Gyvūnų karalystės diversifikacija - kriogeno eksaptacijos, gylioji ediakaro kladogenezė bei kambro sprogimas
123 views
Skip to first unread message
Andrej S
Dec 26, 2011, 5:19:49 PM12/26/11
to G-mokslai
Neoproterozojaus eros pabaigoje (kriogeno ir ediakaro perioduose) bei paleozojaus eros pačioje pradžioje įvyko beprecedentiška savo mastu evoliucinė radiacija, kurios dėka planetoje atsirado daug sudėtingų daugialąsčių organizmų atšakų. Žinomiausias šio laikotarpio etapas vadinams "kambro sprogimu", kai paleontologiniame metraštyje kelių milijonų metų trūkmės laikotarpyje atsirado visi pagrindiniai gyvūnų kūno sandaros planai. Tačiau, ši radiacija prasidėjo anksčiau - ediakaro periode, kai pasaulio jūrose atsirado pirmieji stambūs daugialąsčiai eukariotiniai organizmai - taip vadinama "ediakaro biota" taip vadinamo "Avalono sprogimo" metu (žiūrėkite žemiau esančias nuorodas į G-mokslus). Šiuo metu atrasti molekulinių fosilijų bei morfologinių liekanų įrodymai, kurie sako, kad ankstyviausi gyvūnai, kurie pagal savo sandarą buvo pinčių grados, galėjo atsirasti kriogeno periode dar prieš "sniego gniūžtės žemės" įvykį, t.y. dar anksčiau nei Avalono sprogimas.
Naujausia vienos didžiausių gyvybės istorijoje evoliucinių radiacijos sintezių, išėjo viename paskutinių "Science" žurnalo numerių (Erwin at al., 2011). Šiame tyrime mokslininkai apjūngė paleontologinio metraščio, geologinių bei geocheminių pokyčių, filogenetinės sistematikos bei vystymosi biologijos duomenys, kurių dėka rekonstruotas galimas įvykių bei bendrai procesų ir priežasčių scenarijus, kuriam esant įvyko gyvūnų įvairovės konstrukcija. Kaip rodo paleontologinis metraštis, pirmųjų dvišališkai simetriškų gyvūnų atsiradimas siejamas su pėdsakinių fosilijų Treptichnus pedum atsiradimu (G-moksluose: pėdsakų paleobiologija), kurias veikiausiai paliko priapulidai, kurie priklauso ekdisozojų kladai. Vėliau, paleontologiniame metraštyje matomas smulkios kriauklėtosios faunos atsiradimas, kuri pagrindę sudaryta iš iki 2 mm dydžio skleritų, kurie daugumoje priklauso lofotrochozojams (moliuskai, šeriuotosios kirmelės ir jiems giminingiems). Šios kriauklėtosios faunos gausumas tiesiogiai koreliuojasi su fosfatinių nuogulų gausa ankstyvojo kambro periodo nuogulose (nes tos liekanos kaip tik ir išlikdavo dėka neįprastos fosilizacijos pobūdžio, kuriai reikalinga fosfatinė aplinka). Tačiau, prieš tai buvusio ediakaro sluoksniuose taip pat būdavo daug fosfatinių nuogulų, bet jokių biomineralizuotų gyvūnų liekanų nėra rasta, o tai gali reikšti du dalykus - arba gyvūnai tuo metu neegzistavo arba jie vis dar nebuvo skeletizuoti (apžvelgiamo tyrimo autoriai laikosi paskutinės hipotezės). Tuo tarpu antriniaburnių bei ekdisozojų kūninės fosilijos atsiranda šiek tiek vėliau ankstyvajame kambre. Faktiškai visi kūno sandaros planai (t.y. gyvūnų tipai) jau buvo atsiradę pasibaigus kambrui. Kai kurių tipų atsiradimai pirmą kartą pastebimi po kambro, tačiau, kaip rašo autoriai - tai veikiausiai yra išsisaugojimo artefaktas, nes tų tipų atstovai neturi biomineralizuotų kūno dalių ir dėl to jų išsisaugojimo potencialas yra labai žemas.
Nagrinėjamo tyrimo autoriai ieškant gyvūnų diversifikacijos mechanismų, nagrinėjo ne tik paleontologinį bet ir genetinį metraštį. Sukalibravus gyvūnų filogenetinį medį, jie surado tikėtinas pagrindinių gyvūnų kladų išsiskirimo laikus, panaudojus relaksuoą molekulinį laikrodį (kai molekulinės evoliucijos greičiai gali varijuoti tarp filogenijos šakų) - Gyvunu _diversifikacijos _eiga.jpg. Šioje rekonstrukcijoje matoma, kad seniausia gyvūnų diversifikacija (tarp pinčių kladų) įvyko kriogene dar prieš 800 mln. metų. Taip pat prekambre (iki ediakaro periodo pabaigos) pagal šią rekonstrukciją, turėjo atsirasti ir daugumos kitų tipų atstovai. Be to, pateiktame paveikslėlyje galima pamatyti, kokiu būdu paleontologiniame metraštyje akumuliuojasi gyvūnų įvairovė tipų lygyje (mėlynai) bei klasių lygyje (geltonai). Ankstyvoji pinčių divergencija yra kongruentiška su paleontologiniu metraščiu, nes jau kriogeno periode surandami pintims būdingi cheminiai junginiai (biomarkeriai) bei tikėtinos pinčių skeletų liekanos. Tuo tarpu ankstyva duobagyvių divergencija yra ganėtinai paslaptinga, nes nei kriogene nei netgi ediakare nėra surasta neabejotinų duobagyvių liekanų.
Kaip rodo ediakaro ir ankstyvojo kambro paleontologinių liekanų analizė (paveikslėlyje parodyti kai kurių būdingų ediakaro ir kambro kladų atstovai - Ediakaro _ir_Kambro _paleontologija.jpg), dauguma Ediakaro periode egzistavusių makroskopinių daugialąsčių nebuvo tikrieji gyvūnai o veikiausiai sudaro mažiausiai šešias nepriklausomai atsiradusias daugialąsčių heterotrofinių organizmų kladas (pvz. rangeomorfai pav (2 g), bei ernietomorfai pav (2 g)). Iš visų prekambro fosilijų tiktai dikinsoniomorfai bei kimberelomorfai (pav. 2 H) gali būti priskirti prie bilaterinių gyvūnų. Nors iš tikrųjų pirmoji (dikinsonimorfų) klada turi kūno sandaros planą kurį sudaro šachmatine eile išsistatę segmentai, taigi jie nėra iš tiesų bilateriniai. Tuo tarpu kimberelomorfai gali būti ankstyviausi moliuskų (arba kitų lofotrochozojų) giminaičiai.
Kaip rodo geocheminiai tyrimai, kriogeno ir ediakaro periode įvyko globali biosferos oksidaciją į ką nurodo padidėjusi molibdeno koncentracija juoduosiuose skalūnuose bei gyliavandenių nuogulų geležies chemija. Pati geochemija nepaaiškina gyvūnų atsiradimo priežasčių ir eigos, bet dėka jos pokyčių atsirado galimybė atsirasti stambiems metaboliškai aktyviems sudėtingus trimačius kūnus turintiems gyvūnams.
Be aplinkos potencialo, turėjo egzistuoti ir genetinė galimybė. Kaip rodo paskutinių dviejų dešimtmečių lyginamosios genomikos tyrimai, daugumos gyvūnų kūno sandaros planų gamybai ir visai sudėtingai architektūrai užtenka vos 20 tūkst. genų. Taip pat nustatyta, kad didžioji dalis genų šeimų jau turėjo būti pas seniausius bendrus gyvūnų protėvius. Taip pat genai atsakingi už ontogenezės eigą (kaip pvz. HOX), dabar nustatyta, kad akumuliavosi dviem etapais. Pirmajame atepe už vystymąsį atsakingus genus įgavo pinčių grados organizmai kriogeno periode, tuo tarpu kitos pažangios eumetazojinių gyvūnų klados įgyjo papildomas vystymosi genų šeimas vėlyvajame kriogene arba ediakare. Taigi, nepaisant savo morfologinio paprastumo, visų eumetazojų protėiviai turėjo būti genetiškai gana sudėtingi organizmai. Taigi, visa skirtingiausių kūno sandaros planų diversifikacija turėtu būti susijusi su genų ekspresijos tinklų pokyčiais bet ne su naujų genų šeimų atsiradimu. Kaip rodo tyrimai, netgi tie patys genų reguliaciniai tinklai, kurie yra atsakingi už pvz. žarnyno arba galūnių susidarymą yra išsaugomi tarp skirtingų gyvūnų tipų. Manoma, kad naujai atsirandantys reguliaciniai genai buvo tiesiog "įstatomi" į prieš tai egzistuojančius reguliacinius ciklus. Dar vienas įdomus faktas, kuris buvo atrastas vykdant lyginamąją skirtingų gyvūnų tipų ląstelinę biologiją yra tas, kad bėgant laikui skirtingose gyvūnų kladose kaupėsi vis naujos miRNR šeimos (šios molekulės atsakingos už vystymosi mechanizmų ir bendrai biogenezės procesų patikimumą). Kaip rodo tyrimai, šių molekulių įvairovės ir kiekio didėjimas pas gyvūnus, veikiausiai bent jau dalinai nulėmė jų sudetingėjimą (nes tose šeimose kur antriniu būdu yra prarastos kai kurios miRNR grupės (pvz. plokščiosios kirmelės), jų atstovai yra ganėtinai paprastos morfologinės sandaros - microRNR _svarba.jpg).
Turint omeny aplinkos pokyčių eigą bei genetinių pokyčių tvarką evoliucijos eigoje, autoriai atkreipia dėmesį į matomą lagą tarp esamo potencialo bei morfologinės realizacijos. Jūk sudėtingi gyvūnai atsirado tiktai kambro periode. Todėl, autoriai labai didelę reikšmę suteikia ekologiniams pokyčiams, kurie įvyko ediakaro ir kambro periodų riboje. Tuo laikmečiu naujos ekologinės nišos nebuvo tiesiog "užimamos" bet jos buvo kūriamos de novo, nes prieš tai neegzistavo gyvūnų vykdomų funkcinių analogų. Tarp pačių svarbiausių inovacijų buvo pinčių atsiradimas, kai jos pradėjo filtruoti gausią ištirpusią organinę medžiagą iš vandens bei statyti rifus kriogene bei ediakare; rausiančių gyvūnų atsiradimas; zooplanktono atsiradimas, bei planktoninių lervų atsiradimas, kurios leido tampriau apjunti bentosines ir pelagines jūrines sistemas. Viena iš svarbiausių tokių inovacijų buvo taipogi stambių makrofaginių plėšrūnų atsiradimas, dėka kurių prasidėjo evoliucinės eskalacinės ginklavimosi varžybos.
Gyvūnų kladų atsiradimo tvarka, aplinkos pokyčių dinamika bei ekologinių prisitaikymų atsiradimo laikų palyginimas rodo, kad evoliucija toli grąžu nėra oportunistinis procesas. Ne visuomet kai atsiranda naujos evoliucinės inovacijos (kaip pvz. sudėtingi vystymąsį reguliuojantys genų tinklai), jos nulemia greitą organizmų diversifikaciją. Dažnai šias diversifikacijas pastumi fizinės aplinkos pokyčiai, kurie užduoda ribines egzistavimo sąlygas bei ekologinė dinamika, kurios metu atgaliniai teigiami ryšiai susiję su aplinkos inžinerija (cheminės ir fizinės sudėties pakeitimais) bei biotiniais spaudimais, sukelia skirtingų kladų diversifikaciją ir tolimesnį naujų nišų atsiradimą.
Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:
Dvikojai galvakojai aštuonkojų protėviai iš Kambro periodo
Trilobitai ir Evoliucijos procesų laikinė asimetrija (nauji dėsningumai)
Another Big Bang for Biology - Avalono Sprogimas įvyko prieš didįjį Kambro evoliucijos šuolį!
Naujienos apie Kambro pasaulį atviro priėjimo žurnaluose [PLoS Biology & Computational Biology]
Nuorodos:
Erwin Douglas H., Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling,Davide Pisani, Kevin J. Peterson. 2011. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science, Vol. 334, No. 6059 pp. 1091-1097 - Straipsnis "Science" žurnale apie naujausius pasiekimus "Kambro sprogimo" klausime.
--
AS
Naujausia vienos didžiausių gyvybės istorijoje evoliucinių radiacijos sintezių, išėjo viename paskutinių "Science" žurnalo numerių (Erwin at al., 2011). Šiame tyrime mokslininkai apjūngė paleontologinio metraščio, geologinių bei geocheminių pokyčių, filogenetinės sistematikos bei vystymosi biologijos duomenys, kurių dėka rekonstruotas galimas įvykių bei bendrai procesų ir priežasčių scenarijus, kuriam esant įvyko gyvūnų įvairovės konstrukcija. Kaip rodo paleontologinis metraštis, pirmųjų dvišališkai simetriškų gyvūnų atsiradimas siejamas su pėdsakinių fosilijų Treptichnus pedum atsiradimu (G-moksluose: pėdsakų paleobiologija), kurias veikiausiai paliko priapulidai, kurie priklauso ekdisozojų kladai. Vėliau, paleontologiniame metraštyje matomas smulkios kriauklėtosios faunos atsiradimas, kuri pagrindę sudaryta iš iki 2 mm dydžio skleritų, kurie daugumoje priklauso lofotrochozojams (moliuskai, šeriuotosios kirmelės ir jiems giminingiems). Šios kriauklėtosios faunos gausumas tiesiogiai koreliuojasi su fosfatinių nuogulų gausa ankstyvojo kambro periodo nuogulose (nes tos liekanos kaip tik ir išlikdavo dėka neįprastos fosilizacijos pobūdžio, kuriai reikalinga fosfatinė aplinka). Tačiau, prieš tai buvusio ediakaro sluoksniuose taip pat būdavo daug fosfatinių nuogulų, bet jokių biomineralizuotų gyvūnų liekanų nėra rasta, o tai gali reikšti du dalykus - arba gyvūnai tuo metu neegzistavo arba jie vis dar nebuvo skeletizuoti (apžvelgiamo tyrimo autoriai laikosi paskutinės hipotezės). Tuo tarpu antriniaburnių bei ekdisozojų kūninės fosilijos atsiranda šiek tiek vėliau ankstyvajame kambre. Faktiškai visi kūno sandaros planai (t.y. gyvūnų tipai) jau buvo atsiradę pasibaigus kambrui. Kai kurių tipų atsiradimai pirmą kartą pastebimi po kambro, tačiau, kaip rašo autoriai - tai veikiausiai yra išsisaugojimo artefaktas, nes tų tipų atstovai neturi biomineralizuotų kūno dalių ir dėl to jų išsisaugojimo potencialas yra labai žemas.
Nagrinėjamo tyrimo autoriai ieškant gyvūnų diversifikacijos mechanismų, nagrinėjo ne tik paleontologinį bet ir genetinį metraštį. Sukalibravus gyvūnų filogenetinį medį, jie surado tikėtinas pagrindinių gyvūnų kladų išsiskirimo laikus, panaudojus relaksuoą molekulinį laikrodį (kai molekulinės evoliucijos greičiai gali varijuoti tarp filogenijos šakų) - Gyvunu _diversifikacijos _eiga.jpg. Šioje rekonstrukcijoje matoma, kad seniausia gyvūnų diversifikacija (tarp pinčių kladų) įvyko kriogene dar prieš 800 mln. metų. Taip pat prekambre (iki ediakaro periodo pabaigos) pagal šią rekonstrukciją, turėjo atsirasti ir daugumos kitų tipų atstovai. Be to, pateiktame paveikslėlyje galima pamatyti, kokiu būdu paleontologiniame metraštyje akumuliuojasi gyvūnų įvairovė tipų lygyje (mėlynai) bei klasių lygyje (geltonai). Ankstyvoji pinčių divergencija yra kongruentiška su paleontologiniu metraščiu, nes jau kriogeno periode surandami pintims būdingi cheminiai junginiai (biomarkeriai) bei tikėtinos pinčių skeletų liekanos. Tuo tarpu ankstyva duobagyvių divergencija yra ganėtinai paslaptinga, nes nei kriogene nei netgi ediakare nėra surasta neabejotinų duobagyvių liekanų.
Kaip rodo ediakaro ir ankstyvojo kambro paleontologinių liekanų analizė (paveikslėlyje parodyti kai kurių būdingų ediakaro ir kambro kladų atstovai - Ediakaro _ir_Kambro _paleontologija.jpg), dauguma Ediakaro periode egzistavusių makroskopinių daugialąsčių nebuvo tikrieji gyvūnai o veikiausiai sudaro mažiausiai šešias nepriklausomai atsiradusias daugialąsčių heterotrofinių organizmų kladas (pvz. rangeomorfai pav (2 g), bei ernietomorfai pav (2 g)). Iš visų prekambro fosilijų tiktai dikinsoniomorfai bei kimberelomorfai (pav. 2 H) gali būti priskirti prie bilaterinių gyvūnų. Nors iš tikrųjų pirmoji (dikinsonimorfų) klada turi kūno sandaros planą kurį sudaro šachmatine eile išsistatę segmentai, taigi jie nėra iš tiesų bilateriniai. Tuo tarpu kimberelomorfai gali būti ankstyviausi moliuskų (arba kitų lofotrochozojų) giminaičiai.
Kaip rodo geocheminiai tyrimai, kriogeno ir ediakaro periode įvyko globali biosferos oksidaciją į ką nurodo padidėjusi molibdeno koncentracija juoduosiuose skalūnuose bei gyliavandenių nuogulų geležies chemija. Pati geochemija nepaaiškina gyvūnų atsiradimo priežasčių ir eigos, bet dėka jos pokyčių atsirado galimybė atsirasti stambiems metaboliškai aktyviems sudėtingus trimačius kūnus turintiems gyvūnams.
Be aplinkos potencialo, turėjo egzistuoti ir genetinė galimybė. Kaip rodo paskutinių dviejų dešimtmečių lyginamosios genomikos tyrimai, daugumos gyvūnų kūno sandaros planų gamybai ir visai sudėtingai architektūrai užtenka vos 20 tūkst. genų. Taip pat nustatyta, kad didžioji dalis genų šeimų jau turėjo būti pas seniausius bendrus gyvūnų protėvius. Taip pat genai atsakingi už ontogenezės eigą (kaip pvz. HOX), dabar nustatyta, kad akumuliavosi dviem etapais. Pirmajame atepe už vystymąsį atsakingus genus įgavo pinčių grados organizmai kriogeno periode, tuo tarpu kitos pažangios eumetazojinių gyvūnų klados įgyjo papildomas vystymosi genų šeimas vėlyvajame kriogene arba ediakare. Taigi, nepaisant savo morfologinio paprastumo, visų eumetazojų protėiviai turėjo būti genetiškai gana sudėtingi organizmai. Taigi, visa skirtingiausių kūno sandaros planų diversifikacija turėtu būti susijusi su genų ekspresijos tinklų pokyčiais bet ne su naujų genų šeimų atsiradimu. Kaip rodo tyrimai, netgi tie patys genų reguliaciniai tinklai, kurie yra atsakingi už pvz. žarnyno arba galūnių susidarymą yra išsaugomi tarp skirtingų gyvūnų tipų. Manoma, kad naujai atsirandantys reguliaciniai genai buvo tiesiog "įstatomi" į prieš tai egzistuojančius reguliacinius ciklus. Dar vienas įdomus faktas, kuris buvo atrastas vykdant lyginamąją skirtingų gyvūnų tipų ląstelinę biologiją yra tas, kad bėgant laikui skirtingose gyvūnų kladose kaupėsi vis naujos miRNR šeimos (šios molekulės atsakingos už vystymosi mechanizmų ir bendrai biogenezės procesų patikimumą). Kaip rodo tyrimai, šių molekulių įvairovės ir kiekio didėjimas pas gyvūnus, veikiausiai bent jau dalinai nulėmė jų sudetingėjimą (nes tose šeimose kur antriniu būdu yra prarastos kai kurios miRNR grupės (pvz. plokščiosios kirmelės), jų atstovai yra ganėtinai paprastos morfologinės sandaros - microRNR _svarba.jpg).
Turint omeny aplinkos pokyčių eigą bei genetinių pokyčių tvarką evoliucijos eigoje, autoriai atkreipia dėmesį į matomą lagą tarp esamo potencialo bei morfologinės realizacijos. Jūk sudėtingi gyvūnai atsirado tiktai kambro periode. Todėl, autoriai labai didelę reikšmę suteikia ekologiniams pokyčiams, kurie įvyko ediakaro ir kambro periodų riboje. Tuo laikmečiu naujos ekologinės nišos nebuvo tiesiog "užimamos" bet jos buvo kūriamos de novo, nes prieš tai neegzistavo gyvūnų vykdomų funkcinių analogų. Tarp pačių svarbiausių inovacijų buvo pinčių atsiradimas, kai jos pradėjo filtruoti gausią ištirpusią organinę medžiagą iš vandens bei statyti rifus kriogene bei ediakare; rausiančių gyvūnų atsiradimas; zooplanktono atsiradimas, bei planktoninių lervų atsiradimas, kurios leido tampriau apjunti bentosines ir pelagines jūrines sistemas. Viena iš svarbiausių tokių inovacijų buvo taipogi stambių makrofaginių plėšrūnų atsiradimas, dėka kurių prasidėjo evoliucinės eskalacinės ginklavimosi varžybos.
Gyvūnų kladų atsiradimo tvarka, aplinkos pokyčių dinamika bei ekologinių prisitaikymų atsiradimo laikų palyginimas rodo, kad evoliucija toli grąžu nėra oportunistinis procesas. Ne visuomet kai atsiranda naujos evoliucinės inovacijos (kaip pvz. sudėtingi vystymąsį reguliuojantys genų tinklai), jos nulemia greitą organizmų diversifikaciją. Dažnai šias diversifikacijas pastumi fizinės aplinkos pokyčiai, kurie užduoda ribines egzistavimo sąlygas bei ekologinė dinamika, kurios metu atgaliniai teigiami ryšiai susiję su aplinkos inžinerija (cheminės ir fizinės sudėties pakeitimais) bei biotiniais spaudimais, sukelia skirtingų kladų diversifikaciją ir tolimesnį naujų nišų atsiradimą.
Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:
Dvikojai galvakojai aštuonkojų protėviai iš Kambro periodo
Trilobitai ir Evoliucijos procesų laikinė asimetrija (nauji dėsningumai)
Another Big Bang for Biology - Avalono Sprogimas įvyko prieš didįjį Kambro evoliucijos šuolį!
Naujienos apie Kambro pasaulį atviro priėjimo žurnaluose [PLoS Biology & Computational Biology]
Nuorodos:
Erwin Douglas H., Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling,Davide Pisani, Kevin J. Peterson. 2011. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science, Vol. 334, No. 6059 pp. 1091-1097 - Straipsnis "Science" žurnale apie naujausius pasiekimus "Kambro sprogimo" klausime.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages