Koks yra evoliucinis mutacinių kelių prieinamumas?

[Andrej S]

   Evoliucijos teorijoje yra keletas svarbių savokų, padedančių suprasti šį pamatinį biologinį procesą. Kiekvienas organizmas apibūdinamas požymiais.  Kiekvienas požymis gali turėti daugybę alternatyvių būsenų (pvz. akių spalva, arba nukleotido tipas tam tikroje DNR grandinės pozicijoje). Požymių verčių organizmo išlikimui žemėlapis vadinamas adaptacinių landšaftu. Jame gali būti kaip kalnai su didžiausiomis vertėmis, o gali būti ir slėniai, kur požymių vertės yra labai mažos arba nulinės (paskutiniu atveju, šie požymiai yra letalūs). Šių požymių paveldimi pakitimai vadinami mutacijomis.  Taigi, mutacijos ir jų paveldimumas - tai būdas kurio pagalba, organizmų populiacijos keliauja per adaptacinį landšaftą, vykstant jų natūraliajai atrankai. Todėl, klausimas apie adaptacinių kelių pasiekiamumą vykstant mutacijoms yra labai svarbus evoliucijos teorijoje. Atsakę į jį, mes galime pasakyti, koks yra tikėtinumas, kad populiacija iš būsenos A, pasieks būseną B, esant palankiam natūraliosios atrankos režimui? T. y. mes galėsime nuspėti koks yra evoliucijos numatomumas arba atvirkščiai jautrumas istorinėms aplinkybėms.

   Būtent tokį klausimą bandė atsakyti tarptautinė fizikų ir genetikų teoretikų komanda iš Vokietijos ir Niderlandų, savo tyrime, patalpintame arxiv.org preprintų archyve (Franke et al., 2011). Autoriai atliko skaitmeninio modeliavimo tyrimą, nagrinėjant skirtingo tipo adaptacinius landšaftus, kaip pvz. šiurkščiuosius bei neutralius skylėtus ir juose atsekant įmanomus adaptyvius mutacijų kelius. Taip pat autoriai patikrino eksperimentiškai, koks yra adaptacinių optimumų prieinamumas vykstant mutacijos Aspergilus niger pelėsių kultūrose, nagrinėjant 8 lokusus - A_niger _adaptacinis _landshaftas.jpg [Šis adaptacinis landšaftas pavaizduotas dėl savo mažo dimensiškumo ir požymių būsenų skaičiaus, kaip grafas. Adaptyviausios požymių kombinacijos parodytos didelėmis ir paryškintomis raidėmis. Strėlės parodo optimumų pritraukimo baseinus, kuriomis sekant populiacijos prisitaikymas tiktai didėtu].

   Autoriai paprastumo dėlei modeliavo haploidinių nelytinių organizmų evoliuciją homogeniškose populiacijose, esant stiprios atrankos bei silpnų mutacijų režimui. Ši prielaida nusako, kad mutacijos bus atrenkamos viena po kitos, ir kad populiacijos negalės "peršokti" neadaptyvius slėnius (t.y. jos gali tiktai kopti viršun). Taigi, sąlygos evoliucijai yra tikrai stipriai suvaržytos, bet kaip parodė autoriai, netgi esant tokiam režimui, kaip taisyklė, adaptaciniai optimumai yra ganėtinai gerai prieinami. Nagrinėdami adaptacinius landšaftus, autoriai ieškojo kiek kelių galima pasiekti vieną adaptacinį optimumą. Visų pirma jie sugeneravo sudėtingus atsitiktinius adaptacinius landšaftus, kurie dar vadinami "kortų namelio" landšaftais, dėl to, kad tarp šalimais esančių genotipų nėra jokio adaptacinio ryšio (t.y. jie nekoreliuoti), panaudojant šią situaciją kaip nulinį modelį (nes iš tikrųjų biologijoje panašus genotipai turi panašias prisitaikymo vertes). Kaip parodė tyrimas, kuo aukštesnis yra genotipo dimensiškumas (daugiau lokusų), tuo sunkiau tampa pasiekti optimumą. O esant 20 lokusų, optimumo suradimo tikimybė asimtotiškai artėja prie nulio - Prieinamu _keliu _skaicius.jpg. Kitas nagrinėtas modelis buvo "šiurkštus kalnas Fudži-san", kai yra tam tikras gradientas link maksimumo bet taip pat yra ir atsitiktinės aukščio variacijos. Kaip autoriai nustatė, kad esant nors mažiausiai tarpgenotipinei koreliacijai adaptyvumo vertėse, bei lokusų skaičiui (genomo dimensiškumui) artėjant link begalybės, adaptyviausia adaptacinio landšaftos būsena tampa pasiekiama beveik neišvengiamai. Nagrinėjant šiurkščius NK-adaptacinius landšaftus (kur N - lokusų skaičius o K - skaičius lokusų nuo kurių priklauso duotas lokusas), kurio dėka modeliuojama apistazė (genų būsenų tarpusavio ryšiai), parodė, kad mutacinių kelių prieinamumas didėja, mažėjant epistazės laipsniui (arba K parametrui). O esant neutraliam skylėtam adaptaciniam landšaftui, kur egzistuoja arba ekvivalentiškos gyvybingos prisitaikymo atžvilgiu būsenos arba mirtinos, bet kokią kitą būseną landšafte tampa lengviau pasiekti didėjant genotipo dimensiškumui.

   Kaip rodo modelių ir empirinių duomenų gautu eksperimentiškai išbandant nuodus ant skirtingų  Aspergilus niger pelėsių kultūrų, parodo, kad įmanomų pasiekiamų kelių skaičius didėja, didėjant mutaciniam atstumui tarp dviejų būsenų (pradinės populiacijos ir optimaliausios). Šis palyginimas rodo, kad natūraliosiose sistemose egzistuoja prisitaikymo lygio koreliacijos tarp artimų genotipų ir pelėsių adaptacinis landšaftas yra panašiausias į šiurkštųjį Fudžisan landšaštą arba NK-adaptacinį landšaftą - A _niger_ ir_modeliai.jpg [Parametras "teta" parodo adaptacinio landšafto polinkį arba koreliacijos laipsnį Fudžisan modelyje, o L yra epistazės matas NK modelyje]. 

   Šie tyrimai parodė, kad didėjant genotipų erdvei, prieinamų kelių kiekis monotoniškai didėja, tačiau jie sudaro vis mažesnę visų įmano kelių dalį, jei mastyti grafų analogijomis (jei erdvės analogijomis, tuomet mažėja prieinamos erdvės tūris, bet didėja įmanomų kelių joje išsikerojimas).  Šis tyrimas parodo, kad esant dideliam genotipo dimensiškumui, tą patį optimumą galima pasiekti daugelių būdų. Taigi, galutinis rezultatas gali būti panašus, bet pats kelias gali būti labai skirtingas. Taigi, evoliucijoje daug ką gali nulemti ir aplinkybės (pvz. kuri konkrečiai teigiama mutacija iš daugelio atsirado populiacijoje), kurios gali kanalizuoti tolimesnę populiacijos evoliuciją link optimumo (nes jau link žemesnių adaptacinių verčių būsenų neleis grįžti natūralioji atranka).

   Taigi, šis tyrimas parodo, kad daugelių atveju (išskyrus atsitiktinį landšaftą) evoliucijos metu, esant stipriai atrankai ir mažoms mutacijoms populiacijos gali deterministiškai pasiekti optimalias būsenas. Tačiau, pats įmanomų mutacinių kelių skaičius, dar nenurodo, kad populiacija būtent taip ir evoliucionuos, nes viskas priklauso nuo populiacinių parametrų bei kitų veiksnių apibūdinančių evoliucinę dinamiką. Visų pirma adaptaciniai landšaftai yra nepastovus ir kinta, vykstant rūšių evoliucijai. Visų antra, kaip mutacijų taip ir natūraliosios atrankos stiprumo parametrai taip pat kinta laike ir tarp taksonų. Be to, čia optimalumas yra suprantamas gana paprastai priimant vieną optimumą, bei nagrinėjant adaptacinę dinamiką viename hierarchiniame lygmenyje (kituose lygmenyse optimumai gali ir skirtis).

Nuoroda į G-mokslus susijusia tema:

Kiek reikia laiko evoliucijai?

Nuoroda į straipsnį:

 Franke Jasper, Alexander Klözer, J. Arjan G.M. de Visser, Joachim Krug. 2011. Evolutionary accessibility of mutational pathways.http://arxiv.org/abs/1103.2479 - Straipsnio preprintas arxiv.org archyve, apie adaptacinių landšaftų struktūrą ir mutacinių kelių prieinamumą evoliucijoje.

--
AS