Moa ir banginių filogenijos bei šių grupių sąsajos su žemės geologine istorija

[Andrej S]

    Kaip kažkada buvo minėta vienoje apžvalgoje G-moksluose "Vykstant natūraliai atrankai, populiacijos genome didėja Fišerio informacija", evoliucijos metu populiacijose esantis individai, vykstant natūraliai atrankai (t.y. vykstant neneutraliai evoliucijai), kiekvienoje sekančioje kartoje vis labiau atitinka aplinkos "poreikius". Geriau priešinasi jos pokyčiams ar ją panaudoja - taigi, atspindi ją, tokiu netiesioginiu būdu savo genome. Kaip įrodymas kad tai nėra tiktai metafora nepamatuojamiems dalykams, išėjo du įdomus tyrimai, kurių metu sulyginus homologiškus DNR fragmentus, buvo atkurtos filogenijos ir jas sukalibravus laiko atžvilgiu panaudojant fosilinius duomenys, nustatytas diversifikacijos (rūšiadaros) tempų pobūdis bėgant laikui ir to pobūdžio geologiniai apibrėžėjai, milžiniškų neskraidančių išmirusių paukščių - moa ir dabartinių banginių pavyzdžiu. Taigi, mes esame mūsų aplinkos atspindys. Ir ne tik dabartinės ar visai nesenos, bet mūsų genome (arba bendrai paėmus mūsų sandaroje) atsispindi informacija apie daugybę geologinių kataklizmų, kurie įvyko prieš daugybę milijonų metų. Tą informaciją galima iškoduoti naudojantis bioinformaciniais filogenetinės sistematikos metodais, komplekse su papildomais duomenimis apie organizmų (paleo)-biogeografija, paleontologija ir planetos geologija.

G-moksluose susijusiomis temomis:

 Filogenetinė sistematika - biologijos pažinimo medis [Darvinas 200]

 Retrovirusų ir jų šeimininkų makroevoliucija


   Sudėtinga endeminių stambių neskraidančių paukščių - Moa evoliucija ir paleobiogeografija Naujosios Zelandijos salose

   Moa - tai stambių, kainozojaus eroje gyvenusių ir prieš 600 metų išmirusių dėl žmonių kaltės, neskraidančių paukščių grupė, kuri buvo endeminė Naujosios Zelandijos salynui. Naujoji Zelandija savo ruožtu yra mikrokontinentas, kreidos periode atskyles nuo Gondvanos pietinio superžemyno, ir nuo to laiko likęs izoliuotas. Naujoji Zelandija yra tarsi "dingęs pasaulis", nes joje jau daug milijonų metų neegzistuoja jokia žinduolių fauna (išskyrus šikšnosparnius ir jūrinius žinduolius), bei sausumos biotoje iki istorinių laikų dominavo paukščiai ir ropliai (pvz. "gyvoji fosilija" tuatara). Taigi, toks buvo paukščių moa biotinis ir abiotinis egzistavimo kontekstas.
  Moa paukščiai mokslui jau žinomi nuo XIX a. pradžios (1839 metų, kai buvo aprašyti pirmieji pavyzdžiai). Tačiau, nuo to laiko pastoviai vyko ginčai apie šio paukščių būrio klasifikaciją, įvairius atstovus apjungiant ir padalijant į skirtingus skaičius šeimų, genčių ir rūšių (vienu metu net buvo manyta kad egzistavo iki 64 moa rūšių). Tam kad išsiaiškinti visoje šioje maišalynėje, mokslininkų komanda iš Australijos, Naujosios Zelandijos, Danijos, Anglijos ir JAV atliko subfosilinių moa liekanų senovinės mitochondrinės DNR, morfologinių požymių, ekologinių duomenų bei salų geologijos tyrimus, tam kad atkurti šios grupės vystymosi eigą. Kaip rodo duomenys, moa priklauso beketeriams paukščiams, kuriems priklauso dabartiniai (stručiai, emu, kazuarai, kivi ir kt.) ir kai kurie išmyrę (Madagaskaro epiorniai) paukščiai. Nuo kitų grupių moa atsiskyrė, veikiausiai tuo metu kai Naujoji Zelandija atsiskyrė nuo Antarktidos - apie prieš 80 mln. metų. Sudėtinga Naujosios Zelandijos geologinė istorija sukūrė didelę moa rūšinę įvairovę, kartu su tų pačių rūšių dideliu geografiniu kintamumu. Morfometriniai tyrimai rodo kad moa galima suskirstyti į dvi pagrindines šeimas Emeidae ir Dinornithidae, tačiau detalesnis skirstimas yra ginčytinas. Mokslininkų komanda surinko mitochondrinės DNR informaciją iš 263 subfosilinių, vidų skirtingų moa grupių egzempliorių. Tam kad nustatyti kaip greitai vyko molekulinė evoliucija, buvo panaudotos dvi skirtingos kalibracijos metodikos. Viena metodika buvo paremta tuo, kad buvo panaudoti paukščių mitochondrinės DNR evoliucijos greičiai nustatyti juos gaunant, kalibruojant pagal seniausius žinomus tam tikrų taksonominių grupių atstovus, paleontologiniame metraštyje ir vėliau, tuos greičius įvertinant pagal filogenetinį moa kontekstą evoliuciniame paukščių medyje. Kitas metodas buvo paremtas skirtingo amžiaus moa mitochondrinės DNR amžiais, juos nustatytais naudojantis 14C (radioaktyviosios anglies) datavimo metodika ir lyginant susidariusius skirtumus homologiškose atkarpose.
   Tyrimas parodė, kad moa gali būti suskirstyti į 3 šeimas, 6 gentis ir 9 rūšis. Rekonstruotus taksonus galite pamatyti prisegtame faile iš nagrinėjamo straipsnio - Moa_sistematika_ir_biogeografija.jpg. Moa filogenetinį medį, kurio atsišakojimo datos yra žinomos kartu su geologinių situacijų pokyčiais Naujojoje Zelandijoje, nustatytais naudojantis intensyvaus geologinio kartografavimo duomenimis, galite pamatyti kitame prisegtame faile - Moa_filogenija_ir_paleobiogeografija.jpg. Prieš 20 milijonų metų (žymimi kaip Ma), Pietinė ir Šiaurinė salos buvo atskirtos dideliu atstumu ir periodiškai nesusijungdavo tarpusavyje, ką ir parodo filogenetinis medis, nusakantis kad visi moa paukščiai yra kilę iš Pietinės salos. Prieš 8,5 - 5 mln. metų pradėjo formuotis Pietinės Alpės (Naujosios Zelandijos aukštų kalnų grandinė), kuri buvo svarbus izoliuojantis veiksnys rūšiadaros procese (atsirado 3 žinomos moa šeimos). Bet kaip matoma, intensyviausia rūšiadara vyko per paskutinius 2,5 milijonus metu, kai priartėjus dviems saloms tarp jų periodiškai atsirasdavo sausuminiai tiltai dėl ledynmečių sukeliamo jūros lygio kritimo.
   Šis tyrimas atitinka geologinius duomenys apie Naujosios Zelandijos vystymąsi. Tai kad pradžioje nebuvo didelės filogenetinės įvairovės, gali būti paaiškinta tuo kad Naujoji Zelandija buvo beveik visa apsemta vandens, įvykus stipriai jūros transgresijai prieš 30 - 21 mln. metų. Tai galėjo sukelti (ir veikiausiai sukėlė) stiprų faunos ir floros filogenetinį nuskurdinimą o išlikusios rūšys patyrė butelio kaklelio genetinį efektą. Tačiau, kaip rodo paleontologiniai tyrimai, tuo metu vis tiek buvo pasilikusios vandenių neužsemtos nedidelės salelės, nes randami sausuminių neskraidančių paukščių kaulai. Šiaurinė sala buvo beveik visiškai paskandinta o po to 25 mln. metų izoliuota nuo Pietinės salos su kuria susijungė tik prieš kokius 2,5 mln. metų, į ką ir nurodo moa divergencijos datos ir paleobiogeografinis paplitimas. Vėlesnis transpresinio (išspaudžiančio) transforminio lūžio, einančio per visą Pietų salą, aktyvumas sukėlė kalnodarą ir naujų ekotopų atsiradimą, kas paskatino  tolimesnę moa evoliuciją, pagal dabar jau kur kas sudėtingesnį, topografiškai nulemtą ekosistemų tinklą. Įdomus dalykas yra tas, kad vienos moa genties Megalopteryx filogenetinio medžio struktūra labai panaši į stambaus neskraidančio endeminio Naujosios Zelandijos vabzdžio - vetos filogeniją. Todėl, galima įtarti kad bendri izoliuojantis veiksniai (alopatriniai barjerai) egzistavo ištisai biotai.
  Naujosios Zelandijos sala - tai didelis ir ilgas laiko atžvilgiu makroevoliucinis poligonas, kurio dėka galima atsekti kokie faktoriai nulemia biotos diversifikacija bei struktūrizacija. Panašu kad senovinės DNR tyrimai pranašauja naujus atradimus aiškinantis evoliucijos varomąsias jėgas.
  
G-moksluose apie Naujosios Zelandijos biotos makroevoliucijos tyrimus:

   Rūšių paplitimo šuoliai ir nuosmukiai

Nuorodos:

   M. Bunce, T. H. Worthy, M. J. Phillips, R. N. Holdaway, E. Willerslev, J. Haile, B. Shapiro, R. P. Scofield, A. Drummond, P. J. J. Kamp, and A. Cooper. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009 - Straipsnis "PNAS" žurnale apie neskraidančių paukščių Moa filogenetiką ir jospasekmes Naujosios Zelandijos neogeno periodo paleogeografijai.

   Extinct Moa Rewrites New Zealand's History - Populiarus tyrimo paaiškinimas "Science Daily" tinklapyje.


   Šiuolaikinių banginių evoliucija, plokščių tektonika ir vandenyno srovės

   Banginiai - veikiausiai toliausiai nuevoliucionavę žinduoliai per visą istoriją, įgyje eilę požymių nematomų kituose žinduoliuose. Šiuo metu, remiantis filogenetinės sistematikos pasiekimais, mes galime teigti kad banginiai yra porakanopiniai žinduoliai arba bent jau labai giminingi jiems, nors ir fenotipiškai labai nutolę nuo savo protėvinio prototipo. Banginiai, kaip grupė, veikiausiai pradėjo formuotis prieš 53 - 56 milijonų metų, kažkur pietinėje Azijoje. Nors banginių paleontologinis metraštis yra pakankamai geras, tačiau, tam kad tiksliai atsekti šiuolaikinių banginių filogeniją ir rūšiadaros dinamiką jis nepakankamas. Todėl, tarptautinė mokslininkų komanda iš Danijos, Naujosios Zelandijos, Australijos ir JAV atliko šiuolaikinių banginių branduolinės ir mitochondrinės DNR filogenetinius tyrimus. Bei laikiškai sukalibravo molekulinį laikrodį, kuriam buvo panaudotos žinomų banginių filogenetinių atšakų atsiskyrimo datos, naudojant paleontologinę medžiagą.
   Banginiai, kaip jau minėta, atsirado iš primityvių veikiausiai visaėdžių porakoanopinių protėvių. Vėliau, patyrė tolygų perėjimą iš uždarų vandens telkinių toliau į jūras ir pagaliau į atvirus vandenynus. Pirmoji banginių generacija, vadinama Archaeoceti (senoviniai banginiai) suklestėjo eoceno periode. Vėliau iš šios "kamieninės" banginių grupės išsivystė "karūninė" arba šiuolaikinių banginių grupė, vadinama Neoceti (naujieji banginiai), kuriai priklauso dantytieji banginiai Odontoceti ir bedančiai banginiai Mysticeti. Šios grupės pirmieji atstovai atsirado prieš 36 milijonus metų ir nuo to laiko patyrė didelę radiaciją. Tačiau, kaip pažymi nagrinėjamo tyrimo autoriai, dėl to kad Neoceti paleontologiniame metraštyje nesurasta į Archaeoceti panašių atstovų, pirmieji nesudaro antrųjų adaptacinės radiacijos dalį o rodo nepriklausomą radiaciją nuo pirmosios "bangos".
   Kokios yra banginių radiacijos varomosios jėgos, labai sunku nustatyti, nes banginiai gyvena vandenynuose, kurie pasižymi kitokia gyvenamosios erdvės struktūra nei sausuma. Dėl vandenynų trimatiškumo, juose sunkiau atsiranda geografiniai barjerai, kurie trūkdytu genų maišimuisi ir sudarytu salygas alopatrinei rūšiadarai. Šis reiškinys netgi turi savo pavadinimą - "jūrinės rūšiadaros paradoksas". Bet rūšiadara vis dėl to vyksta. O tai reiškia kad mokslininkai tiesiog dar nežino šių barjerų prigimties ir santykinės reikšmės. Todėl, šiuo metu pastoviai vyksta ginčai dėl banginių diversifikacijos (rūšiadaros) kontroliuojančių faktorių - biotinių ar abiotinių didesnės reikšmės. Dabar egzistuoja dvi pagrindinės hipotezės aiškinančios banginių diversifikaciją. Pirmoji iš jų tvirtina kad raktinės adaptacijos dviejose pagrindinėse banginių grupėse leido įvykti greitam ekologinės erdvės užėmimui. Dantytųjų banginių atžvilgiu, tai būtu echolokacijos atsiradimas o bedančių banginių - ūsų atsiradimas, kuris leido vykdyti efektyvią planktono filtraciją. Po to turėjo sekti greitas morfologinio skirtingumo didėjimas, kuris vėliau turėtu pristabdyti. Kita gi, alternatyvi banginių diversifikacijos hipotezė, teigia kad pagrindinis varomasis veiksnys yra plokščių tektonika, kuri reorganizuoja jūrų ir vandenynų susisiekimą bei jūrinių ir vandenynų srovių struktūrą bei temperatūrinius profilius. Šie pokyčiai nulemtu banginių gyvenamosios erdvės ir maisto resursų pasikeitimus, kurie jau savo ruožtu lemtu banginių evoliuciją. Autoriai mini du pagrindinius įvykius, turėjusius didžiausia įtaką biotai, nagrinėjamo laikotarpio ribose. Tai visu pirma Cirkumantarktinės srovės atsiradimas, po to kai atsiskyrė Pietų Amerika nuo Antarktidos, kas momentaliai termiškai izoliavo Antarktidos kontinėntą ir inicijavo ledo skydų augimą šiame kontinente ir pakeitė visą globalinį vandenyno srovių pasiskirstymą. Tai įvyko eoceno ir oligoceno epochų riboje, prieš 34 milijonus metų, kartu inicijuojant staigų klimato pašaltėjimą ir stambų masinio išmirimo įvykį. Kitas svarbus įvykis, buvo mioceno pabaigos - plioceno pradžios atšalimo įvykis prieš 14 milijonų metų, kuris įtakojo globalų klimatą. Buvo ir kitų svarbių sąsiaurių atsivėrimo ar užsivėrimo laikotarpių, kurie restrukturizuodavo vandenyno sroves (juos pažymėtus paleogeografinių žemėlapių serijoje iš straipsnio jus galite pamatyti prisegtame faile - Neogeno_Paleogeografija.jpg).
  Paaiškinus bendrą sitauciją, matoma kad ji toli gražu nėra paprasta. Jos išsprendimui, kaip ir minėta, straipsnio apžvalgos pradžioje, filogenetinei analizei  buvo panaudoti 6 mitochodrinės ir 9 branduolinės DNR genai gauti iš daugumos dabartinių banginių audinių (išanalizuotos 87 iš 89 rūšių). Kartu buvo atliktas relaksuoto molekulinio laikrodžio (kai mol. evoliucijos greičiai tolygiai ir lėtai gali varijuoti tarp artimų filogenetinių šakų) vertinimas, absoliučių divergencijos datų nustatymui, panaudojant 7 paleontologines datas molekulinės evoliucijos greičių medyje suvaržymui.
   Šis tyrimas parodė, kad jau nuo XIX a. žinotas fundamentinis moderniųjų banginių pasidalijimas į dantytuosius ir bedančius yra realus ir kad jis su didžiausiu tikėtinumo įvyko prieš 36 milijonus metų. Tai rodo kad echolokacija atsirado tiktai viena kartą banginių evoliucijoje. Ši data bei giminystės pobūdis, gerai atitinka paleontologinius duomenys ir nepriaštarauja morfologiniams faktams.
   Turint pilną šiuolaikinių banginių filogeniją kalibruota laike, ją galima testuoti atitinkamai 2 iškeltų hipotezių apie makroevoliucijos varomuosius mechanizmus, tikrinant jos forma ir pagrindinius grupių atsišakojimo įvykius su aplinkos pokyčiais vandenynuose - Banginiu_filogenija_ir_aplinkos_pokyciai.jpg. Viršutinėje paveikslėlio dalyje matoma kalibruota laike banginių filogenija. Po ja yra pavaizduota delta13C kreivė, kuri atspindi vandenyno produktyvumą. Dar žemiau pavaizduota globalaus jūros lygio kreivė. O apačioje delta18O indeksas atspindintis globalias temperatūras (kurios nagrinėjamo laikotarpio metu beveik monotoniškai mažėjo).
  Hipotezė kad banginių evoliucija atitinka adaptacinės radiacijos modelį kai varomoji jėga yra ekologinės erdvės užėmimas, neatikiko gautos filogenijos, nes kaip numato modelis, pradžioje turėtu vykti sparti radiacija ir vėlesnis diversifikacijos sulėtėjimas, kas nematoma realybėje. Kaip mini autoriai, egzistuoja faktoriai kurie galėtu ir retušuoti signalą, kurie "paslėptu" ankstyvąją radiaciją, tuo metu jei ankstyvosios filogenetinės linijos būtu išnykusios ir nepalikusios jokių savo atstovų dabarties faunoje, kaip pvz. atsitiko paleoceno žinduolių faunos atveju po Kreidos-Paleogeno išmirimo, įvykusiame primityvių žinduoliu suklestėjime. Tačiau, kol kas duomenys nerodo nieko apie tokią ankstyvą kryptinę išmirusių banginių radiaciją.
  Kad patikrinti ar banginių evoliuciją labiau veikė stiprus paleookeaniniai įvykiai, autoriai palygino kuris rūšiadaros modelis geriau atitinka matomus duomenys. Ar stochastiškai pastovių greičių ar varijuojančių laike? Modelių palyginimas parodė, kad duomenys geriau atitinka, varijuojančių greičių modelis. Ir iš tikrųjų, priimant kad numanomuose  35 – 31 ir 13 – 4 milijonų metų prieš dabatį įvykusiuose vandenynų restruktūrizacijos laikotarpiuose, greičiai pakisdavo, gerai aprašė duomenys (žiūrėkite prisegtą banginių filogeniją). Apie padidėjusius rūšiadaros greičius dabar jau išmirusiose filogenetinėse banginių šakose, prieš 12,5 mln. metų tvirtina ir paleontologiniai duomenys. Taigi, paleookeaninio įvykio efektas evoliucijai galėjo būti dar didesnis, nei tai gali aptikti šiuolaikinių taksonų laike sukalibruota molekulinė filogenija.
   Autoriai interpretuoja vėlyvąją intensyvią banginių diversifikacija, kaip padidėjusio provincialumo padidėjimo pasekmę (užsidarant sąsiauriams tarp Viduržemio jūros ir Indijos Vandenyno) bei kaip prisitaikymą prie naujų geografiškai kontroliuojamų resursų, po to kai klimatas pašaltėjo ir vandenynų produktyvumas padidėjo. Taip pat mažo didžio rūšims (delfinams) didelę reikšmę diversifikacijoje turėjo paskutinių poros milijonų metų ledynmečių sukeliami jūros lygio svyravimai, kurie galėjo jiems daug lengviau sukelti alopatrinės ar peripatrinės rūšiadaros įvykius (stambiems banginiams lengviau kirsti barjerus, nes jie gali užsikaupti ilgalaikes maistines atsargas riebalų pavidalu). Taigi, šio tyrimo išvados yra tos, kad pagrindinis banginių evoliucijos variklis, vis dėl to yra aplinkos sąlygų pasikeitimai ir mažesniu laipsnių ekologija, labiau atitinkant top-down varomųjų jėgų modelį.
  Kada nors pagalvojote, kas užrašyta Jūsų genuose apie praeities geologijos įvykius? :-)

Apie banginių protėvius ir evoliucijos varomąsias jėgas G-moksluose:

Banginių protėvis buvo nykštukinis kanopinis, panašus į tropinį elniuką...

Darvinas 200 [Raudonoji Karalienė ar Rūmų Juokdarys? Kokios yra evoliucijos priežastys?]

Nuorodos:

   Steeman Mette E., Martin B. Hebsgaard, R. Ewan Fordyce, Simon Y. W. Ho, Daniel L. Rabosky, Rasmus Nielsen, Carsten Rahbek, Henrik Glenner, Martin V. Sørensen, and Eske Willerslev. Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans. Systematic Biology. Advance Access published on October 5, 2009 - Straipsnis "Systematic Biology" žurnale apie šiuolaikinių banginių DNR analize paremtos filogenetinės analizės tyrimus ir jų svarba atsekant šios grupės evoliucinę istoriją.

--
AS