Lokiai gigantai ir didžiausias tarp jų P. Amerikos Arctotherium angustidens
393 views
Skip to first unread message
Andrej S
Jan 15, 2011, 6:52:16 PM1/15/11
to G-mokslai
Lokiai (šeima Ursidae) šiuo metu yra didžiausi sausuminiai plėšrūs žinduoliai. Jie atsirado eoceno epochoje iš į šunis panašių plėšriųjų žinduolių, kurie taip pat davė pradžią ir meškėnams. Pirmieji lokiai gyveno Šiaurės Amerikoje ir vėliau (oligocene arba miocene) išplito į Senąjį Pasaulį (Euraziją ir Afriką). Vėliau, tame pačiame Senajame Pasaulyje, lokiai diversifikavo į pandų protėvius ir į visų likusių šiuolaikinių lokių protėvius. Dalis trumpasnukių lokių (dabar aptinkamų tiktai P. Amerikoje) apytiksliai prieš 13 mln. metų pateko į Š. Ameriką ir ten įvyko jų adaptacinė radiacija. Kita gi radiacija įvyko Eurazijoje ir davė pradžią dabartinėms (ir kelioms išmirusioms) Eurazijinių lokių gentims, tarp kurių gentis Ursus vėl imigravo į lokių "tėvynę" Š. Ameriką. Na ir sudėtinga istorija! :)
Kaip ir minėta apžvalgos pradžioje, lokiai yra stambus plėšrūnai. Tačiau, kurios rūšies ir kada bei kur gyvenę lokiai yra (arba buvo) patys didžiausi? Šiuo metu didžiausi lokiai yra baltieji lokiai (Ursus maritimus) o antri pagal dydį, bet šiek tiek mažesni yra rudieji lokiai (o tiksliau jų Kodjako salos porūšis - Ursus arctos middendorffi). Pleistoceno epochoje gyveno dar vienas, išmiręs baltųjų lokių porūšis - Ursus maritimus tyrannus, aprašytas žymaus ledynmečio žinduolių tyrinėtojo Bjorno Kurteno (plačiau apie baltuosius lokius žiūrėkite nuorodoje į G-mokslus). Jis buvo žymiai didesnis už dabartinius baltuosius lokius ir vidutiniškai galėjo sverti apie 1,2 tonos. Taigi, lyginant su dabartiniais lokiai, jis būtu neprilygstamas svorio čempionas. Taip pat Eurazijoje pleistocene gyveno taip vadinami urviniai lokiai (Ursus spelaeus), kurių masė vidutiniškai galėjo būti nuo 0,6 iki 0,8 tonos. Dar šiek tiek anksčiau, plioceno ir pleistoceno epochų metu, Afrikos, Eurazijos ir Šiaurės Amerikos teritorijose gyveno milžiniški Agriotherium genčiai priklausę plėšrieji lokiai. Šiai genčiai priklausę lokiai, manoma buvo aktyviai medžioję stambų grobį plėšrūnai (taip nuspręsta dėl jų trumpasnukiškumo ir ilgakojiškumo).
Tačiau, egzistavo ir kitokių stambių ir milžiniškų lokių grupė, kuri yra labiau gimininga dabartiniams akiniuotiesiems Andų kalnuose gyvenantiems lokiams (Tremarctos ornatus) nei įprastiniams Ursus genties lokiams. Tai buvo trumpasnukiai Naujojo Pasaulio (Š. ir P. Amerikos) lokiai. Žinomiausiai tarp jų visų populiariojoje kultūroje yra Arctodus simus rūšiai priklausę milžiniški trumpasnukiai Šiaurės Amerikos lokiai, kurie išmirė vos prieš keliolika tūkstančių metų. Tarp šių trumpasnukių Šiaurės Amerikos lokių buvo vienas dar didesnis porūšis - tai Arctodus simus yukonensis, gyvenęs pagrindę Aliaskoje ir kituose gretimuose šiauriniuose regionuose šalia didžiulio ledyno pakraščio. Šio porūšio individai buvo apie 0,8 tonos svorio ir siekdavo iki 1,8 m aukščio ties pečiai, jiems stovint ant keturių kojų [šio porūšio kaukolės nuotrauką galite pamatyti prisegtame faile - Arctodus _simus _yukonensis.jpg]. Pagal plačiausiai žinomą nuomonę, šie lokiai buvo aktyvūs medžiotojai arba maitos kleptoparazitai, atbaidydavę kitus ledynmečio stambius plėšrūnus (kaip pvz. kardadantes kates) nuo jų nugalabyto grobio. Tačiau, paskutiniai tyrimai rodo, kad jie vis dėl to veikiausiai buvo visaėdžiai kaip ir dauguma kitų lokių.
Ilgą laiką buvo manoma, kad didžiausi kada nors egzistavę lokiai priklausė kažkuriai iš jau minėtų rūšių. Tačiau, šiais metais išspausdintame "Journal of Paleontology" žurnale pateiktas tyrimas pakoregavo seną įsivaizdavimą (Soibelzon and Schubert, 2011). Du mokslininkai iš Argentinos ir JAV aprašė neįtikėtinai didelio lokio gyvenusio Pietų Amerikoje liekanas. Pasakysite - prie ko čia Pietų Amerika? Juk čia tegyvena viena keista lokių rūšis, o visos kitos "normalios" lokių rūšys gyvena šiaurėje - Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje. Be to, lokiai dėsningai atitinka Bergmano taisyklę, kuri sako, kad kuo toliau į šiaurę, tuo didesni tampa nagrinėjamos klados žinduoliai. Tačiau ne viskas taip paprasta. Dabartiniai akiniuotieji Andų kalnų lokiai yra tiktai maža dalis, galima sakyti reliktas, kadaise buvusios plačios amerikietiškų endeminių lokių radiacijos, kurios vienas iš atstovų ir yra jau minėtas arktodas. Į Pietų Ameriką lokiai pateko per Panamos sąsiaurį, pleistoceno epochoje, po to kai pliocene susidūrė Šiaurės Amerika su Pietų Amerika. Tuomet ir prasidėjo naujų lokių rūšių evoliucija Pietų Amerikoje in situ.
Tremarktiniai lokiai (taip vadinasi lokių pošeimis endeminis Amerikoms) Pietų Amerikoje atstovaujami kelių rūšių. Tarp jų buvo milžiniškos (Arctotherium angustidens ~ 1,2 tonos), vidutinio dydžio (Arctotherium tarijense ir Arctodus pristinus, kurie buvo ~ 400 kg svorio) bei mažos (Arctotherium wingei and Tremarctos ornatus, kurių svoris buvo/yra apie ~ 150 kg) rūšys. Šių ir kitų tremarktinių lokių geografinį ir laikinį paplitimą galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio (Soibelzon and Schubert, 2011) - Tremarktiniai_lokiai.jpg. Matoma, kad Pietų Amerikos lokių rūšys mažėja savo kūno dydyje evoliucijos eigoje (priešingai Kopo taisyklei) bei tampa augalėdiškesni, kaip rodo jų dantų anatomijos palyginimai. Nagrinėjamame tyrime aprašytos naujo ankstyvojo P. Amerikos lokio Arctotherium angustidens milžiniškos liekanos stipriai patvirtina aprašyta kūno dydžio ir gyvenimo būdo evoliucijos trendą. Pateiktame paveikslėlyje galite pamatyti, koks buvo rekonstruotas šio milžiniško lokio individo dydis lyginanti su moters didžiu (pav. A) bei kitame paveikslėlyje galima palyginti 75 kg akiniuotojo lokio, 208 kg svorio juodojo lokio ir naujai atrasto arktoteriumo individo žastikaulius (pav. B) - Arctotherium _angustidens.jpg. Kaip matoma šio lokio dydis yra iš tikrųjų milžiniškas. Tačiau, kokia buvo tiksli jo kūno masė? Tai sudėtingesnis klausimas, nes reikia ekstrapoliuoti žinomus kūno ilgio (arba atskirų kūno dalių ilgio) santykio su kūno mase dėsningumą apskaičiuotą mažesniems dabartiniams lokiams, norint nustatyti arktoteriumo masę. Autoriai naudodami skirtingas metodikas (septynias empirines alometrines lygtis) gavo ganėtinai varijuojančius šiuo klausimu rezultatus: numanoma lokio masė svyruoja, pagal skirtingas lygtis nuo 983 iki 2 042 kg (numatomi minimumamas ir maksimumas atitinkamai). Tačiau, visų lygčių vidurkinės ir medianinės nuspėjamos masės daug maž grupuojasi kūno masių intervale tarp 1 588 ir 1 749 kg. Todėl autoriai paėmė tikėtiniausią reikšmę, tarpinę tarp dviejų paskutinių, t.y. šiek tiek daugiau nei 1,6 tonos! Tai labai stambus individas netgi Arctotherium angustidens rūšiai. Pagal ilgųjų kaulų sukaulėjimo laipsnį tyrėjai nustatė, kad tai buvo senas individas, kuris be to gyvenimo eigoje patyrė daug skeleto traumų. Taigi, net tokiam dideliam plėšrūnui gyvenimas ankstyvajame pleistocene Pietų Amerikoje buvo nelengvas.
Autoriai mano, kad milžiniškas lokys arktoteriumas atsirado Pietų Amerikoje savotiškame "ekologiniame vakuume", kai šiame kontinente beveik nebuvo kitų milžiniškų plėšrūnų bei buvo gausu stambaus grobio. Taip pat, manoma, kad prie jo didelio dydžio evoliucijos prisidėjo koevoliucinė sąveika su didžiausia visų laikų kate - siaubinguoju kardadančiu (Smilodon populator). Visų pirma milžiniškas dydis turėjo saugoti lokį nuo šių kačių užpuolimo o visu antra šis lokys galėjo kleptoparazituoti kardadančius, atimdamas pagautą grobį. Tai, kad Arctotherium angustidens didelę dietos dalį sudarė maita nurodo, labai dažni šios rūšies individų dantyse randami emalio pažeidimai, kurie ypač būdingi kaulus traiškantiems maitėdžiams. Manoma, kad vėliau šios rūšies lokiai sumažėjo dėl pasikeitusios faunos sudėties bei naujų plėšrūnų atvykimo į Pietų Ameriką. Šios dvi istorinės aplinkybės nulėmė evoliucinę situaciją prieštaraujančią Kopo ir Bergmano taisyklėms vienu metu, kai piečiausiose regionuose buvo didžiausios lokių rūšys, kurios evoliucijos eigoje mažėjo.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
mtDNR fosilijų analizė paaiškina baltųjų lokių atsiradimą bei Aliaskos karibų prigimtį
Ar Amerikos "liūtas" (Panthera atrox) iš tikrųjų buvo liūtas?
Nuorodos:
Soibelzon Leopoldo H. and Blaine W. Schubert. 2011. The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears. Journal of Paleontology; January 2011; v. 85; no. 1; p. 69-75 - Straipsnis "Journal of Paleontology" žurnale apie didžiausio žinomo lokio liekanų radimą Argentinoje.
Richards, R. L. and W. D. Turnbull. 1995. Giant short-faced bear (Arctodus simus yukonensis) remains from Fulton County, northern Indiana. Fieldiana: Geology, 30:1–34. - Straipsnis "Fieldiana: Geology" žurnale apie milžinišką trumpasnukį lokį Arctodus simus yukonensis.
--
AS
Kaip ir minėta apžvalgos pradžioje, lokiai yra stambus plėšrūnai. Tačiau, kurios rūšies ir kada bei kur gyvenę lokiai yra (arba buvo) patys didžiausi? Šiuo metu didžiausi lokiai yra baltieji lokiai (Ursus maritimus) o antri pagal dydį, bet šiek tiek mažesni yra rudieji lokiai (o tiksliau jų Kodjako salos porūšis - Ursus arctos middendorffi). Pleistoceno epochoje gyveno dar vienas, išmiręs baltųjų lokių porūšis - Ursus maritimus tyrannus, aprašytas žymaus ledynmečio žinduolių tyrinėtojo Bjorno Kurteno (plačiau apie baltuosius lokius žiūrėkite nuorodoje į G-mokslus). Jis buvo žymiai didesnis už dabartinius baltuosius lokius ir vidutiniškai galėjo sverti apie 1,2 tonos. Taigi, lyginant su dabartiniais lokiai, jis būtu neprilygstamas svorio čempionas. Taip pat Eurazijoje pleistocene gyveno taip vadinami urviniai lokiai (Ursus spelaeus), kurių masė vidutiniškai galėjo būti nuo 0,6 iki 0,8 tonos. Dar šiek tiek anksčiau, plioceno ir pleistoceno epochų metu, Afrikos, Eurazijos ir Šiaurės Amerikos teritorijose gyveno milžiniški Agriotherium genčiai priklausę plėšrieji lokiai. Šiai genčiai priklausę lokiai, manoma buvo aktyviai medžioję stambų grobį plėšrūnai (taip nuspręsta dėl jų trumpasnukiškumo ir ilgakojiškumo).
Tačiau, egzistavo ir kitokių stambių ir milžiniškų lokių grupė, kuri yra labiau gimininga dabartiniams akiniuotiesiems Andų kalnuose gyvenantiems lokiams (Tremarctos ornatus) nei įprastiniams Ursus genties lokiams. Tai buvo trumpasnukiai Naujojo Pasaulio (Š. ir P. Amerikos) lokiai. Žinomiausiai tarp jų visų populiariojoje kultūroje yra Arctodus simus rūšiai priklausę milžiniški trumpasnukiai Šiaurės Amerikos lokiai, kurie išmirė vos prieš keliolika tūkstančių metų. Tarp šių trumpasnukių Šiaurės Amerikos lokių buvo vienas dar didesnis porūšis - tai Arctodus simus yukonensis, gyvenęs pagrindę Aliaskoje ir kituose gretimuose šiauriniuose regionuose šalia didžiulio ledyno pakraščio. Šio porūšio individai buvo apie 0,8 tonos svorio ir siekdavo iki 1,8 m aukščio ties pečiai, jiems stovint ant keturių kojų [šio porūšio kaukolės nuotrauką galite pamatyti prisegtame faile - Arctodus _simus _yukonensis.jpg]. Pagal plačiausiai žinomą nuomonę, šie lokiai buvo aktyvūs medžiotojai arba maitos kleptoparazitai, atbaidydavę kitus ledynmečio stambius plėšrūnus (kaip pvz. kardadantes kates) nuo jų nugalabyto grobio. Tačiau, paskutiniai tyrimai rodo, kad jie vis dėl to veikiausiai buvo visaėdžiai kaip ir dauguma kitų lokių.
Ilgą laiką buvo manoma, kad didžiausi kada nors egzistavę lokiai priklausė kažkuriai iš jau minėtų rūšių. Tačiau, šiais metais išspausdintame "Journal of Paleontology" žurnale pateiktas tyrimas pakoregavo seną įsivaizdavimą (Soibelzon and Schubert, 2011). Du mokslininkai iš Argentinos ir JAV aprašė neįtikėtinai didelio lokio gyvenusio Pietų Amerikoje liekanas. Pasakysite - prie ko čia Pietų Amerika? Juk čia tegyvena viena keista lokių rūšis, o visos kitos "normalios" lokių rūšys gyvena šiaurėje - Eurazijoje ir Šiaurės Amerikoje. Be to, lokiai dėsningai atitinka Bergmano taisyklę, kuri sako, kad kuo toliau į šiaurę, tuo didesni tampa nagrinėjamos klados žinduoliai. Tačiau ne viskas taip paprasta. Dabartiniai akiniuotieji Andų kalnų lokiai yra tiktai maža dalis, galima sakyti reliktas, kadaise buvusios plačios amerikietiškų endeminių lokių radiacijos, kurios vienas iš atstovų ir yra jau minėtas arktodas. Į Pietų Ameriką lokiai pateko per Panamos sąsiaurį, pleistoceno epochoje, po to kai pliocene susidūrė Šiaurės Amerika su Pietų Amerika. Tuomet ir prasidėjo naujų lokių rūšių evoliucija Pietų Amerikoje in situ.
Tremarktiniai lokiai (taip vadinasi lokių pošeimis endeminis Amerikoms) Pietų Amerikoje atstovaujami kelių rūšių. Tarp jų buvo milžiniškos (Arctotherium angustidens ~ 1,2 tonos), vidutinio dydžio (Arctotherium tarijense ir Arctodus pristinus, kurie buvo ~ 400 kg svorio) bei mažos (Arctotherium wingei and Tremarctos ornatus, kurių svoris buvo/yra apie ~ 150 kg) rūšys. Šių ir kitų tremarktinių lokių geografinį ir laikinį paplitimą galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš straipsnio (Soibelzon and Schubert, 2011) - Tremarktiniai_lokiai.jpg. Matoma, kad Pietų Amerikos lokių rūšys mažėja savo kūno dydyje evoliucijos eigoje (priešingai Kopo taisyklei) bei tampa augalėdiškesni, kaip rodo jų dantų anatomijos palyginimai. Nagrinėjamame tyrime aprašytos naujo ankstyvojo P. Amerikos lokio Arctotherium angustidens milžiniškos liekanos stipriai patvirtina aprašyta kūno dydžio ir gyvenimo būdo evoliucijos trendą. Pateiktame paveikslėlyje galite pamatyti, koks buvo rekonstruotas šio milžiniško lokio individo dydis lyginanti su moters didžiu (pav. A) bei kitame paveikslėlyje galima palyginti 75 kg akiniuotojo lokio, 208 kg svorio juodojo lokio ir naujai atrasto arktoteriumo individo žastikaulius (pav. B) - Arctotherium _angustidens.jpg. Kaip matoma šio lokio dydis yra iš tikrųjų milžiniškas. Tačiau, kokia buvo tiksli jo kūno masė? Tai sudėtingesnis klausimas, nes reikia ekstrapoliuoti žinomus kūno ilgio (arba atskirų kūno dalių ilgio) santykio su kūno mase dėsningumą apskaičiuotą mažesniems dabartiniams lokiams, norint nustatyti arktoteriumo masę. Autoriai naudodami skirtingas metodikas (septynias empirines alometrines lygtis) gavo ganėtinai varijuojančius šiuo klausimu rezultatus: numanoma lokio masė svyruoja, pagal skirtingas lygtis nuo 983 iki 2 042 kg (numatomi minimumamas ir maksimumas atitinkamai). Tačiau, visų lygčių vidurkinės ir medianinės nuspėjamos masės daug maž grupuojasi kūno masių intervale tarp 1 588 ir 1 749 kg. Todėl autoriai paėmė tikėtiniausią reikšmę, tarpinę tarp dviejų paskutinių, t.y. šiek tiek daugiau nei 1,6 tonos! Tai labai stambus individas netgi Arctotherium angustidens rūšiai. Pagal ilgųjų kaulų sukaulėjimo laipsnį tyrėjai nustatė, kad tai buvo senas individas, kuris be to gyvenimo eigoje patyrė daug skeleto traumų. Taigi, net tokiam dideliam plėšrūnui gyvenimas ankstyvajame pleistocene Pietų Amerikoje buvo nelengvas.
Autoriai mano, kad milžiniškas lokys arktoteriumas atsirado Pietų Amerikoje savotiškame "ekologiniame vakuume", kai šiame kontinente beveik nebuvo kitų milžiniškų plėšrūnų bei buvo gausu stambaus grobio. Taip pat, manoma, kad prie jo didelio dydžio evoliucijos prisidėjo koevoliucinė sąveika su didžiausia visų laikų kate - siaubinguoju kardadančiu (Smilodon populator). Visų pirma milžiniškas dydis turėjo saugoti lokį nuo šių kačių užpuolimo o visu antra šis lokys galėjo kleptoparazituoti kardadančius, atimdamas pagautą grobį. Tai, kad Arctotherium angustidens didelę dietos dalį sudarė maita nurodo, labai dažni šios rūšies individų dantyse randami emalio pažeidimai, kurie ypač būdingi kaulus traiškantiems maitėdžiams. Manoma, kad vėliau šios rūšies lokiai sumažėjo dėl pasikeitusios faunos sudėties bei naujų plėšrūnų atvykimo į Pietų Ameriką. Šios dvi istorinės aplinkybės nulėmė evoliucinę situaciją prieštaraujančią Kopo ir Bergmano taisyklėms vienu metu, kai piečiausiose regionuose buvo didžiausios lokių rūšys, kurios evoliucijos eigoje mažėjo.
Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:
mtDNR fosilijų analizė paaiškina baltųjų lokių atsiradimą bei Aliaskos karibų prigimtį
Ar Amerikos "liūtas" (Panthera atrox) iš tikrųjų buvo liūtas?
Nuorodos:
Soibelzon Leopoldo H. and Blaine W. Schubert. 2011. The Largest Known Bear, Arctotherium angustidens, from the Early Pleistocene Pampean Region of Argentina: With a Discussion of Size and Diet Trends in Bears. Journal of Paleontology; January 2011; v. 85; no. 1; p. 69-75 - Straipsnis "Journal of Paleontology" žurnale apie didžiausio žinomo lokio liekanų radimą Argentinoje.
Richards, R. L. and W. D. Turnbull. 1995. Giant short-faced bear (Arctodus simus yukonensis) remains from Fulton County, northern Indiana. Fieldiana: Geology, 30:1–34. - Straipsnis "Fieldiana: Geology" žurnale apie milžinišką trumpasnukį lokį Arctodus simus yukonensis.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages