Apie ką gali papasakoti pėdsakų paleobiologija? Kambro kirminai, sausumos užkariavimas, masinio išmirimo poveikis ir rausiantis dinozaurai.
100 views
Skip to first unread message
Andrej S
Sep 2, 2010, 4:25:04 PM9/2/10
to G-mokslai
Sveiki visi. G-moksluose jau ne kartą buvo minėti atradimai, kurių pagrindas yra senovinių gyvūnų pėdsakų analizės, ichnologijos mokslo tyrimų objektas. Šiuo metu pėdsakinių fosilijų analizei skiriami netgi atskiri vadovėliai (pvz. vienas naujausių A. Seilacherio "Trace Fossil Analysis") bei leidžiamas specializuotas žurnalas "Ichnos". Pėdsakinės fosilijos yra gausus informacijos šaltinis kaip apie tyrinėjamoje aplinkoje gyvenančių organizmų sudėtį, taip ir apie jų gausumą, elgesio sudėtingumą bei judėjimo (ar kitokios veiklos) pobūdį. Šiuo metu žinios apie pėdsakinių fosilijų tipų pasiskirstymą yra didelėje paklausoje nagrinėjant senovinių vandens telkinių gylių profilius bei atkuriant paleoekologines sąlygas, bei turi praktinį pritaikymą ieškant naftos telkinių (kas pastūmėjo šio tyrimo lauko finansavimą).
Šį kartą G-moksluose norėčiau pateikti keturių pedsakines fosilijas nagrinėjančių tyrimų apžvalgas, stengiantis parodyti informacinę įvairovę, kurią galima atskleisti nagrinėjant praeities epochų organizmų "elgesio fosilijas". Pirmoje apžvalgoje pateiksiu ankstyviausių kambro periodo pėdsakinių fosilijų Treptichnus tyrimą, kuriame pateikiami įrodymai, kad juos padarė priapulidai (pirminiaburnių pokaralystės Ecdysozoa anttipiui priklausantis gyvūnų tipas), tokiu būdu pratęsiant šių gyvūnų paleontologinį metrašti keliolika milijonų metų. Kitoje apžvalgoje pristatomas tyrimas, kuriame aprašomi sausuminių keturkojų pėdsakai iš karbono periodo Kanados (šie pėdsakai rodo didelę pirmykščių roplių ir jų giminaičių gausą). Trečioje apžvalgoje pateiktas tyrimas, kuriame nagrinėjami pėdsakai kaip gyvūnų stovėsenos indikatoriai, bei kaip P-Tr masinio išmirimo įvykis paveikė faunos vidutinę stovėseną (kokio stovėsenos pobūdžio gyvūnų tapo daugiau?). Ketvirtoje apžvalgoje pateikiami plėšrių dinozaurų rausimo įrodymai, jiems ieškant savo aukų - ankstyvųjų žinduolių.
Vienos seniausių pėdsakinių gyvūnų fosilijų - priapulidinių kirminų rausimosi pėdsakai.
Ankstyviausios pėdsakinės fosilijos yra vienas iš pagrindinių įrodymų šaltinių nustatant skirtingų gyvūnų tipų atsiradimo chronologiją Ediakario ir Kambro perioduose. Viena iš tokių pėdsakinių fosilijų yra Treptichnus pedum ichnorūšis, kuri dažniausiai buvo priskiriama neaiškios sistematinės padėties kirmeliškos morfologijos gyvūnams. Treptichnus pėdsakinės fosilijos randamos nuo vėlyviausiojo iediakaro iki ordoviko periodo nuogulų (Treptichnus piešiniai iš Seilacher, 2007 knygos - Treptichnus_pedum.jpg). Šios ichnogenties pėdsakai skiriasi nuo kitų tuo, kad jie turi būdingą modulinę bet vientisą struktūrą, tačiau pačios rausimosi virtinės nesišakoja ir gali būti kaip tiesinės, sinusoidinės arba spiralinės formos. Šios fosilijos yra plokštuminės, t.y. gyvūnas jas padaręs eksploatavo substratą viename paviršiniame sluoksnelyje, veikiausiai kartais prasirausdamas iki viršaus (kontakto su vandeniu), tikrindamas aplinka ar ieškodamas maisto. Dėl jų kilmės buvo išsakytos skirtingos nuomonės. Vieni teigė, kad šie pėdsakai galėtu priklausyti lobopodams (onichoforams arba lėtūnams) arba netgi vendobiontams, kurie galėjo išgyventi iki ordoviko periodo. Tačiau, pirmoji hipotezė atmetama, nes pėdsakai paliekami nariuotakojų ir jiems giminingų gyvūnų turi kitokį pobūdį, o šios rausimosi žymės paliktos pailgų nesegmentuotų gyvūnų. Vendobiontų buvimas fanerozojuje irgi yra stipriai diskutuotinas, nes nuo kambro periodo pradžios jų jau neberandama kūno fosilijų pavidalu (Seilacher, 2007).
Į tai kas paliko tuos pėdsakus, gali nurodyti tai kokie gyvūnai tuo pat ar artimu laiku gyveno viršutiniame dumblo sluoksnyje (kambro pradžioje dar nebuvo gyliai rausiančių gyvūnų). Kai kuriose puikaus išsilaikymo sąlygų vietovėse - Kinijos Čendžiange arba Kanados Burgesšeile, pagrindiniai dumbliniai organizmai buvo priapulidai (pvz. vidurinio kambro Ottoia) ir rečiau sipunkulidai, bent jau disaerobinėse sąlygose (mažo deguonies praturtinimo).
Tam, kad išsiaiškinti ar tikrai Treptichnus pėdsakus paliko priapulidai, nagrinėjamo tyrimo autoriai (Vannier et al., 2010) atliko eksperimentinės ichnologijos tyrimą, pasitelkiant šiuolaikinius priapulidus sugautus Švedijos priekrantėje. Buvo panaudoti dviejų šiuolaikinių makroskopinių genčių (Priapulus ir Halicryptus) individai (nes kiti labai maži ir iš viso šiam tipui priklauso tiktai 16 šiuolaikinių rūšių, nors kambro periode jų įvairovė buvo kur kas didesnė).
Judant priapulidams, jie naudoja žiedinius, išilginius ir sutraukimo raumenys, pakartojant šių raumenų naudojimą ciklais. Pats ciklas, kaip pastebėjo autoriai susideda iš keturių fazių: 1 peristaltiniai kūno susitraukimai kurie toliau nueina į straublį, po to eina 2 straubliuko invaginacija, sekanti stadija yra 3 straubliuko išstūmimas į priekį ir paskutinė stadija 4 straubliuko išsiplėtimas. Prisegtame paveikslėlyje galite pamatyti Priapulus caudatus nupasakotą judėjimo pobūdį (paveikslėliai iš serijos A), taip kaip jis keičia kryptį (pav. B), kokius pėdsakus palieka nuosėdose (pav. C) ir kaip atrodo jo padarytą rausimosi pėdsakų virtinė (pav. D) - Priapulus _caudatus _judejimas.jpg. O ant straubliuko galo esantis dygliai veikia kaip inkarai, padedantis kirminui įsikabinti į nepatvarų gruntą judant sluoksnelyje. Be to, šie kirminai kiekvieno ciklo metu šiek tiek keičia judėjimo krypti arba prieš- arba pagal laikrodžio rodyklę (iš čia ir atsiranda modulinė-segmentuota pėdsakų virtinė), kas nematoma kitų kirmeliškos išvaizdos gyvūnų judėjimo pobūdyje. Eksperimentai rodo, kad šiuolaikiniai priapulidai palieka tokius pačius modulinius, tačiau neišsišakojančius pėdsakus, labai panašius į ankstyvojo paleozojaus Treptichnus pedum. Autoriai taip pat pamatavo kampus tarp judėjimo segmentų dabartiniuose laboratorijoje stebimuose pėdsakuose ir puikiai išsilaikiusiuose kambro periodo Treptichnus pėdsakuose. Kambro periodo pėdsakuose, krypties pokyčiai tarp segmentų keitėsi nuo 20 iki 40 laipsniu, tuo tarpu šiuolaikiniuose, pėdsakai rodo apie 30 laipsnių pokyčius, kas įeina į praeities pėdsakų kintamumo intervalą.
Autorių manymu, Treptichnus pėdsakus galėjo palikti arba priapulidai arba kiti kirmeliškos išvaizdos gyvūnai, kurie turėjo turėti analogišką judėjimo pobūdį ir anatominę sandarą. Ir iš tikrųjų, kambro periodo priapulidų fosilijos rodo, kad jie turėjo visas reikalingas anatomines ypatybes (pvz. ploną straubliuką su kabliais), tam, kad galėtu atlikti tokios pobūdžio judėjimą.
Taip pat autoriai pastebėjo, kad treptichnidiniuose pėdsakuose matomos "ataugos" į viršų, kas veikiausiai nurodo į priapulidų nuosėdų paviršiaus prabavimą iš apačios ieškant smulkaus grobio - Treptichnidai _maisto _prabavimas.jpg. Ir iš tiesu, kaip kambro periodo taip ir dabartinių priapulidų skrandžiuose surandamos smulkaus epibentosinio grobio liekanos. Reikia pastebėti, kad kambro treptichnidai judėdavo labiau suvaržytai (2D) nei dabartiniai priapulidai (3D). Autoriai mano, kad taip yra dėl to, kad kambre substratuose vis dar dominavo mikrobiniai matai (kilimai), kurie buvo ganėtinai kieti ir visa organinė medžiaga koncentravosi viršuje, tuo tarpu po kambro (įvykus taip vadinamai "kambro substratinei revoliucijai") ir iki dabarties, dominuoja minkšti gruntai, kurie yra sukuriami gyvūnų - maišytojų (bioturbatorių). Užtat dabartinių priapulidų judėjimas yra daugiakryptis.
Kaip rodo kūno fosilijos ir treptichnidiniai pėdsakai, priapulidai prarado savo dominavimą jau pasibaigus kambro periodui ir jau pradedant nuo ordoviko jie yra ganėtinai reti. Šiuolaikiniai (turima omeny po-kambriniai) priapulidai yra tiktai maža pradinės priapulidų įvairovės dalis, šiuo metu specializuota ties anoksinėmis aplinkomis grupė, kuri kadaise buvo kur kas labiau paplitusi.
Pėdsakų virtinės Kanadoje - roplių invazijos į sausumą pradžios liudininkai.
Šioje apžvalgoje pateiksiu tyrimą, kuriame nagrinėjami karbono (akmens anglies) periodo sausuminių keturkojų gyvūnų pėdsakai ir jų įvairovė, stengiantis nustatyti kokio pobūdžio ekosistemos egzistavo roplių invazijos į sausumą pradžioje (Falcon-Langa et al., 2010).
Pirmieji ropliai (arba teisingiau baziniai amniotai) atsirado dar karbono periodo pradžioje. Seniausios jų fosilijos rastos Škotijoje 340 mln. metų senumo vizėjaus epochos nuogulose ir jos priklauso Casineria kiddi rūšiai (Paton et al., 1999). Tai rodo, kad jau nuo pat pradžių vykusios ankstyvųjų keturkojų radiacijos metu, keturkojai paplito į įvairiausias ekologines nišas (taip pat ir sausumines). Daugumoje, įvairus evoliuciniai ir ekologiniai stuburinių aspektai yra tyrinėjami remiantis kūnų fosilijomis, tačiau apžvelgiamame straipsnyje (Falcon-Langa et al., 2010) pateiktas tyrimas aiškiai demonstruoja, kad ir pėdsakinės fosilijos gali stipriai pasitarnauti atkuriant praeities ekosistemas.
Šio tyrimo autoriai nagrinėjo ankstyvojo karbono Kanadoje rastas keturkojų pėdsakų virtines, stengiantis nustatyti pėdsakų darytojų taksonominę prigimtį. Naujoje Škotijoje randami pėdsakai buvo suformuoti keturkojų senoviniame megafane (dideliame išnašų kūgyje) ir upės slėnyje, epizodiškai užliejamose ir epizodiškai sausose vietovėse. Karbono periodo metu iš Europinės Laurusijos dalies tekėjo didelė upė, o rytinėje Kanados dalyje tuo metu ten buvo delta. Autoriai atpažino mažiausiai trys pėdsakines gentis (pėdsakai turi savo parataksonomiją nepriklausomai nuo jų darytojų) - tai gausiausi ir didžiausi pėdsaikai priklausantis Pseudobradypus ichnogenčiai (160 pėdsakų), bei dvi mažiau gausios pėdsakų gentis - Batrachichnus (13 pėdsakų) ir Baropezia (6 pėdsakai).
Pseudobradypus longidigitatus ichnorūšies fosilijos yra kaip ir minėta, didžiausios ir gausiausios tarp rastų Naujojoje Škotijoje. Jos būna 32-53 mm ilgio ir 27-41 mm pločio bei yra penkiapirštės. Be to, kaip nurodo pats ichnorūšies pavadinimas tie pirštai yra ganėtinai ploni ir ilgi (pav. A-E, pav. F- Baropezia pėdsakas, G- Batrachichnus pėdsakas - Pseudobradypus _Baropezia _Batrachichnus.jpg). Taip pat ši ichnorūšis kartais palikdavo ir uodegos vilkimo žymes. Kita ichnorūšis Batrachichnus ichnsp. charakterizuojama mažais ir subtiliais pėdskais, kurių skersmuo neviršija 5 mm (parodyti anksčiau pateiktame paveikslėlyje). be to šie pėdsakai yra keturpirščiai. Trečia ichnorūšis randama karbono nuogulose Naujoje Škotijoje kaip ir minėta yra Baropezia ichnsp., pėdsakai yra vidutinio dydžio (lyginant su kitais šalia randamais), apie 26 mm pločio ir 20 mm ilgio, bei pasižymintis plačiais išskiestais pirštais.
Tam, kad nustatyti kas paliko šiuos pėdsakus autoriai pėdsakuose ir sulyginamose kūnų fosilijų liekanose išskyrė skirtingoms kladoms būdingus kokybinius ir kiekybinius požymius, lyginant juos kladistiškai. Šio laikotarpio pėdsakus lyginti yra ganėtinai sunku, nes vienoje vietoje gyveno kaip tikri amniotai taip ir jų giminaičiai - reptiliomorfai, kurie turėjo daugelį jų požymių (pvz. penkiapirštes priekines galūnes), bet neturėjo kai kurių amniotus išskiriančių požymių. Ir nei vienas atskiras požymis nėra diagnostinis tų laikų amniotams, bet tiktai jų kombinacija (pvz. plona pėda, siaura pirštų vėduoklė, ploni pirštai). Taigi, gausiausi Pseudobradypus genties pėdsakai tvirtai gali būti priskirti amniotams.Tuo tarpu Batrachichnus pėdsakai yra priskirti temnospondiliniams varliagyviams (gausi taksonomiškai, primityvių varliagyvių klada). Trečias pėdsakų tipas - Baropezia priskirtas reptiliomorfams, kurie buvo dažni karbono periode, turintis panašumų su tikrais amniotais bet turintis ir daug primityvių bruožų.
Autoriai remdamiesi taksonominės pėdsakų sudėties ir jų gausumo tyrimais pateikė paleoekologines ankstyvojo karbono sausuminių bendrijų interpretacijas. Remiantis sedimentologiniais ir paleobotaniniais duomenimis, tos vietovės, kur buvo rasti pėdsakai buvo nebeveikiantis upiniai kanalai kurie didžiąją metų dalį būdavo išdžiuvę ir tiktai sezoniškai prisipildydavo vandens. Tai buvo pusdykuminės bendrijos, kuriose gyvūnai susitelkdavo ties šaltiniais - "girdyklomis". Tarp keturkojų ryškiai tokiose aplinkose dominavo baziniai amniotai o tikrosios amfibijos (temnospondilai) ir reptiliomorfai būdavo žymiai retesni. Kaip rodo kūno fosilijų paleontologinis metraštis, ankstyvieji amniotai būdavo daug retesni kitose labiau vandeningesnėse aplinkose, taigi galima tikėtis, kad būtent tokios aridinės (arba bent jau sausesnės) aplinkos buvo ankstyvųjų amniotų pagrindinė evoliucijos arena. Autoriai tai pat pateikė, remiantis atpažintų pėdsakų darytojų artimiausių giminaičių rekonstrukcijomis, kaip galėjo atrodyti aridinė karbono periodo ekosistema Naujojoje Škotijoje Kanados rytuose - Karbono _aridine _ekosistema.jpg.
Permo - triaso masinio išmirimo pėdsakas keturkojų pėdsakuose
Permo - Triaso masinis išmirimas yra didžiausias išmirimo įvykis, kuris pakeitė daugelio (jei ne visų) organizmų grupių evoliucijos trajektorijas. Šio išmirimo (įvykusio prieš 252 mln. metų) metu išnyko didžioji dalis visų organizmų rūšių, išmyrė netgi šitysos organizmų klasės, pasikeitė ekosistemų pobūdis.
Pėdsakinių fosilijų metraštis padeda išsiaiškinti evoliucijos proceso eigą ir šio masinio išmirimo atveju. Reikalas yra tame, kad po išmirimo sekusio triaso periodo pradžioje, sausuminių keturkojų gyvūnų fosilijos yra labai retos o pėdsakinės yra kur kas dažnesnės, ir jos gali padėti atsakyti kai kuriuos tų organizmų prigimtį apibūdinančius klausimus. Japonų ir Didžiosios Britanijos mokslininkai Tai Kubo ir Michael Benton atliko būtent to pereinamojo laikotarpio (vėlyvojo permo ir ankstyvojo triaso periodų) keturkojų stovėsenos pobūdžio nustatymo pagal jų pėdsakus tyrimą (Kubo and Benton, 2009).
Veikiausiai visiems yra žinoma, kad iš šiuolaikinių keturkojų tiktai žinduoliai ir paukščiai turi visiškai vertikalią kojų stovėseną. Kiti gi keturkojai laiko kojas horizontaliai (arba subhorizontaliai, kaip pvz. krokodilai). Vertikalus kojų laikymas sumažina diferencinį slėgį kurį patyrią ilgieji galūnių kaulai bei sąnariai. Taip pat turint išskiestų kojų stovėseną, tam, kad išlaikyti kūną virš žemės, reikia naudoti daugiau energijos (nes kai yra iškskiesta stovėsena, kūno masė palaikoma raumenų jėgos, tuo tarpu jei stovėsena yra stačia, kūno svorį daugiausiai išlaiko kaulai). Kitas išskiestos stovėsenos minusas yra tas, kad ji trukdo organizmui kvėpuoti, kai jis juda, ir todėl tokią stovėseną turintys keturkojai dažniausiai turi mažesnę ištvermę. Tačiau, iš tikrųjų "stačiakojiškumas" arba "iškiestakojiškumas" nėra absoliučios kategorijos ir skyriasi laipsniu (pvz. tokie "stačiakojai" kaip pvz. echidnos, šeškai, arba graužikai yra dalinai išsiskietę).
Taigi, nagrinėjamo tyrimo autoriai, išmatavo pėdsakų virtinių randamų permo pabaigoje ir triaso pirmojoje pusėje konfiguracijas, tam, kad nustatyti keturkojų kojų dėjimo pobūdį (matuojamas kampas tarp pėdsako ir dviejų artimiausių pėdsakų) - Stovesenos _matavimas _pagal_pedsakus.jpg. Autoriai visu pirma patikrino šios metrikos validumą šiuolaikiniuose organizmuose, matuojant kampus tarp pėdsakų žinduoliuose, paukščiuose ir ropliuose ir varliagyviuose - Siuolaikiniu _keturkoju _tarppedsakiniai _kampai.jpg. Taigi, kuo didesnis kampas tarp pėdsakų - tuo statesnė yra gyvūno stovėsena. Kaip matoma, prieš tai nurodytame paveikslėlyje iš straipsnio, jų tarppėdsakinių kampų pasiskirstymai yra faktiškai vienodi. Tuo tarpu driežai ir salamandros turi kur kas mažesnius tarppėdsakinius kampus, o krokodilai užima tarpinę poziciją.
Taigi, ši metrika buvo pamatuota kaip žinduolių protėvių - terapsidų kladoje, taip ir paukščių, dinozaurų ir jų giminaičių kladoje - archozauruose. Tyrimas parodė, kad po Permo - Triaso periodų masinio išmirimo įvyko taksonų rūšiavimas ir po šio išmirimo diversifikavo stačiakojiškesni abiejų didžiųjų amniotų kladų atstovai. Paveiksėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Tarppedsakiniai _kampai _permas-triasas.jpg, matoma kaip keitėsi tarppėdsakinių kampų (ir tuo pačių stovėsenos pobūdžio) pasiskirstymai skirtingose epochose. Šioje diagramoje laikas eina nuo viršaus į apačią (nuo ankstyvojo permo iki vėlyvojo triaso) ir prie kiekvienos histogramos parodomas būdingas to laikmečio keturkojis (pvz. ankstyvajame perme - pelikozauras o vėlyvajame triase - dinozauras). Matomas, kad staigus pokytis stovėsenoje įvyko būtent po Permo - Triaso masinio išmirimo. Autoriai taip pat parodė, kad svarbus faktorius stovėsenos pasikeitime buvo laikas o ne vien pėdos dydis (kaip galima numanyti, kuo didesnis gyvūnas, tuo didesni jam yra suvaržimai stovėsenoje ir jis turi būti stačiakojiškesnis) - Tarppedsakinis _kampas _vs_Dydis _vs_laikas.jpg. Šioje diagramoje matoma, kad stačiakojiškumas didėja, didėjant vaikščiotojo dydžiui tiktai triaso periode, tuo tarpu permo periode tokios priklausomybės nėra. Taip pat triaso periodo keturkojai buvo stačiakojiškesni visose dydžių kategorijose. Tai parodo, kad matomas stačiakojiškumo pokytis nėra sukeltas gyvūnų dydžio pasikeitimų po masinio išmirimo.
Šis tyrimas rodo, kad stačiakojiškumo atsiradimas ir taksonų turinčių tokią stovėseną dominavimas įvyko kur kas anksčiau, nei numanyta, tiriant vien tiktai kūnų fosilijas. Jis turėjo įvykti, kaip rašo autoriai per pirmuosius 8 miljonus mezozojaus eros metų, triaso periodo pradžioje. Be to, jis įvyko mažiausiai 3 skirtingose amniotų grupėse nepriklausomai - žinduolių protėviuose ir giminaičiuose terapsiduose, ornitodiruose (dinozaurų ir pterozaurų protėviai) bei dabar jau išmirusiuose krokodilų giminaičiuose.
Plėšrių dinozaurų rausimosi pėdsakai, jiems medžiojant požeminius žinduolius
Apie dinozaurų elgesį dažniausiai sužinoma netiesiogiai, nagrinėjant jų morfologinę sandarą ir aiškinantis biomechanines įvairių kūno dalių (arba viso skeleto) galimybes bei kitų organizmų asociacijas vienoje ekosistemoje. Kai kada surandama įvairių dinozaurų rūšių pėdsakų virtinių. Pagal jas galima nustatyti ar gyvūnai ėjo vieni ar kartu, ir kokiu greičiu jie judėjo. Yra netgi rasta pėdsakų virtinė, kurioje užfiksuota akimirka, kaip mažų augalėdžių dinozaurų grupė pradžioje tiesiog ėjusi, pradėjo bėgti nuo stambaus plėšraus dinozauro (kurio pėdsakai rasti šalia).
Visai neseniai, JAV mokslininkai surado dar vieną pėdsakinį įrodymą, kuris užfiksavo plėšrių dinozaurų ir požeminių rausiančių žinduolių sąveikas (Simpson et al., 2010). Surastos pėdsakinės fosilijos yra kreidos periodo kampanio amžiaus (apie 80 - 75 mln. metų senumo) ir lokalizuojasi buvusiose laikinų srautų išsiliejančių ir susipinančių upokšnių lygumose (kas veikiausiai nurodo į (pusiau)-aridinę aplinką, nes kitaip upių krantai stabilizuojami augalijos ir jos turi pastovią vagą).
Surastos pėdsakinės fosilijos yra 3 tipų paleourvai kurie išrausti aleurite (kuris dabar virto sucementuotas į aleurolitą) ir užpildyti smulkia- ir vidutingrūdžio smėlio. Pirmo tipo išraustas urvas, kuriame dar matomi lenktų nagų atspaudai - Urvas _su_nagu _atspaudais.jpg, yra padarytas plėšriojo dinozauro, veikiausiai priklausančio maniraptorių grupei. Antro ir trečio tipo pėdsakinės fosilijos yra sudėtingos urvų sistemos, išraustos primityvių mezozojinių žinduolių, su gyvenamosiomis kameromis ir išėjimais į paviršių - Zinduoliu_urvai.jpg. Pagal nagų dydį ir formą, tyrėjai nustatė, kad dinozauras rausė užpakalinėmis galūnėmis bei veikiausai priklausė dromeozaurams arba troodontidams - pažangiausiems iš visų tuometinių dinozaurų. Tuo tarpu žinduolių sudėtingas urvų pobūdis nurodo į tai, kad rausėjai veikiausiai buvo socialus žinduoliai. Pats plėšrūnų rausimo pobūdis ir asocijuoti sudėtingi aukų urvai yra panašus pagal savo pobūdį į kojotų medžiojančių prerijų šunelius pėdsakų pobūdį. Šis atradimas nušviečia dar vieną praeities ekosistemų funkcionavimo ypatybę, jis rodo, kad nepaukštiški dinozaurai medžiojo netgi gyliai rausiančius žinduolius.
Mokslas apie pėdsakus arba ichnologija šiuo metu pergyvena tikrą renesansą. Anksčiau, kaip mini A. Seilacheris savo ichnologijos vadovėlyje (Seilacher, 2007), pėdsakinės fosilijos buvo retai minimos (jei išvys minimos) paleontologiniuose vadovėliuose, ir tiktai prie problematinių taksonų, koprolitų (iškastinių išmatų) ir pseudofosilijų. Dabar gi, kaip galime matyti - tai savarankiškas mokslas, padedantis atsakyti įvairiausius klausimus, kaip apie biologinių grupių evoliuciją, taip ir apie jų ekologiją o taip pat ir aplinką kurioje jie gyveno. Šie keturi pateikti gyvūnų pėdsakinių fosilijų tyrimai, parodo ichnologijos objektų ir tyrimų uždavinių įvairovę (bet toli gražu ją neišsemia). Tai tikrai verta dėmesio mokslinė tema, kuri manau bus padengta G-moksluose dar plačiau.
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Jūrų skorpionai atsiskyrėliai - pirmieji įrankių naudotojai žemėje
Seniausių keturkojų pėdsakai Lenkijos vidurinio devono kloduose [pėdsakų paleobiologija]
Nuorodos į nagrinėjamus straipsnius:
Seilacher Adolf. 2007. Trace Fossil Analysis. Springer; 1 edition (May 3, 2007), 226 p. - Vadovėlis, kuriame nagrinėjamos pėdsakinės fosilijos, jų tyrimo metodai ir tyrimo medžiagos taikymai kitų geologinių problemų sprendimui.
Vannier Jean, Ivan Calandra, Christian Gaillard and Anna Żylińska. 2010. Priapulid worms: Pioneer horizontal burrowers at the Precambrian-Cambrian boundary. Geology, v. 38 no. 8 p. 711-714 - Straipsnis "Geology" žurnale apie tai, kad kambro periodo kosmopolitinę pėdsakinę fosiliją Treptichnus veikiausiai padarė priapulidiniai kirminai.
Paton R. L., T. R. Smithson and J. A. Clack.1999. An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland. Nature 398, 508-513- Straipsnis "Nature" žurnale apie ankstyviausiųjų roplių radinius.
Falcon-Langa Howard J., Martin R. Giblingb, Michael J. Bentonc, Randall F. Millerd and Arden R. Bashforth. 2010. Diverse tetrapod trackways in the Lower Pennsylvanian Tynemouth Creek Formation, near St. Martins, southern New Brunswick, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Volume 296, Issues 1-2, 1 October 2010, Pages 1-13 - Straipsnis "Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology" žurnale apie gausius sausuminių keturkojų pėdsakus ankstyvojo karbono periodo metu.
Kubo Tai and Michael Benton. 2009. Tetrapod postural shift estimated from Permian and Triassic trackways. Palaeontology, Volume 52, Issue 5, pages 1029–1037, September 2009 - Straipsnis "Palaeontology" žurnale apie dominuojančių keturkojų stovėsenos pasikeitimus po P-Tr masinio išmirimo ir interpretacinis tinklapis skirtas šiam tyrimui - Change in tetrapod posture across the Permo-Triassic boundary.
Simpson Edward L., Hannah L. Hilbert-Wolf, Michael C. Wizevich, Sarah E. Tindall, Ben R. Fasinski, Lauren P. Storm and Mattathias D. Needle. 2010. Predatory digging behavior by dinosaurs. Geology, v. 38 no. 8 p. 699-702 - Straipsnis "Geology" žurnale apie plėšrių dinozaurų rausimosi žymes, jiems ieškant pasislėpusių žinduolių.
--
AS
Šį kartą G-moksluose norėčiau pateikti keturių pedsakines fosilijas nagrinėjančių tyrimų apžvalgas, stengiantis parodyti informacinę įvairovę, kurią galima atskleisti nagrinėjant praeities epochų organizmų "elgesio fosilijas". Pirmoje apžvalgoje pateiksiu ankstyviausių kambro periodo pėdsakinių fosilijų Treptichnus tyrimą, kuriame pateikiami įrodymai, kad juos padarė priapulidai (pirminiaburnių pokaralystės Ecdysozoa anttipiui priklausantis gyvūnų tipas), tokiu būdu pratęsiant šių gyvūnų paleontologinį metrašti keliolika milijonų metų. Kitoje apžvalgoje pristatomas tyrimas, kuriame aprašomi sausuminių keturkojų pėdsakai iš karbono periodo Kanados (šie pėdsakai rodo didelę pirmykščių roplių ir jų giminaičių gausą). Trečioje apžvalgoje pateiktas tyrimas, kuriame nagrinėjami pėdsakai kaip gyvūnų stovėsenos indikatoriai, bei kaip P-Tr masinio išmirimo įvykis paveikė faunos vidutinę stovėseną (kokio stovėsenos pobūdžio gyvūnų tapo daugiau?). Ketvirtoje apžvalgoje pateikiami plėšrių dinozaurų rausimo įrodymai, jiems ieškant savo aukų - ankstyvųjų žinduolių.
Vienos seniausių pėdsakinių gyvūnų fosilijų - priapulidinių kirminų rausimosi pėdsakai.
Ankstyviausios pėdsakinės fosilijos yra vienas iš pagrindinių įrodymų šaltinių nustatant skirtingų gyvūnų tipų atsiradimo chronologiją Ediakario ir Kambro perioduose. Viena iš tokių pėdsakinių fosilijų yra Treptichnus pedum ichnorūšis, kuri dažniausiai buvo priskiriama neaiškios sistematinės padėties kirmeliškos morfologijos gyvūnams. Treptichnus pėdsakinės fosilijos randamos nuo vėlyviausiojo iediakaro iki ordoviko periodo nuogulų (Treptichnus piešiniai iš Seilacher, 2007 knygos - Treptichnus_pedum.jpg). Šios ichnogenties pėdsakai skiriasi nuo kitų tuo, kad jie turi būdingą modulinę bet vientisą struktūrą, tačiau pačios rausimosi virtinės nesišakoja ir gali būti kaip tiesinės, sinusoidinės arba spiralinės formos. Šios fosilijos yra plokštuminės, t.y. gyvūnas jas padaręs eksploatavo substratą viename paviršiniame sluoksnelyje, veikiausiai kartais prasirausdamas iki viršaus (kontakto su vandeniu), tikrindamas aplinka ar ieškodamas maisto. Dėl jų kilmės buvo išsakytos skirtingos nuomonės. Vieni teigė, kad šie pėdsakai galėtu priklausyti lobopodams (onichoforams arba lėtūnams) arba netgi vendobiontams, kurie galėjo išgyventi iki ordoviko periodo. Tačiau, pirmoji hipotezė atmetama, nes pėdsakai paliekami nariuotakojų ir jiems giminingų gyvūnų turi kitokį pobūdį, o šios rausimosi žymės paliktos pailgų nesegmentuotų gyvūnų. Vendobiontų buvimas fanerozojuje irgi yra stipriai diskutuotinas, nes nuo kambro periodo pradžios jų jau neberandama kūno fosilijų pavidalu (Seilacher, 2007).
Į tai kas paliko tuos pėdsakus, gali nurodyti tai kokie gyvūnai tuo pat ar artimu laiku gyveno viršutiniame dumblo sluoksnyje (kambro pradžioje dar nebuvo gyliai rausiančių gyvūnų). Kai kuriose puikaus išsilaikymo sąlygų vietovėse - Kinijos Čendžiange arba Kanados Burgesšeile, pagrindiniai dumbliniai organizmai buvo priapulidai (pvz. vidurinio kambro Ottoia) ir rečiau sipunkulidai, bent jau disaerobinėse sąlygose (mažo deguonies praturtinimo).
Tam, kad išsiaiškinti ar tikrai Treptichnus pėdsakus paliko priapulidai, nagrinėjamo tyrimo autoriai (Vannier et al., 2010) atliko eksperimentinės ichnologijos tyrimą, pasitelkiant šiuolaikinius priapulidus sugautus Švedijos priekrantėje. Buvo panaudoti dviejų šiuolaikinių makroskopinių genčių (Priapulus ir Halicryptus) individai (nes kiti labai maži ir iš viso šiam tipui priklauso tiktai 16 šiuolaikinių rūšių, nors kambro periode jų įvairovė buvo kur kas didesnė).
Judant priapulidams, jie naudoja žiedinius, išilginius ir sutraukimo raumenys, pakartojant šių raumenų naudojimą ciklais. Pats ciklas, kaip pastebėjo autoriai susideda iš keturių fazių: 1 peristaltiniai kūno susitraukimai kurie toliau nueina į straublį, po to eina 2 straubliuko invaginacija, sekanti stadija yra 3 straubliuko išstūmimas į priekį ir paskutinė stadija 4 straubliuko išsiplėtimas. Prisegtame paveikslėlyje galite pamatyti Priapulus caudatus nupasakotą judėjimo pobūdį (paveikslėliai iš serijos A), taip kaip jis keičia kryptį (pav. B), kokius pėdsakus palieka nuosėdose (pav. C) ir kaip atrodo jo padarytą rausimosi pėdsakų virtinė (pav. D) - Priapulus _caudatus _judejimas.jpg. O ant straubliuko galo esantis dygliai veikia kaip inkarai, padedantis kirminui įsikabinti į nepatvarų gruntą judant sluoksnelyje. Be to, šie kirminai kiekvieno ciklo metu šiek tiek keičia judėjimo krypti arba prieš- arba pagal laikrodžio rodyklę (iš čia ir atsiranda modulinė-segmentuota pėdsakų virtinė), kas nematoma kitų kirmeliškos išvaizdos gyvūnų judėjimo pobūdyje. Eksperimentai rodo, kad šiuolaikiniai priapulidai palieka tokius pačius modulinius, tačiau neišsišakojančius pėdsakus, labai panašius į ankstyvojo paleozojaus Treptichnus pedum. Autoriai taip pat pamatavo kampus tarp judėjimo segmentų dabartiniuose laboratorijoje stebimuose pėdsakuose ir puikiai išsilaikiusiuose kambro periodo Treptichnus pėdsakuose. Kambro periodo pėdsakuose, krypties pokyčiai tarp segmentų keitėsi nuo 20 iki 40 laipsniu, tuo tarpu šiuolaikiniuose, pėdsakai rodo apie 30 laipsnių pokyčius, kas įeina į praeities pėdsakų kintamumo intervalą.
Autorių manymu, Treptichnus pėdsakus galėjo palikti arba priapulidai arba kiti kirmeliškos išvaizdos gyvūnai, kurie turėjo turėti analogišką judėjimo pobūdį ir anatominę sandarą. Ir iš tikrųjų, kambro periodo priapulidų fosilijos rodo, kad jie turėjo visas reikalingas anatomines ypatybes (pvz. ploną straubliuką su kabliais), tam, kad galėtu atlikti tokios pobūdžio judėjimą.
Taip pat autoriai pastebėjo, kad treptichnidiniuose pėdsakuose matomos "ataugos" į viršų, kas veikiausiai nurodo į priapulidų nuosėdų paviršiaus prabavimą iš apačios ieškant smulkaus grobio - Treptichnidai _maisto _prabavimas.jpg. Ir iš tiesu, kaip kambro periodo taip ir dabartinių priapulidų skrandžiuose surandamos smulkaus epibentosinio grobio liekanos. Reikia pastebėti, kad kambro treptichnidai judėdavo labiau suvaržytai (2D) nei dabartiniai priapulidai (3D). Autoriai mano, kad taip yra dėl to, kad kambre substratuose vis dar dominavo mikrobiniai matai (kilimai), kurie buvo ganėtinai kieti ir visa organinė medžiaga koncentravosi viršuje, tuo tarpu po kambro (įvykus taip vadinamai "kambro substratinei revoliucijai") ir iki dabarties, dominuoja minkšti gruntai, kurie yra sukuriami gyvūnų - maišytojų (bioturbatorių). Užtat dabartinių priapulidų judėjimas yra daugiakryptis.
Kaip rodo kūno fosilijos ir treptichnidiniai pėdsakai, priapulidai prarado savo dominavimą jau pasibaigus kambro periodui ir jau pradedant nuo ordoviko jie yra ganėtinai reti. Šiuolaikiniai (turima omeny po-kambriniai) priapulidai yra tiktai maža pradinės priapulidų įvairovės dalis, šiuo metu specializuota ties anoksinėmis aplinkomis grupė, kuri kadaise buvo kur kas labiau paplitusi.
Pėdsakų virtinės Kanadoje - roplių invazijos į sausumą pradžios liudininkai.
Šioje apžvalgoje pateiksiu tyrimą, kuriame nagrinėjami karbono (akmens anglies) periodo sausuminių keturkojų gyvūnų pėdsakai ir jų įvairovė, stengiantis nustatyti kokio pobūdžio ekosistemos egzistavo roplių invazijos į sausumą pradžioje (Falcon-Langa et al., 2010).
Pirmieji ropliai (arba teisingiau baziniai amniotai) atsirado dar karbono periodo pradžioje. Seniausios jų fosilijos rastos Škotijoje 340 mln. metų senumo vizėjaus epochos nuogulose ir jos priklauso Casineria kiddi rūšiai (Paton et al., 1999). Tai rodo, kad jau nuo pat pradžių vykusios ankstyvųjų keturkojų radiacijos metu, keturkojai paplito į įvairiausias ekologines nišas (taip pat ir sausumines). Daugumoje, įvairus evoliuciniai ir ekologiniai stuburinių aspektai yra tyrinėjami remiantis kūnų fosilijomis, tačiau apžvelgiamame straipsnyje (Falcon-Langa et al., 2010) pateiktas tyrimas aiškiai demonstruoja, kad ir pėdsakinės fosilijos gali stipriai pasitarnauti atkuriant praeities ekosistemas.
Šio tyrimo autoriai nagrinėjo ankstyvojo karbono Kanadoje rastas keturkojų pėdsakų virtines, stengiantis nustatyti pėdsakų darytojų taksonominę prigimtį. Naujoje Škotijoje randami pėdsakai buvo suformuoti keturkojų senoviniame megafane (dideliame išnašų kūgyje) ir upės slėnyje, epizodiškai užliejamose ir epizodiškai sausose vietovėse. Karbono periodo metu iš Europinės Laurusijos dalies tekėjo didelė upė, o rytinėje Kanados dalyje tuo metu ten buvo delta. Autoriai atpažino mažiausiai trys pėdsakines gentis (pėdsakai turi savo parataksonomiją nepriklausomai nuo jų darytojų) - tai gausiausi ir didžiausi pėdsaikai priklausantis Pseudobradypus ichnogenčiai (160 pėdsakų), bei dvi mažiau gausios pėdsakų gentis - Batrachichnus (13 pėdsakų) ir Baropezia (6 pėdsakai).
Pseudobradypus longidigitatus ichnorūšies fosilijos yra kaip ir minėta, didžiausios ir gausiausios tarp rastų Naujojoje Škotijoje. Jos būna 32-53 mm ilgio ir 27-41 mm pločio bei yra penkiapirštės. Be to, kaip nurodo pats ichnorūšies pavadinimas tie pirštai yra ganėtinai ploni ir ilgi (pav. A-E, pav. F- Baropezia pėdsakas, G- Batrachichnus pėdsakas - Pseudobradypus _Baropezia _Batrachichnus.jpg). Taip pat ši ichnorūšis kartais palikdavo ir uodegos vilkimo žymes. Kita ichnorūšis Batrachichnus ichnsp. charakterizuojama mažais ir subtiliais pėdskais, kurių skersmuo neviršija 5 mm (parodyti anksčiau pateiktame paveikslėlyje). be to šie pėdsakai yra keturpirščiai. Trečia ichnorūšis randama karbono nuogulose Naujoje Škotijoje kaip ir minėta yra Baropezia ichnsp., pėdsakai yra vidutinio dydžio (lyginant su kitais šalia randamais), apie 26 mm pločio ir 20 mm ilgio, bei pasižymintis plačiais išskiestais pirštais.
Tam, kad nustatyti kas paliko šiuos pėdsakus autoriai pėdsakuose ir sulyginamose kūnų fosilijų liekanose išskyrė skirtingoms kladoms būdingus kokybinius ir kiekybinius požymius, lyginant juos kladistiškai. Šio laikotarpio pėdsakus lyginti yra ganėtinai sunku, nes vienoje vietoje gyveno kaip tikri amniotai taip ir jų giminaičiai - reptiliomorfai, kurie turėjo daugelį jų požymių (pvz. penkiapirštes priekines galūnes), bet neturėjo kai kurių amniotus išskiriančių požymių. Ir nei vienas atskiras požymis nėra diagnostinis tų laikų amniotams, bet tiktai jų kombinacija (pvz. plona pėda, siaura pirštų vėduoklė, ploni pirštai). Taigi, gausiausi Pseudobradypus genties pėdsakai tvirtai gali būti priskirti amniotams.Tuo tarpu Batrachichnus pėdsakai yra priskirti temnospondiliniams varliagyviams (gausi taksonomiškai, primityvių varliagyvių klada). Trečias pėdsakų tipas - Baropezia priskirtas reptiliomorfams, kurie buvo dažni karbono periode, turintis panašumų su tikrais amniotais bet turintis ir daug primityvių bruožų.
Autoriai remdamiesi taksonominės pėdsakų sudėties ir jų gausumo tyrimais pateikė paleoekologines ankstyvojo karbono sausuminių bendrijų interpretacijas. Remiantis sedimentologiniais ir paleobotaniniais duomenimis, tos vietovės, kur buvo rasti pėdsakai buvo nebeveikiantis upiniai kanalai kurie didžiąją metų dalį būdavo išdžiuvę ir tiktai sezoniškai prisipildydavo vandens. Tai buvo pusdykuminės bendrijos, kuriose gyvūnai susitelkdavo ties šaltiniais - "girdyklomis". Tarp keturkojų ryškiai tokiose aplinkose dominavo baziniai amniotai o tikrosios amfibijos (temnospondilai) ir reptiliomorfai būdavo žymiai retesni. Kaip rodo kūno fosilijų paleontologinis metraštis, ankstyvieji amniotai būdavo daug retesni kitose labiau vandeningesnėse aplinkose, taigi galima tikėtis, kad būtent tokios aridinės (arba bent jau sausesnės) aplinkos buvo ankstyvųjų amniotų pagrindinė evoliucijos arena. Autoriai tai pat pateikė, remiantis atpažintų pėdsakų darytojų artimiausių giminaičių rekonstrukcijomis, kaip galėjo atrodyti aridinė karbono periodo ekosistema Naujojoje Škotijoje Kanados rytuose - Karbono _aridine _ekosistema.jpg.
Permo - triaso masinio išmirimo pėdsakas keturkojų pėdsakuose
Permo - Triaso masinis išmirimas yra didžiausias išmirimo įvykis, kuris pakeitė daugelio (jei ne visų) organizmų grupių evoliucijos trajektorijas. Šio išmirimo (įvykusio prieš 252 mln. metų) metu išnyko didžioji dalis visų organizmų rūšių, išmyrė netgi šitysos organizmų klasės, pasikeitė ekosistemų pobūdis.
Pėdsakinių fosilijų metraštis padeda išsiaiškinti evoliucijos proceso eigą ir šio masinio išmirimo atveju. Reikalas yra tame, kad po išmirimo sekusio triaso periodo pradžioje, sausuminių keturkojų gyvūnų fosilijos yra labai retos o pėdsakinės yra kur kas dažnesnės, ir jos gali padėti atsakyti kai kuriuos tų organizmų prigimtį apibūdinančius klausimus. Japonų ir Didžiosios Britanijos mokslininkai Tai Kubo ir Michael Benton atliko būtent to pereinamojo laikotarpio (vėlyvojo permo ir ankstyvojo triaso periodų) keturkojų stovėsenos pobūdžio nustatymo pagal jų pėdsakus tyrimą (Kubo and Benton, 2009).
Veikiausiai visiems yra žinoma, kad iš šiuolaikinių keturkojų tiktai žinduoliai ir paukščiai turi visiškai vertikalią kojų stovėseną. Kiti gi keturkojai laiko kojas horizontaliai (arba subhorizontaliai, kaip pvz. krokodilai). Vertikalus kojų laikymas sumažina diferencinį slėgį kurį patyrią ilgieji galūnių kaulai bei sąnariai. Taip pat turint išskiestų kojų stovėseną, tam, kad išlaikyti kūną virš žemės, reikia naudoti daugiau energijos (nes kai yra iškskiesta stovėsena, kūno masė palaikoma raumenų jėgos, tuo tarpu jei stovėsena yra stačia, kūno svorį daugiausiai išlaiko kaulai). Kitas išskiestos stovėsenos minusas yra tas, kad ji trukdo organizmui kvėpuoti, kai jis juda, ir todėl tokią stovėseną turintys keturkojai dažniausiai turi mažesnę ištvermę. Tačiau, iš tikrųjų "stačiakojiškumas" arba "iškiestakojiškumas" nėra absoliučios kategorijos ir skyriasi laipsniu (pvz. tokie "stačiakojai" kaip pvz. echidnos, šeškai, arba graužikai yra dalinai išsiskietę).
Taigi, nagrinėjamo tyrimo autoriai, išmatavo pėdsakų virtinių randamų permo pabaigoje ir triaso pirmojoje pusėje konfiguracijas, tam, kad nustatyti keturkojų kojų dėjimo pobūdį (matuojamas kampas tarp pėdsako ir dviejų artimiausių pėdsakų) - Stovesenos _matavimas _pagal_pedsakus.jpg. Autoriai visu pirma patikrino šios metrikos validumą šiuolaikiniuose organizmuose, matuojant kampus tarp pėdsakų žinduoliuose, paukščiuose ir ropliuose ir varliagyviuose - Siuolaikiniu _keturkoju _tarppedsakiniai _kampai.jpg. Taigi, kuo didesnis kampas tarp pėdsakų - tuo statesnė yra gyvūno stovėsena. Kaip matoma, prieš tai nurodytame paveikslėlyje iš straipsnio, jų tarppėdsakinių kampų pasiskirstymai yra faktiškai vienodi. Tuo tarpu driežai ir salamandros turi kur kas mažesnius tarppėdsakinius kampus, o krokodilai užima tarpinę poziciją.
Taigi, ši metrika buvo pamatuota kaip žinduolių protėvių - terapsidų kladoje, taip ir paukščių, dinozaurų ir jų giminaičių kladoje - archozauruose. Tyrimas parodė, kad po Permo - Triaso periodų masinio išmirimo įvyko taksonų rūšiavimas ir po šio išmirimo diversifikavo stačiakojiškesni abiejų didžiųjų amniotų kladų atstovai. Paveiksėlyje iš nagrinėjamo straipsnio - Tarppedsakiniai _kampai _permas-triasas.jpg, matoma kaip keitėsi tarppėdsakinių kampų (ir tuo pačių stovėsenos pobūdžio) pasiskirstymai skirtingose epochose. Šioje diagramoje laikas eina nuo viršaus į apačią (nuo ankstyvojo permo iki vėlyvojo triaso) ir prie kiekvienos histogramos parodomas būdingas to laikmečio keturkojis (pvz. ankstyvajame perme - pelikozauras o vėlyvajame triase - dinozauras). Matomas, kad staigus pokytis stovėsenoje įvyko būtent po Permo - Triaso masinio išmirimo. Autoriai taip pat parodė, kad svarbus faktorius stovėsenos pasikeitime buvo laikas o ne vien pėdos dydis (kaip galima numanyti, kuo didesnis gyvūnas, tuo didesni jam yra suvaržimai stovėsenoje ir jis turi būti stačiakojiškesnis) - Tarppedsakinis _kampas _vs_Dydis _vs_laikas.jpg. Šioje diagramoje matoma, kad stačiakojiškumas didėja, didėjant vaikščiotojo dydžiui tiktai triaso periode, tuo tarpu permo periode tokios priklausomybės nėra. Taip pat triaso periodo keturkojai buvo stačiakojiškesni visose dydžių kategorijose. Tai parodo, kad matomas stačiakojiškumo pokytis nėra sukeltas gyvūnų dydžio pasikeitimų po masinio išmirimo.
Šis tyrimas rodo, kad stačiakojiškumo atsiradimas ir taksonų turinčių tokią stovėseną dominavimas įvyko kur kas anksčiau, nei numanyta, tiriant vien tiktai kūnų fosilijas. Jis turėjo įvykti, kaip rašo autoriai per pirmuosius 8 miljonus mezozojaus eros metų, triaso periodo pradžioje. Be to, jis įvyko mažiausiai 3 skirtingose amniotų grupėse nepriklausomai - žinduolių protėviuose ir giminaičiuose terapsiduose, ornitodiruose (dinozaurų ir pterozaurų protėviai) bei dabar jau išmirusiuose krokodilų giminaičiuose.
Plėšrių dinozaurų rausimosi pėdsakai, jiems medžiojant požeminius žinduolius
Apie dinozaurų elgesį dažniausiai sužinoma netiesiogiai, nagrinėjant jų morfologinę sandarą ir aiškinantis biomechanines įvairių kūno dalių (arba viso skeleto) galimybes bei kitų organizmų asociacijas vienoje ekosistemoje. Kai kada surandama įvairių dinozaurų rūšių pėdsakų virtinių. Pagal jas galima nustatyti ar gyvūnai ėjo vieni ar kartu, ir kokiu greičiu jie judėjo. Yra netgi rasta pėdsakų virtinė, kurioje užfiksuota akimirka, kaip mažų augalėdžių dinozaurų grupė pradžioje tiesiog ėjusi, pradėjo bėgti nuo stambaus plėšraus dinozauro (kurio pėdsakai rasti šalia).
Visai neseniai, JAV mokslininkai surado dar vieną pėdsakinį įrodymą, kuris užfiksavo plėšrių dinozaurų ir požeminių rausiančių žinduolių sąveikas (Simpson et al., 2010). Surastos pėdsakinės fosilijos yra kreidos periodo kampanio amžiaus (apie 80 - 75 mln. metų senumo) ir lokalizuojasi buvusiose laikinų srautų išsiliejančių ir susipinančių upokšnių lygumose (kas veikiausiai nurodo į (pusiau)-aridinę aplinką, nes kitaip upių krantai stabilizuojami augalijos ir jos turi pastovią vagą).
Surastos pėdsakinės fosilijos yra 3 tipų paleourvai kurie išrausti aleurite (kuris dabar virto sucementuotas į aleurolitą) ir užpildyti smulkia- ir vidutingrūdžio smėlio. Pirmo tipo išraustas urvas, kuriame dar matomi lenktų nagų atspaudai - Urvas _su_nagu _atspaudais.jpg, yra padarytas plėšriojo dinozauro, veikiausiai priklausančio maniraptorių grupei. Antro ir trečio tipo pėdsakinės fosilijos yra sudėtingos urvų sistemos, išraustos primityvių mezozojinių žinduolių, su gyvenamosiomis kameromis ir išėjimais į paviršių - Zinduoliu_urvai.jpg. Pagal nagų dydį ir formą, tyrėjai nustatė, kad dinozauras rausė užpakalinėmis galūnėmis bei veikiausai priklausė dromeozaurams arba troodontidams - pažangiausiems iš visų tuometinių dinozaurų. Tuo tarpu žinduolių sudėtingas urvų pobūdis nurodo į tai, kad rausėjai veikiausiai buvo socialus žinduoliai. Pats plėšrūnų rausimo pobūdis ir asocijuoti sudėtingi aukų urvai yra panašus pagal savo pobūdį į kojotų medžiojančių prerijų šunelius pėdsakų pobūdį. Šis atradimas nušviečia dar vieną praeities ekosistemų funkcionavimo ypatybę, jis rodo, kad nepaukštiški dinozaurai medžiojo netgi gyliai rausiančius žinduolius.
Mokslas apie pėdsakus arba ichnologija šiuo metu pergyvena tikrą renesansą. Anksčiau, kaip mini A. Seilacheris savo ichnologijos vadovėlyje (Seilacher, 2007), pėdsakinės fosilijos buvo retai minimos (jei išvys minimos) paleontologiniuose vadovėliuose, ir tiktai prie problematinių taksonų, koprolitų (iškastinių išmatų) ir pseudofosilijų. Dabar gi, kaip galime matyti - tai savarankiškas mokslas, padedantis atsakyti įvairiausius klausimus, kaip apie biologinių grupių evoliuciją, taip ir apie jų ekologiją o taip pat ir aplinką kurioje jie gyveno. Šie keturi pateikti gyvūnų pėdsakinių fosilijų tyrimai, parodo ichnologijos objektų ir tyrimų uždavinių įvairovę (bet toli gražu ją neišsemia). Tai tikrai verta dėmesio mokslinė tema, kuri manau bus padengta G-moksluose dar plačiau.
Nuorodos G-moksluose susijusiomis temomis:
Jūrų skorpionai atsiskyrėliai - pirmieji įrankių naudotojai žemėje
Seniausių keturkojų pėdsakai Lenkijos vidurinio devono kloduose [pėdsakų paleobiologija]
Nuorodos į nagrinėjamus straipsnius:
Seilacher Adolf. 2007. Trace Fossil Analysis. Springer; 1 edition (May 3, 2007), 226 p. - Vadovėlis, kuriame nagrinėjamos pėdsakinės fosilijos, jų tyrimo metodai ir tyrimo medžiagos taikymai kitų geologinių problemų sprendimui.
Vannier Jean, Ivan Calandra, Christian Gaillard and Anna Żylińska. 2010. Priapulid worms: Pioneer horizontal burrowers at the Precambrian-Cambrian boundary. Geology, v. 38 no. 8 p. 711-714 - Straipsnis "Geology" žurnale apie tai, kad kambro periodo kosmopolitinę pėdsakinę fosiliją Treptichnus veikiausiai padarė priapulidiniai kirminai.
Paton R. L., T. R. Smithson and J. A. Clack.1999. An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland. Nature 398, 508-513- Straipsnis "Nature" žurnale apie ankstyviausiųjų roplių radinius.
Falcon-Langa Howard J., Martin R. Giblingb, Michael J. Bentonc, Randall F. Millerd and Arden R. Bashforth. 2010. Diverse tetrapod trackways in the Lower Pennsylvanian Tynemouth Creek Formation, near St. Martins, southern New Brunswick, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Volume 296, Issues 1-2, 1 October 2010, Pages 1-13 - Straipsnis "Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology" žurnale apie gausius sausuminių keturkojų pėdsakus ankstyvojo karbono periodo metu.
Kubo Tai and Michael Benton. 2009. Tetrapod postural shift estimated from Permian and Triassic trackways. Palaeontology, Volume 52, Issue 5, pages 1029–1037, September 2009 - Straipsnis "Palaeontology" žurnale apie dominuojančių keturkojų stovėsenos pasikeitimus po P-Tr masinio išmirimo ir interpretacinis tinklapis skirtas šiam tyrimui - Change in tetrapod posture across the Permo-Triassic boundary.
Simpson Edward L., Hannah L. Hilbert-Wolf, Michael C. Wizevich, Sarah E. Tindall, Ben R. Fasinski, Lauren P. Storm and Mattathias D. Needle. 2010. Predatory digging behavior by dinosaurs. Geology, v. 38 no. 8 p. 699-702 - Straipsnis "Geology" žurnale apie plėšrių dinozaurų rausimosi žymes, jiems ieškant pasislėpusių žinduolių.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages