Parazitizmo reikšmė makroevoliucijai - bendrijų koordinuota stazė

56 views
Skip to first unread message

Andrej S

unread,
Apr 30, 2011, 2:02:07 PM4/30/11
to G-mokslai
   Parazitiniai organizmai dažnai marginalizuojami evoliuciniuose tyrimuose. Tikriausiai nemažą reikšmę tam turi mokslininkų estetikos jausmas, kurio dėka ši įvairių ir nuostabių savo sandaros bruožais organizmų grupė yra nepakankamai ištirta bei paliekama nuošalėje.
   Šią spragą, bent jau dalinai, užpildo nauji tyrimai pasirodantis evoliuciniuose bei ekologiniuose žurnaluose bei tematinėse knygose. Vienas iš įdomiausių straipsnių šia tema, kurį pateikė "Naturwissenschaften" žurnale vokiečių paleobiologai Adolfas Seilacheris, Wolfas-Ernstas Reifas ir Pėtėris Venkas yra skirtas išaiškinti parazitizmo ir parazitų reikšmę ilgalaikei ekosistemų integracijai bei makroevoliucijai (Seilacher et al., 2007).
    Nagrinėjamo straipsnio autoriai teigia, kad parazitiniai organizmai veikia kaip skirtingų ekosistemos elementų (rūšių arba sąveikautųjų) santykių stabilizatoriai. Dėka parazitų veiklos, visuomet egzistuoja aukų ir plėšrūnų balansas ir ypač tais atvejais kai tarpiniai ir galutiniai endoparazitų šeimininkai yra stuburiniai.
   Standartinis neo-Darvininis įsivaizdavimas apie evoliuciją yra tas, kad pokyčiai organizmų fenotipuose bei biotinėje sudėtyje įvyksta iškart, kaip atsakas į natūraliąją atranką. Tačiau, paleontologiniai tyrimai rodo, kad nepaisant gausių trumpalaikių pokyčių, dažniausiai rūšys patyria ilgalaikę morfologinę stazę o didžioji dalis pokyčių yra susiję su rūšiadaros įvykiais (taip vadinama pertrauktą pusiausvyrą). Taip pat, tokia pačia stačiakampe evoliucinės dinamikos geometrija pasižymi ir ekosistemų pokyčiai. Pastebėta, kad dažnai ekosistemų sudėtis yra pastovi keliolika milijonų metų, nepaisant epizodiškų naujų rūšių invazijų ir ji drastiškai pasikeičia per trumpus laiko tarpus su visiškai kitais dominantais ir bendrai rūšine sudėtimi. Tai taip vadinama koordinuotos stazės hipotezė. Dažnai, pertrauktą diversifikacijos pobūdį turi ir aukštesnio lygio genealoginės kategorijos, tokios kaip klados, kuriose diversifikacijos ir išmirimo greičiai yra sukoncentruoti ties tam tikrais santykinai trumpais laikotarpiais. Veikiausiai šių skirtingo lygio ekologinių-evoliucinių pokyčių determinantai yra stiprus aplinkos sąlygų pokyčiai, kurių galiai peržengus tam tikrą lygį, prasideda biotinės pertvarkos procesai.
   Taigi, aplinkos sąlygų pokyčiai, kaip mano dauguma paleontologų yra pagrindinis evoliucinių pokyčių variklis. Tačiau, pastebėtos daugialygės ir daugialypės pertraukto pobūdžio dinamikos paaiškinimui reikalingas kito reiškinio - stazės paaiškinimas. Be stazės taip pat reikia paaiškinti, kodėl potencialiai konkurencingesni taksonai ilgą laiką turi laukti prieš tai buvusių dominantų išmirimo, tam kad galėtu diversifikuoti į jų užimtas ekologines nišas (taip vadinamas incumbency fenomenas). Kaip tik šiuos reiškinius bandoma dalinai paaiškinti biologinėmis priežastimis. O kalbant konkrečiau, parazitų poveikiu šeimininkų populiacijų dinamikai.
    Autoriai pateikia du endeminės evoliucijos, biotinės sudėties stabilumo ir atsparumo migracijai (kaip emi- taip ir imigracijai) triaso periodo ir neogeno moliuskų pavyzdžiu. Vokietijos teritorijoje triaso periode telkšojo pusiau uždaras Mušel'kal'ko baseinas, kuris buvo susijungęs su Tetijos vandenynu pietuose. Šiame baseine iš vienos imigravusios amonitų rūšies išsivystė ištisa taip vadinama ceratites klada. Vykstant endeminei evoliucijai, ceratites grupės amonitai netekdavo ant sutūro linijos esančių raumenų prisitvirtinimo randų - Ceratites _evoliucija.jpg. Šiame baseine, kaip galima pamatyti iš paveikslėlio, amonitai patyrė tikrą sekos pavidalo radiaciją, kurios pasekmėje atsirado daug formų su skirtingais išorinės kriauklės skulptūros pobūdžiais. Ši greita ceratites grupės radiacija, davė pagrindą Mušel'kal'ko baseino aukštos rezoliucijos biostratigrafinei sluoksnių koreliacijai. Tačiau, kaip pastebėta, nei šios rūšys išplito už baseino ribu, nei į šį baseiną atkeliavo naujos imigruojančių amonitų grupės, nepaisant nevisiškos tos vietovės hidrografinės izoliacijos.
   Kitas pavyzdys yra Štainhaimo baseino, susidariusio žemei susidūrus su asteroidu mioceno epochoje, endeminių pilvakojų moliuskų evoliucinė radiacija. Mioceno epochoje Vokietijos teritorijoje buvo ganėtinai sausringas klimatas ir ežerai kurie buvo Štainhaimo baseine pildėsi nuosėdomis labai iš lėto. Pagrindiniai karbonatinių nuosėdų šaltiniai buvo ostrakodai (kiautavėžiai) bei viena gėlavandenių sraigių priklausančių Gyraulus genčiai atstovai. Kaip tik ši sraigių gentis vieno milijono metų bėgyje patyrė vietinę adaptacinę radiaciją - Gyraulus _evoliucine _radiacija.jpg. Gyraulus endeminė radiacija krateriniame ežere pateikė sraigių kriauklių formų spektrą matoma dažniausiai tiktai  jūrinėse formose (autoriai jas vadina "talasoidinėmis" skulptūromis). Kaip ir Mušel'kal'ko baseino amonitų atveju, per visą evoliucinės radiacijos laikotarpį, nebuvo pastebėti jokie imigracijos arba emigracijos atvejai. Manoma, kad dėl to nėra kalti nei įvairovės lygiai nei kažkokie biotopų fiziniai parametrai. Taigi, autoriai argumentuoja, kad šis ekosistemų taksonominės sudėties stabilumas bei pirmenybės užimtumas (angl. incumbency) yra balansuojamas atgalinių neigiamų rūšių dėl parazitų veiklos. Paaiškinimai seka žemiau.
    Parazitai sukelia daugybę įvairaus lygio ir pobūdžio efektų šeimininko organizmui: organizminiame lygyje gali nulemti žūtį (aukos/plėšrūno santykiai), fiziologinius pokyčius (imuninius atsakus, elgesio pokyčius), citologinius pokyčius (gametų gamybą ir pan.), genetinius efektus (pokyčiai mutacijų ir epigenetinių pokyčių tikimybėje), ekologijos apribojimus (šeimininko paplitimo "kontrolė"). Tačiau, ilgame laikotarpyje, parazitai turi koevuliucionuti su savo šeimininkais tokiu būdu, kad jie nedarytu per daug didelės žalos šeimininko populiacijoms, nes kitokiu atveju juos gali ištikti ko-išmirimas. Apie parazitų-šeimininkų pusiausvyrą geologiniame laiko mastelyje rašyta jau pradedant nuo 1976 metų, tačiau minėti autoriai pateikia argumentų, kad parazitai be to yra neatsiejama taksonų ir ekosistemų ilgos trukmės priežastis.
   Autoriai kaip parazitų kontroliuojamos sistemos pavyzdį, pateikia Afrikos megafaunos plėšrūno ir aukos santykių analizę. Jie užsiduoda klausimu, kodėl liūtų populiacija niekados netampa tokia didelė, kad stipriai sumažintu antilopių gnų populiacijos dydį, nors ir turi didesnius dauginimosi greičius? Pasirodo, gnu yra tarpinis o liūtai yra galutiniai Sarcocystidae šeimai priklausančių parazitinių kirminų šeimininkai. Šie parazitai suteikia mažiau žalos tarpiniam šeimininkui nei galutiniam. Bet tuo pat metu parazitai pakeičia ir aukų elgesį, taip kad jos tampa prieinamesnės plėšrūnui. Dar vienas papildomas sudėtingumo laipsnis šiuose santykiuose yra tas, kad tą pačią sumedžiotą auką gali valgyti daug plėšrūnų (pvz. hienos, šakalai arba hieniniai šunys). Patys parazitai dažniausiai yra specifiški, bet specifiški nebūtinai rūšiai bet ištįsai galutinių šeimininkų šeimai (pvz. šuniniams, katininiams ir pan.). Tuo tarpu dažniausiai specifiškumas tarpinio šeimininko atžvilgiu yra mažesnis. Todėl, plėšrūnų aukų kūnuose gali būti daugybė parazitų, kurie vėliau "pasidalina" pagal šeimininkus kai aukas valgo (arba jas vagia) skirtingi plėšrūnai. Taip per parazitus, netiesioginiu būdu tampa susieti daugelis ekosistemos rūšių. [Sarcosporidia genties endoparazitų gyvenimo ciklą ir jos sąsajas su jų šeimininkų gnu ir liūtų sistema, galite pamatyti prisegtame paveikslėlyje iš apžvelgiamo straipsnio - Sarcosporidia _gyvenimo _ciklas _liuto-gnu _sistemoje.jpg]
   Grįžtant prie Štainhaimo kraterio ežere gyvenusių pilvakojų moliuskų endeminės evoliucijos bei emigrantų neįsileidimo į sistemą problemos, galima visą tai paaiškinti parazitų ir šeimininkų koevoliucine dinamika. Kuo mažesnė teritorija (gyvybinė erdvė) kurioje gali egzistuoti šeimininkai, tuo neišvengiamesni yra jų kontaktai su parazitais, bei kuo ilgiau ši sistema egzistuoja laiko atžvilgiu, tuo toliau gali pažengti jų ginklavimosi varžybos. Kaip jau ir minėta, Štainheimo kraterio ežeras buvo vos kelių kilometrų skersmens bei jis stabiliai egzistavo apie 1 mln. metų bėgyje. Taigi, moliuskai turėjo sąveikauti su savo parazitais gan ilgą laiko tarpą. Kaip rodo modeliavimų tyrimai, jei sąveikos tarp parazitų ir šeimininkų yra arba stiprios arba labai silpnos - sistema yra stabili, bet jeigu ji yra tarpinio lygio, iš pirmo žvilgsnio kontrintuityviai tuomet sistema patyria chaotinę dinamiką. Tokiu būdu su savo parazitais stipriai sąveikaujančios Gyraulus genties rūšys turėjo egzistuoti pusiausvyroje su savo parazitais, tuo tarpu pastoviai atnešami ant paukščių letenų imigrantai iš kitų baseinų turėjo patirti labai stiprius neigiamus parazitų efektus. Tai galėtu paaiškinti nagrinėjamos klados dominavimą visame Štainhaimo ežero egzistavimo laikotarpyje. Todėl, pvz. manoma, kad dabartinės sraigės priklausančios invazinei Crepidula fornicata rūšiai, pasisekimas Europos kontinento ežeruose yra laikinas. Ši sraigė dabar dominuoja pagal savo skaitlingumą palyginus su kitomis vietinėmis giminingomis rūšimis, bet jos populiacijų dinamika yra labai nestabili, ir po to kai ją "atras" daugelis vietinių parazitų, ji arba išnyks arba bent jau jos skaitlingumas smarkiai sumažės.
   Kaip rašo autoriai, parazitų ir jų šeimininkų santykiams yra būdingi du koevoliuciniai režimai: ginklavimosi varžybos, kai parazitas "stengiasi" (turint omeny evoliucionuoja ta kryptimi) kuo daugiau prisidauginti ir/arba kuo geriau infekuoti, tuo tarpu šeimininkas kuria kuo geresnes apsaugos sistemas; jėgos balansas, kai parazitas sumažina savo poveikį, dar prieš tai, kai jis pradeda stipriai kenkti savo šeimininkui, šeimininkui tokiu būdu yra mažesnė prisitaikymo mažėjimo apkrova ir tokiu būdu jis neišvysto efektyvių adaptacijų prieš parazitą. Ginklavimosi varžybos labiau būdingos vienaląsčiams parazitams bei virusams, tuo tarpu jėgos balanso evoliucinė dinamika atsiranda dažniau pas parazitinių gyvūnų bei protistų ir jų šeimininkų sistemose.
    Kaip galime spręsti iš pateiktų faktų, parazitai yra svarbus veiksniai palaikantys pastovia ekosistemų elementų (rūšių) taksonominę sudėtį, dėl jų sukeliamų neigiamų atgalinių efektų, kurie neleidžia sėkmingai įsikurti naujoms invazinėms rūšims. Skirtingo tipo parazitai (monokseniniai (vieno šeimininko) bei heterokseniniai (daugelio šeimininkų)), veikia kaip stabilizuojantis veiksnys plėšrūno aukos ekologinėje dinamikoje - Parazitizmo _poveikis _pleshruno _aukos _dinamikai.jpg. Matoma, kad jei sistemoje egzistuoja vien tik plėšrūnai ir aukos jie patyria kur kas didesnius populiacijos dydžio svyravimus, kurie gali nulemti maltusinę katastrofą, kai pereksploatuojami resursai ir tokiu būdu padidėja kaip plėšrūnų taip ir aukų lokalių išmirimų riziką. Kai sistemoje yra monokseniniai parazitai, tuomet svyravimų amplitudės sumažėja, nes padidėjus populiacijai, kur kas padidėja epidemijų tikimybė ir jos neleidžia pasiekti aplinkos talpos maksimumo. Tuo tarpu jei plėšrūno-aukos sistemą įtakoja heterokseniniai parazitai, turintys kelis šeimininkus skiertingose stadijose, jie dar glaudžiau susieja plėšrūnų ir aukų populiacijų dinamiką, dėl to, kad jie naudojasi abiem subjektais skirtingose gyvenimo ciklo stadijose. Paskutiniu atveju, plėšrūnų ir aukų populiacijų dydžiai patyria mažiausius svyravimus ir tokia sistema yra pati stabiliausia. Kaip jau ir minėta vienoje apžvalgoje prieš tai (klimato sezoniškumas ir vabzdžių platuminis įvairovės gradientas), populiacijų dydžio arba aukštesnio lygio kladų dydžio staigus pokyčiai (arba lakumas (angl. volatility)) yra vienas svarbiausių taksonų išmirimą didinančių veiksnių. Parazitai mažina populiacijų lakumą ir tokiu būdu jie yra naudingi jų šeimininkų rūšims, nepaisant to, kad jie kenkia atskiriems organizmams. Taigi, parazitai veikiausiai yra vieni iš pagrindinių veiksnių palaikant ekosistemų sandarą status quo.
   Reikia paminėti dar vieną, susijusi su išsaugojimo biologija, autorių pastebėjimą, remiantis jų išvadomis apie parazitų reikšmę ekosistemų funkcionavime ir makroevoliucijoje. Labai svarbu, kad retų arba nykstančių organizmų atstatyme dėmesys būtu kreipiamas ne tik į pačius saugomus gyvūnus ar jų maistą ar priešus, bet ir susijusias parazitų sistemas, kurios kaip tai neatrodytu paradoksalu, yra būtinos ilgalaikiam stabiliam saugomos rūšies bei visos susijusios ekosistemos egzistavimui (aišku, po to kai ta rūšis pasieks tam tikrą minimalų populiacijos dydį).

Nuorodos į G-mokslus susijusiomis temomis:

Klimato sezoniškumas paaiškina vabzdžių platuminį bioįvairovės gradientą

Socializmas ar kapitalizmas?

Tiems kas nori sužinoti daugiau apie Evoliucijos Teoriją (Įvadas)

Evoliucija ir ekonomika [Evoliucijos teorija]

Nuorodos:

   Seilacher Adolf, Wolf-Ernst Reif and Peter Wenk. 2007. The parasite connection in ecosystems and macroevolution. Naturwissenschaften, 94:155–169 p. - Straipsnis "Naturwussenschaften" žurnale apie parazitizmo reikšmę ekosistemų funkcionavime bei makroevoliucijoje.

--
AS
Ceratites_evoliucija.JPG
Gyraulus_evoliucine_radiacija.JPG
Sarcosporidia_gyvenimo_ciklas_liuto-gnu_sistemoje.JPG
Parazitizmo_poveikis_pleshruno_aukos_dinamikai.JPG
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages