Queri@s compañer@ y profes!
Antes que nada quisiera decir que al igual que los trabajos que discutimos la semana pasada, estos me parecieron geniales!!!! No se si será porque para mi ya los autores son unos clásicos por si mismo, o si porque, por ejemplo, el trabajo de Schoener lo busqué por más de 3 años y nunca pude encontrarlo hasta hoy, o si es solamente porque la temática desarrollada siempre me interesó mucho. Lo cierto es que disfruté mucho su lectura. Para ordenar mis ideas preferí separar comentarios por cada uno de los trabajos, aunque hay comparaciones y comentarios compartidos entre ellos en medio de mis pensamientos (como podrán verlo en la redacción). Van mis aportes, lo siento pero esto lo escribí antes de que enviaran sus comentarios Sergio y las moderadoras.
Cole. 1954. The population consequences of life history phenomena.
Es increíble como el autor puede ver tantas cosas!!! Se hace una pregunta biológica y siempre manteniendo ese punto de vista, e intentando detectar todos los factores que pueden influir en ella, desarrolla no solo conceptualmente su pensamiento sino que su desarrollo matemático y estadístico es muy fuerte!!! No trabajo en ecología de poblaciones, pero supongo que semejante tesis debe de haber sido piedra fundamental para posteriores desarrollos, tanto teóricos como matemáticos.
Una de las cosas que más me llamó la atención es que en la forma que está redactado el texto parece que él fue quien creó y desarrolló conceptualmente los conceptos (valga la redundancia) de iteroparidad y semelparidad!!!!!! es asi?. Como en el caso del término ecosistema que propuso Tansley, sigo descubriendo los ideólogos de conceptos que hoy parecen ser moneda corriente en ecología.
Otra de las cosas que me parecieron muy valiosas es su constante referencia a la historia de vida de la especie de estudio, marcando continuamente lo importante de conocerla para poder entenderla y predecir cambios. Valores como la tasa de reproducción, natalidad, número de camadas por año, tasa de mortalidad, proporciones de sexos, proporciones de edades etc, solo se conocen luego de exhaustivos estudios poblacionales. Haciendo memoria de estudios poblacionales para micromamíferos (los bichos con los que trabajo), al menos de los del Monte, creo que no hay ninguna especie que cuente con todos los datos que Cole postula como necesarios para su desarrollo. Increíble, no?
En relación a la famosa paradoja (p118) “For an annual species, the absolute gain in intrinsic population growth which could be achieved by changing to the perennial reproductive habit would be exactly equivalent to adding one individual to the average litter size”, creo que lo más interesante de esto es que llevó a un gran número de investigadores a pensar el porqué de dicha situación y mantuvo vivo el pensamiento y desarrollo de Cole durante bastante tiempo (la actualidad?). Creo que esto, es decir no la paradoja sino el efecto que produjo, es lo que hace en parte un “clásico” a este trabajo.
También es muy notorio el contexto siempre remarcado de las historias de vida dentro de teoría de selección natural y el cambio adaptativo.
Por último, quiero resaltar que a pesar de ser tan largo y tener tanto desarrollo matemático, me pareció muy simple de leer y muy coherente en la secuencia de pensamientos hacia donde te va llevando en cada nuevo “subtítulo”.
MacArthur y Pianka. 1966. On the optimal use of a patchy environment.
Actualmente el concepto de “costo-beneficio” es habitualmente aplicado en líneas de investigación como fisiología, ecología trófica, y ecología reproductiva entre otras. Sin embargo, parece que la aplicación de estas leyes de la economía surgieron hace no más de 50 años en la ecología, con trabajo de MacArthur y Pianka. Siempre me pareció increíble la capacidad de algunos autores clásicos para extrapolar teorías de otras áreas (economía, computación, etc) a la ecología. Este es uno de esos casos. Sin embargo los autores no pierden nunca el punto de vista que direcciona esta nueva aplicación: 1) en que parches se alimentará una especie determinada, 2) que ítems formarán parte de su dieta si la especie actuara de la forma más económica desde el punto de vista energético. Tiene en cuanta el sistema, uniforme o en parches, el tamaño de los parches y el efecto de otras especies potencialmente competidoras.
El modelo propuesto conceptualmente me parece simple y claro. Lo único que no me quedó para nada claro es la parte donde explica que los especialistas solo pueden coexistir y resistir una invasión de especies generalistas si H/H´>k´/k; y si lo especialistas se hacen lo más similares posibles entre ellos. Alguien me lo puede explicar? Perdón, ya es tarde y creo que tengo la cabeza un poco quemada.
A diferencia del trabajo de Cole, el modelo propuesto por MacArthur y Pianka es bastante simplista. Tiene en cuenta 2 tasas de cambio y listo. En cambio Cole buscó todos los factores posibles que pudieran afectar su modelo y trató de explicarlos e incluirlos. Ambas estrategias de redacción de un trabajo son buenas disparadoras de nuevas preguntas. Si seguimos la estrategia de Cole, en tanto detalle seguro hay millones de dudas en el camino que van quedando sin resolver de forma explicita, estimulando así a que sean resueltas por otros autores. Si en cambio tomamos la estrategia de MacArthur y Pianka quien lea el trabajo podrá encontrar muchos factores que no incluyeron por lo que en si mismo promueve que el modelo se siga ampliando. No hay duda de ambos trabajos son un verdadero “clásico”.
Cuando MacArthur y Pianka intentan contestar la segunda gran pregunta disparadora del trabajo, se enfocan exclusivamente en el número de ítems de alimentación, sus gráficos son bien explícitos en este punto. Sin embargo en ninguna parte del texto hacen referencia por ejemplo a las distintas calidades nutricionales que pueden tener los diferentes ítems (ej. para un roedor herbívoro no le es igual energéticamente comer 100 gramos de gramíneas que 100 gr. de hierbas!!!!!) y cómo eso puede afectar su modelo. Probablemente este sea uno de los puntos más candentes en ecología nutricional que dejaron pendientes MacArthur y Pianka en su trabajo. Por suerte, siempre hay alguien detrás ………….
Schoener. 1971. Theory of feeding strategies.
Como dije antes, el modelo de Macarthur y Pianka fue clave para el trabajo de Schoener. En la pagina 380 toma de referencia dicho trabajo y aclara que ese modelo solo se cumpliría si los itmes consumidos son de igual valor energético (calorías). Y hace un desarrollo para explicar como funcionaría el sistema cuando esta pauta no se cumple. A lo largo de todo el trabajo Schoener va haciendo referencia a MacArthur y Pianka y modificando lo antes predicho de acuerdo a nuevas objeciones.
Algo que me llamó poderosamente la atención es la mención del concepto “respuesta funcional” remitido a Holling 1965 (The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation). Sinceramente no sabía que tenía una raíz conceptual tan antigua. De hecho creo que el análisis de la diversidad funcional, como herramienta para entender los procesos ecosistémicos, ha sido usada fundamentalmente en los últimos 10 años si no me equivoco. Una de las grandes exponentes de esta línea en argentina es Sandra Diaz (esto para quien le interese en particular).
Al igual que el resto de los trabajos clásicos leídos esta semana Schoener marca continuamente el marco evolutivo del desarrollo conceptual. Algo tan simple como decir que “los animales deben comer para obtener energía que será destinada luego generar descendencia”, pone el marco de la teoría evolutiva y la selección natural como un contante a lo largo de su pensamiento.
La teoría de forrajeo óptimo establece que los organismos tendrán un comportamiento tal que puedan encontrar, capturar y consumir la mayor cantidad de comida con la mayor cantidad de calorías utilizando el menor tiempo de búsqueda posible (lógico y simple, no?). A pesar de que la idea original no es suya, Schoener se tomó su tiempo de desarrollarla matemáticamente e incluir tantos factores influyentes como pudo imaginar (como lo hizo Cole en su trabajo), por ejemplo la cantidad de comida disponible, la forma en que se encuentra dicha comida, el tamaño de los parche, el tamaño de los organismos, el tipo de comida ingerida, ser especialistas o no, alimentarse en grupo o no, entre otras.
Sinceramente, un trabajo bellísimo, me gustó mucho leerlo.
[observación: tanto el trabajo anterior como este se refieren exclusivamente a especies animales, mientras que el de Cole es más generalista en su desarrollo teórico, por que será?]
Owens. 2006. Where is behavioural ecology going?
Primer punto e importante con este tema de que hay que publicar en inglés: se dieron cuenta que dependiendo como está escrita la palabra comportamiento en inglés podemos deducir que origen tiene la revista? En inglés del Reino Unido behavioural se escribe con u, pero en inglés estadounidense se escribe sin la letra u (si, ya se, una tontera, pero bue….es viernes y de tarde)
Entrando ahora si en el paper….. siento disentir con las moderadoras, pero este trabajo no me parece demasiado relacionado con los clásicos de esta semana. Si entiendo que trata sobre ecología del comportamiento, y que la teoría de forrajeo óptimo está dentro de esta gran área. Como review y actualización de líneas dentro de ecología de comportamiento me parece que está bueno el trabajo, sobre todo porque va mostrando como cada línea de desarrollo que surge puede (y de hecho lo hace) ir sumando ladrillos dentro de la ecología del comportamiento. O tal vez simplemente no entendí porque eligieron este trabajo. O simplemente le perdí el eje a la secuencia de papers. Como sea, igual me gustó.
Cabe mencionar que en la revista figura como “Opinion” y no como un “artículo”, y creo que eso se nota a lo largo de su lectura. Más allá de que hace una buena búsqueda bibliográfica y remite a trabajos y libros clásicos de la fundación de la ecología del comportamiento, y remitiendo a una palabra controversial que sonó la semana pasada, este trabajo me parece un poco “tibio”.
Me dio la duda de si habría algún paper on-line que fuera tipo review sobre la temática de forrajeo óptimo y me puse a buscan en internet. No encontré nada después del año 2000, y ahí fue cuando me volví a cuestionar el porque habían elegido este trabajo: es para demostrar que esta línea de investigación ha quedado relegada?, lo que dice Owen en su primer gráfico? Será por eso que hasta el 2004 no se publican más de 20 trabajos por año relacionados a esta temática? Y donde están? Porque no lo encontré en la web! No dice en que revistas buscó para armar la figura 1, verdad?
Hay un trabajo del año 1997 publicado en la misma revista que publicó Owens, escrito por Perry y Pianka titulado: Animal foraging: past, present and future. Diez años antes que Owen publicada su trabajo, diciendo que el comportamiento de forrajeo ha sido dejado de lado últimamente, Pianka mostraba que entre 1966 y 1995 al número de trabajos en el área de comportamiento de forrajeo aumentó de forma exponencial. Interesante, no? Sobre todo porque los datos con fechas que se solapan (1980-1995), dependiendo del trabajo muestran tendencias completamente opuestas! Será que usaron diferentes bases de datos???
Sobre las biografías, está buena la idea de votación, aunque parece voto cantado si buscamos al más apuesto. La foto de MacArthur es super famosa, si buscas su nombre en la web es la única que aparece. Alguien sabe de qué murió tan joven???. Pianka por suerte está vivo, un clásico vivo!!!!!!! Hay alguien mas????. Lástima que no hay foto de Schoener, la estuve buscando pero tampoco encontré. Una consulta, quien escribió el texto de las biografías? Perdón si mi comentario molesta, pero la redacción no es muy buena (va con onda!!!! :))
Bueno
gente,
esto es todo, a discutir se ha dicho!!!!!
Daniela.
-- Lic. M. Daniela Rodríguez GiB-IADIZA-CCT-Mendoza-CONICET CC 507 CP 5500 Mendoza.ARGENTINA E-mail: mdro...@mendoza-conicet.gov.ar Wed-page: http://personal.cricyt.edu.ar/mdrodrig/
Buenas buenas gentes,
Bueno, acá les envío mis comentarios y algunas "inquietudes" y reflexiones.
Me parece que el hilo conductor entre los 4 trabajos sean los procesos
que fundamentan la demografía y control de especies, claramente
tratados desde punto de vista distintos y con análisis y conclusiones
diferentes.
COLE
Interesante es el planteo de por qué algunas especies reduzcan o
retrasen su reproducción. Además el uso de términos como "semelparo" y
"iteroparo", por cuanto yo me conformaba (y me conformo) con términos
que ya existían, como por ejemplo anual. El planteo matemático ha sido
un poco indigesto para mi, pero esta es una constante entre los varios
trabajos que estuvimos leyendo y que tenían una metodología matemática
(y/o estadística) bien desarrollada y sobre todo detallada.
La paradoja que hace que este trabajo sean un clásico (imagino además
que también la parte matemática y el "anhelo" a que los ecólogos
estudien mas profundizadamente la life-history hayan contribuido) me
queda un poco obscura: es decir, es licito simplificar hasta el punto
de afirmar que por una especie anual el "pasaje" a iteropata
corresponde simplemente a adicionar un único individuo a la media? El
problema es que no conociendo bien esta parte del estudio de la
ecología, tampoco puedo aportar una respuesta.
Otra cosa que me pareció muy buena es la utilización de una
bibliografía extendida no solo en los números sino que también a lo
largo del tiempo, Cole retoma hasta Fibonacci (y vamos con los
italianos...) y estudios como lo de Malthus o consideraciones como la
de Benjamin Franklin.
Dos apuntes:
Primero, estuve buscando noticia sobre Cole, pero lo máximo que pude
lograr es que trabaja (siempre que no sea un homónimo...) en la
Cornell University en el Departamento de Zoología. Es zoólogo? O es
matemático? O algo mas? No, digo, porque a veces me pareció que el
trabajo estuviera presentando una cierta "bronca" hacia los ecólogos
que, por lo que relata Cole, no se pusieron mucho en trabajo de este
tipo. Les diré que en algunos momentos casi pensé que Cole a lo mejor
intenta conseguir un reconocimiento de la comunidad de ecólogos, y
siempre los reta, pero me parece que tampoco fue un trabajo tan
seminal, a lo mejor lo que queda de importante es el planteo
matemático. Al final, no se cita su trabajo ni en lo de MacArthur y
Pianka ni tampoco en lo de Schoener...y Schoener si habla de "litter
size" a menudo...bah...
Segundo, me resultó bien raro el poner estudio de demografía humana
junto a otras especies del reino animal y vegetal. Imagino que esto se
inserta en una "tradición" que viene desde lejos, pero me parece
bastante ridículo mezclar las dos cosas, no creo que en el estudio de
demografía humana se puedan tomar los mismos índices que en el estudio
de, por ejemplo, de una sequoia...creo que la componente "social"
predomina en la comunidad humana.
Un ejemplo? Cuando calcula r por las varias comunidades, afirma que
este valor podría ser aumentado en el ser humano reproduciéndose a la
edad de 12 años, cosa que el autor afirma como posible. Esto es
claramente cierto, pero creo que de esta manera se generaliza un
proceso que es lo que justamente me llevó a pensar como no sea tan
correcta esta mezcla. Me explico mejor: si la posibilidad de
reproducirse (que frió...prefiero tener hijos) a los 12 años fuera una
característica común, transversal a toda la comunidad humana bien,
pero creo que todo@s sabemos que es mucho más presentes en situaciones
de indigencia, en las clases mas pobres. Ergo no la puedo considerar
como una variable de confianza en este estudio.
MACARTHUR & PIANKA
Se le nota el corte "adaptativo", por ejemplo "que compone la dieta si
la especie actúa en la manera más económica", y también la importancia
que presenta la selección natural. Me pareció bastante directo y
sencillo el planteo matemático, por cuanto, por ejemplo, no entendí
come miden la ganancia y la perdida de tiempo o budget energético. Me
parece entonces que el trabajo es valorable sobre todo por el planteo
inicial (cual estrategias tendrían que adoptar los organismos para
utilizar los recursos de manera mas eficiente).
SCHOENER
Bueno, de esto trabajo tengo un par de cositas para decir.
Primero, creo que completa el planteo de Mac. y P. considerando como
la optimización difiere por cada organismo. Buenísimo sugerir como los
organismos puedan ser seleccionados por minimizar el tiempo en
búsqueda de cibo o maximizar la asumpcion por unidad de tiempo.
También el hecho de explicar modelos deterministicos como estocásticos
me pareció un aporte bien original.
Una pregunta tonta: en que sentido los artrópodos predadores son mas
católicos de los herbívoros?
Como aporte personal, quería subrayar el titulo, "Theory...etc". De
hecho, el autor retoma un número enorme de trabajos, casi 200, y, me
imagino, encuentra aquel hilo que le permite poder desarrollar una
teoría, o mejor una regla general. Justamente a esto me refería la
clase pasada hablando de la supuesta independencia de las ideas, es
cierto que Schoener escribe el paper, pero es cierto también que
utiliza otros trabajos de otros autores.
OWENS
Bueno, sobre este trabajo no es que tenga mucho para decir. La primera
parte parece un relato histórico. Me pareció chistoso evidenciar como
sea un dogma la monogamia de las aves...
Una pregunta, No entiendo si entonces se pueda utilizar la genética
como otra herramienta más. De hecho el autor en un momento escribe que
"los ecólogos son mas interesado en el estudio de animales
selváticos". Esto es justamente, el trabajo que el sugiere se podrá
hacer de la misma manera en Drosophila como en un león?
Bueno, esto es todo. Tengo un favor para pedir a las moderadoras.
Chicas, podrían escribir los comentarios directamente en el correo y
no adjuntarlos? Así creo que va a ser todo más rápido. Muchas gracias!
Saludos,
Sergio
Van mis comentarios identificados con los nombres de los autores y
algunas reflexiones finales.
Diego
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COLE (1954)
A pesar de la longitud y lo tedioso de algunos pasajes del trabajo,
disfruté mucho leyéndolo. Fue interesante la introducción del artículo,
que repasa brevemente la historia de las ideas sobre demografía y
dinámica poblacional. Está bueno esto, porque vamos a volver a estos
temas con artículos que leeremos en las próximas semanas, como los de
Leslie (1945), Birch (1948) y May (1976). Me gustó, como en los otros
dos clásicos que leímos esta semana, el uso riguroso de la matemática
para explorar preguntas fundamentales de la ecología. Y por supuesto, me
fascinaron algunas de las conclusiones, particularmente la famosa
paradoja de que para una especie anual, la ganancia absoluta en la tasa
de crecimiento poblacional que podría alcanzarse al volverse perenne
sería exactamente equivalente a agregar un individuo al tamaño promedio
de la puesta (o de la producción de semillas en el caso de las plantas).
¡Increíble! Para mí, este tipo de conclusiones son las realmente me
entusiasman, las que hacen que valga la pena hacer ciencia... Que un
tipo venga un día y te diga esto, que estuvo sacando unas cuentitas y
que llegó a la conclusión de que la evolución del estilo de vida perenne
es en cierto modo inexplicable, es algo fascinante. Por supuesto, si
este tipo fuera colega nuestro y nos viniera a contar que llegó a una
conclusión así pensaríamos que está loco, o que hizo mal las cuentas, o
que está drogado. Por eso, no es sorprendente lo que nos cuentan Leslie
Real y Simon Levin en la introducción a esta sección, que casi toda la
investigación contemporánea sobre fenómenos de historia de vida esté
enfocada en resolver esta paradoja. Y por eso no sorprende que la
primera solución a la paradoja haya llegado recién diecinueve años
después...
Por lo dicho en el párrafo anterior, queda claro mi desacuerdo con
Sergio, quien sostiene que "me parece que tampoco fue un trabajo tan
seminal, a lo mejor lo que queda de importante es el planteo
matemático". El planteo matemático es importante como herramienta, pero
no en sí mismo. Hay muchísimos artículos con matemática muchísimo más
complicada que conceptualmente no llegan muy lejos.
MACARTHUR Y PIANKA (1966)
Creo que el gran aporte de este trabajo, y la razón por la que es
considerado un clásico, es su enfoque para estudiar el comportamiento de
forrageo de los animales en términos del uso óptimo de la energía. El
modelo que presentan es bien sencillo, basado en gráficos simples. Y sin
embargo esa caricatura les permite hacer predicciones bastante
interesantes y contraintuitivas. Por ejemplo, ellos llegan a la
conclusión de que la dieta de un animal que forragea en forma óptima no
debería restringirse en presencia de un competidor. Estas predicciones
son lo suficientemente claras y precisas como para que puedan evaluarse
rigurosamente con observaciones y experimentos. Por este motivo no es
sorprendente que este artículo, y los que vinieron después, haya llevado
al desarrollo de toda una subdisciplina ecológica. Por otro lado, me
resultó en poco difícil de digerir el enfoque netamente adaptacionista.
SCHOENER (1971)
Creo que este trabajo fue una gran ampliación de lo que hicieron
MacArthur y Pianka (1966). Como artículo de revisión y síntesis me
pareció admirable. Creo que en la época sirvió para procesar un montón
de investigación realizada hasta el momento y señalar el camino para los
años siguientes. Con MacArthur y Pianka (M&P), Schoener utiliza modelos
relativamente simples para hacer predicciones claras y precisas que
pueden ponerse a prueba con datos. Pero además Schoener intenta poner
estos modelos a la luz de la evidencia disponible en ese momento, algo
que el artículo más simple de M&P no hizo. Como en el caso anterior, las
predicciones son en muchos casos contraintuitivas. Por ejemplo, en
contra a lo que se creía (y aún se cree), algunos tipos de fluctuaciones
en la densidad del alimento pueden favorecer a los especialistas.
OWENS (2006)
Lo que me gustó de este artículo es que da un buen pantallazo de lo que
vino después de los artículos de M&P y de Schoener. Creo que esto está
bueno para saber qué pasó después de estos clásicos que leímos, y
también para saber cuáles son las preguntas abiertas y las direcciones
futuras de la investigación en ecología comportamental.
REFLEXIONES FINALES
Si bien los artículos de M&P y Schoener difieren del de Cole en el
objeto de estudio (estrategias alimentarias los dos primeros, y relación
entre historia de vida y dinámica poblacional el tercero), hay varios
puntos interesantes en común. Primero, el uso de la matemática para
formalizar hipótesis y proponer predicciones claras y precisas que
pueden ponerse a prueba con los datos. Creo estas predicciones no
podrían haberse hecho sin la ayuda de la herramienta rigurosa de la
matemática. En este sentido estoy muy de acuerdo con Federico (¡espero
que él piense lo mismo!).
Segundo, las predicciones son en muchos casos sorprendentes y
contraintuitivas, y han llevado a muchos otros a ponerlas a prueba. Creo
que ahí radica la importancia de estos estudios; estas cuatro personas
se sentaron a pensar con un lápiz y un papel (y, quizás, una pila de
bibliografía) y propusieron ideas de algún modo "atrevidas" que llevaron
a replantear la forma en que sus colegas veían sus sistemas de estudio.
Una reflexión a la que me lleva los artículos de MacArthur y Pianka,
Schoener y Owens es si la clasificación de un artículo o un libro como
"clásico" depende del momento en el que se realiza la clasificación. El
libro de Real y Brown que usamos para el curso contiene una recopilación
de artículos que los editores del libro consideraron clásicos a finales
de los años 80. En ese momento, ciertas ideas tenían gran importancia y
recibían gran atención, pero no necesariamente siguen siendo
consideradas importantes en la actualidad. El caso de los modelos de
forrageo óptimo es un ejemplo excelente; Owens nos muestra cómo el
interés sobre estos modelos ha ido decayendo, y hoy ya no parecen tan
importantes e interesantes para quienes estudian ecología
comportamental. Entonces, me pregunto: ¿hasta dónde un "clásico" lo es
independientemente del momento en el que se lo clasifica como tal?
Tengo un ataque de odio porque desapareció mi correo con comentarios en un estado avanzado de desarrollo cuando la bella manito de uno de mis polluelos toco algo y no se a donde fueron a parar, tal vez alguien los pueda leer pero nunca lo sabré. En este momento estoy a punto de confirmar que el parricidio es un comportamiento corriente en nuestra especie y que en consecuencia disminuye l(4-1 años).
Disculpen mi desprolijidad pero comenzaré con el final hasta que se disipe mi furia. En mi formación académica fue casi nula la influencia de los zoólogos y ecólogos que no trabajaran con plantas por lo cual los trabajos de Mc Arthur, Pianka y Schoener me gustaron mucho pero no puedo aportar demasiado a la discusión ya que me siento una simple espectadora. Me resulta sumamente admirable la incorporación del comportamiento en modelos matemáticos y en el marco de la evolución.. Estoy leyendo los comentarios de Daniela, que están buenísimos, y más confirmo que mi problema con estos trabajos es la falta de conocimiento previo y me excuso de ir más allá con mis comentarios.
El trabajo de Owen no me gustó aunque rescato que es interesante como para tener una idea sobre que es esto de la Ecología comportamental y en que se esta trabajando. Igualmente después de leeerlo aún no supero el nivel Discovery channel en este tema.
El trabajo de Cole fue el que más me gusto, me encantó la sutileza con que el autor nos lleva por un mar de matemáticas y uno no siente la dificultad de los números, no estoy diciendo que es fácil de digerir sino que este señor allanó mucho el camino.
Como mucho de ustedes ya han mencionado, despertó mi admiración la integración de conceptos provenientes de lugares conceptualmente distantes y transformados a un lenguaje común matemático, como pudo este hombre notar que los aspectos del life-history eran tan importante para entender fenómenos poblacionales.
Capturó mi atención la utilización de datos de la especie humana y me resulto muy raro leer al hombre tratado como una especie más. Supongo que el autor no desperdició la oportunidad de ilustrar su modelo con la gran cantidad de datos con respecto al life-history de esta especie en particular y estos datos son fáciles de conseguir en gran cantidad (imagino el registro de cualquier hospital tiene muchísima información para calcular tasas de fecundidad, mortalidad, nacimiento, edad de primera gesta, etc.) No sé si hay tanta información con respecto otra especie, hay mucho tanto en cantidad como en escala temporal, y ya se ponía aburrido si don Cole seguí comenzando sus ejemplos con ”imaginemos la hembra de una especie que…
Reflexionando un poquito más con respecto al análisis científico del Hommo sapiens, supongo que es difícil de hacer, al menos en el contexto de la biología, porque se pierde la objetividad para con el objeto de estudio y como cada investigador conoce “en carne propia” la influencia de las variables en el comportamiento humano debe ser muy difícil elegir cuales son las más importantes ( la cultura, el medio ambiente laboral, el ambiente de crianza, los sentimientos, etc) y no creo que sea un escollo menor lidiar con la independencia de dichas variables.
A diferencia de lo planteado por Sergio no me pareció ni problemático ni exagerado cuando el autor extiende el límite de primera reproducción de una hembra humana a los 12 años, en nuestra realidad actual puede ser que lo entendamos asociado a la pobreza (personalmente no lo creo así, pero no quiero desviar la discusión) pero en el pasado histórico de nuestra especie podemos encontrar el contexto adecuado para que este echo no sea una excepción sino una regla, a modo de ilustración y para poder justificar lo que estoy diciendo con un ejemplo que conozco puntualmente, en la antigüedad clásica y como un fenómeno compartido por muchas sociedades la instrucción militar se iniciaba en promedio a los 8 años en individuos machos de nuestra especie, a nuestros ojos este echo tal vez nos parece un horror.
Para terminar quiero hacer mi contribución al RINCÓN DEL TIO PABLO
Muy
buenos
comentarios hasta ahora!!! Debo retirarme ahora, no alcancé a leer los
comentarios de Nydia, Pablo y Diego, si hay algo que pueda agregar lo
hago más tarde.
Mis comentarios
Cole, L. C. 1954. The population consequences of life history phenomena. Quarterly Review of Biology 29: 103-137
Pequeña aclaración sobre la traducción de las moderadoras
"El axioma considerado en este trabajo define los potenciales reproductivos de las especies en relación a los requerimientos para su supervivencia, siendo sujetos de selección natural y que dichas requerimientos deberían ser considerados como adaptaciones, tanto morfológicas como de comportamiento."
Creo el axioma de Cole dice que "Los potenciales reproductivos de las especies están relacionados a los requerimientos para su supervivencia; que cualquier "Life-History features” (también los llamaré CHV) que está afectando el potencial reproductivo está sujeto a selección natural: y que estos CHV deben ser considerados adaptaciones, como comúnmente son considerados los patrones morfológicos o de comportamiento."
Parecen pequeñas diferencias pero no es lo mismo requerimientos que características de la historia de la vida (me gustaría que me digan, compañeros o profes ¿Cuál es la traducción más usada para "Life-History features”?)
Donde el autor habla de la falta de estudios y la complejidad de los mismos, me quedó una inquietud en una parte donde dice que las combinaciones teóricas de los CHV observados exceden el número de especies conocidas y que si todos estos fenómenos tienen importancia adaptativa potencial la interpretación de los méritos de estas combinaciones es muy compleja. Con mis escasos conocimientos, yo supondría que a su vez, aunque son muchas las especies y se los CHV y sus combinaciones pueden ser muchos y complejos, se deben producir de manera repetida o similar entre las especies y por lo tanto no es taaaaaan complejo como él lo plantea.
Fue muy dinámico para leer al principio y un tema que a mí en particular me intriga e interesa mucho: reproducción-adaptación, crecimiento poblacional, longevidad de individuos, etc. Pero después también me aburrió.
Coincido con varios comentarios y rescato el trabajo de recopilación de información y lectura de literatura muy antigua (Fibonacci 1202, Graunt 1662, Lineo 1743, Franklin 1751, Malthus 1798 y más del s. XIX y XX). También me parece raro que no se cite a Cole en los otros dos clásicos que leimos.
Comparto la pregunta ¿Fue Cole quién propuso los términos iteroparity y semelparity?
En la Figura 5 muestra cómo al llegar a una cierta cantidad de hijos la curva tiende a constante, o sea que aunque el individuo tenga más retoños poco contribuirán a aumentar el potencial biótico. Y aquí viene mi pregunta-reflexión estilo casera: será porque de alguna manera se va agotando el potencial y los padres ya no tienen tanta “fuerza” para producir y los hijos no tienen tanta capacidad de sobrevivir?
Cómo haría Cole en estos tiempos para determinar la edad promedio en que los humanos comienzan a reproducirse, si cada vez los matrimonios son menos y los hijos no necesariamente nacen antes de éstos.
Está bueno cómo explica las fórmulas y gráficos, ejemplificando y explicando diferentes situaciones o diferentes especies, aunque me defraudó un poco que se dedique tanto a los humanos, esperaba un poco más cuando comencé a leer este paper.
Es un artículo de 1954 y no me imaginaba que en esa época era escasa la importancia que se daba a fenómenos como fecundidad total, longevidad máxima, edades de reproducción y muerte; que hoy resultan lógicos en determinaciones de crecimiento potencial de la población, aunque como dice Colees más difícil determinarlos por su naturaleza cuantitativa y se iban dejando de lado.
MacArthur, R. H. & Pianka, E. R. 1966. On optimal use of a patchy environment. American Naturalist 100: 603-609
Creo que ya lo comentamos en alguna discusión, pero por las dudas vuelvo a recalcar la capacidad de MacArthur (acompañado por Pianka en este caso) de que a partir de una idea y un par de gráficos sencillos saca conclusiones relevantes e históricas para la ecología. Si analizamos la cantidad de citas bibliográficas relacionadas a este tema, en esta publicación (5) contra las citas de Shoener (205, la mayoría posteriores a la de MacArthur y Pianka) nos sirve para darnos cuenta de lo mucho que impactó este tema en esos tiempos, de hecho Owen resalta que los pensamientos sobre comportamiento ecológico comienzan entre los 60 y 70.
Me cuesta entender un par de puntos
- cuando incluye la competencia, dice que cualquier item que valía la pena comer en ausencia del competidor, valdrá la pena también durante la competencia ¿Por que?
- ¿Cómo se define la tasa de captura? Y ¿Porqué los especialistas se hacen semejantes sus k se asemejan a k’?
Schoener, T. W. 1971. Theory of feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics 2: 369-404.
Me costó bastante leer y entender a este autor, quizás por el poco tiempo y cansancio en muchos momentos, aunque de rescato la importancia de los temas tratados y el exhaustivo y completo análisis, recopilando, como dije anteriormente, más de 200 citas bibliográficas y añadiendo una basta serie de nuevos modelos y conceptos, diferentes situaciónes.
Owens, I. P. F. 2006. Where is behavioural ecology going? Trends in Ecology & Evolution 21: 356-361
Es interesante el review de este artículo y tiene las ventajas y desventajas de los reviews que discutimos el lunes pasado: no analizan o proponen un nuevo modelo o idea, pero nos hacen recapacitar sobre lo completos que han sido los estudios realizados, la calidad de los mismos y las tantas otras preguntas que surgen después. De hecho él hace explicitas varias preguntas interesantes que me sería bueno responder. Ahora...¿todavía no hay respuestas a ninguna?
Habiendo leído los comentarios de todos, quería expresar mi alegría por
cómo están saliendo las discusiones. Debo reconocer que cuando sugerimos
hacer las discusiones en forma electrónica lo hicimos como último
recurso, una especie de manotazo de ahogado. Pero viendo el nivel de los
comentarios, la seriedad con que todos lo han tomado y el entusiasmo con
que participan, creo que la experiencia está valiendo la pena. Me parece
que todos estamos aprendiendo muchísimo con esto.
También quería agradecer especialmente a las moderadoras de esta semana
(Natalia y Rocío) y la pasada (Nydia). Sé que ha sido difícil iniciar la
discusión en esta nueva modalidad, pero creo que han hecho un excelente
trabajo.
Me gustaría intentar contestar a algunas preguntas y responder a algunos
comentarios de ustedes. Disculpas por la extensión...
Daniela se pregunta (y Milagros también), sobre Cole, si él fue quien
propuso los conceptos de iteroparidad y semelparidad. Creo que él fue,
efectivamente, quien propuso los términos (aunque no los conceptos, ya
que aunque se llamaran de otro modo ya existían desde mucho antes).
Daniela también pide ayuda para entender la coexistencia entre
especialistas y generalistas. Nos dice "que no me quedó para nada claro
es la parte donde explica que los especialistas solo pueden coexistir y
resistir una invasión de especies generalistas si H/H´>k´/k". M&P
definen la cosecha diaria de alimento de los especialistas como kDH,
donde k es la tasa de captura, D es la densidad de alimento y H el
tiempo total de captura. Del mismo modo, la cosecha diaria de los
generalistas es k'DH'. Si ambas especies cosecharan exactamente lo
mismo, tendríamos kDH = k'DH', lo que eliminando D de ambos lados de la
igualdad se simplifica a kH = k'H'. Para que una especie le gane a la
otra su cosecha debe ser mayor. Entonces, para que gane el generalista,
k'H' > kH, o, rearreglando la desigualdad, k'/k > H/H'.
Al hablar del artículo de Schoener, Daniela dice que le llamó la
atención la mención del concepto de respuesta funcional, y comenta que
en los últimos diez años se ha usado el concepto de diversidad
funcional, mencionando a Sandra Díaz. Lo que sucede acá es que la
respuesta funcional y la diversidad funcional son cosas bien distintas
que no tienen mucha relación entre sí. La respuesta funcional de un
depredador es el cambio en la tasa de depredación per capita en función
de la densidad de la presa; esto se contrapone con la respuesta
numérica, que es el cambio en la densidad de un depredador con la
densidad de la presa. En los modelos de Volterra y de Nicholson-Bailey
que leímos la respuesta funcional es de tipo I, es decir, que el número
de presas consumidas por un predador aumenta lineal e infinitamente con
la densidad de la presa. En el libro que usamos para el curso hay un
artículo clásico de Holling que lamentablemente no vamos a discutir que
fue el que propuso originalmente estos conceptos. La diversidad
funcional, por otro lado, tiene que ver con la variedad de tipos de
rasgos funcionales de las especies de una comunidad, algo parecido a la
diversidad de especies pero en lugar de considerar taxones se consideran
rasgos funcionales. Esto último es lo que estudia Sandra Díaz, pero no
lo primero. Sugiero este artículo para aclarar los conceptos de
respuesta funcional: http://en.wikipedia.org/wiki/Functional_response
Daniela también se pregunta por qué las moderadoras eligieron este
trabajo, que no encuentra muy relacionado con los artículos clásicos de
esta semana. Siento desilusionarla nuevamente, pero no fueron las
moderadoras que lo eligieron, sino yo. Es que (imagino) con el feriado y
el asueto sanitario del jueves y viernes las moderadoras no pudieron
enviarme el trabajo para el jueves y, dada esa falta, yo decidí elegir
uno el sábado para que todos lo pudieran leer con tiempo. La razón por
la que elegí ese artículo es que da un pantallazo reciente de la
dirección que tomó la ecología del comportamiento, dentro de la que se
incluye el forrageo animal. Conozco el artículo de Perry y Pianka (de
hecho, lo discutimos en la edición anterior del curso), pero me pareció
un tanto viejo como artículo moderno.
Rocío, haciendo mención a la Fig. 1a de M&P, se pregunta por qué aumenta
el número óptimo de presas cuando la densidad de presas se reduce. La
respuesta es que al reducirse la densidad el tiempo de búsqueda aumenta,
y entonces el predador se ve obligado a incluir más presas en su dieta
para cubrir con sus requerimientos de energía.
Natalia L. y Rocío se preguntan a dúo "q es monotonica???". Una función
monotónica tiene la propiedad de mantener la misma dirección de cambio a
medida de que los valores de la variable independiente aumentan, es
decir, que no sube y baja, sino que solo sube, o solo baja. Por ejemplo,
una función asintótica que converge gradualmente a un valor determinado
es monotónica. Vean este artículo de la wikipedia, que lo explica y da
ejemplos: http://en.wikipedia.org/wiki/Monotonic
Sergio se pregunta sobre la historia personal de Cole, particularmente
si es zoólogo o matemático. Aquí, como tantas otras veces, mi papel de
profesor sabelotodo se desbarata, ya que tampoco pude encontrar datos
biográficos sobre Cole. Ricardo Ojeda me comentó que dos personas que
asistirán al congreso de mamíferos, John Millar y Hannu Ylönen, editaron
recientemente un número especial de Ecoscience sobre historias de vida
en el que revisitan el trabajo de Cole:
http://www.bioone.org/toc/ecos/14/3
Podríamos intentar concertar una discusión con alguno de ellos para
averiguar más sobre Cole si les interesa.
Sergio también se pregunta sobre la validez de la comparación de la
demografía humana con la de otras especies. Dado que ha habido varias
respuestas a ese comentario prefiero no meterme con esto, que podría dar
para bastante discusión.
No me acuerdo si ya respondí a esto, pero por las dudas... Sergio se
pregunta "en que sentido los artrópodos predadores son mas católicos de
los herbívoros?" Quiere decir que los predadores son más generalistas.
Pablo se pregunta si para ser clásico es necesario ser largo. Yo creo
que no. Me parece que para esto, como para muchas otras cosas en
ciencia, no hay una receta o una sola forma de hacerlo. Un colega me
contó una vez una historia que viene al caso. A mi colega le tocó ser
parte del jurado que tenía que elegir las mejores tesis doctorales del
año en la Universidad de California, Berkeley. Hubo dos tesis ganadoras.
Una de un físico que, con unas cuantas ecuaciones y unas pocas páginas
demostraba en forma brillante no sé qué cuestión en física teórica. La
otra era de una antropóloga que había empezado su doctorado estudiando
no recuerdo qué problema en Africa. Había viajado a Africa para hacer su
trabajo de campo y había desaparecido por años. Volvió como veinte años
después, y presentó una tesis de dos tomos. Ambas tesis eran,
aparentemente, excelentes a su modo.
Nydia se pregunta si "Debo leer entre líneas que los profesores de este
curso desean inculcar en nosotros que las genialidades son el resultado
del sufrimiento? ¿Es voluntad de nuestros profesores que nos
automutilemos para que nuestro artículo para wikipedia se transformen en
clásicos? O en la próxima reunión acaso tienen pensado castigarnos?" En
respuesta a la primera pregunta, diría que para hacer un clásico hace
falta no solo ser brillante sino también poner una buena cuota de
esfuerzo, y a veces se sufre mucho con el esfuerzo... Sobre la segunda y
la tercera, no, nada de automutilaciones ni de castigos, por favor.
Milagros pregunta cuál es la traducción más usada para "Life-History
features". No sé cuál es la más usada, pero yo lo traduciría como
"rasgos de historia de vida" o "características de historia de vida".
Milagros también se pregunta sobre M&P por qué al incluir la
competencia, los autores dicen que cualquier item que valía la pena
comer en ausencia del competidor valdrá la pena también durante la
competencia. A mí también me costó entender esto. Creo que es porque aun
si un competidor consumiera una especie de presa, haciéndola poco
abundante, las curvas de delta S y delta P van a seguir cruzándose donde
se cruzaban, y por lo tanto la dieta no se va a volver más restringida.
Milagros también pregunta cómo se define la tasa de captura k. Es el
número de presas capturadas por unidad de tiempo. También pregunta
"¿Porqué los especialistas se hacen semejantes sus k se asemejan a k’?",
pero no entiendo la pregunta...
Cecilia se pregunta con respecto a M&P, "vinieron otros después?" Y sí,
muchos. Schoener nos da un pantallazo de lo que vino en los años que
siguieron, y Owens nos muestra qué pasó después. El trabajo de Perry y
Pianka que mencionó Daniela también da un buen pantallazo hasta fines de
los 90.
Natalia S. no entendió a qué me refería cuando escribí "si este
tipo fuera colega nuestro y nos viniera a contar que llegó a una
conclusión así pensaríamos que está loco, o que hizo mal las cuentas, o
que está drogado", y se pregunta si con "nuestro" quise decir
"argentino" y por qué. Pues no, quise decir colega nuestro, punto, sin
importar la nacionalidad. Es decir, una cosa es leer algo que ya sabemos
que se ha convertido en un clásico. Y otra es que alguien a quien
conocemos personalmente venga un día y nos diga que llegó a una
conclusión tan sorprendente. Mi primera reacción sería pensar que está
equivocado, que no puede ser... En fin, no fue un comentario muy
importante como para darle muchas más vueltas.
También nota Natalia S. la similitud entre las curvas de M&P y las de la
teoría de biogeografía de islas de MacArthur y Wilson. Puede ayudar
tener en cuenta que el artículo de M&P se publicó en 1966, mientras que
la primera versión de la teoría de biogeografía de islas se publicó en
1963 y el libro en 1967. O sea, MacArthur estaba seguramente
desarrollando las dos cosas a la vez, y debe haber habido un poco de
fertilización cruzada.
Me gusta (y me conforma) la respuesta de Mili a mi pregunta sobre la
dependencia temporal de la clasificación de los clásicos. Gracias Mili
por tu aporte.
Sobre la falta de resumen en el artículo de Schoener que señala Mili,
sospecho que esto debe haber sido más una cuestión de estilo de la
revista que una preferencia del autor.
Bueno, si alguno de ustedes aguantó hasta acá y leyó todas las
barbaridades que escribí más arriba, mis más sinceras felicitaciones. Yo
hubiera abandonado hace rato.
Saludos para todos,
Diego
--
Diego Vázquez
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas
CONICET, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina
http://www.cricyt.edu.ar/interactio/dvazquez/
Diego Vázquez escribió:
Coincido con Diego en la alegría de ver como salen estas discusiones,
aunque claro es bastante mas trabajo que espero no los esté volviendo
locos. Otra ventaja que veo es la inercia que tiene este sistema, ya que
las discusiones duran varios días, en los que siguen apareciendo
comentarios.
Respecto a la pregunta de Daniela sobre los generalistas y
especialistas, pienso que aún luego de la explicacion matemática de
Diego, coincido con Daniela que biológicamente no es facil de entender
cuando reordena la ecuación. Debería entenderse que el tiempo de captura
del especialista (su punto debil) no es tan bajo en relacion al del
generalista como la tasa de captura del generalista (su punto debil) en
relación a la del especialista. Me quedo con el paso previo donde en
definitiva coexisten si la cosecha del especialista no es menor que la
del generalista.
Respecto a la discusión ética-filosófica de la reproducción humana,
creo que las modificaciones ejercidas en las tasas de reproducción y de
mortalidad humana son, como uds lo proponen, producto de la cultura.
Pregunto entonces: ¿Podemos interpretar la cultura como un producto
biológico más con efectos adaptativos? y en este caso: ¿No es válido
analizar las poblaciones humanas de la misma forma que el del resto de
las poblaciones, teniendo en cuenta la cultura como otra característica
que define su tasa de regeneración? Aclaro que no tengo respuestas.
Respecto al marcado enfoque adaptacionista, hay que relacionarlo con la
época. En ese momento la selección natural era la fuerza de la
naturaleza y guiaba todos los procesos biológicos. De hecho la teoría de
la optimización es eso, selección natural en términos económicos. Igual
creo que es muy interesante el planteo e inteligente.
Bueno, es todo. Feliz día y espero ansioso la nueva discusión.
Saludos
Pablo
Pablo E. Villagra
Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental
IANIGLA - CCT Mendoza - CONICET
CC 330 - 5500 - Mendoza. Argentina.
Te: 54261 - 5244209
e-mail: vill...@mendoza-conicet.gov.ar
http://personal.cricyt.edu.ar/villagra/
Diego Vázquez escribió: