Genčių stabilumas teigiamai koreliuojasi su ekosistemų alfa įvairovės lygiu
3 views
Skip to first unread message
Andrej S
May 15, 2009, 3:55:07 PM5/15/09
to G-mokslai
Ekologijoje ilgai nenutyla ginčai dėl to koks yra rūšių kiekio (alfa įvairovė) bei jų pasiskirstymo pobūdžio poveikis ekositemų stabilumui. Duomenys ir teorijos pateikia prieštaringus rezultatus, ir pagrindę visi tyrimai iki šiol buvo sukoncentruoti į dabartines ekosistemas, tokiu būdu turint tiktai labai trumpą procesų stebėjimo langą. Paskutiniame Paleobiology žurnalo numeryje, paleontologas iš Maskvos - Aleksandras Markovas, paskelbė tyrimą kuriame atrasta stipri priklausomybė tarp ekosistemų alfa įvairovės ir jose gyvenančių organizmų genčių išgyvenamumo (evoliucinio pasisekimo). Tyrimas buvo vykdomas naudojant Sepkoskio jūrinių bestuburių genčių laikinio paplitimo intervalų duomenų bazę, bei duomenys iš Paleobiology Database, kur šiuo metu randama informacija apie 89 133 kolekcijų, kur kiekviena kolekcija yra tam tikro geologinio laikotarpio iš tam tikros vietovės rūšių rinkinys su šių rūšių gausumais (tai faktiškai ilgalaikiai ten gyvavusių ekosistemų sudėties vidurkiai). Tiriamas intervalas apima visa fanerozojaus eoną (paskutiniai 545 mln. m.), taigi tikrai yra reprezentatyvus laiko mastelis apimantis beveik visą laiką, kuomet egzistavo dabartinio tipo ekosistemos ir atspindi bendriausius dėsningumus.
Kaip parodė ankstesni paleobiologiniai tyrimai, fanerozojaus eigoje vis didėjo vidutinė genčių išgyvenimo trukmė, kuri dažnai laiptiškai padidėdavo po masinių išmirimų. Šiam trendui paaiškinti iškelta daug hipotezių - nuo to kad vėlesnėse gentyse galėjo būti daugiau rūšių ir tokiu būdu vien dėl taksonų hierarchinio pobūdžio sumažėdavo išmirimo tikimybė, taip pat galėjo prisidėti prie genčių išgyvenamumo didėjimo ir tai kad sekančios gentys būdavo labiau geografiškai (erdviškai) paplitusios, kas automatiškai sumažina tikimybę išmirimo dėl atsitiktinių (turima omeny abiotinių nekonkurencinės prigimties) faktorių. Kaip yra pastebėta, kartu su genčių stabilumu, laikui bėgant didėdavo ir ekosistemų sudėtingumas, kuris matuojamas kaip rūšių kiekis ekosistemose bei tose ekosistemose gyvenančių rūšių santykiniai gausumai (priimama kad sudėtingesnės tos ekosistemos, kuriose yra tolygesnis rūšių pasiskirstimas, t. y. neegzistuoja dominantų) (G-moksluose -Socializmas ar kapitalizmas?).
Atrastas Aleksandro Markovo ryšys tarp genčių trukmės ir ekosistemų kuriose jos gyveno rūšinio gausumo, pagal patį autorių gali būti paaiškintas tuo kad, kuo sudėtingesnė ekosistema tuo stipriau bei įvairesniais būdais joje veikia negiami atgaliniai efektai kurie ekosistemos mastu veikia homeostatiškai. Pvz. padidėjus kokios nors rūšies individų sudėtingoje ekosistemoje, kur kur kas daugiau trofinių ryšių, tos rūšies kiekis pradeda mažėti dėl kitų rūšių plėšros ar parazitizmo poveikio. Markovo nuomone, įvairovės ir ekosistemų rūšinio turtingumo (alfa įvairovės) ryšis susietas teigiamu atgaliniu ryšiu: daugiau genčių -> didesnė alfa įvairovė-> bendrijos tampa stabilesnės -> vidutinė genčių egzistavimo trukmė ilgėja ir sumažėja išmirimo tikimybė -> didesnis įvairovės augimo greitis -> daugiau genčių -> didesnė alfa įvairovė ir taip toliau. Šis teorinis modelis vystomas eilėje A. Markovo ir teorinio istoriko A. korotajevo darbų ir savo pagrindu siejasi su hiperboliniu modeliu aprašančiu demografinę žmonių rūšies dinamika, kai egzistuoja toks pats ryšys ir žmonių bendrijose (kai didelis žmonių kiekis suteikia galimybe gamintis naudingai informacijai, kuri sumažina žmonių mirties tikimybę). Didėjant genčių kiekiui, jų atsiradimo greitis didėja su pagreičių (dN/dt = kN^2).
Empiriniame tyrime surasta nežymi, tačiau statistiškai patikima priklausomybė tarp parametro D (vidutinio genčių kiekio bendrijose kur egzistavo nagrinėjama gentis) ir L (genties egzistavimo trukmės). Nustatyta kad priklausomybė yra ganėtinai silpna tačiau jos statistinis patikimumas yra labai didelis (R = 0.299, p << 0.00001) (pirmas skaičius yra Pirsono koreliacijos koeficientas ir jis nurodo kintamųjų koreliacijos dydį, jei jis lygus "0" - tuomet koreliacija neegzistuoja, o jeigu jis lygus "-1" arba "1" tai atitinkamai priklausomybė yra funkcinė, tiktai arba atvirkštinė arba tiesioginė, kaip matoma realybėje egzistuoja tarpiniai variantai; antrasis skaičius tai permutacijos koeficientas, nuorodantis tikimybę, kad šis dėsningumas galėjo atsirasti per atsitiktinumą, kuo jis mažesnis, tuo patikimesnė yra priklausomybė).
Tačiau statistinės priklausomybės suradimu, savaime aišku tyrimas neužsibaigia, nes reikia įrodyti šios priklausomybės "realumą". Statistinės koreliacijos radimas dar automatiškai neįrodo tikrosios priklausomybės nes gali egzistuoti statistinio "hičhakingo" (pakeleivinės priklausomybės) efektas, kai veikiant tiems patiems veiksniams abu parametrai keičiasi ta pačia kryptimi tai yra priežastingumas yra "antrinis", tačiau vienas kito nenulemia ("pirminis" priežastingumas). Tam patikrinti buvo atlikta daug įvairių tikrinimų, pvz. ar tas pats dėsningumas pasimato nepriklausomai nuo laiko (nes ir genčių stabilumas ir alfa įvairovė didėjo lygiagrečiai), ar jis yra nepriklausomas nuo platuminio biologinės įvairovės gradiento (tropikuose didesnė įvairovė bei mažesnė išmirimo tikimybė). O taip pat ir kiti veiksniai - tokie kaip priekrantės-nuokrantės aplinkos gradiento poveikis, genčių išsisaugojimo tikimybė, uolienų kuriose surastos bendrijos litifikacijos (suakmenėjimo) laipsnis (vėlesni veiksniai yra susiję su paleontologinio metraščio pilnumu) o taip pat atsitiktinumo laipsnis (sudarant atsitiktines "bendrijas" iš PDB duomenų ir atliekant tas pačias koreliacines procedūras). Kaip pasirodo, anksčiau minėta priklausomybė pasimato nepriklausomai nuo visų anksčiau minėtų veiksnių. Taigi, koreliacija nors ir silpna yra reali ir alfa įvairovės veikiausiai yra (ir buvo) vienas iš svarbiausių veiksnių nulėmusių biologinės įvairovės evoliucijos formą. Aišku, būtu naivu tikėtis kažkokių mechanizmų, kurie kaip sidabrinė kulka nušauna vilkolakį, paaiškintu tokį sudėtingą procesą kaip biosferos evoliuciją, bet kiekviena nauja patvirtintų (ar paneigtu) prielaidų porcija leidžia vis gyliau suprasti pagrindinius šio proceso veiksnius. Arnoldas Mileris, savo straipsnyje esė "pokalbiai apie Fanerozojaus globalią įvairove" (Miller, 2000) pasakojo, kaip jam paskambino Ričardas Bambachas ir pateikė galimą teoriją pavadinta - "jūros maistas laiko bėgyje", kuri pretendavo paaiškinti biologinės įvairovės kitimą iš maisto energetinio požiūrio, ir jis klausė ką Arnoldas mano apie ją. Jis atsakė "Man ji patinka... Aš duočiau nuo penkių iki dešimties procentų tiesos.". Tai kaip jis vėliau paaiškino buvo komplimentas. Sunku tikėtis vieningo mechanizmo tokiam plačiam sąlygų ir pokyčių spektrui, kai kinta ne tik kiekybiniai biologinės įvairovės parametrai bet ir kaip pačios evoliucijos pasekmėje vyksta ir kokybiniai pokyčiai evoliucijos proceso pobūdyje.
Nuorodos:
Alexander V. Markov. Alpha diversity of Phanerozoic marine communities positively correlates with longevity of genera // Paleobiology. 2009. V. 35. P. 231–250 - Aleksandro Markovo paleontologo ir elementy.ru bei www.macroevolution.narod.ru tinklapių moderatoriaus straipsnis "Paleobiology" žurnale apie genčių išgyvenimo tikimybės sąsajas su ekosistemų alfa įvairove.
В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть - Aleksandro Markovo populiarus apžvalginis straipsnis apie jo atliktą tyrimą elementy.ru tinklapyje.
Miller, A.I. (2000). Conversations about Phanerozoic global diversity. Paleobiology, 26 (supplement to issue 4), 53-73. [Link] - Arnordo Milerio metodologinis straipsnis apie globalios įvairovės evoliucijos tyrimus ir pokyčių priežasčių paieškos procesą.
--
AS
Kaip parodė ankstesni paleobiologiniai tyrimai, fanerozojaus eigoje vis didėjo vidutinė genčių išgyvenimo trukmė, kuri dažnai laiptiškai padidėdavo po masinių išmirimų. Šiam trendui paaiškinti iškelta daug hipotezių - nuo to kad vėlesnėse gentyse galėjo būti daugiau rūšių ir tokiu būdu vien dėl taksonų hierarchinio pobūdžio sumažėdavo išmirimo tikimybė, taip pat galėjo prisidėti prie genčių išgyvenamumo didėjimo ir tai kad sekančios gentys būdavo labiau geografiškai (erdviškai) paplitusios, kas automatiškai sumažina tikimybę išmirimo dėl atsitiktinių (turima omeny abiotinių nekonkurencinės prigimties) faktorių. Kaip yra pastebėta, kartu su genčių stabilumu, laikui bėgant didėdavo ir ekosistemų sudėtingumas, kuris matuojamas kaip rūšių kiekis ekosistemose bei tose ekosistemose gyvenančių rūšių santykiniai gausumai (priimama kad sudėtingesnės tos ekosistemos, kuriose yra tolygesnis rūšių pasiskirstimas, t. y. neegzistuoja dominantų) (G-moksluose -Socializmas ar kapitalizmas?).
Atrastas Aleksandro Markovo ryšys tarp genčių trukmės ir ekosistemų kuriose jos gyveno rūšinio gausumo, pagal patį autorių gali būti paaiškintas tuo kad, kuo sudėtingesnė ekosistema tuo stipriau bei įvairesniais būdais joje veikia negiami atgaliniai efektai kurie ekosistemos mastu veikia homeostatiškai. Pvz. padidėjus kokios nors rūšies individų sudėtingoje ekosistemoje, kur kur kas daugiau trofinių ryšių, tos rūšies kiekis pradeda mažėti dėl kitų rūšių plėšros ar parazitizmo poveikio. Markovo nuomone, įvairovės ir ekosistemų rūšinio turtingumo (alfa įvairovės) ryšis susietas teigiamu atgaliniu ryšiu: daugiau genčių -> didesnė alfa įvairovė-> bendrijos tampa stabilesnės -> vidutinė genčių egzistavimo trukmė ilgėja ir sumažėja išmirimo tikimybė -> didesnis įvairovės augimo greitis -> daugiau genčių -> didesnė alfa įvairovė ir taip toliau. Šis teorinis modelis vystomas eilėje A. Markovo ir teorinio istoriko A. korotajevo darbų ir savo pagrindu siejasi su hiperboliniu modeliu aprašančiu demografinę žmonių rūšies dinamika, kai egzistuoja toks pats ryšys ir žmonių bendrijose (kai didelis žmonių kiekis suteikia galimybe gamintis naudingai informacijai, kuri sumažina žmonių mirties tikimybę). Didėjant genčių kiekiui, jų atsiradimo greitis didėja su pagreičių (dN/dt = kN^2).
Empiriniame tyrime surasta nežymi, tačiau statistiškai patikima priklausomybė tarp parametro D (vidutinio genčių kiekio bendrijose kur egzistavo nagrinėjama gentis) ir L (genties egzistavimo trukmės). Nustatyta kad priklausomybė yra ganėtinai silpna tačiau jos statistinis patikimumas yra labai didelis (R = 0.299, p << 0.00001) (pirmas skaičius yra Pirsono koreliacijos koeficientas ir jis nurodo kintamųjų koreliacijos dydį, jei jis lygus "0" - tuomet koreliacija neegzistuoja, o jeigu jis lygus "-1" arba "1" tai atitinkamai priklausomybė yra funkcinė, tiktai arba atvirkštinė arba tiesioginė, kaip matoma realybėje egzistuoja tarpiniai variantai; antrasis skaičius tai permutacijos koeficientas, nuorodantis tikimybę, kad šis dėsningumas galėjo atsirasti per atsitiktinumą, kuo jis mažesnis, tuo patikimesnė yra priklausomybė).
Tačiau statistinės priklausomybės suradimu, savaime aišku tyrimas neužsibaigia, nes reikia įrodyti šios priklausomybės "realumą". Statistinės koreliacijos radimas dar automatiškai neįrodo tikrosios priklausomybės nes gali egzistuoti statistinio "hičhakingo" (pakeleivinės priklausomybės) efektas, kai veikiant tiems patiems veiksniams abu parametrai keičiasi ta pačia kryptimi tai yra priežastingumas yra "antrinis", tačiau vienas kito nenulemia ("pirminis" priežastingumas). Tam patikrinti buvo atlikta daug įvairių tikrinimų, pvz. ar tas pats dėsningumas pasimato nepriklausomai nuo laiko (nes ir genčių stabilumas ir alfa įvairovė didėjo lygiagrečiai), ar jis yra nepriklausomas nuo platuminio biologinės įvairovės gradiento (tropikuose didesnė įvairovė bei mažesnė išmirimo tikimybė). O taip pat ir kiti veiksniai - tokie kaip priekrantės-nuokrantės aplinkos gradiento poveikis, genčių išsisaugojimo tikimybė, uolienų kuriose surastos bendrijos litifikacijos (suakmenėjimo) laipsnis (vėlesni veiksniai yra susiję su paleontologinio metraščio pilnumu) o taip pat atsitiktinumo laipsnis (sudarant atsitiktines "bendrijas" iš PDB duomenų ir atliekant tas pačias koreliacines procedūras). Kaip pasirodo, anksčiau minėta priklausomybė pasimato nepriklausomai nuo visų anksčiau minėtų veiksnių. Taigi, koreliacija nors ir silpna yra reali ir alfa įvairovės veikiausiai yra (ir buvo) vienas iš svarbiausių veiksnių nulėmusių biologinės įvairovės evoliucijos formą. Aišku, būtu naivu tikėtis kažkokių mechanizmų, kurie kaip sidabrinė kulka nušauna vilkolakį, paaiškintu tokį sudėtingą procesą kaip biosferos evoliuciją, bet kiekviena nauja patvirtintų (ar paneigtu) prielaidų porcija leidžia vis gyliau suprasti pagrindinius šio proceso veiksnius. Arnoldas Mileris, savo straipsnyje esė "pokalbiai apie Fanerozojaus globalią įvairove" (Miller, 2000) pasakojo, kaip jam paskambino Ričardas Bambachas ir pateikė galimą teoriją pavadinta - "jūros maistas laiko bėgyje", kuri pretendavo paaiškinti biologinės įvairovės kitimą iš maisto energetinio požiūrio, ir jis klausė ką Arnoldas mano apie ją. Jis atsakė "Man ji patinka... Aš duočiau nuo penkių iki dešimties procentų tiesos.". Tai kaip jis vėliau paaiškino buvo komplimentas. Sunku tikėtis vieningo mechanizmo tokiam plačiam sąlygų ir pokyčių spektrui, kai kinta ne tik kiekybiniai biologinės įvairovės parametrai bet ir kaip pačios evoliucijos pasekmėje vyksta ir kokybiniai pokyčiai evoliucijos proceso pobūdyje.
Nuorodos:
Alexander V. Markov. Alpha diversity of Phanerozoic marine communities positively correlates with longevity of genera // Paleobiology. 2009. V. 35. P. 231–250 - Aleksandro Markovo paleontologo ir elementy.ru bei www.macroevolution.narod.ru tinklapių moderatoriaus straipsnis "Paleobiology" žurnale apie genčių išgyvenimo tikimybės sąsajas su ekosistemų alfa įvairove.
В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть - Aleksandro Markovo populiarus apžvalginis straipsnis apie jo atliktą tyrimą elementy.ru tinklapyje.
Miller, A.I. (2000). Conversations about Phanerozoic global diversity. Paleobiology, 26 (supplement to issue 4), 53-73. [Link] - Arnordo Milerio metodologinis straipsnis apie globalios įvairovės evoliucijos tyrimus ir pokyčių priežasčių paieškos procesą.
--
AS
Reply all
Reply to author
Forward
0 new messages