Specialiame "Science" žurnalo numeryje, skirtame Darvino gimtadieniui, o konkrečiai rūšiadaros problemai, išėjo eilė puikių apžvalginių straipsnių. Pirmojoje apžvalgoje, evoliucinis biologas ir paleontologas - ankstyvųjų dinozaurų tyrinėtojas Maiklas Bentonas (Michael Benton) iš Bristolio universiteto nagrinėja evoliucijos faktorių reišmę.
M. Bentonas, lygina "
Raudonosios Karalienės" ir "
Rūmų Juokdario" evoliucijos modelius. Raudonosios Karalienės modelis teigia, kad pagrindinės evoliucijos varomosios jėgos yra įvairios prigimties biotiniai faktoriai. Raudonosios Karalienės evoliucija tapatinama su Čarlzo Darvino ir Lėjaus Van Valeno pažiūromis apie evoliucijos pobūdį, kai pagrindinė eliminuojanti jėga šiame procese yra natūralioji atranka. Raudonosios Karalienės metafora yra paimta iš "Alisos iš stebuklų šalies" pasakos, kur Raudonoji Karalienė liepė Alisai bėgti iš visų jėgų, tam kad galėtu likti savo vietoje. Tokiu būdu, Raudonosios Karalienės dinamika yra toks procesas kai vyksta pastovi adaptacija prie pastoviai kintančių ir besitobulinančių priešininkų, kurios pasekmė yra pastovus santykinis prisitaikymo laipsnis. Rūmų Juokdario modelyje, evoliucija (rūšiadara bei rūšių išmirimai) retai vyksta, išskyrus nenuspėjamus fizinių aplinkos sąlygų pasikeitimų laikotarpius (metaforiškai įsivaizduojant šiuos pokyčius kaip viduramžių juokdario kaprizingus pokštus).
Raudonosios Karalienės ir Rūmų Juokdario evoliucinės dinamikos tipai priklauso nuo skirtingų veiksnių. Kaip rašo Maiklas Bentonas, Raudonosios Karalienės pasaulyje, svarbiausi veiksniai - vidiniai faktoriai, tokie kaip kūno dydis, fiziologinės tolerancijos ribos ir adaptyvumas. Rūmų Juokdario modelyje, rūšių įvairovė priklausoma nuo klimato, landšaftų arba maistinių medžiagų (arba kitokių išorinių resursų) tiekimo pokyčių. Dažniausiai, biologai mato evoliuciją Raudonosios Karalienės šviesoje, tuo tarpu paleontologai Rūmų Juokdario.
Apžvelgiamo straipsnio autoriaus nuomone, biologinė evoliucija yra pliuralistinis procesas. Skirtingų veiksnių įtaka skiriasi skirtinguose masteliuose. Raudonoji Karalienė dominuoja "ekologinio laiko" (iki 1-2 mln. metų) bei "vietovės dydžio" masteliuose (iki vidutinio rūšies paplitimo ploto dydžio). T. y. tuose masteliuose kur biotinės sąveikos tarp rūšių turi stiprias koreliacijas. Tuo tarpu Rūmų Juokdario dinamika pasireiškia regiono ir stambesniuose erdvės masteliuose, kur tos pačios rūšys gali egzistuoti skirtingose bendrijose, kurių paplitimas yra nulemtas aplinkos veiksnių pasiskirstimo, kuris savo ruožtu numinusuoja lokalių biotinių poveikių galią. Laiko masteliai, kuriuose dominuoja Rūmų Juokdarys priklauso taip pat ir nuo erdvės mastelių, nes gali paveikti kaip didelius plotus per ilgą laiką, veikiant pastoviems veiksniams, taip ir didelius plotus, per trumpą laiką, tačiau veikiant labai stipriems aplinkos veiksniams (pvz. ugnikalnių išsiveržimai arba asteroidų smūgiai). Schema, rodanti skirtingų evoliucinės dinamikos modelių dominavimo ribas (
Raudonoji_Karaliene_arba_Rumu_Juokdarys).
Ilgą laiką paleontologijoje vyksta ginčas dėl to kaip vyksta biologinės įvairovės evoliucija. Yra du pagrindiniai modeliai aiškinantys šią, stambiausio mastelio dinamiką: pirmas yra eksponentinis, kuris aiškina, kad įvairovė didėja pastoviai (tolygiai arba pertrauktai), be jokių matomų ribų. Kita mokslininkų grupė aiškina kad biologinė įvairovė vystosi pagal logistinį modelį, kai biologinės įvairovės atsiradimų ir išmirimų greičiai priklausomi nuo esamo biologinės įvairovės kiekio (kuo didesnė bioįvairovė - tuo didesnė konkurencija, bei tuo didesni išmirimo greičiai ir mažesni atsiradimo). Šiuo klausymu, M. Bentonas pasisako už pirmąjį modelį, nors gali būti kad jūros ir sausumos biotų dinamika skyriasi iš principo (jūrinė, panašu kad labiau vystosi pagala logistinį modelį, sausuminė - pagal eksponentinį). Kiti tyrimai rodo kad stambaus mąstelio bioįvairovės dinamika labai panaši į atsitiktinį klaidžiojimą (t.y. daugybė nekoreliuotų faktorių). Tačiau, šio didelio klausymo sprendime egzistuoja dideli barjerai, - tokie kaip pvz. paleontologinio metraščio pilnumo klausymas. Ar kreivės atspindį pradinį biologinį signalą ar dabartinį geologinį - tam tikrų amžiaus uolienų pasiskirstymą?
Tačiau, nepaisant visko, vis stiprėja įrodymai kad stambius biologinės evoliucijos trendus nulemia abiotiniai faktoriai. Vieną pavizdį galima pateikti iš neseniai apžvelgto g-moksluose straipsnio (
K-Pg masinio išmirimo (prieš 65 mln. m.) aidas atsispindi šiuolaikinės biotos biogeografijoje ), kuriame pateikiamas tyrimas, kuriame parodoma, kad stiprus ir greitas aplinkos veiksnys - K-Pg masinis išmirimas restruktūrizavo globalios biotos dinamiką (smarkiai padidinant rūšiadaros greičius atogražiniuose regionuose). Bėje, pats biologinės įvairovės platuminis gradientas yra, kaip ji klasifikuoja M. Bentonas - daugialygės mišrių priežasčių (biotinių ir abiotinių) evoliucijos pasekmė.
Šiuo metu, evoliucinėje biologijoje vis labiau įsitvirtina nuomonė, kad evoliucijos procesas yra hierarchinis ir pliuralistinis procesas, kuriame skirtinguose masteliuose gali veikti skirtingi dėsningumai.
Nuorodos:Michael J. Benton "The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiotic Factors Through Time" -
Apžvalginis straipsnis "Science" žurnale apie evoliucijos priežastys.
Elisabeth S. Vrba "Turnover-pulses, the Red Queen, and related topics" -
Straipsnis "American Journal of Science" žurnale, kur evoliucinė biologė Elizabet Vrba (Elisabeth Vrba) pateikia įvairių evoliucijos modelių palyginimus.
S. Finnegan, J. L. Payne, S. C. Wang "The Red Queen revisited: reevaluating the age selectivity of Phanerozoic marine genus extinctions" -
Straipsnis "Paleobiology" žurnale apie "Raudonosios Karalienės" makroevoliucinės dinamikos teorijos testavimą naudojant paleontologinį metraštį.
Michael Bentonton bibliography -
Maiklo Bentono straipsnių archyvas.--
AS