Paleontologija, evoliucija ir paleobiologinė revoliucija
Andrej S
Sveiki visi. Apytiksliai prieš metus, išėjo puiki mokslo istorijos ir koncepcinė knyga "The Paleobiological Revolution", kurioje yra pristatomos revoliucingos idėjos, kurios kaip rašo autoriai, ne tik sukūrė naujas teorijas bet pakeitė viso paleontologijos mokslo būdą. Taigi, perskaitęs šią knygą, nutariau padaryti jos apžvalgą, kartu su rekomendacijomis paleontologijos mokymui Lietuvoje (aišku iš savo patirties galius spręsti tiktai apie VU, bet sprendžiant iš visko, situacija kitose mūsų šalies aukštojo mokslo institucijose neturėtu skirtis).
Šį apžvalginį straipsnį buvau pateikęs "geologijos akiračių" redakcijai, bet veikiausiai dėl finansavimo trūkumų šiame žurnale, išspausdinimo reikalas užtrūko (jau metus). Todėl, nusprendžiau straipsnelį įdėti į G-mokslus, tam, kad mano manymu svarbios mintis apie paleobiologijos ir biologijos vystymą, pasiektu tuo suinteresuotus žmones bei gal būt, kam nors padėtu apsispręsti mokslo srities arba tyrimų pobūdžio pasirinkime.
Paleontologija, evoliucija ir paleobiologinė revoliucija
Apžvelgiama knyga: Sepkoski David and Michael Ruse edit. 2009 The Paleobiological Revolution: Essays on the Growth of Modern Paleontology. The University of Chicago Press, 2009. 568 p.
Paleontologija – mokslas apie praeities gyvybę, visas jos apraiškos formas stratigrafiniame metraštyje – nesvarbu ar tai būtų fosilijos, pėdsakai substrate, ar cheminės ir izotopinės žymės. Mokslas, turintis ilgą istoriją, kuri atsekama mažiausiai nuo antikos laikų (Mayor, 2000), gausią atradimų, bylojančių apie praeities organinį pasaulį bei žemės vystymąsi. Dar daugiau, tai mokslas, patyręs vienus iš drastiškiausių pokyčių per paskutinius 40 metų. Kai kurie jų atgarsiai skamba plačiosios publikos ratuose, bet vis dar silpnai žinomi ir suprantami netgi artimose paleontologijai mokslo šakose geologijoje ir biologijoje. Apžvalginiame straipsnyje stengsiuosi paaiškinti, kas įvyko tame svarbiame mokslo istorijos laikotarpyje, bandysiu prognozuoti, kaip šie moksliniai įvykiai nulems ateities paleontologijos bei susijusių mokslų raidą. Taip pat pateiksiu pasiūlymus, kokios pedagoginės, metodologinės priemonės reikalingos norint, kad pokyčiai pasiektų ir Lietuvos paleontologijos mokslą, užpildytų laiko ir istorinių aplinkybių paliktą spragą.
Šio straipsnio idėja visų pirma kilo, kaip knygos “The Paleobiological Revolution: Essays on the Growth of Modern Paleontology”, 2009, apžvalga. Knyga išleista naujausio evoliucinės paleontologijos istorijos tarpsnio įvykiams pažymėti. Joje pateikiamos 28 mokslinės esė, apžvelgiančios svarbiausias temas, atradimus, straipsnius ir mokslines asmenybes, prisidėjusias prie koncepciškai bei teoriškai svarbiausios paleontologijos šakos – paleobiologijos mokslo – atsiradimo ir suklestėjimo. Pagal savo paskirtį nagrinėjama knyga turėjo reabilituoti paleontologiją iš antraeilių pozicijų biologinės teorijos kūrime (tiktai patvirtinant ką biologai žinojo iki tol arba tiesiog dokumentuojant gyvybės istoriją) į pirmaeilę discipliną, centrinę evoliucinėje biologijoje, siekiančią nustatyti evoliucijos veikimo principus, remiantis paleontologine medžiaga, o ne grynai ekstrapoliuojant dėsningumus, matomus šiuolaikinėse organizmų populiacijose. Kitaip tariant, atskleisti paleontologijos perėjimą iš grynai ideografinės, t. y. faktų aprašymo, į nomotetinę - dėsnius atskleidžiančią discipliną.
Turbūt racionaliausia būtų pradėti paleontologijos mokslo perspektyvos apžvalgą kaip tik nuo šios knygos apžvalgos, stengiantis pažinti dėsningumus, vedančius paleontologijos vystymąsi iš artimosios praeities perspektyvos, tam kad butų galima vėliau adekvačiai suprasti dabartinės paleontologijos, kaip visumos, svarbiausias raidos pakraipas.
Paleobiologinės revoliucijos ištakos
Mokslo istorikas David Sepkoski (žinomo analitinio paleobiologo Jack J. Sepkoski sūnus) bei mokslo filosofas Michael Ruse įvadiniame esė „Paleontologija prie aukšto stalo” (angl. „Paleontology at high table“) ir sekančiame straipsnyje „Paleobiologijos atsiradimas” (angl. „Emergence of paleobiology“) retrospektyvą apie tai, kokios buvo paleobiologijos mokslo atsiradimo aplinkybės. Konfliktas tarp paleontologijos ir likusios biologijos kilo Charles Robert Darwin sumenkinus paleontologinių duomenų reikšmę: matomus nesutapimus su jo įsivaizdavimu apie tolygią ir lėtą evoliuciją mokslininkas postulavo kaip paleontologinio metraščio nepilnumą ir neadekvatumą detaliai atvaizduoti evoliucinį procesą. Ilgą laiką ši doktrina priimta paleontologų natūraliosios atrankos evoliucionistų kaip duota (nereikia pamiršti, kad XIX a. pabaigoje ir XX a. pirmoje pusėje egzistavo visa aibė kitų, nedarvininių evoliucinių-transformacinių, pvz ortogenetinių teorijų), ir bet kokie neatitikimai tarp matomo ir laukiamo buvo priskiriami nepilnumui. Vėliau, atsiradus “Moderniajai Sintezei” (evoliucijos teorijai, sukurtai 40 – 50 XX a. metais, apjungiant įvairių biologijos disciplinų žinias), paleontologijos ateoretizavimas tiktai gilėjo teigiant, jog paleontologija nieko negali pasakyti apie evoliucijos mechanizmus. Kaip mini autoriai, reta išimtimi tuo metu buvo George Gaylord Simpson knyga “Tempo and Mode in Evolution, 1944”. Pagrindinė knygos mintis – paleontologinis metraštis ir paleontologija gali pasakyti šį tą unikalaus apie makroevoliucijos procesą. Vėliau Simpson pakeitė nuomonę, priėmė konservatyvesnę poziciją šiuo klausimu. Kaip tik tuo metu aktyviai dirbo kitos dvi teorinei paleontologijai svarbios asmenybės, evoliucinės paleobiologijos „krikštatėviai“ – vokietis Otto Schindewolf bei amerikietis Norman Newell. Pirmasis - aršus neodarvininės teorijos priešininkas – saltacionistas, sukūręs savo evoliucijos proceso koncepciją – tipostrofizmą (taip pat apie Schindewolf’ą šioje knygoje rašė – Manfred D. Laubichler ir Karl J. Niklas). Antrasis - sintetinės evoliucijos teorijos šalininkas, tačiau taip pat tikėjęs, kad nagrinėjant paleontologinius duomenis galima atskleisti stambaus masto dėsningumus. Savo darbais apie biologinės įvairovės pokyčius jis įkvėpė kitų paleontologų (tarp jų ir savo aspirantų S. J. Gould ir N. Eldredge) tyrimus. Schindewolf turėjo didžiulę įtaką vokiečių paleontologijoje, priešingai nei Norman Newell kuris, nors laikytas autoritetingu, savo laiku buvo vienišas karys.
Situacija kardinaliai pasikeitė po 1972 metų, pasirodžius vienam svarbiausių paleontologijos veikalų – redaguotam Thomas Shopf “Models in Paleobiology”. Jis tarsi žymėjo naujo mokslo, paleobiologijos, gimimą (nors pats terminas žinotas ir anksčiau). Tarp daugelio knygoje išspausdintas Niles Eldredge ir Steven Jay Gould straipsnis, kuriame pateikta pertrauktos pusiausvyros evoliucijos teorija, turėjusi tapti alternatyva tradiciniam gradualistiniam evoliucijos proceso įsivaizdavimui (Eldredge and Gould, 1972), pakeisdama jį į netolygios evoliucijos paradigmą, su morfologinės stazės laikotarpiais ir staigiais (geologiniais laiko masteliais) pasikeitimais. Šis straipsnis sukėlė didžiausią kontroversiją evoliucijos teorijoje per paskutinius penkiasdešimt metų. Po to sekė teorinio paleontologijos žurnalo “Paleobiology” įsteigimas, kuris inicijavo ištisą judėjimą paleontologijoje.
Autoriai visame šiame kontekste pamini žymųjį anglų teorinio evoliucinio genetiko John Maynard Smith 1984 metais žurnale „Nature“ išspausdintą straipsnį “Palaeontology at the high table”, kuriame sveikinama paleontologija, jo manymu tuo metu pergyvenusi tikrą Poperio mokslinę revoliuciją. Šis straipsnis tapo nagrinėjamos knygos vedančiąja tema.
Paleontologinis metraštis
Knygos “The Paleobiological Revolution...” trečiame straipsnyje, “The fossil record: biological or geological signal?”, Bristolio paleontologas Michael Benton nagrinėja žymiąją Charles Robert Darwin iškeltą dilemą – paleontologinio metraščio pilnumas ir adekvatumas, kaip jie tarpusavyje susiję bei kaip jie nulemia fosilijose matomus evoliucijos pokyčius. Daugeliui yra žinoma, kad į paleontologinį metraštį pakliūva toli gražu ne kiekvienas organizmas ir net ne kas tūkstantasis. Tai daug ar mažai, ar to pakanka norint suprasti biologinius procesus vykusius praeityje? Į šiuos klausimus stengiasi atsakyti mokslas vadinamas tafonomija. Jis buvo sukurtas rusų paleontologo ir rašytojo fantasto Ivano Jefremovo, sparčiai augo ir šiuo metu užima pagrindinę vietą paleontologinių duomenų analizėje, kuri jau neįsivaizduojama be tafonominio radinių konteksto. Tai mokslas apie paleontologinių duomenų prigimtį, nagrinėjantis, kaip pradinis biologinis signalas yra pakeičiamas ir iškraipomas pomirtinių biologinių (pvz., maitėdų ir saprotrofų veikla) ir geologinių (pvz., metamorfizmas) procesų. Būtent apie tai, ar adekvatus paleontologinis metraštis, siekiant užfiksuoti filogenetinių bei biologinės įvairovės pokyčių signalą, ir kalba Michael Benton. Pavyzdžiui, Jack Sepkoski aptiktas nuolatinis biolginės įvairovės didėjimas fanerozojaus eono metu. Ar jis yra tikras, ar atspindi prieinamos geologinės medžiagos kiekį, kurioje galima aptikti fosilijas, kaip teigė kitas paleobiologas David Raup? Klausimas vis dar ginčytinas, tačiau didelės tarptautinės paleontologų grupės atlikti tyrimai, naudojantis “paleobiology database” duomenų baze, naujais statistiniais standartizacijos metodais, rodo, kad nors bendras biologinės įvairovės kiekis padidėjo mezo-kainozojuje, palyginus su paleozojumi, jis nėra toks ryškus, kaip ankščiau manyta (Alroy et al., 2001, Alroy et al., 2008).
Kitas didelis kontroversiškas klausimas yra susijęs su grupių atsiradimu paleontologiniame metraštyje. Biodiversifikacijos rekonstrukcijoms egzistuoja du principiniai šaltiniai – paleontologinis metraštis ir molekuliniai šiuolaikinių organizmų duomenys (DNR, RNR sekos, baltymų struktūros ir pan.). Naudojant pastaruosius ir priimant, kad molekulinė evoliucija yra neutrali (stochastiškai pastovi laiko atžvilgiu), sukalibravus pagal gerai žinomą paleontologinę datą, galima nustatyti, kada atsiskyrė nagrinėjamų grupių protėviai. Tačiau dažnai paleontologiniai datavimai ir molekulinio laikrodžio parodymai nesutampa. Galimos dvi šio neatitikimo priežastys: arba paleontologiniame metraštyje egzistuoja didelės spragos, arba molekulinio laikrodžio prielaidos ar metodai nėra tikroviški.
Šią problemą kitame straipsnyje, “Molecular Evolution vis-a-vis Paleontology”, nagrinėja molekulinis biologas Francisco J. Ayala. Pagal jo atliktus tyrimus, ankstesni molekulinio laikrodžio datavimai buvo paveikti statistinio artefakto, kurį „pataisius” jie priartėja prie paleontologinių. Kaip ten bebūtų, paleontologų ir molekulinių biologų bendradarbiavimas atneša vaisingų rezultatų “gyvybės medžio” kūrimo projekte, kai vykdoma filogenetinė analizė, naudojant molekulinius duomenis nustatoma medžio topologija, o naudojant paleontologinius – suprantama gyvybės medžio šakojimosi laikinė dimensija. Apie sąveikos su biologija naudingumą, apžvelgiamoje knygoje, savo esė rašo šios srities pionierius – James Valentine.
Evoliucija ir plokščių tektonika – paleobiogeografija
Richadr A. Fortey straipsnyje “Biogeography and evolution in early paleozoic” kalba apie paleontologinių duomenų reikšmę paleotektoninėse rekonstrukcijose, bei pasakoja asmeninę istoriją apie trilobitų tyrimus atkuriant paleozoinių kontinentų konfiguraciją. Jo žodžiais tariant, kontinentų išsibarstymo laipsnis ordoviko periode panašus į dabartinį. Ankstyviausios rekonstrukcijos buvo ganėtinai netikslios. Egzistavo daug neatitikimų tarp paleontologinių ir paleomagnetinių domenų. Vėliau skirtingi požiūriai konvergavo ir dabartinis įsivaizdavimas apie kontinentų padėtis daugmaž surado konsensusą. To negalima pasakyti apie daugelio tereinų padėtį (pvz. Kazachstano ar Centrinės Azijos buvusios salos). Richard A. Fortey svarsto, kodėl analitiniam paleobiologui turi rūpėti kontinentų konfigūracijos praeities perioduose? Atsakymas paprastas: žinant kontinentų padėtis, juose randamos biologinės įvairovės lygį, galima nuspėti, kas nulemia globalios biotos pokyčius. Mes turime kelti sau klausimus: ar pokyčiai iš tikrųjų yra globalūs ar tiesiog lokalių pokyčių suma? Ar juos kontroliuoja ilgalaikiai veiksniai susiję su kontinentų padėtimi ar kitomis planetinio lygio struktūromis, ar tai didelės galios įvykių (pvz. asteroidų smūgių) pasekmė? Į šiuos klausimus galima atsakyti tiktai žinant paleotektonines rekonstrukcijas, turint adekvačias fosilijų radimvietes bei tikslią stratigrafinę koreliaciją.
Nomotetinė paleontologija susitinka su ideografine
Be gilių teorinių sprendimų ir naujų koncepcinių idėjų, paleontologijos mokslo veidą pakeitė ir neįtikėtinų atradimų srautas, kuris drauge su naujais metodais leido kitaip pažvelgti į gyvybės evoliuciją. Šeši straipsniai įvairiose šios knygos dalyse, skirti minimai temai – tai Richard J. Aldridge ir Derek E. G. Briggs straipsnis apie konodontų prigimties išaiškinimą, J. William Schopf apie prekambro paleobiologijos mokslo atsiradimą, Susan Turner ir David Oldroyd straipsnis apie Ediakaros faunos radimo istoriją, John R. Horner ir David E. Fastovsky apie dinozaurų paleontologiją, Tim D. White apie žmonių paleobiologijos mokslo istoriją vėlyvajame XX a.
Kaip rašoma išvardintose esė, mikropaleontologiniai tyrimai prekambro uolienose pratęsė gyvybės istoriją šešis kartus, ir staigus kambro makroskopinės gyvybės atsiradimas tapo ne toks mistiškas (nors tai vis dar didelė problema evoliucinėje biologijoje). Ediakaros biotos radimas atskleidė, jog dar prieš fanerozojui prasidedant egzistavo unikalūs nepasisekę makroskopinės gyvybės eksperimentai. Konodontų prigimties išaiškinimas tipo lygyje leido giliau suprasti skeletinių audinių atsiradimo stuburiniuose klausimą. Dinozaurų paleobiologijos tyrimai, kurie yra neatsiejami nuo filogenetinės sistematikos metodų, suteikė galimybę kitaip pažvelgti į dinozaurų ir, kaip paaiškėjo, jų palikuonių, paukščių, evoliuciją (pvz. Tyrannosaurus rex, Osborn 1905, giminingesnis bet kuriam dabartiniam paukščiui, nei kitam stambiam plėšriam dinozaurui - Ceratosaurus nasicornis, Marsh, 1884). Histologiniai ir paleoekologiniai tyrimai vaizduoja dinozaurus kaip aktyvius ir šiltakraujus gyvūnus, kurie buvo ne ką blogiau prisitaikę nei žinduoliai. Tuo tarpu žmonių paleontologija, leidžia kitaip pažvelgti į šios keistos siauranosių beždžionių grupės biologinės įvairovės ir ekologijos istoriją plio-pleistocene bei suprasti mūsų pačių rūšies, Homo sapiens, evoliucinę prigimtį. Tikslių, liekanomis paremtų žinių srautas, padeda aiškiau suvokti ne tik bendriausius dėsningumus, bet ir detalias konkrečių kladų istorijas platesniame kontekste.
Pertraukta pusiausvyra, hierarchinė evoliucija, MBL modelis, masiniai išmirimai – makroevoliucijos savitumo klausimas
Didžiąją dalį straipsnių, apžvelgiamoje knygoje sudaro makroevoliucinių procesų istoriniai bei koncepciniai tyrimai. Kaip atsiranda organizmų rūšys? Ar evoliucija veikia tiktai viename – organizmų lygmenyje? Ar visados išgyvena labiausiai prisitaikę, o gal išgyvenamumą dalinai nulemia atsitiktinumas?
Evoliucijos teorijoje ilgą laiką egzistavo įsitikinimas, kad viskas biologinėse struktūrose yra adaptyvu (t.y. neša tam tikrą naudą), tikslinga (deterministiška) bei evoliucijai būdingas progresas. Steven J. Gould nuomone, tai yra Vakarų Civilizacijos mąstymo ypatumai, kurie įneša tam tikrą iškraipymą duomenų interpretavime. Tačiau vėlesnės idėjos, tarp kurių veikiausiai žinomiausia yra Steven J. Gould ir Richard Levontin „skliautų burių“ metafora, kuri buvo pateikta jų bendrame straipsnyje (Gould and Levontin, 1979), paneigia tokius išankstinius įsitikinimus. Ji teigia, jog struktūros, gali atsirasti kaip šalutinė pasekmė kitų adaptyvių struktūrų susidarymo metu ir pačios adaptyvios funkcijos nenešti. Vokiečių paleontologas Adolfas Seilacheris pateikė vadinamą „konstrukcinės morfologijos“ koncepciją, kurios ribose organizmų požymiai yra suprantami kaip kelių faktorių (funkcinio/adaptacinio, struktūrinio ir filogenetinio) sanklodos rezultatas (Seilacher 1970, Foote and Miller 2007).
Trys straipsniai knygoje “The Paleobiological Revolution...”, skirti MBL (angl. akronimas - Marine Biology Laboratory) susitikimo metu išvystytų neordinarių idėjų svarbai (nors iš tikrųjų daugumoje darbų, anot autorių, atsispindėjo to suvažiavimo idėjos). Tai John Huss straipsnis “The Shape of Evolution: The MBL Model and Clade Shape”, David Sepkoski straipsnis ““Radical” or “Conservative”? The Origin and Early Reception of Punctuated Equilibrium” bei David Sepkoski interviu su David Raup (vienu iš MBL grupės dalyvių).
Legendinį susitikimą organizavo Tom Shopf iš Čikagos universiteto, Wood Hole, Masčiusetse. Jo metu išvystyta stochastinio biodiversifikacijos modelio idėja. Autoriai norėjo patikrinti kaip atrodytų kladų įvairovės kitimo kreivės, iš evoliucijos pašalinus natūraliąją atranką. Pagal jų preliminarius rezultatus, gautos kladų formos buvo gana panašios į tikrąsias. Nors vėliau šis teiginys paneigtas, jis pasitarnavo naujame judėjime – nustota evoliucinius trendus iš karto aiškinti kaip konkurencinės sąveikos pasekmę, o prieš tai turėjo būti patikrinama ar jie nėra atsitiktinio filogenetinio klaidžiojimo rezultatas. Toks modelis vėliau buvo modifikuotas teorinio ekologo Hubbell, kaip “neutrali bioįvairovės ir biogeografijos teorija”, kuri ganėtinai gerai nuspėja rūšių dažnių pasiskirstymą tropiniuose miškuose.
Reikia paminėti, jog nagrinėjamoje knygoje nemažai dėmesio skirta dabar jau tapusiai klasikine – pertrauktos pusiausvyros ir filetinio gradualizmo kontroversijai (Patricia Princehouse, David Sepkoski, Joe Cain, Anthony Hallam ir Arthur J. Boucot). Straipsniuose apžvelgiama šios teorijos atsiradimo ir vystymosi istorija, argumentai „už“ (Anthony Hallam) ir „prieš“ (Arthur J. Boucot). Anthony Hallam taip pat nagrinėja rūšių atrankos (atrankos proceso, veikiančio ne atskirus individus, bet visas rūšis) galimumą bei galimus trendų mechanizmus.
Todd Gratham ir Arnold Miller straipsniuose iškeliami stambaus masto taksonominės evoliucijos klausimai. Todd Gratham vykdo taksonominės įvairovės tyrimų filosofinę bei 90-aisiais metais išspausdintų žurnaluose “Evolution” ir “Paleobiology” šios pakraipos tyrimų empirinę metaanalizę, stengdamasis suprasti biologų ir paleontologų mažo bendradarbiavimo laipsnio priežastis. Tuo tarpu Arnold Miller nagrinėja “konsensuso” straipsnį, kuris, jo žodžiais tariant, pakeitė paleobiologinį pasaulį: 1981 metais skirtingų pažiūrų paleontologai nutarė, kad biologinės įvairovės signalas yra tikras ir fanerozojaus metu įvairovė didėjo pertraukiama epizodinių masinių išmirimų (taip pat esė rinkinyje yra vieno iš straipsnio bendraautorių - Richard Bambach autobiografinis esė).
Verta paminėti Derek Turner esė “Beyond Detective Work: Empirical Testing in Paleontology”, kuriame autorius aptaria paleontologų naudojamas priemones atliekant kvazieksperimentus su praeitimi (nors iš tikrųjų niekas negali manipuliuoti praeities rezultatais). Pirmas metodas – didelių duomenų bazių tyrimas, stengiantis surasti tam tikrą signalo pobūdį, atitinkantį turimą modelį (tai yra praeities numatymai – retrodikcija, priešingai nei ateities numatymas manypuliatyviuose eksperimentuose – predikcija). Tai trendų mechanizmų paieška, kuri pastaraisiais metais patyrė tikrą metodologinį perversmą (egzistuoja metodai atskirti aktyvius (varomus natūraliosios atrankos) ir pasyvius trendus pagal bioįvairovės dinamikos pobūdį). Antras – skaitmeninių modelių kūrimas, bandant modeliuojamų organizmų fizinių bei konstrukcinių galimybių ribas, stengiantis atskleisti praeities organizmų elgesio ypatybes.
Užbaigiamajame esė, Michael Ruse klausia: ar paleobiologija patyrė revoliuciją, ar tai galima taip pavadinti? Ruse nuomone, pasikeitė ne viena kokreti teorija ( tai būtų pertraukta pusiausvyra ar kokia kita), o kažkas platesnio - pats paleontologijos mokslas. Kaip rašo Ruse, paleobiologai gali skirtis savo nuomonėmis apie teorijas lyg pamišėliai, tačiau jie vis teik bus paleobiologais. Paleontologija patyrė didelį pokytį metodologijoje, buvo sukurtos naujos teorijos ir hipotezės, atrastos naujos paleontologinės liekanos bei pritaikytos idėjos iš kitų mokslų (astronomijos, geologijos, molekulinės biologijos, ekologijos ir kt.). Prie Michael Ruse išvadų galima pridėti, jog nauji atradimai paleobiologijoje pakeitė žmonių pasaulėžiūrą, pvz., tai, kaip dauguma gamtos mokslininkų supranta uniformizmą, kurio dalimi po 1980-ųjų metų tapo katastrofizmas, arba žmogaus vietą gamtoje (pvz. jei nebūtų buvę K-Pg masinio išmirimo, veikiausiai nebūtų atsiradusi sąmonė, kaip ne kartą apie tai rašė Stephen Jay Gould), suvokta atsitiktinumo svarba gyvybės istorijoje ir daugelis kitų dalykų.
Ateities perspektyvos
David Jablonski priešpaskutiniame esė “Paleontology in the Twenty-first Century” pateikia savo viziją apie tai, kaip ir kur turėtų vystytis svarbiausi paleontologiniai tyrimai (beje, 1997 metais Frankfurte įvyko tokio pat pavadinimo konferencija, kurios pranešimų medžiagą galima susirati internete). Jo nuomone, paleontologijos ateitis yra susijusi su šiomis problemomis:
1. tafonominiais tyrimais, kurių pagrindinis tikslas būtų signalo atskyrimas nuo triūkšmo, bei realistiškas duomenų kokybės supratimas;
2. evoliucinės vystymosi paleobiologijos mokslu, naudojant paleontologinius duomenis, nustatant evoliucinių inovacijų kontekstą (aplinkos, laikinį arba filogenetinį);
3. varomųjų evoliucijos jėgų identifikavimu (biotiniai ar abiotiniai veiksniai labiau įtakoja evoliuciją);
4. evoliucijos tempais ir modos rūšies, ir viršrūšiniame lygyje, stengiantis nustatyti kokią reikšmę evoliucijoje turi individo (pvz., kūno masė) ir rūšies lygio (pvz., geografinis arealas) požymiai;
5. netiesiniais išmirimų ir atsiradimų efektais (kaip vienų kladų likimai nulemia kitų likimus ir pan.);
6. erdvinių biologinės įvairovės pasiskirstymo dėsningumų tyrimais (pvz., paltuminio biologinės įvairovės gradiento prigimtis).
Prie šio sąrašo būtų galima pridėti ne tik evoliucinius tyrimus, bet ir paleoekologinius, mat gyvybės istorija, paleontologų apybūdinama kaip, – vienas didelis eksperimentas. Joje nesunku surasti įvairiausių situacijų, tarp jų – (beveik)analogiškų dabartinėms. Pavyzdžiui, paleoceno ir eoceno epochų riboje įvyko staigus, stiprus ir ganėtinai trumpas klimato atšilimas. Kaip rodo paleontologiniai lapų pažeidimų įvairovės ir intensvumo tyrimai – atšilimo metu stipriai suintensyvėjo lapais mintančių vabzdžių veikla (Currano et al., 2008). Kitas pavyzdys – dvigeldžių moliuskų išgyvenamumo analizė jų filogenijos kontekste. Neseniai išėjusiame David Jablonski, Kaustuv Roy ir jų kolegų straipsnyje, spausdintame “Science” žurnale, teigiama, jog išmirimai turi sąvybę stipriai klasterizuotis filogenetinėse šakose. O tai reiškia, kad dabartinis išmirimas, kurio metu mes gyvename, gali paveikti biologinę įvairovę kur kas stipriau (Roy et al., 2009). Taigi, minėti pavyzdžiai aiškiai parodo, kad paleontologija gali tapti raktu ne tik evoliucijai, bet ir išsaugojimo biologijai, ir ekologijai pažinti.
Šioje knygoje pateikta daug intriguojančių idėjų apie paleobiologijos (teorinės paleontologijos) mokslo prigimtį, atsiradimą ir ateities vystymosi perspektyvas, kurias, tikiuosi, pavyko tinkamai perteikti. Žinoma, kai kurie svarbūs aspektai liko tik šiek tiek paliesti (pvz. masinių išmirimų tyrimai), kiti – mažai minėti, pvz., morfologinių duomenų analizės ir modeliavimo metodikos bei filogenetinė sistematika, kuri yra centrinė tema aiškinantis evoliuciją (nes atspindi nagrinėjamų grupių giminystės laipsnį).
Norėčiau trumpai apžvelgti, šias dvi teorinės biologijos sritis, kurios yra ypač svarbios paleontologijai, bet beveik visiškai neminimos Vilniaus universiteto nei biologinių, nei geologinių programų paskaitose [tuo metu, kai rašiau straipsnį, nepastebėjau, kad VU zoologai vis dėl to turi vieną tokį doktorantūros filogenetikos kursą]. Pradėkim nuo morfometrijos (formos ir dydžio matavimų mokslo). Šis mokslas patyrė didelius pasikeitimus per paskutinius 20 – 40 metų. Pradžioje morfometriniuose tyrimuose buvo naudojami atskiri organizmų požymių matai (ilgis, plotis ir pan.). Vėliau buvo atliekami daugiamačiai tyrimai. Tačiau tiktai nuo deviniasdešimtų XX a. metų sukurtos metodikos, paremtos statistine formos teorija, galėjusios adekvačiai įvertinti dydį ir formą nepriklausomai (pavieniai matai užfiksuoja abi komponentes jų neatskirdami). Šios metodologijos remiasi homologiškų žymių aibių skirtinguose pavyzdžiuose sulyginimu nagrinėjant jų koordinates (angl. landmark data), o ne atskirus matavimus tarp žymių (Zelditch et al., 2004). Deja ir minima morfometrijos pakraipa turi trūkumų: ji remiasi taškinių žymių konfigūracijos sulyginimu, tačiau neaprašo informacijos, esančios tarp jų (tai gali tapti problema, jei forma variabili o homologiškų atpažįstamų žymių trūksta). Laimei yra alternatyvūs priėjimai, kaip antai išorinio konturo aprašymas pariodinėmis funkcijomis, naudojant Furje transformacijas, ar medianinės ašies skeleto metodikas.
Visiškai kitoks priėjimas formos analizėje sukurtas paleontologo - David Raup, kuris septinatame XX a. dešimtmetyje, pradėjo naują morfologijos tyrimų šaką, pavadinęs ją „teorine morfologija“. Jos esmė – surasti pakankamai paprastas ir realistiškas, formą generuojančias funkcijas su mažu kiekiu parametrų, kad būtų galima atkartoti natūralias formas, bei pamatuoti parametrus pavyzdžiuose (Foote and Miller, 2006). Žinodami įmanomas formas generuojančių parametrų ribas, galime užduoti klausimus, susijusius su tuo, kodėl tam tikros formos egzistuoja, o kitos – nerealizuotos gyvajame pasaulyje (Raup et al. 2006)?
Kita svarbi tema analitinėje paleontologijoje yra filogenetinė sistematika. Kaip mini Joseph Felsenstein savo knygoje “Inferring Phylogenies, 2004”: “Filogenijos, arba evoliuciniai medžiai, – tai bazinės struktūros, būtinos siekiant aiškiai mąstyti apie rūšių skirtumus ir analizuoti juos statistiškai”. Filogenetinė sistematika, šiuo metu daugelio organizmų grupių sistematikos praktikoje, – tvirtas standartas. Paleontologijoje anksčiau neretai klasifikacija ir filogenijos paieška buvo vykdoma “iš akies” a priori priimant kai kurių požymių didesnį svarbumą, bei atsižvelgiant į nagrinėjamo taksono stratigrafinę padėtį. Tai dažnai gali privesti prie klaidingų išvadų, turint omenyje, kad homoplazijos (pakartotini, nepriklausomi nagrinėjamo požymio atsiradimai skirtingose filogenijos atšakose) yra dažnas reiškinys. Ir veikiausiai nedaug kas žino, kad filogenijų suradimą iš tikrųjų galėtume prilyginti šachmatams: tai algoritmų teorijoje klasifikuojamas kaip NP-hard uždavinys, kai galimų sprendimų skaičius, didinant nagrinėjamų taksonų kiekį, didėja greičiau nei eksponentiškai (pvz. esant 30 rūšių, joms egzistuoja ~ 5*10^38 galimų medžių (kiekis didesnis už Avogadro skaičių)). Todėl, filogenijų paieškoje naudojami įvairūs optimizaciniai metodai, jų esmė paprastai yra evoliucijos kiekio minimizavimas (filogenetinių šakų ilgio trumpinimas). Be to, filogenijos – vienas iš nedaugelio informacijos šaltinių, kuris gali būti naudojamas kaip nepriklausomas matas paleontologijos metraščio pilnumo matavime (Felsenstein, 2004, Hammer and Harper, 2005).
Ateities perspektyvos ir paleontologijos mokymas Lietuvoje
Analitinėje paleontologijoje šiuo metu sukurta daugybė įvairiausių metodologijų, skirtingų problemų sprendimui, tarp jų ir nepaminėtos apžvalgoje (pvz., ekologinė statistika arba kiekybinė stratigrafija). Paleontologija – tai turtingas duomenimis mokslas: nuo cheminės sudėties, morfologijos, sistematikos, ekologinių bendrijų sandaros, veiklos pėdsakų iki laikinio ir erdvinio grupių paplitimo.
Toks platus duomenų spektras, reikalauja žinių ne tik geologijos bet ir biologijos, duomenų apdorojimo (statistikos, algoritmų) srytyse, gausesnių fizikos ar chemijos žinių, jei studentas norėtų gilintis, tarkim, į paleobiogeochemiją arba biomechaniką. Turimos geologijos programos yra nepakankamos norint sudaryti adekvatų paleontologu dirbantį mokslininką. Reikia kur kas lankstesnių studijų programų. Tarkim, kad studentas galėtų pasirinkti bent 50 % laisvų negeologinių dalykų (pvz., bendrąją ekologiją, genetiką ir pan. jei jis/ji nori būti paleontologu), nes ir biologai, ir paleontologai iš principo sprendžia tas pačias fundamentines problemas, jie turi mokėti susišnekėti. Vystantis mokslams, terminologijos vis gausėja, tuo tarpu integracija mažėja. Manau, kad egzistuoja panašus poreikis ir kitose geologijos atšakose (bei kitų gamtos mokslų pakraipose) su kuriomis esu mažiau susipažinęs (tarkim geochemikas norėtų labiau pasigilinti į analizinę chemiją ar statistiką). Tokių priemonių reikia imtis siekiant, kad tarpdisciplininių pakraipų studentai turėtų ne paviršutinišką kažkurios sudedamosios srities įsivaizdavimą, o platų bendrą vaizdą. Šiuolaikinės mokymo programos yra per daug prokrustiškos ir formuoja vidutinio tipo “pritaikytus” specialistus, nors veikiausiai kiekvienas motyvuotas studentas turi savo prioritetų.
Kalbant apie paleontologijos kursą, jis turėtų būti pakeistas iš grynai faktologinio (trilobitas X, gyveno amžiuje Y, aplinkoje Z) į sintetinį, kur pasitelkiant paleontologinę medžiagą, nagrinėjamos grupės filogenetikos, ekologijos, evoliucijos ar stratigrafijos problemos. Kaip naudingus vadovėlius, galima naudoti Øyvind Hammer ir David A.T. Harper “Paleontological Data Analysis” arba Benton M.J, Harper D.A.T. “Introduction to paleobiology and the fossil record” vadovėlius, puikią Michael Foote ir Arnold Miller knygą “Principles of Paleontology”. Akivaizdu, jog per trumpą laiką reikia perteikti labai didelį informacijos kiekį, tačiau tikiu kad galima surasti balansą tarp žinių apie praeities organizmų sistematiką bei sintetinių (analitinių) šių duomenų taikymų.
Nuorodos:
Alroy John et al. Phanerozoic Trends in the Global Diversity of Marine Invertebrates 2008. Science: Vol. 321. no. 5885, pp. 97 - 100 DOI: 10.1126/science.1156963
Alroy John et al. 2001 Effects of sampling standardization on estimates of Phanerozoic marine diversification. PNAS vol. 98 no. 11 6261-6266
Benton M.J, Harper D.A.T. 2009. Introduction to paleobiology and the fossil record. Wiley-Blackwell. 608 p.
Currano Ellen D., Peter Wilf, Scott L. Wing, Conrad C. Labandeira, Elizabeth C. Lovelock, and Dana L. Royer. 2008. Sharply increased insect herbivory during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum. Published online before print February 11, 2008, doi: 10.1073/pnas.0708646105
Gould, S. J. And Lewontin, R. C., (1979) "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique Of The Adaptationist Programme," Proceedings Of The Royal Society of London, Series B, Vol. 205, No. 1161, Pp. 581-598.
Eldredge Niles, Steven Jay Gould. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" (1972) pp 82-115 in "Models in paleobiology", edited by Schopf, TJM Freeman, Cooper & Co, San Francisco. URL - http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp
Øyvind Hammer and David A.T. Harper 2005 Paleontological Data Analysis. Wiley-Blackwell, 368 p
Mayor Adrienne. 2000 The First Fossil Hunters: Paleontology in Greek and Roman Times. Princeton University Press. 384 p
Foote Michael and Arnold Miller 2007. Principles of Paleontology (III edition). Freeman and Company, New York,. 354 p.
Felsenstein Joseph, Inferring Phylogenies, Sinauer Associates, Massachsetts, 2004, 664 p
Raup, David M., McGhee, George R. Jr., and McKinney, Frank K. 2006. Source Code for Theoretical Morphologic Simulation of Helical Colony Form in the Bryozoa. Palaeontologia Electronica Vol. 9, Issue 2; 7A:16p, 246KB; http://palaeo-electronica.org/paleo/200
Roy Kaustuv, Gene Hunt, David Jablonski. Phylogenetic Conservatism of Extinctions in Marine Bivalves. Science 7 August 2009: Vol. 325. no. 5941, pp. 733 - 737
Seilacher Adolf. 1970 Arbeitskonzept zur konstructions-morphologie. Lethaia 3: 393–396.
Sepkoski David and Michael Ruse edit. 2009 The Paleobiological Revolution: Essays on the Growth of Modern Paleontology. The University of Chicago Press, 2009. 568 p.
Zelditch Miriam L., Donald L. Swiderski, David H Sheets , William L. Fink. 2004. Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer. Academic Press. 443 p.
International Sekenberg conference: Paleontology in the 21st Century. 1997 Abstract-volume. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt am Main. 195 p. URL - http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/paleonet/paleo21/rr/
--
AS
Aurelija Judita
--
G-mokslų konferencijos taisyklės:
http://docs.google.com/Doc?id=dgrhjhmq_114c9m79m
SGMD biblioteka:
http://www.sgmd.gf.vu.lt/index.php?option=com_content&view=article&id=15&Itemid=33
Video paskaitos:
http://video.google.com/videosearch?q=Student%C5%B3+Gamtinink%C5%B3+Mokslin%C4%97+Draugija
--
pagarbiai,
Aurelija Judita Abraitytė
+37061471949