Evoliucinių pokyčių greičių pasiskirstymas, priklausomai nuo matavimo laiko, galimos jo priežastys bei kodėl milijonas metų yra stebuklingas kaičius?

[Andrej S]

   Evoliucijos greičiai - tai vienas įdomiausių teorinių diskusijų objektų biologijos moksluose. Kokiu būdu greičiai varijuoja laike? Kaip jie priklauso nuo matavimo mastelio? Kaip jie kinta priklausomai nuo organizmų sistematinės padėties? Bei kokie veiksniai nulemia matomas variacijas? Esami populiaciniai biologiniai modeliai leidžia egzistuoti labai plačioms evoliucinių greičių variacijoms. Tačiau, kaip rodo tyrimai, dažnai evoliuciniai greičiai išmatuoti trumpuose laiko masteliuose būna kur kas didesni nei tie kurie matomi ilgesniuose laiko masteliuose (t.y. paleontologiniame metraštyje pagrindę matoma stazė, tuo tarpu šiuolaikinės populiacijos rodo didelį kiekį paveldimų variacijų bei stiprią kryptingą atranką). 

   Iki šiol atlikta ganėtinai daug fenotipinių evoliucinių pokyčių greičių tyrimų, kaip nagrinėjant šiuolaikinę medžiagą taip ir paleontologinius duomenis. Tačiau, beveik nėra tyrimų kurie apjungtu greičių tyrimus skirtinguose laiko masteliuose į vieną teorinį rėmą viename tyrime. Labai įdomu, kad kaip tik toks tyrimas išėjo ši mėnesi naujausiame "PNAS" žurnalo numeryje (Uyeda et al, 2011), kuriame JAV, Norvegijos ir PAR mokslininkai išanalizavo beprecedentišką 8000 duomenų taškų panaudotų evoliuciniams greičiams nustatyti aibę. Šie duomenys gauti apjungiant paleontologinius duomenys, istorinius stebėjimus bei vykdant tarprūšinius palyginimus, nagrinėjant paukščių, žvynaroplių bei žinduolių kladų atstovus. Evoliucinių pokyčių matavimo intervalas svyruoja nuo 0,2 metų iki 357 milijonų metų. 

   Ankstesni paleontologinių duomenų tyrimai parodė, kad evoliuciniai pokyčiai yra stipriai suvaržyti laike. Jei paimti du bandinius iš vienos rūšies - jie vidutiniškai rodys apytiksliai tokį patį divergencijos kiekį, nepaisant to ar jei butu atskirti 10 kartų ar 1 milijono kartų. Šis dėsningumas rodo, kad vyksta trumpalaikė fluktuojanti evoliucija, tačiau šios fluktuacijos nesiakumuliuoja bėgant laikui. Šis dėsningumas sako, kad artimos rūšys turėtu būti tokios pat skirtingos kaip ir toliau giminingos. Tačiau, dažnai lyginamieji filogenetiniai tyrimai rodo stiprias kūno dydžių koreliacijas su filogenetine padėtimi. 

   Apjungti lauko tyrimų, paleontologinės medžiagos ir filogenetiniai tyrimai patvirtino dėsningumą, kad masteliuose iki 1 milijono metų evoliucinė pokyčių akumuliacija beveik nevyksta, kas atitinka evoliucinės stazės modelį. Tačiau, masteliuose nuo 1 iki 10 milijonų metų evoliucinių pokyčių akumuliacija yra akivaizdi - Evoliucinis pokytis _vs _praejes_laikas.jpg. Tam, kad patikrintu ar šis dėsningumas nėra idiosinkratiškas vienai filogenetinei grupei, mokslininkai ištyrė kelias kladas. Jų visų vienodas divergencijos pobūdis, priklausomai nuo praėjusio laiko yra akivaizdus - Evoliuciniai _pokyciai _vs_laikas _skirtingose_kladose.jpg. Taigi, tam kad išsiaiškintu, kodėl 1 milijonas metų yra "stebuklingas" laiko tarpas po kurio evoliuciniai pokyčiai tampa nuolatiniai, autoriai sulygino matomus dėsningumus su keturiais stochastiniais evoliucijos modeliais.

   Pirmasis modelis priima, kad evoliucija yra suvaržyta o pokyčiai vyksta atsitiktinai didesnio dydžio ar mažesnio dydžio kryptimi, su pokyčių amplitude paimta iš normalaus pasiskirstymo su vidurkiu lygiu nuliui ir dispersija lygia sigma^2. Kaip rašo autoriai, dėl to, kad šis modelis neleidžia divergencijos ilguose laiko masteliuose, jis buvo apjungtas su trim kitais modeliais. Pirmasis iš tų trijų modelių priima Brauno judėjimą būsenos erdvėje. Šiame modelyje, dispersija požymio vidurkyje didėja tiesiškai, priklausomai nuo praėjusio laiko. "Vieno šuolio" arba antrame modelyje priimama, kad fenotipas gali patirti vieną didelį šuolį, kurio amplitudė yra atsitiktinis skaičius paimtas iš normalaus pasiskirstymo po atsitiktinio eksponentiškai pasiskirsčiusio laiko (t.y. šio šuolio tikėtinumas yra labai mažas). Trečias stochastinis modelis priima "daugybinius šuolius" kurių amplitudės taip pat yra modeliuojamos kaip atsitiktiniai skaičiai iš normalaus pasiskirtymo, o pačių šuolių dažnis modeliuojamas kaip Puasono procesas (reti diskretūs įvykiai). 

   Geriausiai pokyčių pobūdį aprašo "daugybinių šuolių" modelis. Jis kur kas geriau aprašo padidėjusią dispersiją požymyje tarpiniuose laiko masteliuose (nuo 1 iki 100 mln. metų) - Evoliucinis _desningumas _vs_Evoliucijos_modeliai.jpg. Suvaržytos variacijos priežastys filogenetinių linijų viduje trumpuose (iki 1 mln. metų) laiko intervaluose nėra žinomos. Autoriai aiškina šį reiškinį, kaip populiacijų požymių sekimą paskui pastoviai fluktuojančią aplinką, t.y. šio scenarijaus atveju, rūšių fenotipinis stabilumas būtu aplinkos stabilumo atspindys. Tačiau, šis paaiškinimas mažai tikėtinas, nes rūšys liko stabilios paskutinių kelių šimtų tūkstančių metų bėgyje nepaisant didelių klimatinių svyravimų, kurie pakeitė bendrijų sudėtį drastišku būdu. Pats evoliucinis fenotipinių pokyčių akumuliacijos pobūdis, parodo, kad didelę reikšmę turi labai greiti (jei lyginti su visu rūšies egzistavimo intervalu) ir epizodiški rūšiadaros įvykiai, kurie atspindi naujų adaptacinių zonų užėmimą.

   Autorių manymu, tikėtiniausias nišų atsiradimo ir naujų fenotipų įsitvirtinimo scenarijus, paaiškinamas rūšių populiacijų natūraliosios atrankos režimo geografiniu heterogeniškumu bei to heterogeniškumo laipsnio pokyčiais laike. Mikroevoliuciniai pokyčiai dažnai yra gausūs lokaliose populiacijose, tačiau, dėl to, kad skirtingos populiacijos patyria skirtingos krypties natūraliosios atrankos spaudimą, bei tarp populiacijų vyksta migracija, nauji fenotipai neįsitvirtina rūšyje. Taigi, tam kad įsitvirtintu naujas fenotipas, turi įvykti vienas iš dviejų alternatyvių scenarijų. Arba rūšis turi būti paveikta labai panašaus natūraliosios atrankos režimo visame savo geografiniame areale arba populiacijos dydis turėtu sumažėti iki tiek, kad ji egzistuotu mažame geografiniame regione su vienoda natūraliosios atrankos kryptimi. Abu šie scenarijai reikalauja ypač galingų aplinkos pokyčių, kurie arba nulemtu vienodas sąlygas dideliuose plotuose arba taip pablogintu egzistavimo sąlygas, kad rūšis išnyktu beveik visame savo areale ir prisitaikytu prie naujų sąlygų mažame geografiniame regione. Taigi, patys aplinkos pokyčiai turi būti didesni už tam tikrą slenkstį, kurį pereinant natūralioji atranka nugalėtu homogenizuojančius demografinius procesus. O dėl to, kad dideli aplinkos pokyčiai dažnai yra reti - tai ir rūšiadaros irgi yra ganėtinai retos.

   Panagrinėję tyrimo rezultatus, galime pamatyti, kad evoliuciniai pokyčiai yra efektyviausi dviejuose laiko masteliuose - Divergencijos _procesas.jpg. Trumpalaikiai pokyčiai lokaliose populiacijose, kurie išlieka iki dešimčių tūkstančių metų, bei vėliau anuliuojami migracijos. Bei pokyčiai, asocijuoti su retais rūšiadaros įvykiais, kurie užtvirtina fenotipinius pokyčius (nuo milijonų metų iki neapibrėžtai ilgo laiko) ilgam laikui. Taigi, veikiausiai visą ilgalaikė evoliucija yra susijusi su duotų kladų naujų rūšių atsiradimo potencialu.

Nuorodos susijusiomis temomis į G-mokslus:

Evoliucijos teorijos perspektyvos - "Evolution: The Extended Synthesis" ir "Evolution Since Darwin"

Kūno dydžio evoliucija - Kopo taisyklė

Darvinas 200 [Adaptacinių radiacijų evoliuciniai mechanizmai]

Nuoroda:

   Uyeda Josef C., Thomas F. Hansen, Stevan J. Arnold, and Jason Pienaar. 2011. The million-year wait for macroevolutionary bursts. PNAS, 108 (38), 15908–15913 pp. - Straipsnis "PNAS" žurnale apie evoliucijos greičių pasiskirstymą bei greičių netolygumo, priklausomai nuo matavimo mastelio priežastis. 

--
AS