Дерма

[Aloha Bulgaria]

Дермата е компонент на съединителната тъкан на кожата и осигурява нейната гъвкавост, еластичност и якост на опън. Тя предпазва формата на тялото от механични травми, задържа водата, помага в терморегулацията и включва рецептори на сетивните дразнители. Дермисът взаимодейства с епидермиса за поддържане на свойствата на двете тъкани. Двата слоя си сътрудничат по време на развитието в морфогенезата на дермално – епидермалното свързване (дермално - епидермалното свързване е пример за много сложна форма на основната мембрана, която е в основата на базалните клетки и се простира в горните слоеве на дермата) и епидермални придатъци и си взаимодействат при възстановяване и ремоделиране на кожата при зарастване на рани. Дермата е по-малко клетъчна от епидермиса, състояща се предимно от влакнеста и аморфна извънклетъчна матрица, обкръжаваща епидермалните придатъци, невроваскуларните мрежи, сетивните рецептори и дермалните клетки. Дермата не претърпява очевидна последователност при обособяване, съответстваща на епидермалната диференциация, но структурата и организацията на компонентите на съединителната тъкан са предвидими. Компонентите на матрицата претърпяват промяна и ремоделиране в нормалната кожа, в патологични процеси и в отговор на външно влияние [Freinkel, Woodley, 2001].

Дермата е съставена предимно от съединителна тъкан, съдържаща колаген и еластични влакна. Клетките, налични в дермата, включват:

Фибробласти - първичен клетъчен вид на дермата е фибробластът, извлечен от мезенхимната клетка, която мигрира през тъканта и е отговорна за синтеза и разграждането на влакнести и невлакнести протеинови матрици на съединителната тъкан и редица разтворими фактори. Същият фибробласт е в състояние да синтезира повече от един тип протеинова матрица едновременно (например колаген и еластин). Фибробластите са много разнообразни. Дори в рамките на една тъкан съществува фенотипно различна популация. Изследвания на човешките фибробластни клетъчни линии потвърждава последователността на фибробластната диференциация, която включва серия от стволови клетки, които са прогресивно прикрепени към „репортера” на клетки, всяка от които води до серия от митотични прогениторни клетки, които, на свой ред, се диференцират в клетки, преминаващи дегенерация или преобразуване. Има голям интерес към регулацията на фибробластите, поради увеличената пролиферативна и синтетична активност в зарастването на раните и по време на образуването на хипертрофични белези [Freinkel, Woodley, 2001].

Фигура 7 - фибробласти [Malvi, 2011]

Макрофаги - Макрофагите са получени от прекурсорни клетки от костния мозък, които се променят в моноцити в кръвта, след това мигрират в дермата, където се видоизменят.

Макрофагите са трудно различими морфологично от фибробластите, ако те не съдържат лизозоми и патогенни вакуоли, защото и двата вида клетки могат да имат добре развит груб ендоплазмен ретикулум и Апарат на Голджи, междинни нишки в цитоплазмата и заемат сходни места в тъканта. Макрофагите имат един разширен списък с функции на кожата; те са фагоцитарна; те обработват и представят антиген на имунокомпетентни лимфоидни клетки; бактерицидна (чрез производството на лизозим пероксид и супероксид), тумороцидна, секреторна (растежни фактори, цитокини и други имуномодулаторни молекули) и хематопоетична; и те участват в кръвосъсирването, развитието на атеросклерозата, зарастването на рани и ремоделирането на тъканите [Freinkel, Woodley, 2001].

Фигура 8 - макрофаги [Malvi, 2011]

Адипоцити -Те имат три основни функции. Мастните клетки са инсулинно-чувствителни, съдържат липид и отделят хормони, които действат в отдалечени тъкани. Трябва да се отбележи, че прекъсването на всеки един от тези адипоцитни функции води в резултат до нездравословно метаболитно заболяване, което увеличава риска от диабет тип 2. Хормони, които се произвеждат изключително в адипоцитите, като например лептин и адипонектин, имат различни функции, включително регулирането на приема на храна и модулация на чувствителност към инсулина, хормон, който участва в регулирането на нивата на кръвната захар. Има различни видове адипоцити, които са широко класифицирани в три основни типа, определяни отчасти от цвета на мастната тъкан: бяла, кафява или бежова. Общата функцията на белите адипоцити е да съхраняват енергия, докато функцията на кафявите адипоцити е да отнесат енергията в процеса на производство на топлина, наречен термогенеза. Функцията и произходът на бежовите клетки са по-неясни и интензивно се изследват. [Stephens, 2012].

Фигура 9 - Адипоцити [Malvi, 2011]

Организационна структура на дермата

Две различни области могат да бъдат идентифицирани в рамките на дермата: най-горните папиларни дерми и по-долната ретикуларна област. Разликата се основава до голяма степен на техните различия в организацията на съединителната тъкан, гъстотата на клетките и нервните и съдовите модели. Хоризонтална плоскост на съдовете, суб/под папиларен сплит, бележи границата между папиларната и ретикуларната дерма. Дълбоката граница между дермата и хиподермата се определя от прехода от влакнеста в мастната съединителна тъкан [Hake, Holbrook, 1999].

Папиларната област - папиларната дерма се характеризира с малки връзки от колагенови фибрили с малък диаметър и окситаланови еластични влакна. Наличието на зрели еластични влакна обикновено не се среща в нормалните папиларни области на дермата и е показателно за някои наследствени заболявания на съединителната тъкан, възрастови или фотохимично увредени кожи. Структурните характеристики на

матрицата в папиларната дерма позволяват на кожата да се приспособява при механично усилие. Областта също така е с висока плътност на фибробластни клетки, които се размножават по-бързо, имат по-висок процент на метаболитна активност, отколкото тези на ретикуларната дерма и синтезират различни видове протеогликани. Някои дермални папили съдържат тактилни рецептори, наречени телца на докосване или Майснер телца, това са нервни окончания, които са чувствителни на допир. Също така, в дермалните папили са представени свободните нервни окончания, които инициират сигнал, който поражда усещане за топлина, прохлада, болка, гъдел и сърбеж [Malvi, 2011].

Ретикуларна област - Това е най-дълбоката част на дермата. Ретикуларната дерма се състои предимно от големокалибрени по диаметър колагенови фибрили, организирани в големи, преплетени снопове. Зрели, лентовидни, разклоняващи се еластични влакна образуват надстройка около снопчетата колагенови влакна. Тези две системи са интегрирани, предоставяйки на дермата здрави и устойчиви механични свойства. В нормални индивиди еластичните влакна и колагеновите снопчета на ретикуларната дерма увеличават размера си постепенно към хиподермата [Freinkel, Woodley, 2001]. Мастните клетки, космените фоликули, нервите, мастните жлези, потните жлези заемат пространството между влакната. Комбинацията от колагенови и еластични влакна в ретикуларната област е отговорна за снабдяването на кожата със сила, разтегливост и еластичност [Malvi, 2011].

Подразделение на ретикуларната дерма в една по-горна средна зона и по-дълбока зона е възможно поради разлики в размера и характера на фиброзната съединителна тъкан. Колагенови фибрили с междинен размер и снопове от влакна и хоризонтално ориентирани elaunin еластични влакна характеризират горната зона на ретикуларната дерма. Тази зона също има различни механични свойства в сравнение с по-дълбоките слоеве на дермата; тя е особено податлива на разцепване след травма и може да участва в болестни процеси (например, селективна загуба на еластични влакна), когато други области не участват. [Freeberg I. и др, 2003].

Матрица на съединителната тъкан на дермата

Колагеновата и еластичната съединителни тъкани са основните видове фиброзна съединителна тъкан на дермата. От "основните субстанции" са и не-влакнести, съединително-тъканни молекули, включително и нишковидни гликопротеини и протеогликани и глюкозаминогликани [Freinkel, Woodley, 2001].

Компоненти на дермалната матрица

I] Колагенът е основният дермален съставен елемент. Той се равнява приблизително на 75 на сто от сухото тегло на кожата и осигурява както якост, така и еластичност.

Три основни класа колагени присъстват обикновено в съединителната тъкан:

фибриларни колагени (типове I, III и V), мембранен колаген (тип IV), и други междинни колагени (тип VI, VII и VIII). Това са само примери за многото различни видове колаген, присъстващи в кожата [Freeberg и други, 2003].

Колаген Тип I (най-широко разпространен и най-широко характеризира формата на колагена), се открива предимно в костите и сухожилията и представлява приблизително 80 процента от общия колаген в дермата при възрастни хора. Молекулата на колаген тип I съдържа две идентични вериги, определен а1 (I), и трета верига, наречена а2 (I), ясно отличаващи се по състава на своята аминокиселина. По този начин, съставът на веригата колаген от тип I е [а1 (I)] 2а2 (I). Молекулите колаген, които се състоят от три еднакви а1 (I) вериги, също са били открити, но тези така наречени а1 (I) тримерни молекули със състав на верига на [а1 (I)] 3 изглежда представляват малка част от колагена в съединителната тъкан. 9 колагенови типа I и III формират сравнително най-важните извънклетъчни влакна, които са основно отговорни за якостта на опън на човешката дерма. Мутации в тип I и III колагенови гени могат да доведат до нарушения на съединителната тъкан на кожата и ставите наред с другите тъкани, в различни форми на синдрома на Ehlers-Danlos и крехкостта на костите в остеогенезни деформации [Freedberg и други, 2003].

II] Eластин- еластичните влакна на съединителната тъкан образуват мрежа, отговаряща за еластичните свойства на различните органи и разпределението на еластичните влакна е променливо в различните тъкани. Относителната им концентрация е най-висока в аортата и артериалните кръвоносни съдове, но също така са в изобилие в белите дробове. Еластични влакна присъстват и в кожата, въпреки че те са само незначителна съставка. По-конкретно, при защитена от слънцето човешка кожа съдържанието на еластин е около 1-2 на сто от общото сухо тегло на дермата. В папиларната дерма, еластичните влакна са представени или като снопове от микрофибрили (окситаланови влакна), или с малки количества от омрежен еластин (elaunin влакна). В ретикуларната дерма, еластичните влакна, които се състоят главно от еластин, са ориентирани хоризонтално в мрежа с вертикални разширения на папиларната дерма под формата на окситаланови влакна [Freedberg и други, 2003].

III] Glycosaminoglycans- Тя е съставна част от дермалната кожа, заедно с колагена и еластина и отговаря за външния вид на кожата [Malvi, 2011]. Глюкозаминогликаните (GAGs) са полизахаридни вериги, състоящи се от повтарящи се дизахаридни единици. GAGs имат висока степен на хетерогенност по отношение на дължината на веригата и дизахаридния състав. GAGs включват хиалуронови киселини и са съставени от протеогликани. Хиалуроновите киселини са съставени от несулфатираните и разклонени GAGs с молекулни тегла, вариращи от 10-104 кДа. Функцията на хиалуроновите киселини като основна съставка е да запълнят пространството в извънклетъчната матрица (ECM) и те са в особено големи количества в кожата и ставите. Протеогликаните се състоят от сулфирани GAGs ковалентно свързани с основните протеини и имат различни локализации, като клетъчната повърхност, основната мембрана и ЕСМ. Намиращите се там протеогликани могат да се групират в големи

обобщени протеогликани (LAPs) и малки, богати на левцин, протеогликани (SLRPs). LAPs се състоят от големи основни белтъци (повече от 100 кДа) и многобройни GAGs и обикновено образуват големи съвкупности с хиалуронови киселини. Четири LAPs, включително версикан, агрекан, бревикан и неврокан, са намерени в ECM на различни съединителни тъкани. SLRPs образуват нарастващо, хетерогенно подсемейство на протеогликаните, които могат да се свързват с различни протеини, включително ЕСМ протеини, особено на колаген тип I. [Li и др 2013]