Goldmann Gleichung inklusive Calcium
Patrick Happel
Mich interessiert die Goldmann-Gleichung mit einbezogenen
Calciumkonzentrationen und -leitfähigkeiten. Hat das schonmal jemand
irgendwie hergeleitet?
Wenn man sich den Anhang von Hodgkin und Katz (1949, J.Physiol.)
anguckt ist da die Herleitung für K, Na uind Cl beschrieben.
Füge ich in die allgemeine Gleichung die Ladung ein, so erhalte ich:
-I = (RTu)/(z) * (dC)/dx + (CuF)*(-V/a)
mit I : Strom,
u : Beweglichkeit,
z : Ladung,
V : Potential,
a : Membrandicke,
C : Konzetration,
der Rest sind die üblichen Konstanten.
I ist ebenfalls konstant.
Nach einigem Hin- und Herrechnen löst sich die DGL zu:
(aI*e^-((VFxz)/(RTa)))/(VFu) = C*e^-((VFxz)/(RTa))
Jeweils in den Grenzen von 0 bis a, also über die Membran.
Nach einsetzen der Grenzen, Umstellen und der Einführung der
Leitfähigkeit erhält man einen Ausdruck für den Strom:
I= P*((F^2*Vz)/(RT)) * ([S]_o + [S]_i * e^-((VFz)/(RT)))/(1-e^-((VFz)/(RT)))
mit [S]_o und [S]_i : Konzentration von Ion S outside bzw. inside
Die Summe der Ströme für jedes einzelne Ion gibt dann den Gesamtstrom
durch die Membran.
Ist der gesamte Strom I = 0, dann ist V=E=Membranpotential.
Setzt man für z +1 und -1 ein (Na, K und Cl), dann lässt sich (bei Cl
nach einigem Rumrechnen) das alles zu einem relativ einfachen Ausdruck
zusammenfassen, den man nach E auflösen kann.
man erhält dann die Goldmann-Gleichung, so wie sie z.B. auch im Hille
beschrieben ist.
Führe ich jedoch einen weiteren Summanden für Calcium ein, wo ja dann
z=+2 ist, so wird der Ausdruck relativ kompliziert und ich weiß nicht,
wie ich den vernünftig nach E umstellen kan.
Hat sowas jemand schonmal gemacht?
Noch anbei der Grund dafür:
Während in den meisten Zellen die Aktionspotentiale durch Na und K
getragen werden, werden z.B. in Herzmuskelzellen die APs fast
ausschließlich von Calcium getragen. Mit Hilfe eienr
Goldmann-Gleichung, in der das Ca berücksichtigt wird lassen sich
also Modellrechnungen dazu durchführen.
Sollte der präsentierte Ansatz zu mathematisch sein, gibt es vll. eine
physiologie-NG? de.sci.physiologie zumindest gibt's nicht.
Patrick
Franz Speck
> Mich interessiert die Goldmann-Gleichung mit einbezogenen
> Calciumkonzentrationen und -leitfaehigkeiten. Hat das schonmal
> jemand irgendwie hergeleitet?
Das weiss ich nicht, aber in den meisten Faellen ist es guenstiger eine
Gleichung zu nehmen, die sich aus dem Ersatzschaltbild der Zellmembran
herleitet. Eine solche Gleichung ist in ihrer Form der von dir
genannten GHK-Gleichung recht aehnlich, nur ist hier die
Permeabiblitaet P durch Leitfaehigkeit g ersetzt. (Und mit
Leitfaehigkeit kann man meistens einfacher umgehen als mit
Permeabilitaet.) Im Ersatzschaltbild ist jede Ionenart, fuer die die
Membran leitfaehig sein soll durch eine Batterie mit ihrem
zugehoerigen Innenwiderstand angegeben. Die Grundform fuer Na+ und K+
ist, glaube ich, nach Hodgkin und Horowicz benannt:
(1) Vm = (ENa gNa + EK gK) / (gNa + gK)
Darin ist
Vm Membranpotential
ENa Gleichgewichtspotential fuer Na+
EK Gleichgewichtspotential fuer K+
gNa Leitfaehigkeit fuer Na
gK Leitfaehigkeit fuer K
Leider habe ich jetzt gerade keinen Literaturbeleg. Herleitung und
Lehrbuch-Erklaerungen findest du jedoch z. B. in Kandel, Schwartz,
Jessel: Neurowissenschaften.
Man kann (1) auch so schreiben:
(2) Vm = ENa gNa / (gNa + gK) + EK gK / (gNa + gK)
Jede weitere Ionenbatterie wird dann durch Addition eines Terms
Ex gx / Sigma(n = [Na, K, ..., x]) gn
eingefuegt. Sigma ... meint die Summe aller vorhandenen
Leitfaehigkeiten. Man kann also allgemein schreiben:
(3) Vm = Sigma(n = [Na, K, ..., x])
(En gn / Sigma(m = [Na, K, ..., x]) gm)
Sieht in dieser Notation etwas komisch aus. Ist aber eigentlich ganz
einfach. Die Ladung z der GHK-Gleichung, ueber die du nachgruebelst,
kommt ueber die Gleichgewichtspotentiale En ganz zwanglos dazu.
> Noch anbei der Grund dafuer:
> Waehrend in den meisten Zellen die Aktionspotentiale durch Na und
> K getragen werden, werden z.B. in Herzmuskelzellen die APs fast
> ausschließlich von Calcium getragen. Mit Hilfe eienr
> Goldmann-Gleichung, in der das Ca beruecksichtigt wird lassen sich
> also Modellrechnungen dazu durchfuehren.
Mit der GHK-Gleichungen (allein) lassen sich keine Modelrechnungen zum
Aktionspotential durchfuehren, weil die GHK-Gleichung einen
Steady-state beschreibt, naemlich das Membranpotential im
Gleichgewicht, also das Ruhemembranpotential. Das gilt auch fuer die
oben angegebenen Gleichungen aus den
Ersatzschaltbildern. Spannungs*aenderungen* muessen durch
Gleichungssysteme beschrieben werden, die die spannungsabhaengige
Aenderung der Leitfaehigkeiten (dg/dt(Vm)) kennen, wie zum Beispiel
das bekannte von Hodgkin und Huxley.
Man muss aber das Rad nicht neu erfinden. Ich bin mir sicher, dass es
mehrere publizierte Modelle unterschiedlicher Komplexitaet gibt, die
das Herz-Aktionspotential zu beschreiben versuchen. -- Wenn du selbst
herumrechnen willst (immer gut) koennte dir ein allgemeines
Simulationprogramm wie NEURON oder GENESIS viel Arbeit sparen.
> gibt es vll. eine physiologie-NG?
Am ehesten passt <news:bionet.neuroscience>. Dort bekommt man oft
ausgezeichnete Antworten (auf englisch). -- Nebenbei: Interessante
Technik diese SICM. Wuerde ich mir auch gerne mal aus der Naehe
anschauen.
Franz
Patrick Happel
Franz Speck schrieb:
> Hi Patrick,
>
> > Mich interessiert die Goldmann-Gleichung mit einbezogenen
> > Calciumkonzentrationen und -leitfaehigkeiten. Hat das schonmal
> > jemand irgendwie hergeleitet?
>
> genannten GHK-Gleichung recht aehnlich, nur ist hier die
> Permeabiblitaet P durch Leitfaehigkeit g ersetzt. (Und mit
> Leitfaehigkeit kann man meistens einfacher umgehen als mit
> Permeabilitaet.) Im Ersatzschaltbild ist jede Ionenart, fuer die die
> Membran leitfaehig sein soll durch eine Batterie mit ihrem
> zugehoerigen Innenwiderstand angegeben. Die Grundform fuer Na+ und K+
> ist, glaube ich, nach Hodgkin und Horowicz benannt:
>
> (1) Vm = (ENa gNa + EK gK) / (gNa + gK)
Das lasse ich mir mal durch den Kopf gehen.
> Man kann (1) auch so schreiben:
> (2) Vm = ENa gNa / (gNa + gK) + EK gK / (gNa + gK)
>
> Jede weitere Ionenbatterie wird dann durch Addition eines Terms
>
> Ex gx / Sigma(n = [Na, K, ..., x]) gn
>
> (3) Vm = Sigma(n = [Na, K, ..., x])
> (En gn / Sigma(m = [Na, K, ..., x]) gm)
>
> Sieht in dieser Notation etwas komisch aus. Ist aber eigentlich ganz
> einfach. Die Ladung z der GHK-Gleichung, ueber die du nachgruebelst,
> kommt ueber die Gleichgewichtspotentiale En ganz zwanglos dazu.
Bist du dir da ganz sicher, dass die Ladung außschliesslich über das
Potential eingeht? Wie gesagt, ich muss da nochmal drüber nachdenken.
> Ersatzschaltbildern. Spannungs*aenderungen* muessen durch
> Gleichungssysteme beschrieben werden, die die spannungsabhaengige
> Aenderung der Leitfaehigkeiten (dg/dt(Vm)) kennen, wie zum Beispiel
> das bekannte von Hodgkin und Huxley.
Schon klar.
> Man muss aber das Rad nicht neu erfinden. Ich bin mir sicher, dass es
> mehrere publizierte Modelle unterschiedlicher Komplexitaet gibt, die
> das Herz-Aktionspotential zu beschreiben versuchen. -- Wenn du selbst
> herumrechnen willst (immer gut) koennte dir ein allgemeines
> Simulationprogramm wie NEURON oder GENESIS viel Arbeit sparen.
Ich habe auch nach langem Suchen keine Publikation gefunden, die die
Goldmann-Gleichung mit Calcium beschreibt.
Ich arbeite auch gar nicht an HerzmuskelAPs, mich interessiert (in
diesem Falle) nur der mathematische Zusammenhang.
> ausgezeichnete Antworten (auf englisch). -- Nebenbei: Interessante
> Technik diese SICM. Wuerde ich mir auch gerne mal aus der Naehe
> anschauen.
Ist relativ unspektakulär. Ein inverses MIkroskop, darauf ein Aufbau
mit einem rüchgekoppelten Piezo-System in alle drei Richtungen, nen
VC oder auch CC Verstärker mit entsprechendem Kopf und einer normalen
Patchelektrode.
Dazu ein bisschen Steuerungssoftware und ein Oszilloskop. Das ganze in
einem Faradaykäfig.
Die Originalpublikation ist von Hansma in Science, 1989.
Ist tatsächlich eine interessante Sache. Da das aber hier doch recht
OT wird (zumindest in diesem Thread) weitere Sachen zu diesem Thema
per Mail, ok?
Da aber zur GG natürlich noch Diskussion erwünscht ist gibt's kein F'up.
Patrick
--
101010
gpg-key: http://phappel.de/stuff/gpgkey.gpg.txt http://phappel.de