第八章总结

[jake]

大家好，附上第8章总结：

其实，我读这一章的很大目的不在于生物学，而更多的是想操练一下数学，所以，我对数学问题扣得比较细。我尝试自己推导出物种平均寿命的表达式，结果还是发现了不少问题，例如昨天王钺提到的那个计算均值的方法似乎没那么简单。我上网找到了一种利用递归的方法计算的，很简洁，在总结中用斜体标出来了。

另外，还有一个数学问题未解决，就是我红笔标出的那一句话。希望数学好的朋友能够指点迷津。

 

昨天，胡中民提得问题其实也很有意思，就是考虑外界营养浓度和生物体能够吸收的营养之间的一种关系，似乎生物体吸收营养存在着一种上限，如何从理论上找到这个上限呢。Dewar用最大相对信息熵的方法找到了生产力和物种多样性之间的关系，能不能借用这个方法呢？附上了Dewar的论文。

 

Jake

[王 钺]

周六讨论中涉及生态中性理论的基本假设：物种之间没有适应能力的差别，自然对一切物种一视同仁，所有物种经历着相同的生灭和变异过程。中性理论在这样一种假设下得到符合实际数据的理论模型，从一定程度上说明自然选择对生态群落多样性的形成没有支配性的影响。

这种中性假设是Hubbell理论中最容易引起争议的部分。已有研究已给出大量证据说明物种之间确实存在适应能力的差异，而Hubbell对此视而不见，在一个存疑的假设下居然得到与数据符合良好的模型。

针对上述悖论，周六讨论中我提出以下猜测：

1. 时间尺度：竞争优势是短时间尺度的表现，就如同企业的年利润率，短期内获得高于行业平均利润的盈利能力是简单的，而长期维持就非常困难了。而Hubbell 理论描述进化尺度下的生态群落行为，以如此长的尺度观察，没有物种可以持续保持竞争优势，从平均的效果看来，物种之间竞争能力的差异可能并不明显;

2. 采样问题：竞争能力弱的新生物种消亡的非常迅速，这部分弱势物种可能因样本数不足在多样性测量的过程中被忽略。因此，Hubbell 建模的对象可能原本就是一群适应能力接近的物种;

3. 模型的敏感性：Hubbell 模型可能对物种的适应能力不敏感，即便在实际中适应能力存在少量的差异也不影响模型的输出结果。

个人以为，猜测3是最重要的，猜测1和猜测2只是说明被分析建模的数据中适应能力的差异可能比预想的要小。但如果模型对适应能力敏感，少量的偏差也会引发明显的拟合偏离。

讨论中于海城引述张大勇老师的研究，说明物种演化的动力学过程确实对适应度敏感。少量的适应度差异就可能导致物种存在时间的大幅变化。到此，关于悖论的解释陷入僵局。

回来后，对上述问题进行了重新的思考，通过对 Volkov 推导过程的推敲，我似乎可以证明物种间一定程度的差异或许会影响单一物种的存在时间，但确实对物种相对多度曲线的形态影响不大。因此，中性假设可能并不是对多度曲线进行解释的关键，该假设可以在一定程度上放松。竞争和自然选择的影响并非在群落演化中不存在，只是在多度曲线这种特殊的观测下无法充分反应而已。

换句话说，物种间没有差异的这一中性假设可以调整，但结论不变，竞争和自然选择确实对以物种多度曲线为刻画的生态多样性格局影响不大。

详细的分析涉及一些数学处理，感兴趣的话我整理后送上。

[Benjamin Zheng]

非常不错的思路！

就像 经济社会中，大、中、小 企业的多度分布，应该是一个稳定的结构。

虽然不同企业的竞争能力是有很大差异，例如：有些企业能迅速变大。（正反馈效应）

但总体的多度分布反映的是一个宏观的统计结果。从长时间周期看，就像那个沙堆模型，系统会处于一个临界态的平衡？

仿佛有些统计物理的味道。。。

2010/4/12 王 钺 <wan...@tsinghua.edu.cn>

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[jake]

关于适应性的引入，以及中性假设的合理性，自从这个理论一出来之后就引起了广泛的争论，包括张大勇的近中性理论和上次我给大家发的一篇最大熵模型。

但是，我不知道如果引入适应性差异之后，原来的中性模型如何修改。所以，只有当你拿出改造的Volkov模型之后才好进一步讨论这个问题。呵呵，如果真有突破，可以考虑写成论文。

 

另外，我觉得如果仅仅针对多度分布曲线这一种Pattern来说，的确可能会存在很多种解释方式。但是，Hubbell模型的成功在于一个模型解释了很多Pattern（如Species-area曲线，Phylogeny等等），所以，要想推翻这个模型，可能也需要考虑解释多个Pattern，这样才更有力。

 

在2010-04-12，"王 钺" <wan...@tsinghua.edu.cn> 写道：

-----原始邮件-----
发件人:"王 钺" <wan...@tsinghua.edu.cn>
发送时间:2010年4月12日 星期一
收件人:ci-en...@googlegroups.com
主题:关于Hubbell理论中性假设的再讨论

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[王 钺]

整理了一下，给出放松Hubbell中性假设的完整说明，大家看看有没有问题。

[jake]

Hi,王钺：

看到你的数学推导过程，很高兴。看来这个数学证明还是有些新意的。不愧是王公啊，呵呵。可以考虑写成正式文章。

不过，建议在动笔之前先参考一下张大勇的工作，总觉得张大勇的Nearly Neutral概念和你提到的引入物种之间的差异有相似性，而且在Hubbell的书里面曾经引了一篇张的文章：

Zhang, D.-Y., and K. Lin. 1997. The effects of competitive asymmetry on the rate of competitive displacement: How robust is Hubbell’s community drift model? Journal of Theoretical Biology
188: 361–367. (Chap. 10)

 

看题目和你做的东西有点类似。我在附件中放了两篇张的文章，我也没有细读，你可以读一读看看。毕竟Volkov的模型是2003年的，对它的改进估计会有很多人做过了。

 

另外，我觉得你的思路还可以扩展为这样一个问题：就是每个物种的不通的bi,di，或者xi的分布究竟会怎样影响最后的多度分布。你考察的delta x小值的情况相当于是xi满足方差较小的正态分布，那么对于更一般的其他分布会导致什么样的最终的多度分布曲线呢？估计这个问题很难给出解析表达式，但是可以利用计算机模拟。这样，加上计算机模拟结果和你给出的数学推导，就可以是一篇完整的文章了。:)

 

 Jake

 > -----原始邮件-----
> 发件人: "王 钺" <wan...@tsinghua.edu.cn

>
> 发送时间: 2010年4月13日 星期二
> 收件人: ci-en...@googlegroups.com
> 抄送: 
> 主题: 关于Hubbell理论中性假设的再讨论(完整的证明)
> 
> 整理了一下，给出放松Hubbell中性假设的完整说明，大家看看有没有问题。
> 

[胡辉]

各位朋友：

  大家好！一直在向诸位学习，但没有贡献什么东西，离各位差远了。

  现在江西南昌教书（没办法，读的是在职博士），欢迎大家到南昌来玩，我的电话13307085153。

  最近在关注智能优化算法（也即进化算法、演化算法）用于函数优化。但如果从中性理论来看，是否也失去了其理论基础呢？

胡辉（华东交通大学，江西南昌，现在北京交通大学交通运输学院轨道交通安全与控制读博）

2010-04-14