Apie biologinės evoliucijos proceso neergodiškumą

[Andrej S]

   Uniformizmas - dėsnių pastovumas laiko bėgyje bei erdvės tęstinume yra viena pagrindinių prielaidų istoriniuose tyrimuose (pvz. geologijoje, astronomijoje arba evoliucinėje biologijoje). Dėka šios prielaidos, mes galime kur kas vienareikšmiškiau interpretuoti praeities įvykius. Tačiau, vis daugėja įrodymų, kad uniformizmas (kuris kartais vadinamas dėsnių ergodiškumu), ne visais atvejais yra gera ar net teisinga prielaida. Ypatingai tai akcentuoja evoliuciniai biologai, kurie teigia, kad vykstant evoliucijai, keičiasi pats jos pobūdis bei patys "dėsniai" pagal kuriuos vyksta evoliucinės sistemos pokyčiai.

   Šioje apžvalgoje pateiksiu trijuose straipsniuose išsakytas mintis apie evoliucijos dėsnius (arba jų nebuvimą), ekstrapoliacijos ribas, nagrinėjant tolimai suprantamas sistemas bei uniformizmo reikšmę biologinės evoliucijos tyrimuose (Gould, 1965; Erwin, 2011; Longo et all, in press). Apie uniformizmo filosofiją bei įvairias jo formas šiuolaikinėje literatūroje prakalbo S. J. Gould'as viename iš pirmųjų savo mokslinių straipsnių (Gould, 1965). Šiame straipsnyje autorius nagrinėja kaip jis vadina substancinį bei metodologinį uniformizmą bei jų efektus gamtos reiškinių pažinimui. Douglasas Erwinas praėjusiais metais pateikė straipsnį (Erwin, 2011), kuriame jis pateikia įrodymus apie evoliucijos proceso kaip visumos nepastovumą laiko bėgyje bei parodo, kokią reikšmę tai turi mūsų uniformizmo supratimui. Tuo tarpu trečiame straipsnyje, trys Prancūzijos, Kanados ir Suomijos universitetų mokslininkai Giuseppe Longo, Maël Montévil ir Stuart Kauffman savo darbe koncepciškai nagrinėja evoliucinės dinamikos neergodiškumą, pateikdami radikalią idėją apie tai, kad biologinėje evoliucijoje negali egzistuoti nuolatinių, pilnai sistemos dinamiką apimančių, dėsnių (Longo et all, in press).

Uniformizmas, jo tipai bei uniformizmo ribos

    S. J. Gouldas savo straipsnyje skirtame uniformizmui (Gould, 1965), visų pirma paaiškina kokiu būdu atsirado uniformizmo koncepcija. Jos pagrindiniu įtvirtintoju geologijos moksle buvo Čarlzas Lajelis, kuris postulavo, kad visi žemės vyksmai visos žemės istorijos eigoje yra pastovūs (t.y. jų energetiškumas globaliai nesikeičia). Taip pat jis tvirtino, kad žemės isotorijoje ne tiktai nesikeičia procesų greičiai bet ir iš esmės kryptingai nesikeičia ir medžiaginė substancija. Tačiau, vėliau įtikintas Čarlzo Darvino jis susiaurino savo koncepciją ir priėmė tai, kad vis dėl to gyvybė evoliucionuoja ir ji stipriai skiriasi nuo gyvenusios praeities epochose. Tokio tipo uniformizmas Gouldo yra apibrėžiamas kaip substancinis uniformizmas ir tai yra empirinis testuojamas teiginys apie žemės (bei kitų dominančių sistemų) istoriją. Kaip rodo ilgalaikiai jau du šimtmečius trunkantis žemės bei gyvybės sisteminiai tyrimai, rodo, kad toks substancinis uniformizmas yra faktiškai paneigtas. Tačiau, Čarlzas Lajelis vykdė ir kitą mokslo kūrimo programą, kurioje jis postulavo metodologinį uniformizmą geologinių procesų aprašyme. Ši koncepcija nieko nesako apie procesų intensyvumą ar kryptingumą, tačiau postuluoja pačių veikiančių dėsnių pastovumą laike ir erdvėje (kitaip sakant laikosi mokslo metodologijos indukcinio pagrindo, kai iš žinomų faktų nuspėjama kaip reikia apibendrinti nežinomus). Daug ginčų tarp geologų ir taip pat tarp evoliucinių biologų buvo kaip tik dėl to, kad jie maišė šias dvi uniformizmo sąvokas. Uniformizmo kritikai, kritikavo substancinį uniformizmą, teigdami, kad pokyčių intensyvumai galėjo stipriai kisti laiko bėgyje, tuo tarpu uniformizmo šalininkai gynė metodologinį uniformizmą. 

   Gouldas mini, kad uniformizmą Čarlzas Lajelis įvedė kaip koncepciją, kuri parodo geologijos moksliškumą bei antgamtinių jėgų veikimo nereikalingumą geologiniam procesams paaiškinti. Dėl to jo nuomone uniformizmas šiuo metu yra anachronistinė koncepcija, nes ji savo laiku buvo skirta geologijos moksliškumo užtvirtinimui, tuomet kai tai buvo kontroversiška pozicija. Jo (Gouldo) manymu, metodologinis uniformizmas yra lygus mokslo metodologijai. Tačiau - tai nėra visiška tiesa, dėsnių nekintamumo priėmimas nėra loginė būtinybė nagrinėjant praeities įvykių pėdsakus. Nagrinėjant dabartį, mes atliekame eksperimentinius arba distancinius stebėjimus o vėliau juos analizuojame. Tą patį mes darome ir nagrinėdami praeitį - mes atliekame stebėjimus bei juos analizuojame. Jokio kokybinio lūžio mokslo metode šiuo atveju neįvyksta. Tokiu būdu, jei stebėjimai rodo, kad panašios sistemos veikė skirtingai vienodomis sąlygomis (šiuo atveju priimant, kad mes turime pakankamai kokybiškus stebėjimus) - tai iš principo gali nurodyti į dėsnių kintamumą.

Evoliucinių inovacijų generacijos asimetrija bei neuniformistinė evoliucija

    Straipsnyje, kuris buvo išspausdintas "Developmental Biology" žurnale, evoliucinis biologas Douglasas Erwinas, pateikia ediakaro ir kambro gyvūnų kūno sandaros planų radiacijos analizę bei susieja jos rezultatų reikšmę aktualizmo doktrinos kritikai (Erwin, 2011). Savo apžvalginiame straipsnyje, autorius nagrinėja vieną iš pačių bendriausių dėsningumų matomu kaip dabartinių taip ir išmirusių gyvūnų morfologijų pasiskirstyme - jų netolygų morfologinės erdvės užpildymą. Jis rašo, kad šiam pasiskirstymo netolygumui paaiškinti yra pateikiamos trys paaiškinimų grupės: Neodarvininė, kuri aiškina didelių skirtumų tarp kūno sandaros planų gradualų atsiradimą ir vėlesnį tarpinių formų išnykimą; hierarchinė evoliucijos teorija, kuri nusako, kad netolygus morfologijų pasiskirstymas yra rūšių rūšiavimo plačiąją prasme pasekmė; bei trečioji struktūralistinė paaiškinimų grupė, kuri nusako, kad morfologijų atsiradimą nulemia ontogenezės saviorganizaciniai procesai o atrankos procesams lieka šalutinis vaidmuo rūšiuojant jau atsiradusius sandaros planus. Tačiau, kaip minima straipsnyje, visi šie požiūriai neįžvelgia galimo evoliucijos proceso pobūdžio sisteminio pasikeitimo bėgant laikui (t.y. evoliucijos neergodiškumo galimybės).

   S. J. Gould'as teigė, kad morfologinė įvairovė ankstyvojoje grupių istorijoje būna kur kas didesnė nei vėliau (kalbant apie gyvūnų karalystę). Laikui bėgant, didėja taksonominė įvairovė grupių viduje, tačiau skirtingų bet neskaitlių grupių rūšimis išmirimas jų istorijos pradžioje turi neproporcingą efektą tolimesnei morfologinės įvairovės evoliucijai. Šį dėsningumą patvirtino ir tolimesni morfologinės įvairovės (nesugretinamumo) palyginimai su taksonominės įvairovės pokyčiais. Didžioji dalis morfologinės įvairovės atsiranda anksti istorijoje ir laikui bėgant generuojamos įvairovės kiekis skaičiuojant per vieną rūšį, ar net ir absoliučiai, dažniausiai mažėja. Taigi, iškyla klausimas, jeigu ankstyvojoje grupių istorijoje santykinė įvairovė yra didesnė egzistavimo pradžioje, kas sukelia tokią asimetriją?

   Douglasas Erwinas teigia, kad laikui bėgant, mažėja pačios morfologinės struktūrinės variacijos kiekis, karią vėliau galėtu rūšiuoti skirtingo lygio atrankos procesai. Pagrindinis mechanizmas, kuris gali būti atsakingas už šį dėsningumą, pagal autorių yra vystymąsi kontroliuojančių genų reguliacijos tinklų stabilizacija, kuri kanalizavo kintamumą siaurose ribose.

    Autorius apjungiant molekuliniais duomenimis paremtas filogenijas, bei iš paleontologinės literatūros kompiliuotas pirmų tipų ir klasių atsiradimų datas, sudarė morfologinių pokyčių proterozojaus pabaigoje bei fanerozojaus pradžioje duomenų bazę. Prisegtame grafike iš straipsnio, mes matome, kad naujų tipų kaip ir klasių generacijos intensyviausias laikas buvo ankstyvasis kambras, su mažesniais greičiais prieš ir po to laikotarpio - Tipu _ir_klasiu _atsiradimo _greiciai.jpg. Faktiškai didžioji dalis kaip gyvūnų tipų taip ir jų klasių atsirado (o kai kurie jau ir spėjo išnykti) iki viduriniojo kambro - Kumuliatyvi _klasiu _ir_tipu _ivairove_laike.jpg. Šitokia tipų ir klasių pasirodymo tvarka, pagal D. Erwiną yra koincidentiška, kaip jau ir buvo minėta, su už mezodermos regionines struktūras embrionuose atsakingų genų reguliacinių tinklų "branduolių" atsiradimu. Toks vystymosi proceso stabilizavimas, veikiausiai sukėlė vėlesnį pateikiamos variacijos kiekį ir netgi pobūdį, todėl autoriaus manymu ekologinį paaiškinimą, kad tipų lygio kintamumas buvo generuojamas per visą fanerozojų, bet dėl konkurencinių priežasčių negalėjo įsitvirtinti, galima atmesti. Pagal autorių, šitoks pokytis labai svarbiame evoliucijos eigai faktoriuje, nurodo į patį evoliucijos proceso neergodiškumą. Tai reikštu, kad šiuolaikiniai gyvūnai, jeigu juos paveikti tomis pačiomis atrankos ir mutacijų jėgomis, atsakytu į jas sistemingai kitaip nei tie kurie egzistavo kambro periode. Tarp kitų veiksnių, kurie taipogi prisideda prie evoliucijos proceso neergodiškumo, autoriaus manymu yra naujų hierarchinės atrankos lygių atsiradimai, kurie bendrai evoliucinėje biologijoje dar vadinami "didžiaisiais perėjimais" (pvz. nuo individualių ląstelių iki visiškai funkcionalių daugialąsčių organizmų). Kiekvieną kartą kai atsiranda vis naujas lygis, atsiranda neredukuojamas iki žemesnių lygių evoliucinis prisitaikymas bei paveldimumas. Douglaso Erwino manymu, evoliucijos procesas visoje savo esmėje yra neunifomistinis. Nors daug faktų rodė į tai ir anksčiau, tačiau mokslininkai jo nuomone buvo indoktrinuoti matyti viską sistemos dėsnių pastovumo šviesoje. Šitokie sprendimai veikiausiai buvo būtini įtvirtinant Darvinistinę evoliucijos teoriją, tačiau šiuo metu, kai evoliucijos proceso supratimas yra kur kas platesnis, uniformistinės prielaidos netenka prasmės. 

Apie evoliucijos "dėsnių" nepastovumą

   Trečias straipsnis, kurį norėčiau pateikti šioje apžvalgoje, skirtas biosferos evoliucijos kaip visumos, neergodiškumo klausimui (Longo et al., in press). Autoriai rašo, kad gyvybė pasižymi nuolatiniu struktūriniu dinamikos kitimu.  Šiam reiškiniui aprašyti autoriai naudoja terminą "išankstinis neužtvirtinamumas" (angl. unprestatability), kuris nusako, kad dar prieš įvykstant pokyčiui biologinėse sistemose, mes negalime nusakyti kokiose ribinėse sąlygose toliau vystysis dinamika. Pvz. ar kas nors galėtu tvirtinti prieš kreidos periodą, kad ekosistemoje atsiras "paukščių giesmininkų" niša? Toks galimybių arba "fazinės" edrvės neapibrėžtumas, vykstant dinamikai, autorių manymu daro pačios dinamikos pilną aprašymą bendru atveju neįmanomu, todėl ši dinamika yra globaliai nedėsninė. Šią savybę jie apibūdina kaip gyvybės būsenos radikaliu emerdžetiškumu į kitą gyvybės būseną.

   Autorių argumento esmę sudaro keli teiginiai. Visų pirma, tokiuose moksluose kaip fizika, mes galime užtvirtinti kokioje būsenų erdvėje vyks dinamika, ir vėliau galime apjungti šią erdvę apibrėžiančius kintamuosius, surasti santykį tarp jų bei tokiu būdu sukurti lygtį(is), pagal kurias turi vykti pokyčiai užduotoje erdvėje. Toks būsenų erdvės apibrėžimas yra būtinas, aprašant sistemos dinamiką. Antras teiginys sako, kad biologinėje evoliucijoje keičiasi ne tik patys objektai (judėdami būsenų erdvėje) bet keičiasi ir pati erdvė. Ir kas svarbiausia, mes iš anksto negalime nuspėti, kokiu būdu pasikeis evoliucinę dinamiką talpinanti būsenų erdvė, kuri pati savo ruožtu modifikuojama evoliucinės dinamikos. Trečias teiginys sako, dėl to kad  mes nežinome kokiu būdu pasikeis biologinė būsenų erdvė, mes negalime suformuluoti nuolatinių judėjimą erdvėje aprašančių lygčių, ir kas dar komplikuočiau, mes negalime teigti kokiu būdu keisis nišos, kurios nulemia prisitaikymo pobūdį, taigi ir pačią dinamiką. Taigi, dinamikos aprašymas bendru atveju tampa neįmanomu, dar ir dėl to, kad mes nežinome kokia būs potencialo funkcija (t.y. prisitaikymas). Ketvirtas teiginys sako, kad jeigu visi šie teiginiai yra teisingi, tuomet jokie dėsniai negali aprašyti biosferos pokyčių vykstant evoliucijai. Penktas teiginys (mano nuomone kontraversiškiausias), sako jei dėsniai suprantami kaip priežastingumai, tuomet mes negalime diskutuoti priežastingumo biosferos evoliuciniuose pokyčiuose  (Pvz. mutaciją sukelia radioaktyvaus nuklido skilimas, kuris jonizuoja vieną DNR sritį, šio vyksmo pasekmė yra naujo organizminio požymio ir su juo susijusios ekologinės nišos atsiradimas; ir dėl to, kad atomų skilimai yra kvantiniai įvykiai, kurie yra nepriežastiniai, visos kitos šio pokyčio pasekmės evoliucijai irgi tokiu būdu išeitu, kad yra nepriežastinės). Šeštame teiginyje, autoriai rašo, kad vietoje "priežasties" diachroninėje evoliucijoje mes turime naudoti terminą "galimumas" (angl. enablement) - t.y. po būsenos erdvės bei prisitaikymo funkcijos apibrėžtumo pasikeitimo, evoliucinė dinamika gali vykti kitokiu būdu nei prieš tai. Septinta teiginys sako, kad anksčiau išsakyti teiginiai nemenkina redukcionistinio organizmų kaip sinchroninių subjektų būvimo požiūrio.

    Tarp daugelio įdomių dalykų kurie išplaukia iš biologinės evoliucijos neergodiškumo bei dar plačiau išankstinio užtvirtinimo galimybės nebuvimo savybių, mes negalime apibrėžti atsitiktinumą biologijos kontekste. Jeigu mes metame kauliuką, mes turime šešias įmanomas galimybes, t.y. realizacijų (arba būsenų) erdvė yra apibrėžta prieš vyksmą. Pats vyksmas tiktai parodo realizaciją. Tuo tarpu jei biologinėje evoliucijoje kinta pati būsenų erdvė kurioje talpinamos realizacijos, pati realizacija prieš jos vyksmą negali būti apibrėžta, todėl ir tikimybės sąvoka šiuo atveju tampa neaiški. 

   Pačioje straipsnio pabaigoje, autoriai pateikia ganėtinai skambią išvadą, kad turint omeny evoliucijos proceso neergodiškumą, pilnas redukcionistinis visatos tapimo supratimas yra neįmanomas.

   Šioje apžvalgoje galima pamatyti kokiu būdu keitėsi požiūriai į evoliucinės dinamikos dėsnių pastovumą. Pradžioje, dar evoliucijos teorijos priešaušryje, egzistavo įvairios pažiūros kurios apjungdavo mokslinius paaiškinimus kartu su teologiniais. Šie paaiškinimai buvo neergodiški pagal savo pobūdį. Geologijos ir evoliucinės biologijos pradžia siejosi su vyksmų ergodiškumo įtvirtinimu. Šios programos tikslas buvo ne tik parodyti, kad Žemės istorija bei gyvybės evoliucija vyksta pagal pastovius dėsnius (metodologinis uniformizmas), bet netgi vyksmų tempai yra pastovūs (substancinis uniformizmas). Vėliau, kaupiantis įrodymams, apie 60-uosius XX a. metus pradėta abejoti substanciniu uniformizmu (vyksmų tempų pastovumu), ką atspindi S. J. Gould'o straipsnis. Šiuo metu, vis stiprėja įrodymai, kad netgi ir metodologinis uniformizmas (dėsnių ergodiškumas) evoliucinėse sistemose yra nerealistiška prielaida. Gyvybės ir žemės istorijos dinamikos neergodiškumo idėjos grįžta atgal, tačiau šiuo metu jų pagrindas yra pilnai moksliškas bei atveria visiškai naują požiūrį į mūsų pasaulį.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:

Pirmasis nulinės jėgos biologijos dėsnis

Išskaičiuojamumas, formali logika bei evoliucijos proceso nuspėjamumo limitai

Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

Gyvūnų karalystės diversifikacija - kriogeno eksaptacijos, gylioji ediakaro kladogenezė bei kambro sprogimas

Naujienos apie Kambro pasaulį atviro priėjimo žurnaluose [PLoS Biology & Computational Biology]

Nuorodos:

   Gould S. J. 1965. Is uniformitarianism necessary? American Journal of Science, vol. 263, no. 3, 223-228 pp. - Straipsnis "American Journal of Science" žurnale apie uniformizmo reikšmę bei jo sukuriamas problemas, nagrinėjant

   Erwin, Douglas H. 2011. Evolutionary uniformitarianism. Developmental biology, 357(1): 27-34 pp. - Straipsnis "Developmental Biology" žurnale apie evoliucijos proceso neergodiškumą.

   Longo Giuseppe, Maël Montévil, Stuart Kauffman. in press. No entailing laws, but enablement in the evolution of the biosphere - Straipsnis "arxiv.org" straipsnių archyve apie evoliucijos proceso "dėsnių" dinamiką.

--
AS