuoja toks dėsningumas, kad kuo mažiau veikiamų lokusų, tuo intensyvesnė būna diversifikacija, nes kiekvienam atskiram lokusui tenka didesnis fenotipinis krūvis, todėl jis lengviau paveikiamas natūraliosios atrankos.
10 Porėto genomo efektas, kai divergencija gali būti palaikoma netgi nepaisant didelio populiacijos maišymosi bei hibridizacijos. Tačiau daugelis ankstyvosiose divergencijos stadijose atsirandančių požymių gali plačiai paplisti protėvynės rūšies populiacijoje (taip pasidalinant adaptacija per galimas būsimas rūšys). Hibridizacijos ankstyvose divergencijos stadijose, kaip manoma yra svarbus kintamumo šaltinis.
Išanalizavę šiuos dėsningumus, autoriai teigia kad sprendžiant evoliucinius teoretinius klausymus reikalinga daug daugiau empirinių duomenų. Net ir praėjus 150 metų po Darvino "Rūšių Atsiradimo", adaptacinė radiacija lieka paslaptingas reiškinys, kuris yra nulemtas daugybės veiksnių kurie sudėtingu būdu sąveikauja vieni su kitais.
Nuorodos:
Sergey Gavrilets and Jonathan B. Losos "Adaptive Radiation: Contrasting Theory with Data" - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie adaptacinės radiacijos mechanizmus.
Sergey Gavrilets - Sergejaus Gavriletso asmeninis tinklapis, kuriame galima surasti elektronines jo straipsnių kopijas (evoliuciniai teoretiniai ir matematinio modeliavimo straipsniai).
Jonathan B. Losos - Asmeninis Džonatono Lososo tinklapis, su straipsniais (driežų adaptacinės radiacijos tyrimai).
G-moksluose susijusia tema:
Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?] - apžvalga apie biotinių ir abiotinių veiksnių santykinę reikšmę evoliucijai.
--
AS
Žurnalo "Science" specialiame numeryje, skirtame Darvino gimtadieniui ir rūšiadaros problemai, antras straipsnis kaip tik ir skirtas šiam reiškiniui apžvelgti. Kaip teigia, problemos apžvalgos autoriai, Sergejus Gavriletsas ir Džonatanas Lososas - adaptacinė radiacija yra labai sudėtingas procesas, kuris yra įtakojamas eilės ekologinių, genetinių ir vystymosi veiksnių, kurie savo ruožtu, stipriai priklausomi nuo istorinių grupės vystymosi aplinkybių (angl. "historical contingencies"). Pačiame straipsnyje yra išsamiai išnagrinėtas adaptacinės radiacijos tyrimų būvis. Remiantys autorių atliktais skaitmeninio šio proceso modeliavimo rezultatais, rasta 10 dėsningumų susijusių su adaptacine dinamika. Kai kurie iš jų gerai atitinka stebimus empirinius duomenys, kiti stipriai skiriasi.
Adaptacinė radiacija pasižymi dviem pagrindinėmis savybėmis: greita ir gausi rūšiadara bei didelis prisitaikymų prie aplinkos sąlygų spektras. Jeigu, tarkime kažkokioje grupėje atsirado daug rūšių, tačiau jos yra ekologiškai labai panašios, tuomet šis diversifikacijos įvykis neskaitomas kaip adaptacinė radiacija.
Klasikinis įsivaizdavimas, kaip veikia adaptacinė radiacija - tai protėvynės rūšies patekimas į aplinką kurioje egzistuoja daug neišnaudotų resursų. Tokie neišnaudoti resursai atsiranda naujose salose ar kituose anksčiau izoliuotuose teritorijų masyvuose, išnykus anksčiau dominavusioms rūšims arba atsiradus "raktinėms inovacijoms", kurios leidžia naujoviškai sąveikauti su aplinka. Kaip mini autoriai, pagrindiniai varomieji mechanizmai šiam procesui yra genų dreifas izoliuotose arba periferinėse populiacijose, natūralioji atranka ir rūšių hibridizacija.
Egzistuoja 4 principiniai būdai empiriškai studijuoti adaptacinę radiaciją: 1 paleontologinė medžiaga (leidžianti tiesiogiai stebėti patį procesą dideliuose laiko masteliuose, tačiau turinti nepilnumo trūkumą); 2 filogenetinis lyginamasis metodas (santykinis nagrinėjamų grupių giminingumas; tačiau dažnai nežinomos išmirusios rūšys); 3 mikroevoliucinės dinamikos tyrimai šiuolaikinėse rūšyse (leidžia realiai matyti biologinius evoliucijos veiksnius, tačiau neaiškus kaip toli tokias išvadas galima ekstrapoliuoti); 4 adaptacinės radiacijos tyrimai laboratorijose (naudojant mikro- arba kiber- organizmus). Visi šie metodai turi kaip privalumų, taip ir rimtų trūkumų. Šiuo metu juos papildo matematinis modeliavimas bei skaitmeniniai eksperimentai. Šie modeliai, nepaisant visų apribojimų, leidžia įvertinti tam tikrų veiksnių svarbą esant atitinkamom sąlygom, aiškinant tam tikrą procesą.
Šiuo metu adaptacinė radiacija matoma kaip rūšiadaros ir prisitaikymo prie aplinkos procesų tyrimas dideliuose erdviniuose ir laikiniuose masteliuose. Patys rūšiadaros tipai gali skirtis pagal įvarius parametrus ir jų varomąsias jėgas. Egzistuoja keletas tipų pagal genetinio maišimosi pobūdį, - nuo maksimalaus (simpatrinė rūšiadara) iki vidutinio (parapatrinė) ir iki tokio maišimosi nebūvimo (alopatrinė). Taip pat egzistuoja skirtingi mechanizmai atsakingi už populiacijų divergencija, vieni iš jų yra susiję su aplinkos pokyčiai, kiti pagal savo prigimtį yra koevoliuciniai (t. y. rūšiadara vykstant skirtingų rūšių sąveikoms).
Naudojant matematinį modeliavimą, autoriai įžvelgė dešimt pagrindinių būdingų adaptacinėms radiacijoms dėsningumų:
1 Didžiausi "įvairėjimo" greičiai būna anksti filogenetinių linijų istorijoje. Jie veikiausiai yra apribojami ekologinių nišų prieinamumo mažėjimo diversifikacijos metu, bei morfologinės hipererdvės struktūros. Šis dėsningumas yra atsekamas kaip paleontologiniuose, taip ir filogenetiniuose duomenyse.
2 Evoliucinis "prašovimas". Adaptacinių radiacijų metu atsiranda per daug naujų rūšių, kurios vėliau greit išmiršta (pagreitėja rūšių išmirimo ir sumažėja rūšių atsiradimo greičiai) ir po kurio laiko grupės rūšinė įvairovė stabilizuojasi ties stabiliu lygiu.
3 Adaptacinė radiacijos turi tam tikrą stadijiškumą. a - divergencija pagal makrobendryjas; b - mikrobendryjų pasirinkimo mikroevoliucija ir divergencija pagal mikrobendryjas; c - divergencija požymių, kurie atsakingi už lokalias adaptacijas ir rūšių atpažinimą; d - divergencija santykinai kitų požymių kurie atsakingi už išgyvenamumą ir reprodukciją.
4 Teritorijos efektas. Kuo didesnė teritorija - tuo didesnė rūšių kladogenezės tikimybė. Tai siejama su tuo kad kuo didesnė rūšies teritorija, tuo didesnis būna užimamos teritorijos heterogeniškumas. Tuo skirtingesnėmis kryptimis veikia natūraliosios atrankos vektoriai, taip padidindami simpatrinės ir parapatrinės rūšiadaros tikimybę.
5 Gausi nealopatrinė rūšiadara. T. y. rūšiadara nereikalaujanti fizinių barjerų tarp giminingų populiacijų atsiradimo. Šio reiškinio priežastys gali būti daugybinės: stipri išskiriančioji atranka, didelis selektyvumas dauginimosi partnerių atžvilgiu, aukštas genetinio kintamumo laipsnis.
6 Atrankos gradiento poveikis rūšiadaros intensyvumui. Jeigu gradientas kažkokios savybės atžvilgiu yra per lėkštas, tuomet rūšiadara neįvyksta nes adaptacijos yra grįžtamos, taip pat rūšiadara neįvyksta, kai rūšiadaros gradientas yra per daug status, nes jis neleidžia tolygiai pereiti iš vienos požymio modos į kitą. Intensyviausia rūšiadara vyksta, esant tarpinėms gradiento formoms.
7 Erdvinio dimensiškumo efektas. Jeigu rūšys užima vienmatę (pailgą) buveine plote (kaip pvz. upių krantai, pakrančių pliažai ir pan.), dažniausiai yra kur kas įvairesnės nei tos kurios pasiskirsčiusios plotuose (atviri vandenynai, lygumos ir pan.).
8 Mažiausio veiksmo efektas. Po pradinės rūšiadaros impulso, vėliau atsirandančios rūšys būna kur kas mažiau skirtingos nei pradžioje. Tai dar kartais vadinama filogenetiniu nišos konservatyvumu (dukterinės rūšys būna ekologiškai labai panašios į protėvines).
9 Lokusų kiekio efektas. Egzistuoja toks dėsningumas, kad kuo mažiau veikiamų lokusų, tuo intensyvesnė būna diversifikacija, nes kiekvienam atskiram lokusui tenka didesnis fenotipinis krūvis, todėl jis lengviau paveikiamas natūraliosios atrankos.
10 Porėto genomo efektas, kai divergencija gali būti palaikoma netgi nepaisant didelio populiacijos maišymosi bei hibridizacijos. Tačiau daugelis ankstyvosiose divergencijos stadijose atsirandančių požymių gali plačiai paplisti protėvynės rūšies populiacijoje (taip pasidalinant adaptacija per galimas būsimas rūšys). Hibridizacijos ankstyvose divergencijos stadijose, kaip manoma yra svarbus kintamumo šaltinis.
Išanalizavę šiuos dėsningumus, autoriai teigia kad sprendžiant evoliucinius teoretinius klausymus reikalinga daug daugiau empirinių duomenų. Net ir praėjus 150 metų po Darvino "Rūšių Atsiradimo", adaptacinė radiacija lieka paslaptingas reiškinys, kuris yra nulemtas daugybės veiksnių kurie sudėtingu būdu sąveikauja vieni su kitais.
Nuorodos:
Sergey Gavrilets and Jonathan B. Losos "Adaptive Radiation: Contrasting Theory with Data" - Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie adaptacinės radiacijos mechanizmus.
Sergey Gavrilets - Sergejaus Gavriletso asmeninis tinklapis, kuriame galima surasti elektronines jo straipsnių kopijas (evoliuciniai teoretiniai ir matematinio modeliavimo straipsniai).
Jonathan B. Losos - Asmeninis Džonatono Lososo tinklapis, su straipsniais (driežų adaptacinės radiacijos tyrimai).
G-moksluose susijusia tema:
Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?] - apžvalga apie biotinių ir abiotinių veiksnių santykinę reikšmę evoliucijai.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages