Embriogeneza

[Imelda Matchett]

W procesie embriogenezy poszczeglnych grup roślin mogą występować rżnice. Zwykle pierwszy podział zygoty jest nierwny. Właściwy zarodek rozwija się z komrki o gęstej cytoplazmie. Druga komrka z dużą wakuolą, dzieląc się w jednym kierunku, doprowadza do wykształcenia wieszadełka (suspensora, haustorium). Struktura ta zapewnia przesuwanie organogenicznej części zarodka oraz umożliwia pobieranie substancji pokarmowych z rośliny rodzicielskiej. Zarodek właściwy w początkowej fazie ma symetrię obrotową, jednak u podczas dalszego rozwoju przechodzi do symetrii grzbietobrzusznej. U roślin dwuliściennych zarodek przechodzi do symetrii dwubocznej, a u nagonasiennych może wykształcać się symetria wielokrotna. W kolejnych etapach prazarodek przekształca się w zarodek uorganizowany, w ktrym możliwe jest wyrżnienie organw. Zarodek paprotnikw rośnie bez przerw aż do wykształcenia samodzielnej rośliny. U roślin nasiennych zarodek zwykle rozwija się do pewnego momentu, a następnie wchodzi w stan spoczynku. Po ustaniu spoczynku nasiona kiełkują, a z zarodka wykształca się siewka[2].

Zwykle przez zarodek rozumie się strukturę rozwijającą się z zapłodnionej komrki jajowej. Jednakże u roślin możliwe jest powstawanie zarodkw partenogenetycznych, asporycznych (z komrek woreczka zalążkowego), androgenicznych (z ziaren pyłku) oraz somatycznych. Początkiem rozwoju zarodka może być więc niemal każda żywa komrka roślinna[2].

U paprotnikw embriogeneza rozpoczyna się od podziału zygoty na dwie komrki: epibazalną i hipobazalną. Jedna z powstałych komrek jest właściwą komrką embriogeniczną. Funkcję tę może spełniać komrka epibazalna; w tym przypadku zarodek wyrasta przez szyjkę z gametofitu. Ten typ zarodka określany jest jako egzoskopowy i występuje u skrzypw, niektrych paproci i psilotw. Gdy zarodek rozwija się z komrki hipobazalnej, określany jest jako endoskopowy. Ten typ zarodka wrasta w gametofit i występuje u Selaginella, Phylloglossum, Lycopodium i większości paproci. W kolejnych podziałw komrki embriogenicznej powstaje zarodek o kształcie kulistym. Z komrki nieebriogenicznej rozwija się suspensor oraz stopka lub tylko jeden z tych tworw[2].

Szczeglnym przypadkiem są Equisetum, u ktrych nie ma wyraźnego wydzielenia komrki embriogenicznej. Z komrki hipobazalnej rozwija się stopka i zaczątek korzenia, a z komrki epibazalnej zaczątek pędu i zawiązki liści[2].

Charakterystycznym elementem embriogenezy nagonasiennych jest wytwarzanie neocytoplazmy. Podczas zapłodnienia do komrki jajowej przechodzi nie tylko jądro gamety męskiej lecz także cytoplazma z mitochondriami i protoplastami. W efekcie zygota zawiera protoplasty rośliny ojcowskiej, zaś mitochondria pochodzą od obu osobnikw rodzicielskich. Proces eliminacji plastydw komrki jajowej jest możliwy dzięki wytwarzaniu dużych ilości neocytoplazmy. W jej obrębie dochodzi także do podziałw jąder komrkowych, w trakcie ktrych drastycznie ulega ograniczenie ich objętości. Podziałom jąder nie towarzyszą cytokinezy i są one nazywane podziałami wolnojądrowymi. Neocytoplazma oraz dzielące się jądra komrkowe zlokalizowane są w części apikalnej komrki. Podziałw wolnojądrowych jest tym więcej, im większa jest komrka jajowa. U Dion o szczeglnie dużej komrce jajowej liczba jąder dochodzi do 1024, a u roślin iglastych o stosunkowo małej komrce jajowej podziały wolnojądrowe mogą nie występować. Powstałe po podziale komrki embrogeniczne nie tworzą jednego zarodka, lecz rozwijają się w wiele zarodkw. Zjawisko to nazywane jest poliembrionią rozszczepieniową. Nie prowadzi jednak do wytworzenia wielu zarodkw; już na wczesnym etapie ich rozwoju zarodki konkurują pomiędzy sobą i ostatecznie przeżywa jeden z nich, a pozostałe są przez niego wchłaniane. Ze względu na rozwj wielu zarodkw konieczne jest wykształcenie wieszadełka wtrnego, umożliwiającego konkurującym zarodkom pobieranie substancji pokarmowych z bielma. Zewnętrzna warstwa zwycięskiego zarodka staje się protodermą. Zarodek przyjmuje kształt paluszkowaty, ktrego grupa komrek bliższa suspensora staje się centrum inicjalnym korzenia. Na przeciwnym biegunie zarodka dochodzi do wykształcenia zawiązkw liścieni. Ich liczba może rżnić się nawet dla jednego gatunku nagonasiennych[2].

Przebieg embriogenezy roślin jednoliściennych jest zbliżony do jej przebiegu u dwuliściennych. Zarodek wykształca tylko jeden liścień, jednak u dwuliściennych powstawanie liścieni nie jest wcale synchroniczne. Kluczową rżnica jest dodatkowa funkcja wykształcanego liścienia. Jego część spełnia funkcję haustorium, zapewniając pobieranie substancji odżywczych z bielma[2].

Dodatkowo u traw dystalna część zaczątka liścienia wykształca tarczkę (scutellum). Pozostała część pochwiastego liścienia tworzy koleoptyl. U tych roślin w budowie zarodka wyrżniana jest także wyjątkowa struktura, określana jako koleoryza. Struktura ta zapewnia dodatkową ochronę zaczątka korzenia okrytego czapeczką, szczeglnie w nasionach okrytych szczątkową łupiną nasienną. U traw już na etapie zarodka pojawiają się zaczątki korzeni przybyszowych. Homoryzja, czyli rwnorzędność korzeni, jest więc u tych roślin obecna już na etapie zarodka[2].

U roślin możliwe jest wytworzenie roślin z komrek innych niż zygota. Ten rodzaj embriogenezy nazywany jest embriogenezą somatyczną. W odpowiednich warunkach niemal każda żywa komrka może zapoczątkować rozwj pełnego organizmu roślinnego. Proces wykorzystywany jest zarwno do badań nad embriogenezą, jak i rozmnażania roślin z uzyskaniem osobnikw identycznych genetycznie[1].

W hodowli kultur in vitro wyrżnianych jest pięć faz embriogenezy, numerowanych od -1 do 3. Faza -1 polega na utracie zdolności komrek do rżnicowania się i zachodzi na pożywce pozbawionej auksyn. W fazie 0 do pożywki wprowadzane są auksyny, co prowadzi do zapoczątkowania podziałw komrkowych o asymetrycznym polarnym. Powstające komrki wykazują się totipotencją i mogą rozwijać się w zarodek. Podobnie jak ma to w miejsce w embriogenezie zygotycznej, już na samym początku komrki wykazują polarność. W fazie 1 pożywka może być pozbawiona auksyn; w tych warunkach zachodzą powolne podziały komrkowe, a powstające komrki nie są zrżnicowane. Dodanie zeatyny rozpoczyna fazę 2, w ktrej podziały komrkowe zachodzą szybciej i dochodzi do uformowania się globularnych zarodkw somatycznych. Faza 3 polega na przekształceniu form globularnych kolejno w stadium sercowate i torpedowate[1].

Możliwość przeprowadzenia embriogenezy potwierdzono u roślin nagozalążkowych, okrytozalążkowych, jednoliściennych i dwuliściennych, drzewiastych i zielnych. Zwykle proces nie rżni się od embriogenezy zygotycznej, co potwierdzono obserwacjami na wielu gatunkach roślin. Analogie pozwalają na prowadzenie badań nad embriogenezą w warunkach, gdy zarodek jest dobrze widoczny i nie jest ukryty w woreczku zalążkowym. Jednak u ogrka stwierdzono zgodność embriogenezy somatycznej z zygotyczną jedynie do stadium sercowatego. W kolejnych etapach zarodek rozwija się nietypowo. Może nie wykształcać plumuli lub liczba liścieni jest większa niż zwykle[1].

Procesy embriogenezy roślin podlegają kontroli genetycznej. Geny i związane z mutacjami tych genw zmiany zostały najlepiej poznane u Arabidopsis thaliana Wiele znanych mutantw tej rośliny podzielono na trzy grupy. Pierwsza z nich obejmuje mutacje, prowadzące do niewykształcenia się określonych elementw zarodka w osi apikalno-bazalnej. W grupie drugiej znajdują się mutanty o zaburzonym wzorcu radialnym. Trzecia grupa mutantw charakteryzuje się nietypową budową siewek oraz dojrzałych roślin. Do pierwszej grupy mutantw należą rośliny ze zmianami w następujących genach[1]:

Maros Z. Umjetna oplodnja s osvrtom na Federalni Nacrt zakona o liječenju neplodnosti: embriogeneza i primjena podataka na Nacrt. Vrhbosnensia [Internet]. 2015 [cited 2024 July 27];19(2):273-299. Available from:

U ovom dijelu priloga predstavili smo neke osnovne činjenice ranog embrionalnog razvoja kako bismo ponudili znanstveno i razumski utemeljenu moralno-pravnu definiciju statusa ljudskog embrija jer od definiranja toga statusa ovisi dopuštenost i etička ispravnost bilo kojeg zahvata nad ranim embrijem. Biološki podaci tog razvoja govore da je od samog začeća riječ o novom i jedinstvenom organizmu koji pripada ljudskoj vrsti zbog čega bi, unatoč svoj ideološki stvorenoj teoriji oko pitanja statusa embrija, ljudski razum, pravna struka, a time i građanski zakon, morali zaštiti život
začetog embrija te onemogućiti nepravednu i neljudsku manipulaciju najnezaštićenijima. Primjena ovih podataka na federalni Nacrt zakona o liječenju neplodnosti biomedicinski potpomognutom oplodnjom jasno ukazuje na njegovu neodrživost, nedosljednost, nelogičnost i samim razumom spoznatljivu kontradiktornost.

Zarodki niezygotyczne mogą powstawać rwnież w wyniku
apomiksji
, czyli procesu rozmnażania się roślin z pominięciem fazy zapłodnienia. Przedwczesne uaktywnienie embriogenezy prowadzi do rozwoju zarodka z niezredukowanej komrki macierzystej lub z diploidalnej komrki ośrodka.

bezpośrednią (ang. direct somatic embryogenesis, DSE), w ktrej zarodki powstają z komrek eksplantatu. Bezpośredni sposb formowania się somatycznych zarodkw może zachodzić jedynie z udziałem tzw. z pro-embriogenicznie zdeterminowanych komrek (ang. pre-embryogenic determinated cells, PEDC), posiadających naturalne zdolności do totipotencji. Ich wysoką aktywność podziałowa i metaboliczna jest hamowana przez przestrzenne i fizjologiczne relacje panujące w tkance i zostaje wyzwolona w wyniku izolacji komrek z rośliny macierzystej. Głwnym bodźcem stymulującym proces embriogenezy bezpośredniej jest, znajdująca się w pożywce, egzogenna auksyna.

c80f0f1006